CHAPITRE XXII

Les oscillations électriques dans les nerfs

Il est hors de doute que le tissu nerveux n'est pas seulement un conducteur d'électricité animale ; il en est aussi un prodigieux collecteur, car tous les processus qui se déroulent dans le système nerveux s'accompagnent obligatoirement de phénomènes électromoteurs.

Le premier grand pas qui ait été fait sous ce rapport après les recherches fameuses de Galvani, appartient à du Bois-Reymond. Ses travaux ont constitué la base de l'électrophysiologie contemporaine des nerfs et des muscles. Après avoir inventé un appareil extrêmement sensible pour surprendre le courant électrique, son multiplicateur des sinus, et l'avoir muni d'électrodes impolarisables, il a, pour la première fois, établi les lois du courant musculaire suivies de celles analogues du courant nerveux ; elles sont contenues dans la proposition que l'on sait : tous les points de la surface longitudinale des nerfs et muscles sont électroposilifs par rapport à ceux des segments transverses. De même, dans les centres, tous les points de la surface du cerveau et de la moelle

sont électropositifs par rapport à n'importe quel endroit des sections transversales (1).

En 1843 du Bois-Rgymond découvrait que le courant du nerf diminue quand on irrite ce dernier; c'est ce qu'il nomme l'oscillation électronégative du courant nerveux . Cette oscillation électronégative s'étend dans le nerf à partir du lieu de l'irritation dans les deux sens centripète et centrifuge ; elle ne dépend pas du tout de la qualité de l'irritant, et, caractérisant l'état d'excitation du nerf, se développe sous l'influence non pas seulement de l'irritation électrique, mais encore des irritations mécaniques et chimiques ; elle a lieu encore quand un réflexe parti des parties éloignées du corps traverse les régions centrales. Les irritations du nerf ne créant pas de conditions propres à y augmenter les obstacles ; la diminution du courant ne se peut expliquer que par l'affaiblissement des sources de l'énergie électrique.

L'oscillation "négative est bien l'expression du courant nerveux lui-même ; la preuve, c'est que sa quantité ne dépend pas de l'endroit où l'on applique l'irritation ; par suite le courant nerveux passe par le nerf sans perdre de son énergie. En outre, la transmission transversale du courant dans le nerf et les muscles ne s'accompagne pas de contraction musculaire, ni d'oscillation négative dans le nerf.

Voilà ce que vit du Bois-Reymond. Les recherches plus tardives de Bernstein (2) qui, à l'aide de son rhéotome différentiel effectue en une seconde plusieurs irrita-

(1) Du Bois-Roy mond. Untcrmchunqcn iibcr thierische Elcctricitset, 1848-1860.

(2) Bernstein. Untersuch. iïber den Erregungxvorpang Un Nerven und Muskelsy sterne. Iloidelbcrg, 1871.

tions du tissu et établit des alternatives si fréquentes de communication et de disjonction entre ce dernier et le galvanomètre, ont mis en évidence que le moment où l'oscillation négative se propage par le nerf se confond avec celui de l'excitation.

Laissons de côté les considérations théoriques de du Bois-Reymond sur les molécules péripolaires et bipolaires du tissu neuromusculairo, sur la présence dans nerfs et muscles de sources électromotrices, qui ont provoqué une foule d'objections de la part de Hblmholtz, Matteucci (1), IIehmann et autres et n'ont pas pris pied dans la science.

Remarquons simplement que l'oscillation électronégative a soulevé des controverses réitérées sur la nature du phénomène. Convient-il de l'envisager comme un phénomène physiologique ou comme un phénomène physique? C'était, pour du Bois-Reymond, un phénomène physiologique. 11 s'appuyait sur ce fait qu'elle se manifeste à l'occasion d'un courant irritant si faible, qu'étant donné la distance entre la portion de nerf introduite dans le multiplicateur et l'endroit où l'on applique les électrodes, il est impossible de s'attendre déjà à l'influence de l'électrotonus. Indépendamment de cela, le phénomène électronégatif s'obtient, comme nous l'avons dit, par des irritations mécaniques et chimiques, qui n'ont, par conséquent, rien de commun avec l'électricité.

Malgré ,1e caractère convaincant de ces données, quelques auteurs, même tout près de nous, tels Frederick,

(1) Matteucci. Leçons sur l'électricité animale, l'8ô6. Cours d'éloctrophysiologie, 1858.

Stuinach et en particulier Borûttau (1), Hoorweg (2) etc,, ont essayé de nier l'importance physiologique de l'oscillation électronégative dans les nerfs irrités. Mais les recherches de Biedermann (3), Tziboulski et Sosnovski (4), réfutant les objections, lui ont restitué la valeur que lui attribuent a juste raison la plupart des physiologistes contemporains.

D'après Hermann, dans les tissus à l'état de repos, non détériorés, il n'y a pas de courants ; la force électromotrice des tissus lésés dépend exclusivement de l'avarie elle-même. Toute section provoque un processus de mortification du tissu qui se propage à l'intérieur à partir de la coupe et se traduit par une réaction acide ; donc, si l'on admet que la matière mourante est électronégative par rapport au tissu cérébral vivant, ainsi s'expliquent de façon pleinement satisfaisante les processus attribués aux tissus jouissant de l'état de repos. Quant aux phénomènes électriques observés à la période d'activité du nerf, ils s'expliquent, toujours pour Hermann, ainsi ; il n'y a pas que la matière mortifiée qui soit électronégative par rapport à la portion intacte et stagnante de la fibre ; la matière en état d'excitation jouit aussi de cette propriété (5).

Donc, pour Hermann, l'apparition de l'oscillation électronégative dans les nerfs ou du courant d'action, ainsi

fl) Borûttau. Pflûgefs. Archio., 1894.

(2; Hoorweg. Ibid, 1898, t. 71.

(3) Biedermann. Electrophysiologie, II, 1895.

(4) Tziboulski et Sosnowski. Centralblatt fur Physiologie, 1899, n° 20.

(5) Hermann. Roukowodstvo k /Isiologii (manuel de physiologie (en russe).

qu'il l'appelle, s'explique par les transformations moléculaires ou chimiques qui se produisent quand le tissu se meurt ou quand on stimule son activité.

Cependant, dans les tissus vivants il ne saurait être question de repos vrai. Les processus d'osmose, de filtration, de capillarité, d'échanges intrà-organiques, de mortification et de régénération ont lieu sans discontinuer dans le tissu vivant et clans ses cellules ; il est donc naturel que dans le tissu vivant, encore qu'il se repose, qu'il stagne, se doivent révéler des courants qui, pour les distinguer des courants d'action, doivent être appelés courants de repos et peuvent être facilement décelés à l'aide d'un galvanomètre sensible (1).

N'oublions pas que le sens du courant n'est pas marqué au sceau d une grandeur constante ; il varie selon les diverses conditions des opérations chimiques dans les tissus. Dans les tissus vivants, le courant est généralement d'autant plus fort que les phénomènes chimiques qui s'accomplissent en deux portions d'un tissu sont plus opposés; mais sa direction doit aussi se modifier suivant le caractère et les rapports mutuels de ces phénomènes.

(1) Il n'y a pas longtemps le professeur Tchiriew (de Kiew) a émis l'idée (Travaux de l' Académie des Sciences de Saint-Pétersbourg 1902) que l'oscillation électronégative n'est autre qu'un phénomène artificiel. Mais cette affirmation ne se concilie pas avec sa genèse dans les réflexes qui, passant par les régions centrales, sont provoqués par des irritations naturelles, c'est-à-dire physiologiques, agissant à la périphérie. De même, dans les centres, nous le verrons plus loin, on peut observer une oscillation du courant sous l'influence de l'action sur les organes des sens des irritants naturels, par exemple d'une bougie sur la rétine, alors qu'aucune des parties explorées du système nerveux ne présente de lésions à quelque degré que ce soit.

Des recherches ultérieures sur les courants d'action ont montré qu'ils sont eux-mêmes d'un caractère complexe, que chacun d'eux se compose de deux courants d'un sens différent, l'un qui se dirige vers l'extrémité du nerf exploré, l'autre qui va en sens contraire. Suivant que l'un d'eux prédomine, la résultante, qui est l'expression du courant dit d'action, aura telle ou telle force, telle ou telle direction. Hehmann décompose les courants d'action en trois espèces.

1° Les courants compensés, qui représentent au vrai sens du mot l'oscillation négative de du Bois-Reymom> ; 2° les courants phasés, qui dépendent de l'état électronégatif du tissu excité par rapport aux tissus stagnants ; 3e les courants différentiels (décrémentitiels) qui relèvent de la différence d'intensité de l'excitation inhérente aux deux points sur lesquels sont appliquées les électrodes. Mais il est incontestable que la question de la nature intime des courants daction n'a pas encore dit son dernier mot.