CHAPITRE XXIII

Rapport de l'oscillation éleotronégative avec l'état actif du nerf .

Sans entrer dans d'autres détails sur les courants d'action, il nous faut élucider la question que voici.

Convient-il de considérer l'oscillation électronégative ou courant d'action comme l'expression de l'état actif du nerf, ou n'est-ce qu'un phénomène physiologique qui ne coïncide pas toujours avec son état d'activité ?

Bien que, jusqu'à présent, il n'ait pas été apporté d'exemple témoignant de l'absence du courant d'action dans un nerf agissant, il y a néanmoins lieu de se demander si le nerf ne pourrait pas, tout en restant inactif, trahir un courant d'action.

Herzen répond affirmativement, à la lumière d'expériences spéciales, ayant eu pour but de rechercher l'oscillation électronégative sur des nerfs fatigués, syncopés et curarisés. Ses recherches montrent qu'au moment où le bout central ne peut, dans les conditions sus-indiquées, fournir de contractions musculaires, on n'observe pas moins dans le nerf l'oscillation négative sous une forme absolument nette ; on peut d'ailleurs, par le bout périphérique, provoquer la contraction du muscle. Cela veut

dire que, dans un nerf qui a conservé son aptitude à l'activité, il se produit une oscillation négative, alors que les phénomènes musculaires ne trahissent pas en lui d'état actif.

Nous n'entrerons pas dans les particularités de ces fines recherches. Nous nous contenterons de citerles conclusions suivantes de l'auteur relatives à l'action du curare sur les nerfs.

« La plupart des physiologistes font ressortir le moment où, aucune irritation du nerf ne pouvant plus provoquer de contraction musculaire, le galvanomètre continue cependant à enregistrer une oscillation négative à chaque irritation ; ils en concluent que le nerf continue a fonctionner comme devant, qu'il n'est pas fatigué, qu'il n'a pas subi de dommages de la part du curare ; en d'autres termes, que ni la fatigue, ni le curare ne touchent au nerf, qu'ils agissent exclusivement sur la plaque motrice (terminaison nerveuse), seule accessible à l'épuisement du travail excessif ou à la paralysie toxique. Or, cette explication n'est pas d'accord avec les faits que j'ai signalés. A la minute où le bout central du nerf est privé déjà de son influence sur le muscle, le bout périphérique est encore en possession de cette influence ; il est encore en état de fonctionner, et fonctionne effectivement, pour peu que le nerf lui transmette l'irritation physiologique. Comment se fait-il donc alors que les irritations du bout central du nerf soient fonctionnellement impuissantes, et que, cependant, elles provoquent l'oscillation négative le long du nerf entier sans que le bout périphérique de celui-ci, qui possède encore son excitabilité et son aptitude a exciter le muscle, entre en activité? Le phénomène électrique est, à ce qu'il paraît, un signe d'activité physiologique moins immuable qu'on ne le

pense et peut, en certains cas. se produire seul, sans que le nerf agisse (1). »

Les phénomènes de la mort lente des nerfs sont, enfin, dignes d'attention. Ce sont, au surplus, des phénomènes conformes à ceux que l'on observe dans les nerfs de l'animal curarisé ou fatigués. Ici, comme tout le monde le reconnaît, la mort a lieu du centre à la périphérie ; à un certain moment du processus, l'irritation de la portion centrale du nerf ne provoque plus de contraction musculaire alors qu'on observe l'oscillation négative sur toute sa longueur. L'oscillation négative n'est donc pas non plus, en l'espèce, indissolublement liée à l'activité physiologique ; autrement elle ne devrait pas se manifester au moment où il n'existe plus d'activité physiologique. Il est clair qu'il y a un certain degré de modification du nerf caractérisé par la perte de l'activité fonctionnelle contrastant avec la manifestation de l'oscillation négative. Il convient d'en conclure encore une fois à l'impossibilité d'identifier les phénomènes galvaniques avec la conductibilité nerveuse.

Mais, dans les cas visés plus haut, il s'agissait de nerfs modifiés. Pour parer à cette objection, Herzen empoisonne une certaine portion du nerf à la chloralose qui, de même que la cocaïne, a pour propriété de lui faire perdre, à l'endroit intoxiqué, son excitabilité mais non sa conductibilité. Le nerf est donc empoisonné in situ au milieu des muscles ; pour en rechercher l'oscillation négative, on isole le muscle par une section circulaire rapide, et l'on

(1) A. Hcrzen. Loc. citât., p. 19. Ist die négative Schwankung unfelb. Zeichen d. phys. Thœtigkeit. Centralbl. f. Physiol., t. XII, n" 18, 1899. Une question préjudicielle d'électrophysiologie nerveuse. Revue scienti/icjue, t. XIII, 1900.

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met l'extrémité périphérique du nerf en communication avec le galvanomètre. Ces expériences ont donné les mêmes résultais que les précédentes. L'irritation du bout soumis à l'action de la chloralose, incapable de provoquer de contraction musculaire, s'accompagnait d'une oscillation négative « superbe ». De plus, malgré l'inexcitabilité du bout narcosé, une faible irritation du bout central entraînait des contractions musculaires.

Ces expériences paraissaient, en somme, ébranler dans sa base l'opinion en faveur d'un lien intimeenlreles phénomènes électriques du nerf et son état d'activité : elles semblaient donner matière à penser que ces phénomènes électriques sont, à cet égard, non essentiels, mais sim plement accessoires, et ne coïncident pas toujours avec l'activité des nerfs.

Et pourtant d'autres investigations sans nombre sont venues prouver qu'il n'en est pas ainsi, que le dispositif des expériences d'HERZEN est foncièrement infidèle. Tziboulski et Sosnowski (1) qui les ont répétées se sont convaincus qu'il aurait eu affaire non à l'oscillation négative du courant, mais à des phénomènes catélectriques particuliers , provoqués par l'action du cou. rant faradique. Il est vrai que Radzikowski (2) ne tarda pas à réfuter cette supposition. Mais, si les phénomènes sont bien tels que Herzen les a présentés, ils pèchent par la base, par l'imperfection de l'installation expérimentale.

(1) Tziboulski et Sosnowski. Zur Frage : ist dio négative Schwankung ein unfelbares Zeichen, etc. Centratb. f. Physiol., t . XIII, n° 20, 1809.

(2) Radzikowski. Neue Versuche ûberd. Actionstrora in un erregbaren Nerven. Pflùgefs Archiv., t. LXXXIV, 1900. Centralb. f, Phys., t. XV, cah. 10, 1901.

Telle était déjà la conclusion qui se dégageait du travail de Boruttau (1) qui ne confirmait pas complètement les recherches de IIekzen. Le professeur I. E. Vvédenski (2) a mis les points sur les i. La méthode d'expérimentation d'FlEnzEN est accusée de grossière inexactitude ; les électrodes, en plongeant dans la chloralose qui imprègne les muscles agissent sur la densité du courant; la recherche de l'oscillation négative sur un nerf déjà extrait change tout à fait les conditions de l'expérience. Vvédenski a donc rectifié les procédés ; il a soumis le nerf à toute une série de narcotiques, y compris la chloralose. 11 a acquis la conviction que l'inexcitabilité d'une portion déterminée de nerf et l'apparition de contractions musculaires sous l'influence de faibles irritations du bout central n'existent pas. Puis, appliquant à l'exploration du nerf le téléphone, il a perçu le son spécial du courant d'action et a affirmé le parallélisme complet de l'oscillation négative et de l'état d'activité du nerf, dont l'oscillation néarative ou courant d'action serait l'expression directe. Les recherches à l'aide du galvanomètre ont abouti à des résultats absolument identiques.

Ayant été personnellement témoin de la plus grande partie des expériences de Vvédenski, je dois en reconnaître la pleine probance, d'ailleurs confirmée par Boruttau et Herzen lui-même, qui' assistait au XIIIe congrès international de médecine de Paris. En un mot, le problème se résume comme suit.

Il ne saurait être question de la genèse de l'oscillation

(l)Bbrûttau. Die Actionstrœme und die Théorie d. Nervenleitung. Pflwjefs Arch., t. LXXXI, LXXX1V, XG, 1902.

- 1 Vvédenski. Pflûger's Archiv., t. LXXXII, 1900. Vozboujdénié tormojénié i. navkoze (déjà cité), St-P'étersbouvg, 1901.

négative dans un nerf inactif; de même que sans oscillation négative il ne peut y avoir d'état d'activité du nerf, de même, inversement, il ne peut y avoir d'oscillation négative, sans état d'activité.

Il sied encore de s'occuper de l'oscillation positive consécutive (positive Nachschwankung), qui d'ordinaire se produit dans le nerf quand on cesse de l'exciter. Quand on cesse subitement d'irriter le nerf, l'aiguille du galvanomètre ne revient pas de son état d'oscillation négative à sa position première ; elle vacille plus ou moins notablement dans la direction positive, exhibant ainsi une sorte de renforcement du courant de repos primitif.

Les auteurs ont fait de cette oscillation subséquente l'expression de l'activité vitale du nerf; son plus ou moins d'épuisement aurait pour caractère que l'oscillation positive consécutive, au moment où on cesse l'excitation, serait loin d'être aussi accusée que dans un nerf bien portant et pourrait même manquer.

Cette opinion est soutenue par Hering, Engelmann, Head et quelques autres. Il semble qu'il y ait de réelles raisons d'admettre que l'oscillation consécutive est bien l'expression de l'activité vitale du nerf. Mais cette oscillation peut-elle servir de mesure à son épuisement et, par suite, à son excitabilité ? La question exige de plus amples recherches.

Les phénomènes électriques observés dans le nerf narcosé par le professeur Vvédenski, présentent un vif intérêt. Une première série d'expériences lui a montré clairement que la narcose n'est point une simple prostration, qu'elle est un état d'activité spécial du nerf. Si l'on introduit dans un multiplicateur deux points du nerf, et

qu'on pratique sur la première région une narcose à l'aide d'une solution de cocaïne à 1 p. 100 ou d'acide pliénique, en laissant le second segment indemne, l'oscillation électronégative du nerf apparaît aussitôt ; cesset-on la narcose, l'oscillation disparaît graduellement. Suit-on maintenant le développement de cette oscillation pendant la narcose de la première portion du nerf, on voit qu'il se développe d'abord une onde électropositive (l'auteur n'est cependant pas convaincu de la constance de ce phénomène) ; puis, vient l'oscillation électronégative ; enfin le nerf est-il réveillé, au moyen par exemple d'un lavage, l'oscillation électronégative devient graduel ■ lement électropositive, après quoi, l'aiguille du multiplicateur passe à l'état de repos. Notons que, dans ces expériences, le stade de transition s'accompagne d'oscillations vigoureuses, comparables aux tempêtes magnétiques de la nature ; aussi Vvédenski les appelle-t-il tempêtes électriques des nerfs.

Ne perdons pas de vue que les mêmes modifications électriques des nerfs se retrouvent à l'occasion de l'irritation spécifique des organes des sens. Du Bois-Reymund avait déjà fait des expériences de ce genre sur les irritations tactiles et douloureuses de la peau de la grenouille ; il avait obtenu l'oscillation négative du courant dans le nerf sciatique. Holmgren (1) confirmait plus tard l'indication de du Bois-Reymond d'après laquelle la couche des cônes et des bâtonnets est électro-négative par rapport aux fibres du nerf optique. Il se convainquait, en outre, que. chez les animaux supérieurs, l'irritation de la rétine par la lumière et l'obscurité ne sont pas seuil) Holmgren. Untcrsuclwngen aiis dem Physiolog. Institut dcr Univcrsitœt Heidclberg, t. 111, p. 278.

les à provoquer l'oscillation électro-négative dans le premier cas, l'oscillation électro-positive dans le second la variation de l'intensité lumineuse produit un effet correspondant à l'égard des phénomènes électriques du nerf (1).

L'influence exercée par les irritations de la peau sur les courants des nerfs est documentée par les recherches de S. Fuchs (2) sur les sélaciens et les torpilles. On sait que, chez ces animaux, il existe, dans la région où le nerf trijumeau se ramifie, des canaux spéciaux (ampoules de. Louenzini. vésicules de Lavi) qui constituent, c'est au moins présumable, un organe sensoriel particulier. Après avoir écarté le cerveau et la moelle de ces animaux, l'auteur applique sur le segment central du trijumeau les électrodes impolarisables. Il constate alors qu'il suffit de toucher légèrement la peau au niveau des ampoules pour que le galvanomètre décèle aussitôt l'oscillation négative. Evidemment il s'agit, en ce cas, de l'irritation physiologique d'un organe des sens original.

J. Dewaii et J. G. M'Kendrick (3) ont, de leur côté, trouvé que, lorsqu'on passe de Fobscurité à la lumière, l'oscillation du courant de la rétine se renforce en accusant le courant de repos ; la force électro-stimulante de l'œil dans ces conditions augmente chez les divers animaux de 3 à 10 p. 100.

Par d'autres expériences, ils se sont proposé d'examiner quelle est la distance à laquelle se propage le cou-

(1) Chez les auimaux inférieurs, l'action sur la rétine de la lumière et sa suppression déterminent d'après Bolmgren un effet électro-positff.

(2) Fuchs. Pflûgefs Archiv, t. LIX, 1859.

(3) J. Dewar et ,T, G. M'Kendrick. On the physiological action of light. Trans. of the Royal Society of Edimburg, l. XXVII.

rant dans la direction des centres du cerveau. Ils ont constaté que c'est dans la région centrale des tubercules quadrijumeaux que les phénomènes présentent un degré extrêmement tranché. Si, sur des pigeons narcosés, on recueille le courant qui passe par la cornée de l'œil droit et la région visuelle gauche des tubercules bijumeaux (lobe optique gauche), on provoque, qu.md on éclaire l'œil droit, à l'instant une exagération marquée de l'intensité de l'oseillation primordiale de ce courant. Transporte-t-on alors le conducteur antérieur sur la cornée de l'œil gauche, en laissant encore le conducteur postérieur sur le lobe optique gauche, l'éclairage de l'œil droit fournit des phénomènes d'un caractère invariable mais plus faibles ; l'éclairage simultané des deux yeux, pour la même installation de l'expérience, provoque des oscillations renforcées du courant.

K^hne et Steinek (1) se sont, comme les autres, convaincus que la couche des cônes et des bâtonnets est électro-négative par rapport au nerf optique. Ils ont également trouvé que lorsqu'on passe de l'obscurité à la lumière, et vice versa,'ù se produit des oscillations excessivement accusées du courant. Ils ont habituellement observé sous l'action de la lumière une oscillation néffative, précédée d'une petite oscillation positive ; il se produit, quand on passe de la lumière dans les ténèbres, une oscillation positive. Kuhne et Steiner expliquent que si leurs résultats sont en contradiction avec ceux des auteurs antérieurs, c'est que ceux ci se trouvaient en présence de rétines qui n'étaient déjà plus normales, qui se mouraient lentement.

(1) Kûhno et Steiner. Uobcrdas olcctromotorischo Verhalton der Netzhaut. physiolog. Ui\tersuchungen Hcidelberg, t. III.

Plus tard ils ont décrit plus en détail les phénomènes électro-moteurs de la rétine sous l'action de la lumière et de l'obscurité, qui sont du reste plus complexes qu'ils ne l'avaient paru auparavant. Quand agit la lumière on ob serve habituellement une oscillation positive très prononcée ; puis se révèle, en quelque sorte par sauts séparés, une oscillation négative qui se continue quelque temps ; enlève-t-on soudain la lumière, le retour de l'oscillation positive s'accuse. Le sens du couraut de la rétine dans les ténèbres n'exerce pas d'influence sur le caractère, la manifestation et la force des phénomènes photoélectriques.

Ces faits ont été corroborés dans la suite par d'autres savants, en particulier par le travail de Fuchs (1). Voici comment il explique la complexité des courants de la rétine quand on l'éclairé. Outre les courants centripètes, ont lieu des courants d'un autre sens venus des régions centrales (2). Ceci se trouve en complète harmonie avec l'existence dans les nerfs optiques de fibres de directions diverses. A noter que les différents irritants externes n'influencent pas identiquement les terminaisons nerveuses. Ainsi, J. Dewah et J. G. M'Kendrick avaient déjà (loc. cit.) constaté qu'aux rayons jaunes revenait le maximum d'effet sur l'oscillation du courant ; puis vien-

(1) Fuchs. Untersuchungen d. galv. Vorgœnge in cler Netzhaut. Pflùgefs Archic, t. LVI, 1894.

(2) N'oublions pas que la lumière agit directement sur les nerfs. D'après les recherches de Savitzki, les rayons lumineux augmentent de 1 à 2 divisions le courant de repos primordial du nerf. De même l'influence de la lumière sur la peau de la grenouille fournit des modifications électro-motrices correspondantes ; la lumière du jour agit plus fortement que la lumière artificielle.

nent, du plus au moins, les rayons verts, les rayons rouges, enfin les rayons bleus d'azur.

Chatin opérant sur les crustacés et les mollusques, a prouvé que la couleur blanche est celle qui modifie le plus le courant ; la couleur rouge est celle qui exerce le moindre effet. D'ailleurs le pourpre visuel, qu'on fasse agir l'éclairage ordinaire ou coloré, ne témoigne pas d'une influence particulière sur l'oscillation du courant électrique dans le nerf optique [Kuhne et Steiner).