CHAPITRE XXX

L'irritabilité et Pamœboïsme des cellules nerveuses.

L'irritabilité des cellules nerveuses peut être aussi prouvée sans conteste

On sait que Nissl a pour la première fois attiré l'attention sur ce fait. Quand on irrite le facial, les cellules de son noyau se colorent par sa méthode avec plus d'intensité que d'habitude. Il a alors paru évident que la coloration de la cellule ou, en propres termes, des corpuscules de Nissl était en corrélation directe avec son irritabilité fonctionnelle.

Par la suite, une légion d'auteurs ont, nous l'avons déjà vu, exécuté des recherches sur le changement subi par les cellules nerveuses sous l'action de l'irritation électrique ou d'autres agents ; on a constaté que, dans ces conditions, les cellules se coloraient d'une façon plus accentuée, qu'elles diminuaient de volume, que leur noyau se déplaçait, enfin que, si l'on prolongeait l'irritation, elles perdaient graduellement leur substance colorable.

Le lien qui rattache les modifications intérieures de la cellule à son irritabilité fonctionnelle est en l'espèce plus que manifeste.

Indépendamment des changements de structure intérieure subis par la cellule, les stimuli qui affluent à cet élément peuvent influer sur sa forme extérieure et sur celle de ses rameaux; toutes ces transformations doivent également être directement reliées au métabolisme ou changements intrà-organiques de la cellule.

La démonstration de l'extrême mobilité de la cellule nerveuse remonte aux recherches de His sur les cellules nerveuses embryonnaires, qui sont susceptibles de se déplacer comme le font les leucocytes, afin de se placer dans les meilleures conditions de subsistance et de nutrition. L'axone ou cylindraxe des cellules nerveuses embryonnaires posséderait même, d'après Lenhossek, le mouvement amœboïde lui permettant de choisir sa direction. R. y. Cajal réduit ce mouvement à la sensibilité de l'axone pour certaines excrétions de cellules sur les parois desquelles il se dirigerait (c'est la chimiotaxie).

11 est vrai que jadis on ne soupçonnait pas que les cellules nerveuses adultes, c'est-à-dire pleinement développées, fussent aussi capables de manifester cette faculté motrice ; on admettait simplement le mouvement des cellules nerveuses embryonnaires. Mais les recherches les plus récentes n'ont point laissé de doute sur ce point ; la cellule nerveuse développée avec ses rameaux n'est pas un corps inerte, elle manifeste bien l'aptitude à se mouvoir : c'est sa propriété fondamentale.

Déjà nous avons vu que quelques observations plaidaient en faveur de l'amœboïsme cellulaire ; sous l'influence

de l'exercice et de l'exagération de l'activité fonctionnelle, les rameaux acquièrent un plus grand développement. Maintenant toutes les données scientifiques tendent à accréditer que l'exercice et aussi la nutrition, comme l'activité fonctionnelle, entraînent l'amœboïsme de la cellule nerveuse.

Le premier, en 1890, Rabl-Buuckhaiidt (1) se prononçait pour la possibilité d'un mouvement amœboïde des dendriles, qui leur permettrait d'entrer en contact physiologique l'une avec l'autre et de se désunir ; il expliquait parla les phénomènes des manifestations normales et pathologiques de la vie psychique, tels, par exemple que le sommeil, l'hypnose et tutti quanti. Il supposait que l'activité intellectuelle tenait à un contact temporaire de cellules nerveuses qui cesse pendant le repos.

Nul n'ignore que cet amœboïsme a été observé sur les cellules nerveuses de la Leptodora hialina par Wikdersheim (2). Les mouvements observés chez cet animal diaphane se distinguaient pas leur lenteur; on les suivait en comparant les différents dessins qu'ils produisaient. 11 est vrai qu'on a émis des doutes sur la qualité de cellules nerveuses à concéder aux éléments aptes à se mouvoir; mais il semble que ces doutes ne fussent pas suffisamment justifiés.

Un peu plus tard. Du val (3), indépendamment de Rabl- BuiicKHARDT semble-t-il, regardait comme possibles les mouvements amœboïdes des dendriles ; il émettait une

(1) Rabl-Bûrckhardt. Sind die Qanglienzellen ameboïd? etc. Neurol. Ccntralbl., 1890, n° 7.

(â) Wiedèrsheim. Anat. Anzeir/er, 1890, t. V, n" 23.

(3) Duval. Revue scientifique elComptes rendus de la Société do biologie, 189").

hypothèse analogue à celle de Rabl sur l'apparition et la disparition des contacts ; il expliquait ainsilesphénomènes du sommeil normal et pathologique, non moins que d'autres états psychiques. Son hypothèse agrémentée de la chimiotaxie lui fournit l'interprétation de l'action du café, du thé, et autres excitants sur la sphère psychique.

Relevons qu'en ce qui concerne les phénomènes chimiotaxiques, Duval s'appuie sur l'hypothèse de Lépine (1) pour qui la faculté motrice des dendrites dépend de rapides modifications chimiques du protoplasma de la cellule nerveuse ; il en est d'elles comme delà chimiotaxie positive et négative des leucocytes qui se dirigent vers les liquides riches en oxygène et s'éloignent de ceux qui en contiennent peu (Liîpine, Rouvieh, Lawbowski, etc.) (2).

Nous possédons ensuite toute une catégorie de travaux s'efforçantde prouver ramœboïsme des cellules nerveuses en diverses conditions. Citons ceux de Diïmooh, Quiïrton, Stéphakowska, Manouelin (3), Pupin (4), Diîybeh (5)'

fl) Lépine. Revue de médecine, 1894.

(2) Même observation pour les organismes inférieur* (De moor). " '

(3) Manouelin. Société rie biologie, 1898. I février.

(4) Pupin. Le neurone et hypothèses biologiques. Thèse. Paris, 1896)

•\ DeyfreF, Ktat actuel de l'ainéboïsme nerveux. Thèse. Paris

Narboutte (1) (de notre laboratoire), Soukhanow et autres (2).

Il en existe d'autres, par exemple ceux de Hecer, Demoor, Duval, Tanzi (3), Schtscheh bak (4), qui se consacrent à appliquer cet amœboïsme aux états nerveux physiologiques et pathologiques.

Frankl et Weil taxent, il est vrai, de production artificielle, la mobilité des rameaux cellulaires ; elle tiendrait à l'action des divers réactifs. Sans nier l'importance des réactifs dans la contractilité plus ou moins grande des rameaux, il est impossible de ne pas reconnaître que, si un seul et même procédé de préparation nous fournit, suivant les différents états physiologiques, des corrélations distinctes entre les rameaux en question, il appert que ce n'est pas la manipulation qu'il faut incriminer, qu'il y a là un fait réel.

Pour R. y. Cajal (5), les cellules nerveuses, tout en étant fixées au tissu, ne sont néanmoins pas privées d'une certaine aptitude au mouvement amœboïde ; ce mouve-

(1) W. M. Narboutte. Communication aux réunions de la clinique des maladies mentales et nerveuses. Obozrénié psichiatrii, 1899, n- 8, 1900,. n° 5.

(2) Il n'y a pas longtemps, Welter a pu observer des modifications comparativement rapides de la grandeur du corps et des rameaux des cellules sur le cerveau des grenouilles qu'il faisait dégeler ; mais ces phénomènes peuvent être imputés à des conditions physiques et par suite n'ont pas voie au chapitre en l'espèce.

(3) Tanzi. Rivista speriment. di freniatria, XIX, 1, 2, 1893.

(4) Schtscherbak. Obozrénié psichiatrii, 1899. Leçons cliniques sur les maladies nerveuses (en russe).

(5) R. y. Cajal. Allg. Betrachtungen ûber die Morphologie der Nervenzellen. Ber. f. d. inter. med. Congr. in Roma. Archiv f. Anal. v. Physiolôg., partie anatomique, 3, 4,1896.

ment dépend d'un exercice permanent, du renforcement de l'activité fonctionnelle, et aboutit au plus grand développement des collatérales et des ramifications terminales des axones, voire des dendrites insuffisamment développées, et même à la formation de nouvelles dendrites servant de liens nouveaux entre les neurones.

Kcelliker admet l'amœboïsme des cellules nerveuses mais seulement sous la désignation générale de mouvements de croissance ( Wachstumsbewegting).

De même Tanzi (1), considère le développement et la néoformation de dendrites comme des phénomènes d'hypertrophie physiologique.

Lenhossek nie le développement et la néoformation de rameaux cellulaires ; il n'admet que le perfectionnement de leur structure. Mais il est peu probable que l'on puisse souscrire à cette opinion, si l'on envisage que le développement et la croissance sous l'influence de l'exercice et de l'expérience acquise par le sujet constituent une propriété générale de l'organisme.

D'après Obersteiner (2) et Lac. a no (3), le renforcement de l'activité, l'expérience de la vie et l'exercice sont, non la cause, mais la conséquence du développement des dendrites. En d'autres termes, si les dendrites ne se développent pas, pour quelque cause que ce soit, il n'est pas d'exercice qui soit en état d'augmenter leurs dimen-

(1) I fatti e le induzioni nell' interna istologia fd. syst. nerv. Riv. sperim. di freniatria, 1893.

(2) Obersteiner. Die neueren Forschungen auf dem Gebiete d. Centralennervensystems kritisch belenchtet. Wien. med. Club. Wien. med. Woch., XLV, 12, 1895.

(3) Lugaro. Sulle modificationi délie cellule nervose. Lo snerim XLIX, 1895.

sions. Gela signifie que les forces intérieures de la cellule sont tout ; les conditions extérieures arrivent à la rescousse en la simple qualité d'adjuvants.

Demoor, en dépit de l'opinion de Kœli.ikeh et de R. y. Cajal, se base sur ses observations personnelles pour professer que le corps de la cellule subit, dans certaines conditions, une modification physiologique de forme.

Les recherches du docteur E. f. Prjikhodski (1) sur la mobilité des cellules et de leurs rameaux méritent à cet égard toute notre attention.

On sait que les diverses formes de cellules procèdent d'une forme primitive ou fondamentale sphéroïdale ; c'est celle-ci que nous rencontrons dans l'œuf. .Toute modification de la sphéroïde en une forme polygonale, conoïde, pyramidale, crée des conditions plus favorables à la nutrition, parce qu'elle augmente la surface de la cellule par rapport au volume de son protoplasma. Ainsi s'explique notamment l'importance biologique des dendrites. La cellule nerveuse étant plus que toute autre, apte à régulariser avec indépendance ses échanges nutritifs conformément à sa fonction, dit Priikhodski, sa forme conique ou pyramidale ne peut être permanente ; quand la forme de la cellule devient plus ou moins arrondie ou s'approche de la sphéroïde, elle perd, par suite de

(1) Prjikhodski. K voprossou o pitatelno-fonkzionalnome mékhanismié nervnoï klielki. (Gontribut. à la question du mécanisme nutritivo fonctionnel de la cellule nerveuse) (en russe [cité d'après le manuscrit de l'auteur .

ce changement de forme, jusqu'au quarl de sa surface, et par conséquent, sa facilité d'absorption se trouve fortement limitée.

Au moment où la cellule change ainsi de forme, il existe une autre circonstance qui suspend l'absorption, c'est la contraction de son protoplasma ; par elle, le contenu liquide de la cellule comprimé sort de la cellule au dehors : la cellule excrétant ne peut absorber. A la phase suivante, de la débilitation du protoplasme, la cellule prend dé plus en plus les configurations anguleuses opposées à la forme arrondie ; elle agrandit donc sa surface, apte maintenant à absorber les substances' nutritives du milieu extérieur au prorata de l'abaissement de la pression intràprotoplasmique qui avait déterminé un tel affaiblissement.

L'alternative continuelle de ces deux phases tient sous sa dépendance la nutrition et avec elle les échanges intrà-cellulaires d'assimilation et de désassimilation.

11 suit de là surabondamment que la nutrition de la cellule nerveuse n'est point un acte passif; c'est indubitablement un phénomène actif dépendant dans une certaine mesure de V énergie intérieure de Vêlement.

Les dendrites, en leur qualité de parties du corps de la cellule, doivent, pour l'auteur, jouir de la même faculté d'absorption et d'excrétion ; elles réalisent les rapports particulièrement favorables de la surface au volume du protoplasma et doivent être tenues pour les organes par excellence d'absorption et d'excrétion de la cellule.

On sait encore que la forme des cellules nerveuses change très fortement dans les conditions pathologiques ; il en est de même de celle de leurs rameaux. Leurs corps se rétractent, se compriment ou s'arrondissent ; leurs rameaux se raccourcissent ou se rompent ;

nous voilà de piano dans les conditions défavorables de la nutrition. Mais il va de soi que des influences prolongées ne peuvent, pour la mobilité physiologique des cellules et de leur protoplasma, avoir la même valeur que n'importe quelle influence rapide agissant sur leur nutrition. Aussi les expériences de Prjikhodski prennent-elles une importance spéciale ; elles ont démontré que, lorsqu'on réalise les conditions de la mort prompte, la cellule nérveuse subit des changements de forme et de grandeur correspondants, qui dépendent du mouvement, c'est-à-dire de la diminution ou de l'augmentation de l'élasticité de la substance non colorable(hyaloplasme) de cet élément.

Abordons à présent l'étude des appendices piriformes ou épines terminales découvertes sur les dendrites des cellules nerveuses. Démontrées aujourd'hui tant par la méthode de Golgi et de R. y. Gajal que par le procédé de coloration de la cellule vivante à l'aide du bleu de mythylène injecté dans l'économie par A. S. Dogiel, R. y Cajal (1), Mayer (2), etc., elles avaient été prises à tort par certains auteurs (Kœi,liker, Berkley,, etc.) pour des formations artificielles. Or elles semblent jouer aussi un rôle qui n'est pas à dédaigner dans le contact intercellulaire et la faculté motrice des dendrites. Ces appendices piriformes multiplient sans nul doute essentiellement la surface des dendrites et favorisent simultanément rétablissement de contacts passagers entre les rameaux. Il semble tout naturel qu'en faisant saillie ils

(1) R. y Gajal. LaZcellule, 1891, t. VII.

(2) Mayer. Uebor eine Verbindimgsweise d. Neuronen. Arch. f. microsc. Anatomie, XLVI, 1895; XLVI1, 1896 ; LIV, 1899.

doivent favoriser le contact avec les ramifications terminales de l'axone, et qu'en se cachant ils puissent rompre un contact établi ; du moins les recherches de Stéphanoswka sont en faveur de ce mécanisme.

Ils sont extrêmement abondants sur les dendrites des cellules pyramidales de l'écorce cérébrale, et en particulier sur les rameaux de la pointe des grandes et petites pyramides dont les sommets s'avancent fort avant dans la couche externe ou moléculaire, où ils se rencontrent avec les extrémités des fibres nerveuses d'association qui y foisonnent.

Les investigations auxquelles a procédé W. N. Narboutte, dans notre laboratoire, sur le sommeil naturel, confirment également la mobilité des appendices piriformes et leur disparition pendant cet état physiologique.

Demoor (1) les a vus disparaître et a constaté que les rameaux cellulaires devenaient moniliformes sous l'influence de divers toxiques tels que l'alcool et l'hydrate de chloral ; au voisinage du vaisseau obturé dans les embolies ; au cours de la faradisation des centres moteurs. Stéphanowska (2) a obtenu des résultats analogues ; Monti (3) a enregistré l'aspect moniliforme des rameaux dans les cas d'obstruction des canaux sanguins (4).

(1) Demoor. La plasticité dos neurones. Trav. de l'Institut de Solvay. Bruxelles, fasc. I, 1896; fasc. I, 1898.

(2) Stéphanowska. Trav. de l'Institut de Solvay, t. I, fasc. 3 1897; t. III, fasc. 3, 1900.

(3) Monti Sur l'anatomie pathologique des éléments nerveux. Arch. ital. de biologie, XXIV, 1, 1896.

(4) Remarquons que maints auteurs ont rattaché les renflements moniliformes des dendrites ou état moniliforme à l'action des appendices piriformes. Pour plusieurs d'entre eux, en même temps quo ces derniers disparaissent sur les dendrites, celles-ci prennent la forme de chapelets et, inversement, l'apparition des agpendices

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De ce qui vient d'être exposé il se dégage clairement que la cellule nerveuse est capable d'agir sur le milieu qui l'entoure ; la preuve en est dans la mobilité de son protoplasme, dans les mouvements amœboïdes dont sont susceptibles ses dendrites. Bien donc que les cellules nerveuses ne présentent pas la contractilité des cellules musculaires, les processus nutritifs et les irritations qui lui parviennent déterminent chez elle des réactions nettes.

D'après Piuikhdski « la cellule nerveuse ne se procure pas les substances nutritives directement des vaisseaux ; elle ne les reçoit pas davantage par l'intermédiaire des cellules névrogliques comme le croyait Golgi. C'est du milieu nutritif, de la lymphe (qui pourrait bien être un plasma sanguin préformé) qui baigne la cellule de tous côtés, qu'elle les reçoit en droite ligne. » Ainsi « la cel-

fait cesser l'aspect moniliforme . Cette relation a été prouvée par les expériences de Berkley et Stéphanowska sur Técorce cérébrale irritée à l'aide d'un courant galvanique faible. D'autres auteurs comme Duval, Heger et Demoor ont reconnue là mémo correspondance ; les appendices disparaîtraient quand l'animal est soumis au sommeil narcotique. Lugaro (Nuovi dati e nuovi problemi nella patologia délia cellula nervosa. in, Riv. di patlwl. ment., 1896, I) les a vus aussi disparaître chez le lapin quand on prolonge le sommeil au chloral et à la morphine. Même constatation de Narboutte pendant le sommeil naturel. En outre, les renflements moniliformes des dendrites s'observent chez les cellules nerveuses embryonnaires, alors qu'il n'existe pas d'ap pendices piriformes.

Tout en rendant hommage à ces recherches dignes de créance, il est indispensable de noter que la question de ces rapports n'est pas encore scientifiquement résolue, car pour d'autres savants la moniliformité des dendrites est un phénomène pathologique et pourrait bien être d'origine cadavérique ou artificielle.

Iule nerveuse, et, par elle, tout le neurone doivent posséder une active aptitude à la nutrition, car seule cette faculté active, qui se développe en elle à un degré quelconque, peut déterminer et expliquer les phases diverses de sa nutrition. »

Mes recherches sur le système nerveux, ainsi que celles qui ont été effectuées dans mon laboratoire (docteur Narboutte et autres) m'obligent de mon côté à proclamer que la faculté de modifier le volume de leur forme dont sont dotées les dendrites aussi bien que le corps de la cellule constitue un important facteur de la nutrition ou métabolisme, non moins que de la fonction de la cellule nerveuse.