TOTAL

Leptostracés. ....

2 paires.

1 paire. .

2 paires.

8 paires en tout.

6 paires.

19 paires.

AaTiuiosTUACHS.. .

2 paires.

J paire. .

2 paires.

8 paires en tout.

6 paires.

'19 paires.

Thoracostiîaciîs. .

2 paires .

1 paire..

2 paires.

8 paires en tout.

6 paires .

19 paires.

Fig. 665 à 668. — Okganisatio.\ des Ascothoracides et des Riuzocéphales. — En 665, un Ascolhoracide, du genre Laura, avec son manteau et sa carapace fendus horizontalement en long, le segment supéiieur étant enlevé, de manière à montrer le corps de l'individu vu par sa l'ace dorsale.— En 666, corps du même, grossi et vu de profil, laissant voir par transparence ses principau.v organes internes. — En 667, coupe médiane et diagramnialujue d'un Rliizocépliale du genre Sacciilina, passant par le pédoncule, l'orifice palléal, et le repli dorsal qui attache le corps au manteau, — En 668. même coupe, réelle, quelque peu simplifiée; la cavité palléale. représeniéc en noir, est emplie d'éléments sexuels; le ganglion nerveux est également en noir ; l'expression glande s'applique à la glande cémentaire ; les deux zones pointillées. qui encadrent l'oridce palléal, expriment les coupes du muscle annulaire qui circonscrit cet orilice. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Duthiers et par Delage. — Se reporter aux ligures 669 et 670 des planches suivantes (p. 868 et 869).

Manteau

Quatre

Foie

- -corps

*' ' ' ~i^' f^Honcule

•à Cuticule

intenta

• Manteau

Fig. 605 à COS. —

Tetson

OrWco palUai -^ ' ••'

Organisation des AsconionAciDiis et des Riiizocépiiales.

Série particulière des Arthrostracés. — Celte série comprend : les Amphipodes^ les Lémodipodes, et les Isopodes. Tous possèdent, au sujet de leurs anneaux et de leurs appendices, et sauf les cas d'atrophie, la même conformation fondamentale. Leur économie est divisée en trois régions : la tête, le thorax, et Vabdomen. La tête, ou le céphalon, porte six paires d'appendices : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, et une paire de maxillipèdes. Leur thorax, encore nommé le péréion, se compose de sept anneaux, et se trouve muni de sept paires de pattes thoraciques, souvent dites des péréiopodes. Enfin, l'abdomen, oxi pléon, comprend six anneaux, et possède, en conséquence, lorsqu'il est complet, six paires de membres, ou de pléopodes. Par comparaison avec les Leptostracés, le premier anneau du thorax de ces derniers s'est uni à la tête, chez les Arthrostracés, et lui a apporté ses pièces appendiculaires, pour les convertir en maxillipèdes (fig. 694 à 716, p. 909, 915, 919, 925, 931, 935, et 941).

Leptostracés : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires ; S paires de pattes thoraciques ; 6 paires de pattes abdominales. En tout : 19 paires d'appendices.

Arthrostracés : 2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules; 2 paires de mâchoires; i paire de maxillipèdes ; 1 paires de pattes thoraciques; 6 paires de pattes abdominales. En tout : 19 paires d'appendices.

Ces qualités sont constantes chez les Arthrostracés, sauf les cas, relativement rares, d'une atrophie de certains segments et de quelques appendices, ou delà soudure de plusieurs anneaux entre eux. La constance va même plus loin encore, du moins dans les traits généraux de l'organisation, et s'adresse à l'allure d'ensemble des appendices du même ordre. — Les antennes se munissent de fouets à plusieurs articles, garnis de soies, et pourvus de terminaisons tactiles et olfactives ; celles delà première paire sont plus courtes, d'habitude, que celles de la seconde paire. Chacune des deux mandibules consiste en une volumineuse pièce cornée, solideet résistante, souvent accompagnée d'un palpe à trois articles. Les mâchoires sont sujettes à variations nombreuses, maiselles oITrent toujours cette particularité commune d'avoir, sur leur bord interne, des soies très fortes, ou des petits denticules, afin de jouer un rôle efficace dans la mastication. Les deux maxillipèdes se rapprochent l'un de l'autre sur la ligne médiane, et constituent par leur union, immédiatement en arrière de la bouche, un épais bourrelet, nommé la lèvre inférieure, sur les bords duquel s'insèrent les palpes. Les pattes thoraciques ont leur base recouverte par une lamelle plus ou moins ample, produite par les téguments des côtés du corps ; chacunes d'elles comprend sept articles successifs, désignés, en allant de l'insertion du membre à son sommet, par les termes de coxopodite, basipodite, ischiopodite, méropodite, carpopodite, propodite, et dactylopodite. Parmi ces articles,

le coxopodile et le basipodite constituent le protopodite, c'est-à-dire la base même du membre. La totalité des autres revient à l'endopodite, soit à la branche interne du membre complet et typique des Crustacés; l'exopodite, la branche externe, fait défaut; enfin, le protopodite porte souvent, sur sa face interne, un oudeuxépipodites lamelleux, qui fonctionnent comme pièces respiratoires, ou qui délimitent, entre eux et la face ventrale de l'économie, une chambre incubatrice. La structure des pattes abdominales se rapproche davantage de la normale, car chacune d'elles comprend une base et deux branches, c'est-à-dire un protopodite muni d'un exopodite et d'un endopodite. Assez fréquemment, les dernières se distinguent des antérieures par plusieurs caractères; elles deviennent plus courtes, plus fortes, et se recourbent en arrière ; en pareil cas, ces appendices extrêmes sont dits des uropodes, le nom de pléopodes étant réservé aux membres des premiers anneaux de l'abdomen. — Sur ces qualités constantes s'établissent de nombreuses particularités secondaires, variables suivant les types, et qui servent, du reste, dans la classification, à séparer ceux-ci les uns des autres. Ces qualités variables sont de deux sortes : les unes, par leur importance relativement plus grande, se montrent entre les trois ordres de la série, et elles donnent à chacun d'eux sa caractéristique ; les autres s'offrent dans l'étendue d'un même ordre. Celles-ci se manifestent en raison des adaptations, de natures différentes; les plus accentuées d'entre elles tiennent au parasitisme. Les modifications, apportées au plan normal en cette occurrence, se retrouvent chez les Arlhrostracés avec les mêmes modalités que chez les autres Crustacés ; elles reviennent également à une réduction de la taille des appendices, à leur changement en crochets fixateurs, à l'élargissement et à l'amplification du corps, à la soudure des anneaux en masses cohérentes oii toute trace de segmentation disparait souvent, enfin à l'aspect asymétrique de l'individu; elles sont plus prononcées, et vont plus loin, chez les Isopodes, que dans les deux autres ordres de la série. De même encore, ces altérations sont de beaucoup plus profondes chez les femelles que chez les mâles.

Les Amphipodes se caractérisent surtout par la nature de leurs pattes thoraciques ; chacune d'elles possède, insérée sur la face interne du coxopodile, une lamelle branchiale, et, en surplus, mais chez les femelles seulement, une lamelle incubatrice, encore dite Voostégite. Les branchies sont pendantes; les lames incubatrices d'un côté s'intriquent les unes avec les autres, et avec celles du côté opposé, pour délimiter, entre leur assemblage et la face ventrale du thorax, un espace où les œufs sont conservés, et où ils accomplissent les phases de leur développement. Le corps est allongé, nettement divisé entête, thorax, et abdomen. Assez souvent, certaines des pattes thoraciques se convertissent en pattes ravisseuses, \e^ gnathopodes, terminées par un fort crochet, ou se munissent de pinces à deux branches. Les deux pièces des pattes abdominales sont cylindriques, et non point aplaties; d'habitude, les trois premières paires de ces pattes, verticales.

servent à la natalion, el constiluent des pléopodes vrais, alors que celles des trois paires postérieures, tournées en arrière, deviennent des uropodes permettant à l'individu de prendre un point d'appui pour sauter. — Les Amphipodes libres n'apportent à cette structure que des modifications assez faibles, qui tiennent presque toutes à la longueur des appendices, et à la forme de plusieurs de leurs articles. Les changements sont plus accentués chez les représentants de l'ordre qui vivent en parasites. Les antennes, et notamment les postérieures, se raccourcissent presque jusqu'à l'atrophie, ou bien, tout en conservant leur taille, se replient sur elles-mêmes en zigzag; dans le cas de diminution, ce phénomène porte sur les femelles de préférence, et non point sur le mâle, du moins le plus souvent. Les palpes de la lèvre inférieure, formée par les maxillipèdes soudés, perdent également de leur taille, et consistent seulement en courts moignons. Les pattes thoraciques se terminent par de longs et solides crochets, ou par des pinces destinées à permettre au parasite de se cramponner à son hôte. Les pattes abdominales sont courtes, et plusieurs d'entre elles manquent parfois, ainsi que la dernière paire des pattes thoraciques. Enhn, l'individu est lourd, peu mobile, et sa tête prend un développement exagéré, dû, pour la majeure part, à l'amplification excessive des yeux (fig. 694, 695, 698, p. 909 et 915).

Les Lémodipodes se rapprochent des Amphipodes en ce que leurs lamelles branchiales dépendent des pattes thoraciques; mais ils en diffèrent par plusieurs particularités, qui reviennent toutes à des atrophies de régions et d'appendices. L'abdomen manque, ainsi que ses pattes, et consiste en un court moignon postérieur ; le corps est seulement divisé en tête et en thorax. Le premier segment de ce dernier s'unit à la tête, et se soude avec elle; ses membres, petits d'habitude, dépendent par là de celle-ci. En outre, les appendices thoraciques se trouvent rarement au complet ; plusieurs d'entre eux disparaissent, et les genres de l'ordre difl'èrent à cet égard, suivant les anneaux sur lesquels s'exerce ce phénomène. D'habitude, l'absence ne porte pas sur la lame branchiale, qui demeure pour représenter l'appendice entier ; mais ce fait ne s'offre guère que pour le troisième anneau et le quatrième, les seuls à être munis, d'ordinaire, de pièces servant à la respiration. — Les Lémodipodes parasitesappartiennent à la famille des Cijamidés; les modifications, subies par eux, tiennent à l'élargissement et à l'aplatissement de leur corps, ainsi qu'à la diminution en longueur, et à la conformation en crochets, de leurs pattes thoraciques (fig. 701 à 704, p. 919).

De même que les Amphipodes, les Isopodes possèdent un abdomen normal et bien développé; mais, contrairement à eux, les pattes thoraciques sont privées de lamelles branchiales, quoique munies de lames incubatrices chez les femelles, et leur corps est plus lourd, plus ramassé. Les organes de la respiration sont donnés le plus souvent par les pattes abdominales, dont les deux branches s'étalent en lames foliaires, au travers desquelles l'osmose gazeuse s'établit aisément. Une nouvelle dilïérence avec les

Amphipodes se manifeste au sujet des mâchoires, munies de palpes chez ceux-ci, et privées de ces annexes chez les Isopodes. — Pourtant, une transition de ces derniers vers les Amphipodes est fournie par les Anisopodes; ces animaux portent des palpes à leurs mâchoires, parfois des zones branchiales au niveau des premières de leurs pattes thoraciques, et leurs membres abdominaux servent à la natation,non à la respiration. La liaison est ainsi des plus nettes ; par surcroît, et de même que chez les Lémodipodes, le premier anneau du thorax des Anisopodes s'unit à la tète, et se recouvre, avec elle, d'une petite carapace qui s'étale par ses côtés, pour ménager une sorte de cavité respiratoire entre elle et l'extrémité antérieure du corps. — De telles particularités font défaut à tous les autres Isopodes, qui s'affirment nettement dans leurs particularités caractéristiques, et ne diffèrent entre eux que par des détails secondaires, sauf au sujet des parasites. Les types libres vivent dans l'eau, ou bien sur la terre et dans des lieux humides; les premiers, surtout nageurs, possèdent des membres d'une grande taille, et toutes leurs pattes thoraciques sont présentes; par contre, les seconds, surtout marcheurs, ont un corps plus ramassé, capable souvent de se rouler en boule, des appendices plus petits, et la dernière paire des membres thoraciques leur fait défaut, soit qu'elle manque entièrement, soit qu'elle se trouve réduite (fig. 705 à 714, p. 925, 931, et 935).

Parmi les Isopodes, le début des altérations, entraînées par le parasitisme, est donné par les Cymolhoïdes. Ces êtres sont plutôt des commensaux que des parasites vrais, et s'attachent aux téguments de certains Poissons de mer, qui leur servent d'hôtes et de supports ; leur corps est ramassé, mais conserve son allure ordinaire, et ne diffère point des mâles aux femelles; leurs pattes thoraciques sont courtes, et servent de crochets propres à une fixation solide. — L'aspect des autres Isopodes parasites, beaucoup plus modifié que celui-ci, varie, en outre, suivant les sexes, et donne lieu à un dimorphisme des plus prononcés; la règle, à cet égard, est que les mâles gardent, à peu de choses près, lallure habituelle et sont capables de se déplacer, alors que les femelles subissent des changements considérables, et ne se meuvent plus, dès leurs phases larvaires dépassées. Un premier degré dans cette voie est fourni par les Ancéides, parasites des Poissons, comme les précédents ; les mâles ont une grosse tête, munie d'antennes assez longues, et de fortes mâchoires développées en pinces ; par opposition, chez les femelles, autrefois décrites sous \cnoTadoPrani:a, tellement leurs différences sont grandes avec les mâles, la tète, aux antennes courtes, est petite, les mâchoires sont minimes de leur côté, et les trois derniers anneaux de leur thorax se soudent en une seule pièce. — Mais les transformations les plus accentuées sont celles des Bopyridés, parasites des Crustacés, notamment des Thoracostracés, c'est-à-dire des types supérieurs du groupe entier, et établis dans leur cavité branchiale; une série s'établit parmi ces êtres, allant d'une conformation presque normale à une slructrure des plus modifiées. Chez les Phri/xieiis, les Dajiens, les Micronisciens,

les individus ressemblent à des petits Isopodes, aux antennes courtes, aux mâchoires presque atrophiées, aux pattes thoraciques converties en crochets fixateurs. Les Bopyriens et les Ioniens otïrent une structure plus anormale; outre les particularités déjà montrées par les précédents, leur thorax s'élargit beaucoup, et ses cinq premiers anneaux portent autant de paires d'amples lames incubatrices, qui délimitent, sous la face ventrale de l'animal, une spacieuse cavité où les embryons se développent ; les deux rames des appendices abdominaux sont volumineuses, et flottent des deux

Fig. 669. — Organisation des Riiizocépiiales. — Une Sacculina en place sur le Crabe qui lui sert d'hôte. Afin d'approclier autant que possible de l'aspect réel, le parasite a été représenté en clair, car sa teinte habituelle est d'un blanc-jaunàtre, et l'hôte en noir. — Se reporter au.v figures 667 et 668 de la planche précédente (p. 863), et à la figure 670 de la page 869.

côtés de la région sur laquelle elles s'insèrent. Enfin, les Cryptonisciens. et surtout les Entonisciens, terminent la série. Ceux-ci ne se bornent pas à s'appliquer contre les téguments de leur hôte ; ils les refoulent devant eux, pénètrent ainsi dans l'intérieur même du corps, et demeurent enveloppés par ces téguments invaginés sur eux-mêmes, qui leur façonnent une membrane protectrice, dite le fourreau ; l'orifice de l'invagination, ouvert dans la cavité branchiale de l'hôte, persiste, et se trouve disposé de telle manière que les dernières pattes abdominales du parasite sont capables de le clore ou de le laisser béant, afin de permettre le renouvellement de l'eau servant à la respiration. La tête, volumineuse, contient l'estomac; elle

porte de courtes aniennes, des mandibules, une lèvre inférieure fournie par l'union des maxillipèdes, mais elle manque de mâchoires. Le thorax est très modifié dans son aspect par les cinq paires de ses lames incubatrices ; ces dernières acquièrent un volume considérable, débordent l'individu de tous les côtés, et constituent des appendices en forme de sacs, très amples, lobés et frangés. L'abdomen conserve à peu près l'aspect de celui des Bopyriens. Une telle allure appartient surtout aux Entonisciens, parasites des Crustacés Décapodes Brachyures; les Cryptonisciens s'établissent

Fig. 670. — Oroamsatio.\ des Riiizocépiiale^. — Celte [ligure, diagrammalique, est calquée sur la précédente (p. 868); elle est destinée à montrer toute l'importance, comme nombre et comme longueur, de la touffe des racines-suçoirs émise par le pédoncule du parasite. Aussi ce der^iier est-il représenté en noir, alors que le corps de l'iiôlc. jiénétré en tous sens par les suçoirs, est en clair.

sur des Cirrhipèdes ou des Rhizocéphales, et, en ce dernier cas, présentent ce fait curieux d'être des parasites d'un autre parasite. Giard se base sur cette donnée pour admettre que les Entonisciens sont devenus parasites des Crustacés Décapodes, grâce aux Rhizocéphales, qui leur ont servi de premiers intermédiaires, et comme d'introducteurs.

L'aspect acquis par les Bopyridés s'établit peu à peu, par une série de mélamorphoses larvaires, d'autant plus prononcées que l'adulte est plus anormal. A sa sortie de l'ovule, l'embryon ressemble à un petit Isopode, conformé de la manière typique, et susceptible de se déplacer pour aller à la recherche d'un hùle ; les changements commencent ensuite.

vl les plus modifiés de ces êtres, c'est-à-dire les Entonisciens, passent par une succession d'états intermédiaires, où ils rappellent les moins Iransl'ormés, les Cryptonisciens et les Phryxiens. — De tels changements n'atteignent pas les niAles, qui, de là, tout en gardant une petite taille, conservent Taspect des larves; ils se cramponnent aux femelles, grâce à leurs pattes Ihoraciques converties en crochets, et sont privés de lames incubatrices comme de membres abdominaux. — Les jeunes Entonisciens femelles s'attachent à leurs hôtes, lorsque ceux-ci sont encore jeunes, et arrivent à leur maturité sexuelle au moment même où ces hôtes y parviendraient, si leurs glandes génitales ne s'atrophiaient à la suite du développement pris dans leurs corps par les parasites. Ce phénomène, découvert par (liard, et nommé par lui la castration parasitaire, se retrouve chez certains autres Bopyridés, et chez quelques autres animaux; il résulte, sans doute, du changement d'emploi des matériaux nutritifs absorbés par l'hôte, et assimilés par lui, car ils sont pris par le parasite, et utilisés pour son propre usage.

' 2 paires dantennes.

T'/^ ^ ^ I. I • \1 paire de mandibules. letc ou cephalon,} ' . , . , .

• ,1 ,2 pau-es de mâchoires.

muni de i , • , n- . i .• i-

/ 1 paire de maxilupedes, convertie en unj lovrc

^ Qualités V [ inférieure.

; constantes; ' , ••-,.,■, .x .i • v. - ■•

. . I horax ou pereion) 1 panes de iDattes (horaciques, encore dites pereio-

le corps i . , ' , 1 ' I

•s r • ' / numide iiodes.

5 l divise en f '

«S 1 I Abdomen ou pléon,) 6 paires de pattes abdominales, encore dites jiléo- •S ' \ muni de ) podes et uropodes.

2 j { Libres.

5 I j Amphipodes | /Amplification de la tête.

jj [ I ( Parasites. , Diminution des appendices céphaliques.

Qualités \ ' Pcréiopodes en crochets.

variables . , Lémodlpodes ^ V,''"'*^^'

1 I Parasites.

' Libres .

' ^ / Dimorphisme sexuel prononcé.

Isopodes [ Élargissement et asymétrie du corps.

f Parasites. Réduction des appendices.

/Amplification des lames incubatrices \ des femelles.

SÉRIE PARTicLLu'aîE DES Stomapodes. — Ccs étrcs composent un ordre des mieux caractérisés, qui s'écarte, par plusieurs côtés, de ceux de la série suivante, c'est-à-dire des Cumacés, des Schizopodes, et des Décapodes. Pourtant tous les quatre composent, parmi les Crustacés supérieurs, un groupe nettement délimité, celui des Thoracostracés, opposable à la section précédente des Arlhrostracés. Ce groupe présente cette particularité constante, d'unir à la tête un certain noml)re des anneaux thoraciques antérieurs, munis de leurs appendices ; par rapport aux Leptostracés, la plupart des Thoracostracés ont ainsi un plus grand nombre de pièces buccales, et une moindre quantité de pattes thoraciques. Les Arthrostracés présentent bien la trace d'un pareil mouvement de coalescence ; seulement, cette im-

j»ulsion agit seulement sur le premier anneau du thorax, alors qu'elle porte, chez la grande majorité des Thoracostracés, sur un chiffre plus élevé de segments. Par opposition aux Leptostracés et aux Arthrostracés, la tète des Thoracostracés prend une importance plus grande au sujet du nombre de ses anneaux constitutil's et de ses paires d'appendices, alors que le thorax diminue sous le même rapport, d'une manière connexe. En outre, la plupart de presque tous ces animaux possèdent une carapace, produite par deux replis tégumentaires latéraux du thorax; cette enveloppe recouvre les côtés de cette région, comme ceux de la tête, et protège les bases des pattes ; de là vient le nom du groupe entier. Cette carapace est l'homologue, par son origine et sa structure, de celle qui existe chez beaucoup des Entomostracés, Ostracodes et Phyllopodes (fîg. 726 à 729, p. 959 et 963).

Parmi les Thoracostracés, les Stomapodes se caractérisent par la nature de leur thorax ; les cinq anneaux antérieurs de cette région du corps, toujours en rapportant à la disposition fondamentale des Leptostracés, s'unissent à la tète, et portent leurs membres non loin de la bouche pour en composer autant de paires de pattes buccales ; de plus, ces cinq anneaux et la tète se recouvrent seuls parla carapace, le reste du corps étant à nu. L'économie de ces animaux comprend ainsi trois régions : un céphalo-thorax . répondant à la tête des Leptostracés augmentée des cinq premiers segments thoraciques ; un thorax proprement dit, formé seulement de trois anneaux; enfin un abdomen, constitué par six segments, dont le dernier porte un ample telson élargi en lame horizontale. De ces trois zones, l'abdominale est de beaucoup la plus volumineuse, car, non seulement elle est la plus large, mais encore sa longueur égale la moitié de celle du corps entier. — • Les appendices du céphalo-thorax reviennent à dix paires : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, et cinq paires de pattes, encore dites des pattes mâchoires, des maxillipèdes, ou encore mieux des pattesravisseuses. Les antennes sont grandes, et munies de fouets ; celles de la seconde paire possèdent, en surcroît, une ample écaille garnie de soies sur ses bords. Les mandibules ont un palpe à trois articles, relativement mince ; les quatre mâchoires sont petites, et leurs palpes représentés par de courts moignons. Par contre, les pattes ravisseuses, longues et fortes, se tournent en avant, de manière à jouer un rôle efficace dans la préhension des aliments ; celles de la première paire sont relativement plus faibles que les autres, mais non celles de la seconde paire, qui se trouvent de beaucoup les plus volumineuses; toutes possèdent des petits épipodes sur leur base. Les trois pattes thoraciques, courtes et grêles, ont un long protopodite, un exopodite, et un endopodite, c'est-à-dire une base munie de deux rames, et affectent ainsi un aspect fourchu. Les six paires des pattes abdominales atteignent, par contre, un grand développement ; elles sont également conformées sur le type normal, c'est-à-dire composées d'une base et de

deux rames ; celles-ci, larges et plates, servent à la locomotion et à la respiration (fig 763 à 766, p. 999).

Leptostracés : '2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules ; -2 paires de mâchoires; 8 paires de pattes tlioraciqnes; 6 paires de pattes' abdomi-

Antenne

Sac ocifere

Telson

Fig. 671. — Aspect général d'un Copépode [silhoiu'llf). — Cette ligure s'applique à un individu femelle, de la section des Copépodes libres ; l'aiiimal esl vu de champ. — Se reporter aux figures 672-690 des planches suivantes (p. 873,879,888,890, 8;)i el 890).

nales. En tout : 19 paires d'appendices. — Les huit anneaux du thorax sont séparés de la tête.

Stomapodes:'2 pairesd'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires ; 5 paires de pattes-ravisseuses ; 3 paires de pattes thoraciques ; 6 paires de pattes abdominales. En tout : 19 paires d'appendices. — Les

gnent les paires d'appendices, suivant leur numéro d'ordre dans la série totale : les chiffres I à V inclus s'appliciuent aux appendices céphaliques, antennes et pièces buccales; les chiffres VI à X s'appliquent aux membres thoraciques. — Les figures 678 à 676 montrent, représentés en silhouelles, les contours des principaux appendices. La figure 678 désigne une antenne de la seconde paire des femelles, el la ligure C7G a une antenne correspondante des mâles. — La figure 67^ a désigne une mandibule, la figure 674 (> une mâchoire de la première paire, les figures 674 c elG7.',c( représentent les doux parties d'une mâchoire de la seconde paire. La figure 670 s'applique à une patte thoracique de la dernière paire des femelles, et la figure 676 b à sa correspondante des mâles. — D'après les recherches faites par Claus.— Se reporter à la figure G71 de la page présente, et aux figures 6G7-G90 des planches suivantes (p. 879, 888,890, 891 et 896).

Cerveau

Ouaire

intestin

Teison

Fig. 672 à 676. — Organisation générale des Copépodes. — Ces figures s'appliquent à un Darlijlopu.1, de la section des Copépodes libres, quelque peu aberrant en ce sens que le premier anneau de son thorax se soude à la tôle. — En 67;?, un individu entier, femelle, vu de profil, laissant voir par transparence ses principaux organes internes. Les chiffres arabes indiquent les anneaux du corps, suivant leur numéro d'ordre ; le chiffre C désigne la tète, composée de cinq segments soudés, plus le premier segment thoracique; les chilTies 7 à 10 inclus indiquent les segments thoraciques, et les chiffres 11 à i5 indiquentles abdominaux. Les chiffres romains dési-

cinq premiers anneaux du thorax sont soudes à la tète, et composent avec elle un céplialo-lhorax.

Série particulière des Sciiizopodes, Cumacés et Décapodes. — Celte série conslitue un ensemble des plus nets. Parmi les êtres qu'elle contient, les uns se rapprochent beaucoup des Leptostracés, dont ils difterent à peine; les autres se groupent en une succession de formes, continue et régulière, aboutissant à la structure la plus complexe et la plus élevée qu'il y ait chez les Crustacés. L'impulsion de coalescence joue en cela le rôle primordial ; d'un organisme établi presque comme celui d'un Leptostracé, elle fait, par une suite d'étapes liées les unes aux autres, par une union et une concentration toujours plus complètes des anneaux du corps, une économie semblable à celle d'un Décapode Brachyure, où toutes les parties essentielles sont logéesdans le céphalo-thorax. Les Schizopodes et les Cumacés, mais surtout les premiers, montrent, à cet égard, les divers degrés de cette succession, dont les modalités portent, à la fois, sur les appendices et sur la carapace (fig. 717 à 725, 730 à 762, p. 947, 952, 953, 970, 971, 975,981, 987, 991, et 998).

Parmi les Schizopodes, certains, appartcnantàla ÎAvmWc Aas Euphausides , et nolamenile Benteaphausia des grands fonils de l'océan Atlantique, ne s'écartent point des Leptostracés d'après le nombre et la répartition de leurs appendices. Ceux-ci possèdent deux paires d'antennes et trois paires de pièces masticatrices (une paire de mandibules et deux paires de mâchoires) sur leur tête, huit paires de pattes thoraciques, et six paires de pattes abdominales. lien est de même pour les Euphausides ; seulement, les membres du thorax, au lieu de se trouver aplatis et lamelleux, sont allongés et cylindriques, et présentent avec netteté la disposition typique en fourche, la dilïérenciation en un protopodite muni d'un exopodite et d'un endopodite. — Les autres Schizopodes modifient cette disposition élémentaire parle transport, auprès de la bouche, d'un nombre variable des pattes thoraciques antérieures, et par le changement, plus ou moins prononcé, de ces dernières en paltes-màchoires ou maxillipèdes: deux séries secondaires s'établissent alors parmi eux. — La première permet de comprendre l'organisation particulière des Stomapodes, et de la rapporter à celle des Malacoslracés du présent groupe; chez les Mijsides, les pattes thoraciques des deux j)remières paires se convertissent en maxillipèdes, mais le changement subi |)ar elles à cet elï'et n'est pas considérable, car leur allure générale ne s'éloigne pas trop de celle des autres membres du thorax. Le nombre des [)attes modifiées de celte sorte est plus grand chez \esChalaraspis et \esEucopia, car il s'élève à quatre paires ; les appendices, qui se transforment ainsi, ressemblent plutôt à des pattes préhensiles et ravisseuses, comme celles des Stomapodes, (ju'à des mâchoires véritables. 11 n'en est pas de même pour la seconde série de ces êtres, plus importante, car elle conduit vers les Cumacés et les Décapodes. Les Schizopodes mis en cause sont

FORMES ET APPENDICES. 87o

ceux de la famille des Lophogaslrides ; les membres thoraciqucs de la première paire se changent complètement en maxillipèdes, perdent d'une façon presque entière l'aspect habituel des pattes, et servent à la mastication seule.

Une disposition similaire se retrouve chez les Ciimacés; mais, en surplus, les pattes des deux paires suivantes se transforment à leur tour en |)attes-ravisseuses, et celles de la première de ces paires plus que celles de la deuxième. — Enfin, cette modification atteint son degré extrême en ce (jui concerne les Décapodes. Les plus simples d'entre eux, les Pénéides, l)Ossèdent, comme les Lophogastrides et les Cumacés, leur première paire de pattes thoraciques établie en maxilhpèdes, mais, en surcroît, la paire suivante se convertit de même ; le thorax de ces animaux ne porte donc que six paires d'appendices locomoteurs. Les autres Décapodes accentuent encore cette disposition, en ce sens que la première de ces six paires se change à son tour en paire de maxillipèdes : d'où ces êtres portent trois paires de pattes-machoires auprès de leur bouche, et seulement cinq paires d'appendices thoraciques, capables de servir à la marche. Leur nom leur vient de cette dernière particularité, car ils ne sont vraiment munis que de dix pattes ; les membres abdominaux se trouvent, en elïet, réduits par rapport aux précédents, et, à cause de leur forme, concourent plutôt à assurer la natation, ou même ne jouent aucun rôle important.

Tous les Crustacés, rangés dans les trois ordres de cette série, ont un corps divisé en tête, thorax, et abdomen; ils possèdent une carapace. Une succession de formes, analogue et parallèle à la précédente, se manifeste encore au sujet de ces deux qualités : la tête s'unit plus ou moins au thorax, par une application toujours plus accentuée de l'impulsion de coalescence, et compose avec lui un céphalo-thorax ; la carapace recouvre une étendue, variable suivant les types, du céphalo-thorax ainsi produit. Les Décapodes montrent, par surcroît, tous les degrés d'une réduction graduelle de l'abdomen. — Les Schizopodes constituent encore, dans cette nouvelle succession, la base fondamentale. Leur abdomen est volumineux, leur tête assez bien distincte du thorax ; la région antérieure de la face dorsale de ce dernier émet un repli tégumentaire, qu'il dirige en arrière et sur les côtés, et qu'il recouvre d'une carapace. Celle-ci, assez petite chez les Euphaiisides et les Mijsides, s'étend au-dessus et sur les flancs du thorax entier des Lophogaslrides, et protège même une partie de l'abdomen des Eucopia ; elle ne s'unit pas aux téguments des régions sur lesquelles elle s'étend, demeure souvent distincte d'eux, et ne s'attache au corps que par son insertion sur la zone antéro-dorsale du thorax. — Les Cumacés ont également un abdomen volumineux, comme les Schizopodes ; mais les trois ou quatre anneaux antérieurs de leur thorax se soudent à la tête pour composer avec elle un petit céphalo-thorax, qui se recouvre en entier d'une seule carapace, unie aux téguments de la face dorsale des parties qu'elle recouvre, et ne se séparant pasd'cux. Ses côtés, ({ni débordent sur les flancs

de rexlrémitc antérieure de rindividii, qui les dépassent en bas et qui les protègent, sont seuls libres, àla manière dedeux replis latéraux et symétriques, en dedans desquels se trouvent les bases des appendices correspondants. — Cette dernière disposition se maintient chez les Décapodes, avec cette ditïérence qu'elle s'étend au thorax tout entier. Cette région du corps s'unit à la tête pour constituer avec elle un ample céphalo-thorax, ne laissant en dehors de lui aucun anneau thoracique, et recouvert par une épaisse carapace calcaire. Celle-ci, soudée aux téguments dorsaux, se prolonge par ses côtés en deux volumineuses expansions latérales, qui protègent les bases de tous les appendices thoraciques, et délimitent, entre ces derniers et le corps, deux spacieuses cavités où se trouvent les branchies dont ces bases sont pourvues. L'abdomen est volumineux, chez certains Décapodes, nommés des Macroures de ce fait; il conserve, par rapport au thorax et à la tête, les mêmes dimensions relatives que celui des Schizopodes et celui des Cumacés. Par contre, il commence à diminuer de taille chez les Anomoures, pour être réduit, en ce qui concerne les Brachyares, à une mince plaque, dite parfois le tablier, et repliée sous la face ventrale du céphalo-thorax.

Leplostracés. — Corps divisé en tête, thorax, et abdomen. — Tète munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires de pattes lamelleuses. Abdomen muni de 6 paires de pattes. En tout : 19 paires d'appendices. Schizopodes. — Corps divisé en tête, thorax, et abdomen. — Plusieurs types au sujet des appendices, dont la totalité revient toujours à 19 paires ; les membres abdominaux sont partout conformés de même, et se trouvent au nombre de 6 paires, laissant ainsi 13 paires pour l'ensemble de la tête et du thorax.

Eiiphausides. — Tête munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires de pattes cylindriques et fourchues.

Mi/sides,Chalaraspis,Eucopia. — Tête munie de : 2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires d'appendices dont les antérieures se changent en pattes préhensiles.

Lophogastrides. — Tête munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de S paires d'appendices, dont l'antérieure se change en une paire de vraies pattesmâchoires.

Cumacés. — Corps divisé en : un petit céphalo-thorax, comprenant la tête et les trois ou quatre anneaux antérieurs du thorax vrai ; un thorax libre, renfermant les cinq ou quatre anneaux thoraciques postérieurs; et un abdomen. — Céphalo-thorax muni de : 2 paires d'antennes, l paire <le inan(lil)ules, 2 paires de mâchoires ;,1 paire de pattes-

mâchoires; 2 paires de palles-ravisseuses. Thorax muni de 5 paires de pattes locomotrices. Abdomen divise en 6 anneaux, dont les appendices sont réduits, et parfois atrophiés. En tout : 19 paires d'appendices, si ceux de l'abdomen étaient au complet. Décapodes. — Corps divisé en : un céphalo-thorax, comprenant la tête et tout le thorax ; et un abdomen, plus ou moins développé. — Deux types au sujet des appendices, dont la totalité revient toujours à 19 paires, 13 paires pour le céphalo-thorax, et 6 paires pour labdomen.

Pénéides. — Céphalo-thorax muni de : 2 paires d'antennes; I paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires ; 2 paires de pattesmâchoires ou maxillipèdes ; 6 paires de pâlies. En tout: 13 paires pour le céphalo-thorax.

Décapodes autres que les Pénéides. — Céphalo-thorax muni de :

2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires;

3 paires de maxillipèdes ; 5 paires de pattes locomotrices. En tout : 13 paires pour le céphalo-thorax.

Les considérations précédentes s'appliquent seulement aux qualités générales présentées par le corps entier dans son allure, et par les appendices dans leur distribution et leur forme. Chacun des trois ordres montre, en outre, un certain nombre de particularités relativement secondaires, qui contribuent à le caractériser. Pourtant, il est encore, parmi ces dernières, deux dispositions communes, et à peu près constantes. — L'une tient aux appendices du thorax, aux pattes-mâchoires comme aux vraies pattes locomotrices ; chacune se compose, essentiellement, d'un protopodite muni d'un endopodite et d'un exopodite, souvent d'un épipodite ; l'endopodite constitue presque toujours la pièce principale du membre, celle qui continue directement le protopodite, et sert aux autres comme d'un axe sur lequel elles s'insèrent. Dans le cas des pattes servant à la locomotion, cet endopodite est divisé, d'habitude, en cinq articles successifs ; ces derniers, joints aux deux segments du protopodite, composent en tout sept articles pour la partie fondamentale du membre, tout comme il en est chez les Arthrostracés (Voy. p. 864). Ces éléments successifs, ont reçu, par suite, les mêmes noms, et sont désignés, en allant de la base d'insertion de la patte vers le sommet libre, par les termes de : coxopodite. basipodite, ischiopodite, méropodite, carpopodite, propodite, et dactylopodite. De même encore, le coxopodite et le basipodite appartiennent au protopodite, et les cinq autres à l'endopodite ; l'épipodite, lorsqu'il existe, s'insère sur le coxopodite, et l'exopodite sur le basipodite. — La seconde particularité touche à l'abdomen. Le dernier anneau de cette région du corps se prolonge souvent en un telson terminal. Tantôt celui-ci consiste en une courte base pourvue de deux stylets allongés, cylindriques, et divergents ; tantôt ces expansions se raccourcissent en s'élargissant, et s'étalent en une palette Roui.E. — Anatnmic. II. 50

horizonlale, encadrée et amplifiée par les pattes abdominales de la dernière paire (fig. 734, p. 991).

Chezles Se hizopodes, les antennes des deux paires sont bien développées, et munies de longs fouets ; celles de la première paire en portent deux, d'habitude; celles de la seconde possèdent, sur leur hampe, un fouet et une écaille. Les mandibules, les mâchoires, et les pattes-mâchoires lorsqu'il en existe, ne diflerent de leurs semblables des autres Crustacés supérieurs que par des détails d'importance secondaire, variables du reste suivant les genres. — Les pattes Ihoraciques présentent, par contre, une disposition caractéristique ; profondément divisées en deux branches, ayant ainsi un aspect fourchu, leur allure a valu son nom à l'ordre. Chacune d'elles se compose dun protopodite, sur lequel s'insèrent un endopodite conformé suivant le type habituel, et un long exopodite semblable à un fouet scindé en plusieurs articles ; les pattes-ravisseuses se distinguent des autres par leur endopodite plus court et plus large, et par leur exopodite plus petit. Les épipodites, ou du moins les annexes qui semblent leur correspondre, existent souvent, et s'offrent sous deux formes : les uns consistent en lamelles minces et délicates, plissées, véritables branchies, qui flottent librement ; les autres, qui se trouvent seulement chez les femelles, sont aussi des lamelles, mais planes et intriquées les unes avec les autres, comme avec celles du côté opposé, pour délimiter sous le thorax une cavité incubatrice. Des différences se manifestent, entre les familles de l'ordre, au sujet du nombre et de la répartition de ces pièces complémentaires. — Les pattes abdominales sont développées de manières diverses. Celles de la sixième et dernière paire, grandes et munies de deux rames plates, se joignent au telson pour composer avec lui la palette terminale ; elles possèdent parfois, chez les Mysides notamment, des vésicules auditives. Les autres manquent presque aux femelles, tellement elles se trouvent réduites ; elles sont plus fortes chez les mâles, où certaines portent des appendices accessoires, destinés à permettre la copulation (fig. 717 à 721, p. 947).

Les antennes des Cumacés sont toujours assez petites, sauf, chez le mâle, celles de la seconde paire, qui prennent une taille considérable, et deviennent presque aussi longues que le corps; par opposition, leurs correspondantes des femelles sont à peu près atrophiées. Les deux maxillipèdes portent un exopodite chacun, formant une pièce lamelleuse, montée sur un étroit pédicule à base élargie. Les premières pattes thoraciques sont plus grandes que les autres; de même que leurs similaires des Schizopodes, elles ont un exopodite disposé en fouet, mais plus court relativement aux fortes dimensions de l'endopodile. Les pattes thoraciques postérieures, plus petites, manquent d'exopodite; et cette absence s'étend, chez les femelles, à un nombre plus

ceux qui sont indiqués par le chiffre V, correspondent aux trois paires des pièces buccales. Les membres numérotés de VI à X, équivalent aux pattes thoraciques. — D'après les recherches tuiles ]iar Giesbrechl. — Se reporter aux ligures C71-67G des planches précédentes (p. 872, 878), et ;uix ligures G78-tji)0 des planches suivantes (p. 883, 8yo, 891, 8y5).

Elle représente un individu vu par sa Lee rentrai ni^'' ^''""'''"''''^ ''*^ '°"^^ '«^^ '"ambres, corps est teinté en noir, et les append ces son Mi «^^ \ "^"i'^ '^ ''•''^'" P'"s frappant, le

leurs numéros d ordre dans la sérTtotâl?e°priiéf;n .7n '"■• ^'' •^'^'""''^'■^ ^^°"' '"'''q'- P^'" part. - Les grands appendices du son n pI tnn. T ? chifires romains, du moins pour la nlu-

«econde paire sont désignées pa, le ch Se IllVs'nnnrr ''. 'V"""^''*^ P^'"''^' '^"- ^^ '«

'uiie u. i.es appendices placés au-dessous de celles-ci et

élevé d'appendices que chez les màles. Les pattes abdominales des cinq premières paires font défaut aux femelles, alors que les màles portent plusieurs d'entre elles, mais courtes et d'importance secondaire ; celles de la sixièmg et dernière paire constituent deux appendices aux rames cylindriques, placés de part et d'autre de la base du lelson. — Les particularités, olTertes par les Cumacés, ne s'écartent donc point, comme signification générale, de celles des Schizopodes; les ditïérences, établies entre les deux ordres, tiennent surtout aux détails de structure des membres, et non à leur allure d'ensemble (fig. 722 à 725, p. 952, 953).

Les antennes varient beaucoup, suivant les familles des Décapodes, dans leur aspect et dans leurs dimensions ; les caractères, montrés par elles, servent souvent à caractériser des groupes entiers. Pourtant il est, à leur égard, plusieurs données fondamentales. Les deux antennes de la première paire possèdent, sur une hampe à trois articles, deux ou trois fouets; courtes et ramassées chez la plupart des Brachyures, elles se protègent, au moins par leur base, dans des fossettes creusées pour elles sur le bord antérieur de la carapace. Les antennes de la seconde paire consistent en une tige, sur laquelle s'insèrent, côte à côte, une écaille, surtout développée chez la plupart des Macroures, à peu près absente chez les Brachynres, et un fouet; elles s'attachent au corps en se fixant sur une lamelle solide, Yépistome, située en avant et un peu en dehors de la bouche. — Les mandibules, fortes et puissantes, portent, sauf celles des Caridides, un palpe divisé en deux articles, ou en trois. Chacune des mâchoires de la première paire consiste en deux pièces tranchantes, dont l'une répond au coxopodite, et l'autre au basipodite ; le sommet de l'endopodite , mince et scindé en articles, constitue un palpe ; l'exopodite fait presque toujours défaut, ou se trouve fort petit, lorsqu'il est présent. Cette disposition se maintient dans son ensemble, et sauf quelques modifications de détail, au sujet des mâchoires de la seconde paire; l'exopodite ne s'atrophie point, car il acquiert, au contraire, des dimensions relativement considérables, et s'étend en arrière sous la forme d'un appendice hérissé de soies nombreuses ; chacune des deux pièces tranchantes se divise en deux portions, grâce à une profonde échancrure. — Les pattes-mâchoires ont une organisation intermédiaire à celle des mâchoires et à celle des vraies pattes thoraciques ; leur nature transitionnelle s'affirme d'autant mieux à cet égard qu'elles diffèrent entre elles, les plus proches des mâchoires ayant avec celles-ci une ressemblance plus grande que les autres, et réciproquement. Toutes ont, par là, des qualités communes et des qualités variables, qui s'adressent aux diverses parties du membre. Au sujet des particularités constantes, le protopodite s'élargit, et convertit son bord interne en une lame masticatrice ; l'endopodite demeure comme un palpe plus ou moins volumineux ; l'exopodite devient un fouet, monté sur une hampe, et garni de nombreuses soies sur ses bords; enfin, un épipodite fait son apparition, et se change en branchie. En ce qui concerne les particularités variables, la lame nias-

licatrice du protopodite est d'autant moins forte que la paire de pattesmâchoires est plus postérieure, plus éloignée des mâchoires, et plus voisine des pattes vraies; en suivant la môme direction, Tendopodite, court et à articles fusionnés pour la première de ces paires, devient plus long et à articles mieux distincts dans les deux autres; Texopodite acquiert, à son tour, une taille de plus en plus grande; enfin, l'épipodite, seulement lamelleux sur la première paire, se plisse et se résout d'autant mieux en annexes branchiaux, que le membre est situé plus en arrière.

La partie principale sous le rapport des dimensions, et vraiment fonctionnelle, de chacune des pattes thoraciques, est donnée par l'ensemble des sept articles successifs qui correspondent au protopodite et à l'endopodite. Sauf chez quelques Caridides^ l'exopodite fait toujours défaut; quant aux épipodites, ils se convertissent, soit par eux-mêmes, soit par les pièces qui paraissent leur correspondre, en annexes respiratoires. Le basipodite et l'ischiopodite, parmi les articles de la part essentielle du membre, sont distincts, et mobiles l'un sur l'autre, chez la plupart des Macroures; par contre, chez certains autres Macroures, comme les Palinuriis, où la marche constitue le principal mode locomoteur, et chez lesBrachi/ures, ils s'unissent en une seule pièce. C'est au niveau de cette soudure que se produit la rupture du membre de certains Brachyures, dans le cas d' autotomie ; lorsque la patte vient à être mutilée vers son extrémité, l'animal la coupe lui-même à la hauteur de cette zone d'union, par une contraction musculaire très énergique, résultat d'une action réflexe, due à l'excitation extrême du nerf sensitif de l'appendice. La patte ainsi coupée repousse, mais elle est souvent plus petite que celle qu'elle remplace. — Les pattes abdominales subissent, dans leur manière d'être, l'influence de l'état même de l'abdomen. Cette région du corps, grande et protégée par une carapace dure chez les vrais Macroures, encore volumineuse, mais molle, chez les Pagiirides, qui se logent et s'abritent dans des coquilles vides, diminue de taille, et se replie sous le céphalo-thorax des autres Décapodes. Les Anomoures, dans la série de leurs principales familles, notamment des Galathéides et des Ilippides, montrent les divers degrés de cette réduction. Enfin, les Brachyures sont caractérisés par la petitesse de leur abdomen, réduit à un mince tablier, plus large dans l'organisme des femelles que <lans celui des mâles. Les pattes abdominales sont grandes et fortes chez les vrais Macroures nageurs; chacune se compose d'une base solide, munie de deux rames élargies en lames servant à la natation; les deux de la dernière paire encadrent le telson, pour constituer avec lui une palette terminale. Elles se restreignent, tout en gardant la même allure d'ensemble, mais en perdant plus ou moins leur forme lamellaire, chez les Macroures marcheurs, et chez les Anomoures; celles des Pcujurides se modifient davantage, car les premières s'atrophient presque, et les postérieures se changent en crampons résistants, capables de servir à l'animal pour s'accrocher dans la coquille oîi il loge. L'atténuation est plus grande en ce qui concerne les

Brachyiires; tout telson leur fait défaut, et quelques-unes seulement de leurs pattes abdominales se conservent, les deux premières paires pour les mâles, les quatre premières pour la femelle, afin d'être utilisées, non dans la locomotion, mais dans les phénomènes extérieurs de la reproduction, soit la copulation pour ceux-là, et le maintien des œufs fécondés pour celles-ci. — Ces données concernent les qualités générales, chez les Décapodes, des appendices du thorax, et de ceux de l'abdomen. A côté d'elles il est de nombreuses particularités variables, et spéciales aux groupes secondaires de l'ordre, familles et genres; celles-ci tiennent aux dimensions relatives, ou bien à la forme, comme à l'adaptation, de certains des articles; elles sont employées dans les diagnoses (fig. 730 à 738, 747 à 762, p. 970, 971, 975, 987, 991, 999).

II. Série g-éiiérale des Acères [Trilobites^ Mérostomatés^ PycnogonideSj et Arachnides). — CoNsmÉRATiONS générales. — Tous ces êtres sont caractérisés par leur privation constante de véritables antennes. Ils possèdent des membres articulés, comme les autres Arthropodes; mais la première paire de ces appendices encadre le bord antérieur de la bouche, et sert à la préhension des aliments, au lieu d'être montée sur la face supérieure de la tête et de fonctionner comme appareil sensitif. Plusieurs auteurs ont voulu trouver, dans la forme des deux pièces de cette paire, parfois plus petites que les appendices voisins, et disposées plutôt à la façon de palpes tactiles qu'à celle de vrais organes masticateurs, une certaine affinité avec les antennes des Arthropodes rangés dans les deux autres séries. La comparaison mutuelle de ces appareils ne permet pas de soutenir une telle opinion : les antennes s'insèrent toujours sur le sommet de l'extrémité antérieure de la tête, prennent naissance chez l'embryon dans cette région, et sont innervées par le cerveau ; par opposition, les membres de la première paire des Acères se trouvent placés sous la face ventrale de la tête, se façonnent sur les côtés de la bouche de l'embryon, et sont innervés par la moelle ventrale. Il n'est donc, en ce cas, aucune ressemblance.

Pourtant, si les membres de la première paire des Acères, et leurs correspondants des autres Arthropodes, ne sont pas comparables entre eux, il ne s'ensuit pas qu'ils ne soient point homologues; leur homologie, pour être lointaine, n'en est pas moins réelle. La situation sur le corps, la position mutuelle des appendices depuis l'extrémité antérieure de l'individu jusqu'à l'extrémité postérieure, constitue la règle essentielle et fondamentale; chez les embryons, dès le début de leur développement, les premiers membres

Fij». C78 à G80. — Orgamsatiox générale des Copépodes. — Ces figures s'appliquent à des Caligus, de la seclion des Copci)odes parasites, et représentent des individus entiers. — En 678, une femelle, vue par sa face dorsale. — En 679, la môme, vue par sa face ventrale et montrant ses antennes en crochets, ainsi que ses appendices buccaux et ses petites pattes thoraciques. — En 680, un mâle, vu p;;r sa face dorsale. — D'après les recherches faites par II. Milnc-Edwards. — Se reporter aux figiii\'s 671-077 des planches précédentes (p. 872, 87.3, 871)), et aux ligures 681-Ogo des planches suivantes (p. 890, 891, 895)

.Antenne

Abdomen

Fig C78 à 680. - OncANisATiON générale des Copépodes

sont identiques, à peu de choses près, et leur destinée ultérieure diffère seule. En ce qui concerne les Dicères et les Tétracères, ils se disposent à une assez grande distance en avant de la bouche, au-dessus du cerveau qui doit les innerver; au sujet des Acères, ils se placent à côté même de l'orifice buccal, et les nerfs leur viennent de la moelle ventrale. Cependant, les uns et les autres répondent exactement aux appendices les plus antérieurs du corps entier, et une homologie véritable leur est donnée par là. — En considérant toutes les qualités des appendices, non seulement dans l'espace et chez l'adulte, mais encore dans le temps et dès le début des phases embryonnaires, les embryons des Arthropodes produisent leurs appendices par paires, en commençant parla région antérieure de leur corps, continuant peu à peu cette genèse vers l'arrière, et avec régularité dans la plupart des cas ; de là, les membres situés au môme niA-eau dans la file entière, possédant le même numéro d'ordre dans la série totale, sont vraiment homologues. Puis, suivant les trois sous-embranchements, des modifications se produisent dans la position des plus antérieurs d'entre eux; les uns se convertissent en pièces buccales, et les autres en antennes; toute concordance disparaît alors, à la suite des profonds changements entraînés par ces ditïérences d'adaptation et d'emploi. Mais ils se correspondent toujours par leur place dans la série. Ces altérations sont semblables à celles qui se manifestent à l'égard des premiers appendices thoraciques des Crustacés supérieurs, tantôt conformés en pattes ambulatoires, et tantôt, suivant les types, en pattes-mâchoires; d'après le cas, des dissemblances d'allure, de situation par rapport à la bouche, et même d'innervation par les ganglions de la moelle ventrale, se produisent entre eux; pourtant, leur homologie, due à leur sériation, ne cesse pas d'exister, et l'anatomie comparée permet de reconstituer les phases du passage. Il en est de même pour les appendices des paires antérieures et céphaliques, prises chez tous les Arthropodes ; seulement les différences, au lieu de se manifester entre des organismes achevés et adultes, comme il en est pour les pattes du thorax des Crustacés, s'établissent entre des embryons fort jeunes.

Si, quittant les faits, on voulait concevoir d'après eux, et d'une manière subjective, comment les phénomènes se sont passés dans l'évolution généalogique, on en viendrait à penser que, peut-être, les premiers Arthropodes étaient des animaux pourvus d'un petit nombre de pattes à peu près semblables, et capables d'assurer toutes les fonctions. Puis, d'après les adaptations, ces êtres primitifs se seraient répartis en trois groupes, suivant que les membres antérieurs demeuraient groupés autour de la bouche, ou suivant que la paire antérieure se reportait en avant et donnait lieu à deux antennes, ou suivant que les deux paires antérieures se convertissaient en quatre antennes. Les trois sous-embranchements des Acères, des Dicères, et des Tétracères, auraient ainsi fait leur apparition, pour continuer leur évolution chacun dans sa voie, en accentuant davantage les dissemblances premières. Pour en revenir aux faits accessibles à nos sens, l'homologie

essentielle des premiers appendices, chez tous les Arthropodes, est d'autant plus exacte, que les plus simples larves des Tétracères, les Nauplius des Crustacés, ont trois paires de membres, dont les deux premières doivent fournir les quatre antennes de Tadulte; et cependant, ces appendices antérieurs difTèrent peu de ceux de la troisième paire, car tous servent à assurer les mêmes fonctions, principalement la locomotion.

Ainsi, il est impossible de choisir, parmi les antennes et les pièces masticatrices des Dicères et des Tétracères, en se basant sur la structure et l'emploi, pour trouver les homologues des membres antérieurs des Acères. L'homologie doit être prise dans l'ensemble, d'après le numéro d'ordre dans la série totale des appendices, abstraction faite de toute donnée relative aux qualités de forme. Sous ce rapport, les deux pièces de la première paire, pattes-mâchoires ou mandibules des Acères, antennes des Dicères, premières antennes des Tétracères, sont homologues entre elles; il en est de même pour les deux de la seconde paire, pattes-màchoires ou mâchoires vraies des Acères, mandibules des Dicères, secondes antennes des Tétracères; et ainsi de suite.

Les Acères sont soumis, comme les Crustacés et les autres Arthropodes, en ce qui concerne la forme de leur corps, aux deux impulsions directrices de la structure générale de ces animaux : celle de multiplication, et celle de coalescence. Dans leur série, les types inférieurs se caractérisent par l'élévation plus grande du nombre de leurs anneaux et de leurs appendices, comme par sa variabilité, tandis que les types supérieurs se distinguent par la diminution et la constance de ce chiffre. Mais, contrairement à ce qu'il en est au sujet des Tétracères, les formes à multiplication prédominante font presque défaut, d'après les faits acquis, et le mouvement de coalescence se trouve de beaucoup le plus important. — Tout en oiïrantun chiffre supérieur de segments et de membres, les plus simples représentants du sous-embranchement, les Trilobites, ont un corps établi, par l'effet de la coalescence, en deux régions principales : un céphalo-thorax antérieur, et un abdomen postérieur; celui-ci se scinde même, par surcroît, au moyen de différences établies entre ses parties composantes, en deux zones secondaires, un abdomen antérieur ou préabdomen, et un abdomen postérieur ou post-abdomen. Aucun groupe moins élevé, soit vivant, soit fossile, jouant dans la série des Acères un rôle semblable à celui des Cladocères, par exemple, ou des Ostracodes, dans celle des Crustacés, n'est parvenu à notre connaissance ; sauf peut-être les Pycnogonides, pourvus seidement de sept paires d'appendices, mais dont les affinités naturelles ne peuvent encore être précisées avec certitude. — Puis, en remontant vers les types plus élevés, l'impulsion de coalescence prend une supériorité toujours plus grande, et porte sur l'abdomen la plupart de ses elïorts. Cette partie de l'économie perd ses appendices, diminue de taille, soude plus ou moins ses anneaux les uns aux autres, et restreint ainsi son importance première. Par

comparaison avec les Crustacés, et prenant la série dans son ensemble, l'opposition entre la multiplication et la coalescence se trouve moins prononcée, car la seconde l'emporte sur la première.

Les résultats, donnés par ces deux impulsions, se manifestent également au sujet des appendices. Ceux-ci, toujours articulés et disposés par paires, subissent une réduction numérique, connexe à la diminution de l'abdomen, et consécutive à la supériorité prise par la coalescence. Comme chez les Crustacés, leur développement embyonnaire, en ce qui regarde leur distribution sur le corps, montre que, dans la règle, chacune de leurs paires répond à l'un des anneaux de l'organisme, et s'insère sur sa face ventrale : le nombre des premières donne ainsi, dans l'économie adulte et achevée, où la coalescence fait parfois disparaître toutes traces de segmentation, le chitïre des seconds. Cette donnée vise surtout le céphalothorax. Quant à l'abdomen, pourvu de membres chez les types inférieurs du sous-embranchement, il en est privé chez les autres; pourtant, les embryons de ces derniers ébauchent quelques-unes de leurs paires abdominales, pour les laisser s'atrophier ensuite, ou se transformer, et maintiennent ainsi, avec continuité, la liaison dans la série entière [Embryologie comparée, p. 507).

Les Acères étant privés d'antennes, leurs membres se distribuent en deux seuls groupes principaux: ceux du céphalo-thorax, et ceux de l'abdomen. Les phénomènes, déjà montrés par les Crustacés au sujet de l'influence qu'exerce sur leur répartition l'impulsion de coalescence, se retrouvent à leur égard. — Les Pycnogonides étant mis à part, les plus simples des représentants de la série sont les Trilobites. Ces animaux, tous fossiles, étaient pourvus de pattes abdominales, servant à la locomotion, au nombre variable suivant les genres ; leurs appendices céphalo-thoraciques se rangent en deux séries, dont l'une, antérieure, comprend quatre paires de pièces, sortes de membres servant à la préhension des aliments et à leur mastication, et dont l'autre, postérieure, se compose de pattes semblables à celles de l'abdomen. Les Mérosiomalés montrent une disposition plus complexe, par l'effet d'une coalescence plus grande; le chiffre de leurs segments abdominaux, devenu constant, se maintient à douze, et celui des appendices correspondants descend à six paires ; quant aux membres céphalo-thoraciques, leur quantité, également devenue constante, revient à six paires, et tous sont identiques, conformés en pattes-màchoires, difTéronts par là de ceux de l'abdomen. Enfin les Arachnides, par la réduction consécutive à une coalescence plus importante, et accompagnée d'un phénomène de division du travail, terminent la série; tout membre abdominal fait défaut à l'adulte, et les individus possèdent seulement les six paires de leurs appendices céphalo-thoraciques. De plus, les quatre dernières de celles-ci se modifient pour servir exclusivement à la locomotion, et deviennent des pattes véritables; alors que les pièces des deux paires antérieures se transforment pour assurer seulemoni la mastication des

aliments, et se convertissent, celles de la première paire en mandibules ou clîélicères, et celles de la deuxième en mâchoires. — Partant des Trilobites pour arriver aux Arachnides, la série montre une succession de formes comparable à celle des Crustacés. Les membres diminuent en nombre par Tatrophie des postérieurs d'entre eux; puis les antérieurs, établis en pattes-maclîoires d'usage mixte, commencent par augmenter en quantité par l'adjonction de plusieurs de ceux qui les suivent immédiatement, se différencient par un effet de la division du travail, et se changent, soit en appendices de mastication, soit en pattes locomotrices. Ces deux phénomènes sont les essentiels, chez les Acères; c'est à eux que reviennent, et en eux que se résument, toutes les données de la structure extérieure de ces animaux.

A mesure que, dans la série du simple au complexe, se manifestent de telles particularités, l'habitat et le mode de vie subissent des changements correspondants. Il est impossible d'affirmer si les Trilobites étaient ou non aquatiques, car tous ces animaux sont fossiles; mais la structure de leurs pattes, pourvues de branchies, et la nature des dépôts primaires qui contiennent leurs vestiges, autorisent à croire, avec une certitude presque complète, qu'ils vivaient dans les mers de leur époque. Les Mérostomatés, à en juger d'après leurs représentants actuels, existaient dans l'eau. Or, tous ces êtres aquatiques ont un abdomen volumineux, et pourvu d'appendices. Il n'en est plus de même pour les Acères terrestres ; leur abdomen diminue en dimensions, et tout membre lui fait défaut. Sans doute, il est en cela un rapport de cause à effet; les exigences de la locomotion et de la station sont telles, pour équilibrer l'action de la pesanteur, que la vie dans l'eau, et celle sur terre, nécessitent, chacune pour sa part, une conformation spéciale des régions du corps.

Les choses vont plus loin encore au sujet des Acères terrestres, c'està-dire des Arachnides. Plusieurs d'entre eux, compris dans l'ordre des Acariens, sont adaptés au parasitisme; par une conséquence probable de ce nouvel habitat, ceux-là ont une taille plus petite que celle des autres types de la classe, et l'impulsion de coalescence prend chez eux une importance plus grande, car leur abdomen se joint au céphalo-thorax, dans beaucoup de cas, de manière à ne point se laisser distinguer de lui. La plupart de ces animaux sont des ectoparasites ; leur corps est trapu, et ramassé sur lui-même. Certains, en nombre relativement restreint, sont des endoparasites; leurs appendices s'atrophient presque, et leur abdomen s'allonge, en prenant un aspect vermiforme. L'allure propre aux Arthropodes disparaît chez ces derniers, pour céder la place à une disposition extérieure semblable à celle d'un Ver. Cette particularité atteint son comble chez les Lingualiiles \ ceux-ci, à cet égard, sont les plus modifiés de tous les représentants de la série.

En somme, la forme générale du corps des Acères s'établit suivant un certain nombre de données anatomiques, si bien liées aux conditions des

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milieux extérieurs, que les premières résultent sans cloute des secondes. L'impulsion de coalescence joue en cela le plus grand rôle, et les changements portent sur l'abdomen de préférence. Cette région de l'économie perd d'abord ses appendices, puis diminue ses dimensions, et se soude ensuite avec le céphalo-thorax, à mesure que l'on suit la série des types aquatiques aux terrestres, et, parmi ceux-ci, des libres aux parasites.

, l Céphalo-thorax.