PART PRO-CÉPHALIQUE

d'abord simple,

puis difleren-

ciée en

Zone interne

et

médiane.

21= lobe

proto-

céréljraL

3« lobe proto-

Lnine ganglionnaire.

Chiiistna externe.

\ Masse médullaire externe.

/ Chiasma interne.

'Masse médullaire in- I terne.

DEUTOCÉRillîRON.

Part imkta-ckphalique ou tritocérÉdron, d'abord adjointe à la moelle ventrale, puis au collier œsophagien, enfin au cerveau

Fibres commissurales.

Corps central.

cérébral. ( Corps pédoncules.

Ganglions olfactifs.

Fibres commissurales.

Chiasma oplico-olfactif

Ganglions œsophagiens.

Ganglions latéraux.

Commissure transverse.

Collier œsophagien.

AcÈRKs iPijcnogonides, Mérostomalés, Arachnides). — Les centres cérébraux des Acères sont moins complexes de beaucoup, et surtout différenciés en un moins grand nombre de lobes, que leurs correspondants des Crustacés et des Dicères. Ce fait tient à deux causes : d'abord à la privation d'antennes et à la minime taille des yeux, d'où l'absence de localisations répondant à ces organes, ou la petitesse de ces zones locahsées ; ensuite au report, sur la face ventrale de l'extrémité antérieure de

l'économie, des appendices appartenant aux premières paires. Ces deux phénomènes conduisent à un résultat remarquable : les zones, qui équivalent aux ganglions médullaires antérieurs des Crustacés, se confondent, chacune pour sa part, avec le collier oesophagien, et celui-ci prend toute l'allure d'un centre nerveux compliqué, destiné à innerver la région antérieure du corps avec les membres portés par elle. — Pourtant, dans ce centre principal, ainsi établi en anneau tout autour de l'œsophage, il est permis de reconnaître plusieurs composantes, notamment une part procéphalique ; ces distinctions sont acquises, grâce aux commissures Iransverses qui conservent les connexions premières, et grâce à l'épaississement que prennent plusieurs régions à la suite de leur rôle plus important. — La part pro-céphalique correspond à la zone antérieure du collier oesophagien, à celle qui se place en avant et un peu sur les côtés de l'œsophage. Sa portion médiane s'accroît souvent de manière à constituer un lobe impair, tout à fait antérieur, nommé le cerveau de ces animaux à cause de son aspect et de ses relations, bien qu'il ne puisse être considéré comme l'équivalent des centres cérébraux entiers ; ses portions latérales se prolongent dans le collier œsophagien, et appartiennent à sa substance, mais leur nature réelle est dénotée par la commissure transverse qui les unit lune à l'autre, car elle passe en avant de l'œsophage. Celte part procéphalique innerve les yeux, et les appendices de la première paire. — La part méta-céphalique demeure unie aux ganglions antérieurs de la moelle; elle constitue, avec eux, un centre volumineux, d'une seule venue, qui se confond, en outre, avec le collier œsophagien, pour donner la région postérieure de celui-ci, celle qui est située en arrière de l'œsophage. Par suite de l'union intime et mutuelle de toutes ces composantes, la moitié et l'extrémité postérieures du collier répondent à un seul centre, destiné à innerver, dans la moyenne, les appendices céphalo-thoraciques rangés en arrière de ceux de la première paire. Malgré son état de cohésion et sa compacité, ce centre se différencie en deux parts latérales prédominantes, liées entre elles par plusieurs commissures transverses, qui passent toutes en arrière de l'œsophage.

En somme, le centre nerveux antérieur des Acères se ramène à un anneau œsophagien, et sa disposition découle de celle des appendices euxmêmes. Les auteurs ont voulu chercher, en lui, les correspondants du protocérébron, du deutocérébron, ou du tritocérébron des autres Arthropodes ; une telle concordance n'existe point, en réalité, avec une aussi grande précision, à cause de la distribution différente des zones innervées. Les seules relations tiennent à l'existence d'une part pro-céphalique et d'une part méta-céphalique ; toutes deux sont confondues, au moins en partie, avec le collier, mais la première porte une commissure transverse qui se place en avant de l'œsophage, et la seconde demeure liée aux ganglions médullaires antérieurs pour façonner avec eux un centre unique, pourvu de commissures transverses post-œsophagiennes. Cette deuxième part, contrairement à ce

qu'il en est chez chez les Crustacés, ne subit aucun déplacement pour se reporter en avant de la zone initiale du tube digestif. — Parmi les Acères, les Pycnogonides offrent, de beaucoup, l'état le moins élevé ; les Mérostomatés viennent ensuite, dans la série du simple au complexe ; enfin, les Arachnides terminent cette succession, en présentant une coalescence antérieure toujours plus grande, et, chez les parasites, une diminution connexe au mode de vie (fig. 791, 809, 811, 814, 823, p. 1022, 1040, 1041, 1047 et 1051).

Les Pycnogonides montrent, en petit, sous le rapport de la coalescence, la série des dispositions dont les autres Acères sont pourvus. La minceur des parties latérales de leur collier œsophagien fait que leur centre procéphalique et leur centre méta-céphalique sont nettement distincts. Le premier, placé en avant et au-dessus de l'œsophage, impair et médian, consiste en un petit ganglion, différencié en deux lobes latéraux largement unis; il envoie des nerfs aux yeux, à la trompe, et aux mandibules, c'està-dire aux appendices de la première paire. Le second, situé en arrière et dessous de l'œsophage, également impair et médian, se compose aussi d'un ganglion, dont les nerfs se rendent à la trompe, aux mâchoires, et aux pattes ovifères, c'est-à-dire aux appendices de la seconde et de la troisième paires. Ces deux parts sont unies entre elles par les portions latérales du collier œsophagien. — Le second ganglion constitue l'extrémité antérieure de la moelle ventrale, dont les autres nodules ganglionnaires les plus proches sont, suivant les types, tantôt séparés les uns des autres comme de lui, tantôt soudés en une masse cohérente.

La structure des centres des Mérostomatés actuels a été élucidée, dans tous ses détails, grâce aux recherches des auteurs contemporains, surtout à celles faites par A. Milne-Edwards et par Viallanes. La coalescence antérieure est assez grande, chez ces animaux, pour que le centre principal consiste en un volumineux collier œsophagien dont les nerfs, émis par ses diverses zones, se rendent aux yeux et aux six paires des appendices céphalo-thoraciques. — La part pro-céphalique comprend deux régions : l'une, impaire et médiane, semblable à un ganglion placé sur l'extrémité antérieure de l'anneau ; l'autre, double, composée de deux portions latérales et symétriques, qui concourent à former cette extrémité antérieure môme. — La première est surtout un ganglion optique ; elle innerve les ocelles, les yeux composés, et les téguments des zones avoisinantes; mais là ne se borne pas sa nature. Chacun des deux yeux composés émet un nerf optique, qui se rend au côté correspondant du ganglion pro-céphalique ; ses fibres traversent alors une lame ganglionnaire, et composent, comme chez les Crustacés, un chiasma externe et un chiasma interne, une masse médullaire externe, et une masse médullaire interne; ces parties,

oppciidices buccaux sont en place dans celle figure el monlrent leurs connexions muluelles ; ils sonl dissociés dans les figures 748 à 762 des deux planches suivanles, el, ainsi isolés, précisent mieux leur conformation. — Se reporter aux figures 780 à 74C des planches précédentes /p. 970, 1^71,975,981), el aux figures 7^8 à 789 des planches suivantes (p. 991, 999, ioo5, 1010,1011, 1017).

Fig. ^/j^. Structure des appendices céphaliq

UES DES Crustacés Décapodes {aspect exléricur

ExI réchiffres

le corps est en no/r, les appendices sont en blanc, pour les mieux laisser discerner) mité anlérieure, vue par sa face ventrale, d'un Macroure du genre Ilomarus Le^ j:,""'^? romains expriment les appendices par leurs numéros d'ordre dans la ^'^^7*' ^\°;^'^ ' ^^f,^ " s'appliquent aux paires d'antennes ; III indique la paire des mandibules au-de.sus de la^ „„.T„ ;iu„. i^r J^T ^A„^t„„t in= deux paires des mâchoires; VI, VII et VIII les trois panes

la base des pattes thoraciques de la première paire. - Les

des pattes-mâchoires; IX répond à

vraiment optiques, sont plongées dans Un îlot nerveux, qui constitue à lui seul la majeure portion du ganglion, et qui correspond rigoureusement au corps pédoncule des Crustacés, mais d'une taille plus grande encore, toutes choses égales d'ailleurs. Dans son ensemble, ce ganglion pourrait être assimilé au protocérébron des autres Arthropodes, puisque sa structure et ses connexions se trouvent à peu près identiques; le nerf optique diffère de celui des Crustacés, car il se dégage directement de la rétine, et non de la masse médullaire interne. Celte première région de la zone pro-céphalique, déjà distincte de la seconde par sa nature simple, par sa position et par ses rapports, se sépare d'elle, en outre, au moyen d'un étranglement assez marqué ; c'est elle que les auteurs nomment le cerveau des Mérostomatés. — La deuxième région appartient au collier œsophagien; double, elle répond à l'extrémité antérieure des deux bandes qui se dégagent de la précédente pour embrasser l'œsophage et composer le collier. Ses deux parties, latérales et symétriques, se raccordent l'une à l'autre par l'entremise d'une commissure transverse, placée en avant de l'œsophage ; chacune d'elles innerve l'appendice, appartenant à la première paire, qui est situé de son côté. Viallanes l'assimile au deutocérébron des autres Arthropodes ; cette comparaison est exacte d'après ces relations d'ensemble, mais elle l'est moins au sujet de sa structure, nullement différenciée dans un sens olfactif, et de sa liaison étroite avec le collier œsophagien, dans le système duquel elle entre.

Le reste du collier, qui comprend ses zones latérales et postérieure, équivaut à la région céphalo-thoracique de la moelle, dont la part métacéphalique des centres cérébraux ne s'est point détachée ; il se condense en un centre unique, auquel s'adjoint même le premier ganglion médullaire abdominal. Etant donnée son allure, ce centre se compose de deux parts latérales et symétriques, liées entre elles par des commissures transverses, qui passent en arrière de l'œsophage, en demeurant plongées, pour ce faire, dans la substance de l'extrémité postérieure de l'anneau ; ces anastomoses sont au nombre de six, et chacune unit entre eux les lieux d'origine des deux nerfs destinés aux appendices de la même paire. Ce centre postœsophagien émet en effet, outre des nerfs tégumentaires et sympathiques, six paires d'autres nerfs, dirigés vers les membres céphalo-thoraciques des cinq dernières paires (deuxième et sixième de la série totale), et vers les membres abdominaux de la première paire, convertis en opercules.

Les centres nerveux des Arachnides ressemblent entièrement à ceux des Mérostomatés, mais avec une coalescence antérieure plus grande encore, et toujours plus prononcée en remontant la série de ces animaux. Leur part principale revient à un volumineux colher œsophagien, dont les zones, rendues les plus épaisses par l'émergence de leurs nerfs, ont été désignées par des termes, cerveau antérieur, cerveau moyen, cerveau postérieur, et cerveau accessoire, qui expriment mal les phénomènes en cause, car les dérivés de la moelle entrent pour beaucoup dans leur cons-

titution. ^ Les Scorpionides diffèrent à peine des Mérostomatés ; leur dissemblance la plus importante tient à la jonction, chez ceux-là, des premiers ganglions médullaires abdominaux avec l'extrémité postérieure du collier ; la concentration antérieure est donc plus considérable. Leur part pro-céphalique forme de même un ganglion impair, dont les nerfs se rendent aux yeux, et deux zones latérales, qui composent les côtés de l'anneau œsophagien, dont les nerfs vont aux mandibules. La région antérieure, et céphalo-thoracique, de la moelle, ferme le collier dans sa partie postérieure et infra-œsophagienne; elle consiste en une masse volumineuse, impaire, allongée, dite à tort le cerveau postérieur puisqu'elle est de provenance médullaire, d'où partent cinq paires de nerfs destinés aux mâchoires et aux quatre paires de pattes. Enfin, un lobe ganglionnaire, produit par la soudure des ganglions des premiers segments abdominaux, envoie des nerfs aux peignes et aux régions voisines.

Tous les autres Arachnides ressemblent aux Scorpionides, et ne se distinguent d'eux que par une coalescence plus grande, la totalité des ganglions de la moelle venant se confondre en un seul et ample ganglion, situé au-dessous de l'œsophage. L'ensemble des centres nerveux revient ainsi, chez ces animaux, à un collier œsophagien, épaissi en deux points diamétralement opposés, l'un antérieur et placé sur l'œsophage, l'autre postérieur et situé en arrière de ce conduit digestif. De ces deux ganglions, le second est souvent plus fort que le premier, à cause de la plus grande étendue de sa zone d'innervation. Celui-ci olïre la même structure que son correspondant des Mérostomatés ; il contient de même des lobes optiques, avec des corps pédoncules, quoique plus petits, et établis (l'une façon qui leur a valu de Saint-Rémy d'être désignés parie terme d organes stratifiés.

Digères {Mi/riapodes et Insectes). — Le cerveau des Dicères concorde entièrement, dans ses grands traits, avec celui des iNIalacostracés. Les mêmes influences conduisent, en ces deux cas, à des résultats identiques. Les Myriapodes et les Insectes possèdent, sur leur tête, deux yeux composés volumineux, et deux antennes; leurs centres cérébraux se disposent en conséquence, comme leurs similaires des Crustacés supérieurs. Seulement ils manquent d'une seconde paire d'antennes; aussi la région postérieure de leur cerveau demeure-t-elle réduite, et se trouve-t-elle privée des épais ganglions latéraux, qui, chez les Crustacés, envoient leurs nerfs à ces appendices complémentaires. — En outre, ces êtres, du moins dans la nature actuelle, sont plus élevés que les représentants inférieurs des deux autres sous-embranchements. La conclusion en est que les phases du report en avant de la partméta-céphalique sont absentes, et que cette dernière entre toujours dans la constitution du cerveau, sa situation véritable étant encore révélée par la position post-œsophagienne de sa commissure transverse (fig. 848, 804 à 868, p. 1081 et 1111).

En somme, le cerveau des Dicères, toujours établi, dans les deux classes,

Roule. — Anatomie. II. "O

sur le même plan fondamental, comprend deux parties essentielles : une partpro-céplialique, et une part méta-céphalique, toutes deux soumises aux exigences de la symétrie bilatérale du corps, et difïerenciées en ganglions latéraux unis par des pièces médianes. La première est placée tout entière en avant de l'œsophage; comme son homologue des Crustacés, elle se dédouble en deux régions successives, un protocérébron antérieur, et un deutocérébron postérieur. La part méta-céphalique compose, à son tour, un tritocérébron, uni au précédent, et terminant le cerveau en arrière. — Le protocérébron, conformé comme celui des Crustacés, comprend les mêmes parties disposées d'une manière identique. 11 est constitué par une zone médiane, de laquelle se dégagent deux zones latérales et symétriques. Chacune de celles-ci équivaut à un ganglion optique, destiné à innerver les yeux, et répond à l'ensemble des deux premiers lobes protocérébraux de chaque côté. La zone médiane, différenciée dans le sens de la symétrie l)ilatérale, équivaut à la juxtaposition des deux lobes protocérébraux du troisième ordre; elle contient les corps pédoncules sur ses côtés, le corps central en son milieu. Un nerf optique assez court unit le second lobe protocérébral au troisième lobe correspondant, mais, parfois, il consiste en un autre élément : tantôt la totalité des fd^res nerveuses prises à leur sortie de la rétine (beaucoup de larves); tantôt le chiasma externe {Mouche), qui s'étire et s'allonge pour effectuer les relations. Le nerf optique n'est donc pas semblable à lui-même dans la série, car il revient à une portion quelconque du protocérébron, chargée d'assurer les relations entre l'œil et le cerveau central. — Le deutocérébron est identique à celui des Crustacés. Il est également constitué par deux lobes olfactifs latéraux, contenant des glomérules à nombreuses cellules chromatiques, reliés entre

Fig. 7^8 à 754. — Structure des appendices céphaliques des Crustacés Décapodes {dissection). — Ces pièces proviennent d'un Macroure du genre Aslacus (Ecrevisse), voisin du précédent (fig. 747, p. 987) ; elles sont séparées et isolées, au lieu d'être en place. — En 748, figure d'ensemble exprimant l'extrémité antérieure du corps; les chiffres 1 et 2 désignent les deux paires d'antennes, les chiffres I à VI indiquent les insertions des pièces buccales. Ces dernières sont toutes représentées isolément dans la planche, et chacune porte un numéro d'ordre correspondant à celui qu'elle a dans la présente figure. — En 749 (I), les deux mandibules ; chacune porte son palpe en haut et en dehors. — En 750 (II), les deux mâchoires de la première paire ; dans chacune, Vendopodile est en dehors, le basipodite en dedans et en haut, le coxopodile en dedans et en bas. — En 75i (III), les deux mâchoires de la seconde paire; dans chacune, le volumineux SCAPHOGNATHITE, qui parait représenter Vépipodile et l'exopodile soudés, se trouve en dehors ; Vendopodile est au milieu, et se dresse vers le haut ; en dedans et en haut est placé le basipodite divisé en deux branches, en dedans et en bas le coxopodile également divisé en deux branches. — En 702 (IV), les deux maxillipèdes de la première paire; Vépipodile lamelleux se trouve en bas et en dedans, le long exopodile en bas et en dehors, le court endopodite en haut et eu dehors, le basipodite en haut et droit, le coxopodile en haut et en dedans. — En 768 (V), les deux maxillipèdes de la deuxième paire; sa podobranchie est en bas et en dedans, son exopodile en dehors, son endopodite dressé et recourbé en dedans par son sommet; son coxopodile et son basipodite se trouvent en bas, et supportent les trois pièces précédentes. — En 754 (VI), les deux maxillipèdes de la troisième paire; le chiffre 1 désigne le coxopodile, muni en dedans de ses lames branchiales, et en dehors de longues soies; 2 indique le 6as(/)0(/(/e, sur lequel s'insère Vexopodite; les autres chiffres se rapportent aux articles de Vendopodile, 3 à Vischiopodile, It au méropodilc, 5 au carpopodile, C au propodite, 7 au dacli/lopodite. — Se reporter aux figures 780 à 747 des planches précédentes (p. 970, 971, 975, 981 et 987), et aux figures 755 à 789 des planches suivantes (p. 9^)9, 1000, 1010, 1011, et 1017).

^'g- 74** à 754. — Structure des appendices cépiialiques des Crustacés Décapodes {disseclion).

eux par rtMilrcmise de fibres commissurales transverses et d'un chiasma optico-oiractir. Il innerve les antennes, dont les nerfs proviennent de ses lobes latéraux. — Le tritocérébron, seul dans la masse cérébrale, ditîère de celui des Crustacés, à cause de l'absence d'antennes de la seconde paire. Il consiste en deux ganglions œsophagiens, situés dans la zone postéroinférieure du cerveau, qui se prolongent en arrière pour donner les deux bandes du collier œsophagien; en outre, ils se rattachent l'un à l'autre par leur commissure transverse, qui passe en arrière de l'œsophage. Il innerve le labre, et fournit une partie des racines du système sympathique. Les volumineux ganglions latéraux des Crustacés lui font complètement défaut. Ainsi que les remarquables éludes faites par ^'iallanes ont contribué à le démontrer, le cerveau des Dicères, tout en se composant des mômes pièces essentielles, varie, suivant les types, dans des proportions considérables; à un point tel que les oppositions sont comparables, sous le rapport de leur étendue, à celles établies, pour les mômes organes, entre les \'erlébrés inférieurs et les Vertébrés supérieurs, les Amphibiens et les Mammifères par exemple. Celte diversité lient à trois influences : le régime alimentaire, l'état des organes sensitifs, et celui des facultés psychiques. — Sur le premier sujet, les animaux, dont lalimentation est solide, ont un œsophage d'un large calibre ; comme résultat, le tritocérébron est nettement délimité des autres régions cérébrales, et sa commissure transverse se trouve libre sur toute son étendue : tels sont les Coléoplères. Par contre, ceux dont le régime est liquide ont un œsophage étroit, et leurs zones cérébrales se soudent entre elles au possible; le premier ganglion de la moelle s'unit intimement au tritocérébron qui se lie de môme au deutocérébron, et le tout compose un anneau compact, péri-œsophagien, dans la substance duquel est engagée la commissure transverse. — La manière d'être des organes sensoriels joue également, en cela, un rôle considérable. L'opposition, signalée par Viallanes, des Libellules et des Fourmis, est des plus instructives à cet égard. Les premières ont des yeux volumineux et des antennes de petite taille; aussi leurs ganglions optiques sont-ils fort gros, et leurs lobes olfactifs réduits, presque atrophiés. Les secondes, en revanche, ont des yeux petits, parfois absents, et un système olfactif antennaire très développé ; en conséquence, les ganglions optiques sont rudimentaires, et les lobes olfactifs très amples. — Enfin, les facultés psychi(jues exercent, à leur tour, suivant leur abaissement ou leur élévation, vuie grande iniluence, surtouten ce qui lient aux corps pédoncules. Ceux-ci, assez minimes dans le cas où nulle intelligence n'existe, augmentent dans de vastes proportions, et se compliquent, lorsque la puissance cérébrale s'accroît. D'abord réduits à une mince tige, ils évasent en calyce une de leurs extrémités, puis amplifient la surface de ce dernier en le plissant et le dédoublant à plusieurs reprises. Ils en arrivent môme, chez les Hyménoptères sociaux, et surtout chez les Guêpes, à s'établir de telle façon, pour agrandir leur étendue fonctionnelle, qu'ils se replient sur eux-mêmes un

grand nombre de fois, de manière à rappeler, par un phénomène de véritable convergence physiologique, les circonvolulions cérébrales des Vertébrés supérieurs.

Ces faits sont importants à deux litres. En ce qui concerne les fonctions, ils dénotent la relation profonde établie, chez d'autres êtres que les Vertébrés, entre la hauteiu' des manifestations de rintelligence et la complication d'une zone cérébrale localisée dans ce but. Au sujet des formes, ils démontrent que les centres nerveux, tout en ayant, dans leur structure, des qualités constantes et fondamentales, se plient aux conditions suivant lesquelles l'économie se dispose, et se bornent à se conformer d'après elles, sans régler leur manière d'être, ni la diriger.

III. Moelle ventrale el système sympathique. — La moelle nerveuse est, en entier, placée dans la région ventrale du corps, au-dessous du tube digestif. Elle se raccorde, en avant, avec le cerveau, par l'intermédiaire du collier œsopiiagien ; de là, elle s'étend sur la ligne médiane, parallèlement à l'axe longitudinal de l'économie, mais elle ne parvient pas toujours jusqu'à l'extrémité postérieure. Elle distribue ses nerfs à tous les appareils, et principalement aux appendices; au niveau de chacune des paires de ces derniers, elle s'épaissit en un lobe ganglionnaire, où se localisent la plupart de ses cellules nerveuses. Soumise à la symétrie bilatérale de l'organisme, elle se différencie en deux parts latérales, égales, unies entre elles, sur la ligne médiane, d'une manière plus ou moins complète. Celte dernière disposition, combinée avec la présence des nodules ganglionnaires, lui donnent souvent l'aspect d'une échelle, ou d'une chaîne.

Les qualités constantes de la moelle ventrale s'appliquent seulement à sa position dans le corps, et à ses connexions avec les centres cérébraux par le collier œsophagien. Toutes les autres, tenant au nombre des ganglions et à rintkience plus ou moins grande de l'orientation bilatérale, sont variables. La moelle se conforme à l'allure du corps, et s'établit d'après elle : elle subit cette action mieux encore que le cerveau, el se prête davantage aux deux impulsions de multiplication el de coalescence. Dans le cas de multiplication, l'aspect déchaîne se trouve des plus nets; chacun des anneaux de l'individu, ou de la plupart d'entre eux, contient un ganglion médullaire, plus ou moins dédoublé en deux lobes latéraux, liés par une ou par deux commissures Iransverses; tous les ganglions se raccordent mutuellement par l'entremise de connectifs longitudinaux, étendus de l'un à l'autre, et maintenant la continuité dans le système médullaire, comme les deux bandes du collier œsophagien rattachent le premier ganglion de la moelle au dernier ganglion du cerveau. Lorsque la coalescence intervient, les nodules ganglionnaires, au lieu de se répartir à la file en une série linéaire, se soudent entre eux, et se confondent en un corps compact. Le nombre des composantes mises en cause varie suivant la force du mouvement de coalescence, el, par conséquent, suivant les types; mais ce phénomène

olïre toujours ce trait commun, qu'il s'accompagne d'un déplacement tel, que cette union procède de l'extrémité postérieure du corps vers l'antérieure. La condensation nerveuse se double d'une concentration dans la région antérieure de l'économie, et d'une liaison avec le cerveau assez accentuée, pour ne former, dans celte zone, qu'un centre destiné à commander à toutes les manifestations organiques. Les trois sous-embranchements des Arthropodes offrent, à cet égard, trois séries parallèles, à cause de l'identité des influences prédominantes et de la concordance des effets.

Le système sympathique consiste en fdets, distribués au tube digestif pour la plupart, qui tirent leurs racines des centres cérébraux.

Tétracères ou Crustacés {Enlomostracés,Malacoslracés). — Chacun des principaux groupes de ces animaux comporte, au sujet de la disposition de la moelle, une succession de formes, allant depuis une multiplication des plus nettes jusqu'à une coalescence des mieux accusées. En cela consistent les qualités principales de ces formes, capables, à leur tour, de variations secondaires, suivant la taille des appendices, leur groupement sur le corps, et la vie libre ou l'état parasitaire de l'individu.

Parmi les Entomostracés, les Phyllopodes subissent surtout l'influence de la midliplication. Les ganglions sont distincts les uns des autres, autant ceux des pièces masticatrices que ceux des pattes locomotrices; chacun se dédouble en deux lobes latéraux, unis entre eux par deux commissures transversales. Leur nombre est en rapport direct avec celui des appendices ; assez petit chez les Cladocères par suite, il devient fort grand chez les Branchiopodes, où il atteint parfois une soixantaine. Pourtant, les représentants supérieurs du groupe, les Artemia notamment, présentent un début de condensation et de concentration antérieure. — Dans la série qui débute parles Ostracodes, ceux-ci ressemblent aux Cladocères précédents; quelques genres montrent pourtant une fusion des premiers ganglions médullaires. Mais les autres ordres s'établissent en une suite de types, où la coalescence se trouve de plus en plus forte; en outre, à cause de la vie fixée ou du parasitisme de ces animaux, la moelle ventrale prend la prépondérance sur le cerveau, puis diminue à son tour pour consister, finalement, en un seul ganglion de taille minime. Chez les Cirrhipèdes à long pédoncule, comme les Lepas^ la moelle comprend cinq à six lobes ganglionnaires, dont les nerfs se rendent aux membres convertis en cirrhes ; mais ceux dont le corps est ramassé, les Baleines par exemple, soudent entre eux ces amas distincts pour en faire un seul centre nerveux sousœsophagien. Enfin la coalescence, accompagnée d'une diminution considérable, atteint son comble en ce qui concerne les Rhizocéphales^ toujours établis en parasites; leur système nerveux entier se réduit à un seul ganglion, de dimensions restreintes, dont les nerfs, vu la disposition rudirnentaire de l'économie, se distribuent seulement aux glandes sexuelles et

au manteau. — En dernier lieu, une série, comparable aux deux qui précèdent, est également donnée parles Copépodes; seulement, le début, qui répond aux formes subissant le mieux l'impulsion de multiplication, montre une condensation plus considérable, à cause de la coalescence plus grande affectée par l'économie entière de ces êtres. Parmi les Copépodes libres, certains ont six à sept ganglions médullaires, dédoublés en lobes latéraux unis au moyen de commissures transverses ; d'autres soudent ces pièces en une seule masse, de forme allongée, car cette liaison revient plutôt à une juxtaposition simple qu'à une soudure accompagnée de concentration. Mais la condensation antérieure intervient chez les Copépodes parasites, où se manifeste également la réduction consécutive à leur mode d'existence; la moelle entière se convertit en un seul amas ganglionnaire, de petite taille, placé sous l'œsophage, et intimement lié au collier œsophagien ; une pareille diminution atteint également le cerveau de ces êtres, et tout le système nerveux se ramène presque, par ce moyen, à un anneau placé autour de l'œsophage. Les Branchiures occupent presque une situation intermédiaire à celle des Copépodes libres et à celle des parasites ; leur moelle comprend six ganglions entiers, non dédoublés, unis par juxtaposition en une seule masse allongée, oi^i tous sont encore reconnaissables, à cause des petites échancrures circulaires qui indiquent leurs limites respectives (fig. 653, 660, 672, 690, 771, p. 841, 853, 873, 895 et 1005).

Les Malacoslracés montrent des phénomènes identiques à ceux des Entomostracés. Cependant, en ce qui les regarde, la coalescence va plus loin encore, notamment au sujet des Décapodes Brachyures, car elle ne s'accompagne point d'une diminution occasionnée par le parasitisme. Les phases de transition sont également plus nettes et plus précises ; elles ont été suivies, étape par étape pour ainsi dire, dans des genres nombreux, grâce aux recherches contemporaines, et notamment à celles faites par lîouvier ; leur connaissance est des plus importantes, autant à cause de leur nature transitionnelle même, où les résultats de l'évolution organique sont pris sur le fait, que de la sériation indiquée par elles, allant toujours vers une coalescence et une concentration antérieure plus prononcées. Cette condensation suit deux directions, l'une transversale, et l'autre longitudinale. La moelle ventrale des IMalacostracés inférieurs, chez lesquels prédomine le mouvement de multiplication, se compose d'une suite de ganglions rangés à la fde, mutuellement unis par deux connectifs longitudinaux, distincts l'un de l'autre ; chaque ganglion se dédouble à son tour en deux lobes latéraux, liés entre eux par une ou par deux commissures Iransverses, et constitue ainsi une paire de nodules ganglionnaires secondaires. Cette disposition découle de la bilatéralité de l'organisme ; elle se présente le mieux dans les cas où l'influence de multiplication est la plus nette ; et la moelle ventrale, prenant une allure de chaîne ou d'échelle, comprend un certain nombre de paires de ganglions placées à la fde.

Lorsque la coalescence entre en jeu, elle s'exerce de deux manières.

D'aliord, elle agil dans le sens transversal ; elle a pour effet do rapprocher riin (le lautre, par le raccourcissement des commissures Iransverses, les deux lobes ganglionnaires de chaque paire, et de les unir en un seul ganglion, médian et impair. Elle amène ainsi la disparition de l'aspect l)ilatéral, mais en apparence et dans la forme extérieure seule, car chacun de ces ganglions se différencie intérieurement en deux centres juxtaposés, d'où les nerfs tirent leur origine ; et cette disparition se trouve d'autant mieux marquée que les connectifs longitudinaux inter-ganglionnaires s'unissent aussi entre eux. Ces derniers vont deux par deux, entre les ganglions ; ils se juxtaposent parfois, se soudent intimement ailleurs, mais, dans tous les cas, se lient en une seule bande impaire et médiane, sauf en un seul point, où les deux composantes demeurent écartées pour livrer passage à l'artère slernale. La moelle, au lieu de paraître double et d'avoir un aspect d'échelle, devient simple par l'action de cette condensation transversale, et se présente comme une baguette impaire et médiane, pourvue de place en place, et à des intervalles réguliers, de nodosités ganglionnaires. — La condensation longitudinale intervient alors, superposant son action à celle de la précédente ; elle a pour but de raccourcir, jusqu'à leur disparition complète, les connectifs longitudinaux, d'influer sur eux comme la transversale agissait sur les commissures, et de rapprocher les ganglions les uns des autres, pour les lier entre eux. Elle s'accompagne d'un déplacement vers l'extrémité antérieure du corps ; et, par ces deux causes réunies, la moelle perd son allure debaguette noueuse, allongée dans l'organisme entier, pour prendre celle d'une masse ovoïde, localisée, non loin de l'œsophage, dans le céphalo-thorax. — En exerçant ses effets suivant ces deux directions, la transversale d'abord, la longitudinale ensuite, la coalescence transforme du tout au tout le centre nerveux médullaire, et les étapes successives de cette modification peuvent être suivies genre par genre, dans les groupes supérieurs de la classe.

Les Leptostracés, comme le dénote leur situation dans la série, montrent l'état le plus simple, et le plus voisin de celui des Branchiopodes supérieurs. Parmi ces derniers, les Arlemia ont une moelle en échelle, composée de dix-huit .ganglions dédoublés, c'est-à-dire de dix-huit paires de lobes ; il en est de môme pour les Leptostracés, avec cette dilTérence que la condensation transversale unit entre eux les connectifs longitudinaux et les composantes de chaque paire. De plus, la paire postérieure, bien développée chez l'embryon, s'unit à celle qui la précède, de manière à faire tomber à dix-sept, dans l'économie de l'adulte, le nombre de ces centres secondaires. Parmi ces derniers, trois appartiennent à la tête, huit au thorax, et six à l'abdomen ; leur groupement concorde ainsi, d'une façon rigoureuse, avec celui des appendices. Les trois céphaliques innervent les mandibules et les deux paires des mâchoires; les huit thoraciques, assez voisins les uns des autres, envoient leurs nerfs aux huit paires des pattes foliacées du thorax ; enfin, les six abdominaux, mutuelle-

menl distants, à cause de l'extension en longueur de la région qui les contient, distribuent les leurs aux membres abdominaux.

La structure de la moelle des Avthroslracés découle de celle des précédents. A la suite de la nette division de leur corps en trois régions, la tète, le thorax, et l'abdomen, le centre médullaire se dilTérencie en trois zones, l'une céphalique ou sous-œsophagienne, la seconde thoracique, et la troisième abdominale. Toutes les trois subissent séparément linfluence du mouvement de coalescence, jusqu'à souder en une seule masse leurs ganglions constitutifs ; le thorax étant la région la plus volumineuse, et pourvue des appendices les plus actifs, la concentration n'agit sur lui qu'en dernier lieu. Le plus souvent, la condensation transversale agit de préférence sur les lobes latéraux des paires ganglionnaires, qui se soudent en un seul ganglion impair, aux côtés plus épais que sa portion médiane, et non sur les connectifs longitudinaux, qui demeurent distincts et séparés par un intervalle assez net. — Dans la moyenne, la zone céphalique comprend deux ganglions, destinés à innerver quatre paires d'appendices, les mandibules, les mâchoires, et les pattes-mâchoires; ils équivalent donc aux quatre premiers des Leptoslracés. La zone thoracique se compose, d'habitude, de sept ganglions, un par anneau et par paire d'appendices; parfois, les deux pi^emiers s'unissent au céphalique postérieur, pour en laisser seulement cinq dans le thorax. Enlin, dans le cas oi^i la multiplication est la plus forte, la zone abdominale renferme six ganglions [Anisopodes]^ qui correspondent aux six derniers des Leplostracés ; plus souvent, il en est seulement quatre, les trois postérieurs s'étant soudés en un seul corps. Lorsque la coalescence entre vraiment en jeu, ainsi que cela existe chez la majorité des Isopodes, dont l'abdomen se trouve court et ramassé, les quatre masses nerveuses abdominales s'unissent en un seul ganglion, et celui-ci, chez les Porcellio, les Onîsciis, à la vie terrestre et à la respiration pulmonaire, se lie par surcroît au dernier ganglion thoracique. — Quand la vie parasitaire fait subir à l'économie des déviations considérables, ainsi que le faitse présente chez lesEjdonisciens, étudiés par Giard etBonnier, la coalescence accompagnée de la réduction des parties est telle, que la moelle comporte trois seuls ganglions, l'un céphalique, le moyen thoracique, le postérieur abdominal ; la condensation, dans chacune des trois régions du corps, atteint alors son comble. D'autre part, les Arthrostracés de l'ordre des Lémodipodes, dont l'abdomen est atrophié, sont privés d'une portion de la zone abdominale de leur moelle ; ce centre comprend, en ce qui concerne ces êtres, un ganglion céphaliijue et sous-œsophagien, sept ganglions thoraciques, et, en arrière de ceux-ci, quatre ganglions abdominaux, bien développés chez les larves, réduits, au sujet des adultes, à trois nodules de petite taille (fig. 700, 715, 772, p. 915, 941 et 1005).

D'une manière tout aussi frappante que les autres Crustacés, les Stomapodes montrent l'intluence exercée par la forme (hi corps sur la disposition de la moelle nerveuse. Celle-ci est différenciée en trois régions :

l'une céphalo-thoracique, la moyenne thoracique, la postérieure abdominale. La première, reliée au cerveau par un collier œsophagien fort long, consiste en un volumineux ganglion, dont les nerfs se rendent à huit paires d'appendices, les mandibules, les mâchoires, et les pattes ravisseuses; elle équivaut, en conséquence, à la soudure mutuelle des huit ganglions antérieurs des Leplostracés. La seconde se compose de trois ganglions distincts; chacun d'eux, placé dans l'un des trois anneaux du thorax libre, innerve les pattes correspondantes. La troisième comprend six ganglions espacés, situés respectivement dans les six segments de l'abdomen ; le dernier et l'avant-dernier de ces centres nerveux secondaires sont très proches l'un de l'autre.

En leur qualité de représentants inférieurs de la série des Thovacostracés qui se termine par les Décapodes, les Schizopodes et les Cumacés ressemblent beaucoup aux Leptostracés,et ne subissent, d'habitude, qu'une faible impulsion de coalescence. — Parmi les Schizopodes, les Euphausia possèdent, dans leur moelle nerveuse, dix-sept ganglions, un pour chacune de leurs dix-sept paires d'appendices autres que les antennes. Les onze premiers sont logés dans le céphalo-thorax ; situés à peu de distance les uns des autres, unis entre eux par des doubles bandes de connectifs longitudinaux, ils innervent les mandiliules, les mâchoires, et, en somme, les onze paires des membres céphalo-thoraciques. Les six derniers appartiennent à l'abdomen, auquel ils distribuent leurs nerfs; mutuellement éloignés, raccordés par des connectifs simples et impairs, leur concentration transversale est assez grande pour leur donner également une allure simple, alors que leurs correspondants du céphalo-thorax sont presque dédoublés. Les autres Schizopodes offrent souvent une soudure des ganglions antérieurs, des trois, des quatre, ou des cinq premiers ; dans d'autres cas, chez plusieurs Mysis, les lobes ganglionnaires se confondent avec les connectifs au point de constituer avec eux une sorte de double cordon longitudinal. — Les Cumacés ressemblent aux Schizopodes du type des Euphausia ; pourtant leur coalescence est plus forte, car la part céphalo-thoracique de leur

Fig. 755 à 770. — Structure générale des appendices des Malacostracés (pièces isolées, représentées en silhouelte). — Celle planche est destinée à moiilrer, d'une manière comparalive, les principales formes des appendices de ces animaux, afin de rendre comple de leur extrême diversité. Chacun des membres est accompagné d'un numéro d'ordre en chiffres romains, qui indique sa place dans la série totale. — Les appendices, rangés sur une même file horizontale, appartiennent à un même animal; tous sont représentés, et leur sériation commence par la gauche pour finir sur la droite. — La file A est celle d'un Décapode Brachyure du genre Maïa, la file B celle d'un Décapode INIacroure du genre Palemon, la file C celle d'un Stomapode du genre Squilla, la file D celle d'un Leptosiracé du genre Nebalia. — Dans la file A, les membres XIV et XV, accompagnés d'une flèche dressée, sont ceux des mâles, et les autres, accompagnés d'une croix renversée, sont ceux des femelles. — Les appendices, placés sur les mêmes rangées verticales et portant les mêmes numéros d'ordre, se correspondent par leur situation dans la série totale des membres; leurs différences d'aspect indiquent l'ampleur des variations affectées parles Crustacés à l'égard de leurs formes et de leurs fonctions. — Imité d'après un tableau similaire dressé par IL Milne-Edwards. — Se reporter aux ligures 780 à 76^ des planches précédentes (p. 970, 971, 970, 981, 987 et 991), et aux ligures 771 à 789 des planches suivantes (p. 1000. 1010, 1011 et 1017).

moelle comprend seulement dix ganglions, au lieu de onze, et les trois premiers sont assez voisins les uns des autres pour paraître presque juxtaposés (fig. 773, p. 1005).

La disposition des ganglions médullaires des Décapodes a été l'objet, de la part de Bouvier, d'études approfondies, touchant à sa nature, à ses variations suivant les genres, et aux transitions ménagées entre ces dernières. Elle découle de celle des Schizopodes et des Cumacés, par une coalescence toujours plus grande, qui atteint son comble chez les Brachyures. — En ce (jui concerne les Macroures^ la moelle se compose de deux parties d'allures quelque peu difl'érentes : l'une antérieure et céphalo-thoracique, l'autre postérieure et abdominale. Dans les deux, la condensation transversale est souvent assez forte pour empêcher le dédoublement, sauf dans l'espace réservé au passage de l'artère sternale. La part abdominale contient six ganglions, éloignés les uns des autres, qui correspondent exactement aux six anneaux de cette région du corps. Les centres ganglionnaires de la part céphalo-thoracique ofl'rent ce trait commun, d'être volumineux et assez rapprochés; mais ils dilîèrent quant au nombre, suivant les types, à cause de l'action variable du mouvement de coalescence. Les Galathéides présentent la structure la plus voisine de celle des Thoracostracés inférieurs, car cette région première de leur moelle comprend onze ganglions, rassemblés en deux groupes : Tantérieur, formé de six ganglions juxtaposés, destinés à innerver six paires d'appendices, les mandibules, les mâchoires, et les pattes-màchoires ; le postérieur, constitué par cinq ganglions, également juxtaposés sauf celui du début, dont les nerfs se rendent aux cinq paires des pattes thoraciques. En unissant entre eux les six ganglions du groupe antérieur, de manière à les confondre en une seule masse, tout en leur conservant leur zone d'action, et en espaçant quelque peu les cinq ganglions du groupe postérieur, on obtient la disposition courante des Homarides. L'artère sternale passe entre les connectifs qui unissent, dans ce dernier ensemble, le troisième ganglion au quatrième. Le dernier degré de coalescence est donné par les Palémonides, où, à leur tour, les cinq centres secondaires du groupe postérieur se rapprochent jusqu'à se confondre. Des transitions lient ces divers états les uns aux autres. — Les Brachyures sont caractérisés par la condensation de leur moelle ventrale en un seul ganglion, logé dans le céphalo-thorax. Cette disposition s'acquiert peu à peu, en suivant la série des Anomoiires et des Brachyures les plus voisins d'eux. Chez les Pagiirides, le premier ganglion abdominal va se joindre aux centres céphalo-thoraciques, presque confondus. Chez diverses Porcellana, chez les Dromia, toute la part abdominale de la moelle se raccourcit et se déplace pour se reporter en avant, pour devenir céphalo-thoracique. Enfin, dans l'organisme des autres Brachyures, la part abdominale se joint à celle du céphalo-thorax, et constitue avec elle un seul ganglion volumineux, situé à peu près vers la zone centrale et ventrale du corps, raccordé au cerveau par un collier œsopha-

gien à longues bandes. Deux degrés de coalescence existent encore dans cette structure si condensée; dans le cas le plus simple, Tunique ganglion médullaire, autour duquel rayonnent les nerfs destinés aux appendices et aux appareils, est percé, en son centre, d'une ouverture par où passe l'artère sternale. Ce trou manque dans le second type, le plus élevé, oflcrl par les Maïa^ les Stenorhync/uis, et les genres satellites ; le ganglion est compact, et l'artère sternale se dévie pour se ranger à côté de lui. Le degré supérieur de coalescence est alors atteint. — Il est à remarquer que, dans les formes de transition entre les Thoracostracés inférieurs et les Décapodes, comme entre les* Macroures et les Brachyures vrais, la concentration longitudinale, en s'accomplissant par étapes, empêche parfois la condensation transversale de s'etïectuer, surtout en ce qui concerne la moelle abdominale, et permet le dédoublement des ganglions comme celui de leurs connectifs longitudinaux (fig. 774 à 770, p. 1005).

La pièce principale du système nerveux sympathique des Crustacés est un ganglion stomato-gastrique, situé sur la face dorsale de l'estomac. Impair et médian, souvent dilïus, il émet de nombreux fdets destinés aux viscères, etprend ses racines dans le cerveau ; parmi ces dernières, au nombre de trois, les deux latéi'ales proviennent des ganglions œsophagiens du tritocérébron, etla médiane se dégage du deutocérébron (fig. 777, p. 1005).

AcÈRES {Pycnogonides, Méroslomatés, Arachnides). — La série des phénomènes otïerts par les Crustacés, au sujet de la multiplication ganglionnaire et de la coalescence de leur moelle nerveuse, se retrouve, avec les mêmes modalités, dans la série des Acères. Elle aboutit également à une condensation antérieure des centres médullaires, mais rendue plus accentuée, à cause du report en avant, chez les représentants supérieurs de l'embranchement, de tous les appendices fonctionnels.

En ce qui concerne les P.ijcnogonides, la zone nerveuse, qui correspond à la part méta-céphalique du cerveau dans la majorité des autres Arthropodes, appartient à la moelle, dont elle constitue le ganglion antérieur. En arrière d'elle se trouvent quatre autres centres ganglionnaires, rangés à la lile, reliés entre eux comme à la précédente par des doubles connectifs longitudinaux. Parfois, ces quatre ganglions, destinés à innerver les quatre paires des pattes locomotrices, sont tous distincts les uns des autres, et bien délimités ; ailleurs, le premier d'entre eux s'unit au ganglion homologue de la part méta-céphalique, pour constituer avec lui une seule masse. Les autres qualités variables, dans l'allure de la moelle nerveuse, tiennent à l'étendue des connectifs d'union, tantôt allongés, et tantôt raccourcis. L'abdomen, étant presque absent, ne possède point de centre nerveux particulier et séparé ; ses nerfs lui sont donnés par le dernier ganglion médullaire. — Sous l'influence de la symétrie bilatérale, chaque corps ganglionnaire se dédouble plus ou moins en deux lobes latéraux, largement unis

sur la ligne médiane ; celle dualité est surtout accentuée, d'habitude, dans les plus antérieurs d'entre eux (fig. 791, p. 1022).

Les centres nerveux des Méroslomaiés montrent une coalescence plus grande, accompagnée d'une concentration antérieure très marquée. Comme ces animaux possèdent un abdomen volumineux, la moelle comprend deux zones : l'une céphalo-thoracique et située en avant, l'autre abdominale et postérieure. La première équivaut, à elle seule, à toute la moelle des Pycnogonides ; la seconde, par rapport à ceux-ci, répond à une formation nouvelle. — La zone céphalo-thoracique, unie à la part méta-céphalique du cerveau, se condense dans la région antérieure de l'économie, et se confond avec le collier œsophagien ; simple et volumineuse, elle innerve tous les appendices du céphalo-thorax. — La zone abdominale conserve seule sa structure dissociée; encore son premier ganglion se soude-t-il, tout en étant quelque peu reconnaissable, à l'extrémité postérieure de la précédente. Elle se compose de six centres ganglionnaires, plus ou moins divisés en lobes latéraux, unis entre eux par des doubles connectifs longitudinaux, et dont les nerfs se rendent respectivement aux six paires des appendices de l'abdomen. Les trois ganglions postérieurs se rapprochent, par le raccourcissement de leurs connectifs, jusqu'à se juxtaposer ; le dernier émet, en arrière, deux cordons, ayant sans doute une valeur ganglionnaire, qui distribuent leurs branches à l'aiguillon caudal et aux régions avoisinantes (fig. 809 et 811, p. 1040 et 1041).

Les Arachnides offrent une concentration antérieure plus prononcée encore, mais avec des variantes tenant, soit aux divers degrés de cette coalescence, soit à la diminution entraînée parla simplicité de l'organisation, et par le parasitisme ; parfois même, la condensation disparaît, par un retour à l'état élémentaire de ganglions dissociés et distincts. En ses traits d'ensemble, la moelle suit, dans sa conformation, les appendices locomoteurs dans leur groupement : elle se concentre dans la région antérieure de l'économie lorsqu'ils se reportent tous en avant; elle répartit ses centres ganglionnaires dans tout le corps lorsqu'ils se disposent d'une extrémité à l'autre de l'organisme; elle se réduit lorsqu'ils diminuent ou lorsqu'ils s'atrophient. D'ordinaire, la condensation transversale est assez puissante, pour (pie les ganglions, avec leurs connectifs, demeurent simples, et ne se dédoublent point ; la moelle possède l'aspect d'une baguette noueuse (fig. 814 et 823, p. 1047 et 1051).

Les Scorpionides, plus proches des Méroslomaiés que les autres, différencient également en deux zones leur centre médullaire : l'une céphalothoracique, et l'autre abdominale. La première, jointe à l'extrémité antérieure de la seconde, subissant d'une manière complète le mouvement de coalescence, se condense en une masse antérieure, qui se confond largement avec le collier œsophagien et le cerveau. Les autres parties de la zone abdominale gardent leur nature dissociée, et composent un cordon allongé, formé de sept ganglions, unis entre eux par des connectifs simples ; les

trois premiers de ces centres secondaires sont logés dans le pré-abdomen, et les quatre autres dans le post-abdomen ; le dernier de ceux-ci se continue en arrière par deux cordons, qui envoient leurs nerfs à la glande venimeuse caudale. — Chez les Pédipalpes, la majorité de ces centres distincts se soudent à la zone céphalo-thoracique, sauf un d'entre eux ; leurs nerfs, parallèles les uns aux autres et juxtaposés sur la ligne médiane ventrale, occupent encore la place qu'ils possèdent chez les Scorpions. Ces animaux effectuent ainsi une transition vers les Aranéides^ dont la moelle entière consiste en un seul amas ganglionnaire, placé sous l'œsophage. La coalescence, accompagnée du déplacement antérieur, parvient à son comble, puisque le centre médullaire est simple et entier comme le centre cérébral, dont il n'est séparé que par l'épaisseurde l'œsophage. — Une structure aussi condensée se conserve chez les autres Arachnides, où elle se borne à se simplifier, en ce qui regarde les Acariens et les Lingiiatules, d'une façon connexe à l'infériorité de l'organisation. Les centres nerveux comprennent seulement, chez ces derniers animaux, un collier œsophagien ; la moelle et le cerveau consistent en petits nodules ganglionnaires, impairs et médians, qui épaississent cet anneau sur sa face inférieure et sa face supérieure ; encore le dernier fait-il défaut aux Linguatulides, où cette absence concorde avec une réduction marquée du système nerveux entier(fig. p. 1069). — A la suite de la répartition, chez les Tardigrades, des appendices tout le long du corps, la moelle nerveuse se dissocie en ses ganglions constitutifs, et se dispose presque comme celle des Pycnogonides. Elle comprend quatre ganglions, placés à la file, séparés par des espaces assez vastes, et unis entre eux par des doubles connectifs longitudinaux; l'antérieur se raccorde, par un collier œsophagien, à un petit cerveau. Le déboublement en lobes latéraux, bien prononcé au sujet des connectifs, se présente aussi quelque peu dans la plupart de ces centres ganglionnaires (fig. 835, p. 1065).

Le système sympathique des Acères consiste en filets nerveux, qui se distribuent au tube digestif, et tirent leurs racines des centres cérébraux, dans les régions où ils s'unissent aux deux bandes du collier œsophagien. Dans le cas d'une économie assez compliquée, par exemple chez les Mérostomatés et la plupart des Arachnides, ce lacis splanchnique s'adjoint deux ganglions, latéraux et symétriques, placés sur les côtés de la zone initiale du canal digestif.

Digères {Myriapodes et Insectes). — Les Dicères montrent, à l'égal des deux autres sous-embranchements des Arthropodes, tous les intermédiaires entre une multiplication ganglionnaire complète et une coalescence des plus accusées. Ils y ajoutent, pourtant, et notamment en ce qui concerne les Insectes, un phénomène de plus. Les Crustacés et les Acères ont, au sujet de la forme de leur moelle, et dans la plupart des cas, des types définis; chaque groupe principal, ordre ou sous-ordre, présente une dis-

position presque constante. Il n'en est plus ainsi pour la majorité des Dicères; beaucoup des groupes secondaires, tribus ou familles, offrent, dans leur série particulière, des variations considérables, allant d'une structure nettement dissociée à une condensation très grande. Les choses vont même juscju'à créer des dissemblances, dans le nombre des ganglions médullaires, entre les individus de sexes différents. Ces derniers faits, relatifs à une diversité sexuelle, sont exceptionnels ; mais ajoutés aux premiers, des plus fréquents par contre, ils permettent de concevoir lextrôme variation fournie en ce sens par les Insectes. Ils contribuent, en outre, à mieux affirmer la notion relative à la subordination du système nerveux : les centres principaux de cet appareil sont dirigés, dans leur manière d'être, par l'état de l'économie entière, et dépendent de lui (fig. 848, 804 à 867, p. 1081 et 1111).

Le corps des Myriapodes consiste en une tète antérieure, et un tronc scindé en plusieurs anneaux placés à la file : en conséquence la moelle de ces êtres comprend une part céphalique, ou sous-œsophagienne, et une part somatique, étendue dans l'organisme entier. La première, raccordée au cerveau par le collier œsophagien, n'est séparée de lui que par l'épaisseur de l'œsophage même; elle se compose essentiellement de trois ganglions, parfois distincts et seulement juxtaposés, ailleurs confondus en une seule masse, qui innervent les pièces buccales. La seconde fait suite à la précédente ; elle porte, sur son trajet, et dans la règle, autant de ganglions que de paires d'appendices, c'est-à-dire un seul de ces centres secondaires dans chaque anneau lorsque celui-ci présente une seule paire de pattes, et deux ganglions dans chaque segment lorsque ce dernier est muni de deux paires de membres locomoteurs. — En ce qui touche au dédoublement entraîné par la symétrie bilatérale de l'économie, les Paiiropodes et les Symphiles montrent une disposition élémentaire ; leurs centres médullaires sont simples, les ganglions comme les connectifs longitudinaux, et ne se divisent point en lobes latéraux. Partout ailleurs, le dédoublement atteint à peine

I"'o- 771 ^' 777 — Structure des centres nerveux des Crustacés. — En 771, centres nerveux (l'un Brancliiopode du genre Limnudia. — En 772, centres nerveux d'un Isopode du genre Asellus. — En 773, centres nerveux d'un Schizopode du genre Euphausia. — En 774, centres nerveux d'un Décapode Macroure du genre Aslacus. — En 775, centres nerveux d'un Décapode Brachyure du genre Carciniis; l'espace laissé en blanc dans la masse ganglionnaire inférieure, qui équivaut à la moelle condensée, sert au passage de l'artère sternale. — En 776, centres nerveux d'un Décapode Bracliyure du genre Maïa. Dans toutes ces figures, la part supérieure répond au cerveau, le reste à la moelle nerveuse, le cercle situé sous le cerveau à la section de l'œsophage, et les deux traits qui l'encadrent correspondent au collier œsophagien. — En 777, diagramme exprimant, à un assez fort grossissement, la slructuie du cerveau d'un Décapode Macroure appartenant au genre Paliiiurus, et les trajets des fibres commissurales ; d'après Viallanes : 1 indique les libres post-rétiniennes ; 2, la lame ganglionnaire ;3, le chiasma externe; f,, la masse médullaire externe ; 5, le cliiasma interne ; 6,1a masse médullaire interne ; 7, le corps pédoncule ; 8, le nerf optique ; Q^ la masse médullaire terminale; 10, des cellules ganglionnaires; 11, \e corps central : 12, le ganglion olfactif; i3, le ganglion latéral du tritocérébron ; 14, le ganglion œsophagien ; i5, le ganglion slomato-gaslri<iue : iG,\c collier œsophagien (début de ses deux moitiés); 17, la commissure Iransverse post-œsopliagiennc ; 18, le contour de la section de l'œsophage. — Se reporter aux figures 780 à 770 des planches précédentes (p. y7(), 971, 97.5, 981, 987, 991 et 999), cl aux ligures 778 à 789 des planches suivantes (p. 1010, 1011 et 1017), et à la ligure 868 (p. 1111).

CeruBOu

Fig- 771 à 777- - Structcjrk des centhes nerveux des Ckustacés. WovhTL. — Anatomic. II. ' g^

les ganglions, ([ui demeurent entiers, mais il porte sur les conneclifs, dont chacun se divise en deux bandes longitudinales et parallèles.

La structure de la moelle, chez les Insectes, découle des dispositions montrées par les Myriapodes; elle se conforme pourtant, avec une excessive plasticité, à toutes les exigences voulues par l'organisme dans sa nature. Le corps se différencie en trois régions : la tète, le thorax, et labdomen; le résultat en est que la moelle comprend trois zones corrélatives, Tune céphalique ou sous-œsophagienne, la deuxième thoracique, et la troisième abdominale. La première consiste en une masse sousœsophagienne, identique à celle des Myriapodes, fournie par la soudure de trois ganglions, et chargée, également, d'innerver les pièces buccales. L'ensemble des deux autres correspond à la totalité delà moelle somatique des précédents, modifiée dans son allure pour se prêter à la forme du corps. La seconde comprend trois ganglions, un pour chacun des trois anneaux du thorax ; les nerfs, émis par eux, se rendent, pour la majeure part, aux trois paires des appendices locomoteurs, insérés sur cette région de l'économie. La troisième se compose de dix à onze ganglions, plus petits d'ordinaire que ceux du thorax. Leur nombre et leurs dimensions restreintes dépendent de l'état suivant lequel est établie la partie qui les contient; en eiï'et, l'abdomen est, d'ordinaire, privé de membres, et le chiffre fondamental de ses anneaux est de dix à onze. — L'influence du dédoublement bilatéral se fait rarement sentir dans la moelle nerveuse des Insectes. Elle n'exerce guère son effet que dans le cas d'une multiplication ganglionnaire très prononcée; elle touche, alors, aux connectifs longitudinaux, qui se scindent en deux bandes parallèles, mais elle n'atteint pas les ganglions eux-mêmes. Elle s'affirme à peine dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, d'une coalescence plus ou moins accentuée ; la concentration dans le sens longitudinal s'accompagne d'une condensation transversale des plus nettes.

Ces considérations résument les données essentielles, et élémentaires, relatives à la moelle des Insectes. Ce plan primitif, où la plupart des ganglions médullaires se trouvent distincts les uns des autres, et se rangent régulièrement dans les anneaux, n'est guère réalisé que par les représentants inférieurs de la classe, par certains Thysanoiires, surtout par les Lépismes. Ailleurs, la coalescence intervient, avec une puissance variable, pour souder les ganglions entre eux, et diminuer leur nombre. Ce phénomène s'accomplit de deux manières : dans chacune des régions prises à part, et dans l'organisme entier. — Au sujet du premier mode, les ganglions de la zone céphalique, fondamentalement au nombre de trois comme les paires buccales qu'ils innervent, sont toujours unis en une seule masse simple. Les trois ganglions de la zone thoracique sont parfois distincts; dans d'autres cas ils se confondent, tantôt les trois en un seul corps, tantôt deux seulement, soit le premier avec le second, soit le second avec le troisième, l'autre étant laissé à part et demeurant isolé. La zone

ahilominale présente les mêmes faits que la précédente, avec cette difîérence qu'ils se manifestent aux dépens d'une quantité plus grande de centres ganglionnaires, et que les combinaisons en deviennent, par suite, plus diverses et plus nombreuses; pourtant, dans l'ensemble, une certaine régularité s'établit, qui porte à diriger cette coalescence d'arrière en avant, comme chez les autres Arthropodes, c'est-à-dire à superposer les résultats de la condensation à ceux d'un déplacement vers la région antérieure de l'économie. — En ce qui regarde le second phénomène, la concentration se porte parfois, mais plus rarement, sur toutes les zones médullaires prises ensemble. Chacune de ces dernières ayant subi en son entier l'impulsion de coalescence, les Insectes ainsi conformés entrent dans deux types : ou bien ces zones demeurent distinctes, et raccordées par de longs connectifs longitudinaux; ou bien elles se rapprochent par le raccourcissement de ces bandes anastomotiques, et se juxtaposent, ou se soudent. En cette seconde alternative, le cas le plus répandu est l'union de la masse thoracique avec la masse abdominale en une seule pièce, située dans le thorax ; la moelle se compose, dès lors, de deux centres ganglionnaires, l'un céphalique et l'autre thoracique, d'où se dégagent tous les nerfs. Le cas le plus rare, que plusieurs Hémiptères, les Phytophthires appartenant aux familles des Aphides et des Coccides, sont presque les seuls à montrer, sans doute à cause de leur petite taille, est celui où le centre thoracique se joint, à son tour, au centre céphalique ; la concentration antérieure atteint alors son comble, car la moelle entière consiste en un seul ganglion sousœsophagien.

Une telle diversité ne concorde pas avec la classification des Insectes ; elle dépend de la forme du corps, à laquelle se lie étroitement celle de la moelle. Aussi les variations à cet égard se montrent-elles, soit dans le même individu et suivant les époques de sa vie, soit dans la même espèce et suivant le sexe, soit dans le même ordre et suivant les genres. — Au sujet du premier groupe de ces faits, la disposition de l'économie change souvent, dans l'individu, de l'état larvaire à l'état adulte. L'abdomen des larves est plus volumineux, d'habitude, que celui des organismes parfaits; il est parfois muni de pattes supplémentaires; comme résultat, la coalescence se laisse moins sentir, et le nombre des ganglions médullaires est plus grand. L'inverse est capable de se produire, mais plus rarement; ainsi, les larves des Myrmeleo sont courtes, trapues, et, en conséquence, leur moelle nerveuse est pourvue d'un chiffre de centres ganglionnaires moindre que celui de l'adulte. — La diversité entre les sexes est également peu répandue, tout en étant assez considérable lorsqu'elle existe ; ce phénomène se présente, soit dans le cas d'un dimorphisme sexuel très accentué, soit dans celui d'un polymorphisme entraîné par une vie sociale. Par exemple, chez les Guêpes, les malos et les femelles ont six ganglions dans la zone abdominale de leur moelle nerveuse, tandis que les ouvrières en portent cinq seulement. — Enfin, les variations, suivant les

genres sont, de beaucoup, les plus communes et les plus étendues; car chacun des ordres d'Insectes montre, en ce qui le concerne, une série plus ou moins complète, tenant aux divers degrés d'une coalescence, toujours liée à la forme générale et à la disposition organique de l'économie.

Tous les Dicères ont un système nerveux sympathique, surtout développé chez les Insectes. Cet appareil comprend, lorsqu'il est au complet, cinq ganglions, accolés à l'œsophage, distribuant leurs nerfs aux viscères, raccordés entre eux par des commissures d'union, et prenant leurs racines dans le cerveau. Parmi ces cinq centres, deux sont pairs, symétriques, latéraux, et portent, du reste, ce dernier nom ; leurs racines proviennent du deutocérébron. Les trois autres sont impairs, médians, et disposés à la fde sur la face dorsale de l'œsophage ; le plus antérieur d'entre eux, dit le ganglion frontal, relié aux autres par des connectifs, possède deux racines, qui se dégagent des ganglions œsophagiens du tritocérébron. Ces deux racines contiennent des cellules nerveuses chez les Myriapodes et les larves d'Insectes ; cette valeur ganglionnaire leur fait défaut dans l'économie des Insectes adultes, car ces cellules vont se localiser dans les ganglions véritables. — Dans ses traits généraux et bien qu'il soit plus dilïérencié, ce système splanchnique ressemble à celui des Crustacés.

IV. Résumé g-énéral. — Comparées entre elles, les données relatives à la disposition des centres nerveux des Arthropodes conduisent à des conclusions de deux sortes : ces centres se prêtent à toutes les exigences de la nature organique ; et, quoique placés de même, ils diffèrent souvent dans la série entière de ces animaux.

Sous le premier rapport, bien que ventraux et simples dans leur essence même, ils se rassemblent en un cerveau et une moelle, raccordés mutuellement par un collier œsophagien. La moelle seule, située en arrière de l'œsophage, sous le tube digestif, conserve sa position ventrale ; le cerveau, localisé en avant du conduit œsophagien, grandit, d'habitude, de façon à se ranger au-dessus de ce canal, et à avoir, dans l'économie, une place à la fois antérieure, supérieure, et terminale. — Ces deux centres primordiaux se différencient, à leur tour, en centres secondaires, en ganglions unis entre eux, où s'amassent des cellules nerveuses, et d'où partent les nerfs. Partout où existe un appareil volumineux, auquel une riche innervation est nécessaire, yeux ou appendices, ces centres ganglionnaires s'établissent dans la substance du centre principal ; aussi leur position, étant ainsi dirigée, correspond-elle souvent à l'annulation du corps, sans que ce fait constitue une règle exclusive et essentielle. L'allure de l'organisme, suivant qu'il subit , à des degrés divers, les impulsions de multiplication et de coalescence, influe sur celle des centres nerveux, de la moelle notamment, en écartant ou rapprochant les ganglions les uns des autres. — Enfin, la disposition symétrique el bilatérale de l'économie agit sur eux,

en les dédoublant d'une manière plus ou moins complète, et les divisant en pièces latérales, égales, et symétriques.

Au sujet de la seconde conclusion, le cerveau et la moelle, ainsi établis, ne sont pas rigoureusement homologues chez tous les représentants du groupe. Grâce à un déplacement, qui revient à un report en avant, le premier ganglion de la moelle abandonne son lieu d'origine, })rogressc sur les côtés de l'œsophage, et va s'unir au cerveau pour faire partie de sa substance. Ce phénomène manque à tous les Acères ; il commence à s'eiTectuer chez les Crustacés les plus simples, pour parvenir à sa fin chez les Crustacés supérieurs et les Dicères. Suivant le cas, le cerveau est simple ou composé ; il est simple, lorsqu'il est réduit à lui-même, à sa portion pré-céphalique; il est composé, lorsqu'il s'adjoint le premier ganglion médullaire, sous la forme d'une part méta-céphalique, intimement annexée à lui. Par suite, les expressions de cerveau et de moelle indiquent bien, chez tous les Arthropodes, des centres nerveux semblables et semblablement placés, mais non pas identiques de tous points.

,, /. 7 i , ^ Constitue à lui seul le centre cérébral entier.

Cerveau onaamental. ^^ ,•. , , , t ■ • i i- i , ■ -u i

' ( Constitue seulement la part pre-cephalique du centre cérébral.

Demeure entière et complète.

l^ Part niéta-c I Moelle vraie.

Moelle fondamentale. . < , ,. . i Part méta-céphalique du centre cérébral.

i be subdivise en ' '

Suivant les deux types varie la nature du collier oesophagien. Lorsque la moelle et le cerveau demeurent simples et entiers, il équivaut vraiment à une double bande d'union entre ces deux centres, spécialisée dans sa valeur propre. Mais, dans le cas où la part méta-céphalique se sépare de la moelle pour s'annexer au cerveau, il correspond à un connectif médullaire dédoublé, et reporté autour de l'œsophage.

Organes des sens.

I. Généralités. — Les organes sensoriels des Arthropodes sont nombreux, et souvent complexes. Un tel fait se conçoit aisément ; ces animaux, munis pour la plupart d'appendices locomoteurs, se déplacent avec facilité dans les milieux qui les entourent; la conséquence en est que des appareils, destinés à permettre l'appréciation des qualités de ces circonstances environnantes, sont abondants et variés. Ils diffèrent entre eux par leur forme, par leur structure, par leur position sur le corps, par la nature de la perception acquise grâce à eux, mais ils offrent pourtant plusieurs conditions communes, entraînées, du reste, par leur propre manière d'être. Ils sont superficiels, soit qu'ils se dressent en saillie, soit, qu'ils appartiennent aux couches tégumcntaires. Ils dérivent de l'ectoderme embryonnaire, tout comme les centres nerveux, auxquels ils se rattachent d'une façon étroite. Ils sont répartis, dans leur ensemble, sur toutes les régions de l'économie ;

mais la majorilé, (4 surtout les plus compliqués, se localisent sur les 77^ /Zf ^^^

Fig. 77!

à 781. — Structure des yeux des Crustacés (coupes). — En 778, coupe médiane et longitudinale de l'œil, composé et sessile, et du ganglion optique, d'un Amphipode appartenant au genre Arnpclisca. — En 779, coupe médiane et longitudinale de l'œil impair, simple et à deux parties, d'un Osiracode du genre Ci/pris; la rétine enchâsse le cristallin. — En 780, coupe médiane et longitudinale de l'œil, composé et pédoncule, d'un Décapode du genre Aslaciis \ I indique la zone cornéenne, II celle des cônes crislalliniens, III celle des rétinules ; au-dessous des rélinules se trouve le ganglion optique, dont les diverses composantes sont mieux figurées dans la figure diagrammali(iue 781. Les ommatidies, lort nombreuses et serrées les unes contre les autres, ne sont pas discernables dans ce dessin ; la figure 781 en montre quatre, d'une manière diagrammalique, et les figures de la planche suivante (p. 1011) expliquent leur structure complète. — En 781, coupe similaire, diagrammalique, à une échelle quelque peu plus grande. Quatre ommatidies, un peu plus larges que nature, ont été représentées pour dénoter leur allure générale, et le trajet des fibres du ganglion optique qui se rendent à elles. 1 indique les fibres posl-rélinieniies, 2 la lame ganç/lionnaire, 3 le chiasma externe, 4 la masse médullnire externe, 5 le chiasma interne, G la masse médullaire interne et 7 le nerf optique. — D'après les recherches faites par Délia Valle, Claus, et Parker. — Se rcportf-r aux ligures 771 à 777 des planches précédentes (p. joo5), et aux (igures 782-788 des |)laiiches suivantes (p. 1011).

appendices ou sur l'extrémité antérieure de l'individu, c'est-à-dire dans les

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Fig. 782 et 783. — Structure des yeux composés des Crustacés et des Arthropodes en général (coupes). — Ces ligures expriment l'organisation d'une ommatidie, c'est-à-dire de l'une des unités visuelles dont les yeux composés sont formés ; toutes les ommalidies d'un même œil se ressemblent entre elles. — En 782, coupe longitudinale d'une ommatidie entière, allant de la surface de l'œil jusqu'au niveau de la couche des libres post-rétiniennes : i inditiue la corneille;

zones organiques dont les relations avec le dehors se trouvent les plus directes et les plus l'réquentes.

Les Arthropodes possèdent les cinq sensations principales : le tact, l'audition, roliaclion, la gustation, et la vision. Ils sont pourvus d'organes conformés à cet eO'ct, et établis suivant cinq types particuliers. Les plus simples de ces appareils sensoriels, du moins dans la plupart des cas, sont ceux du tact et de l'audition. Les plus élevés, de beaucoup, sont ceux de la vision. A cet égard, les Arthropodes ne difïèrent pas des autres animaux, où les appareils visuels sont souvent les plus complexes de tous ; seulement, ils tirent une originalité de ce fait que leurs yeux sont composés d'habitude, c'est-à-dire constitués par l'assemblage d'un certain nombre de petites unités optiques, élémentaires et complètes. Les systèmes de l'olfaction et de la gustation appartiennent à une même forme; du reste, et selon toutes probabilités, ces deux sensations sont d'ordinaire confondues. L'olfaction véritable revient à une perception d'émanations gazeuses, dégagées d'un corps placé à dislance. La vraie gustation consiste en la perception de qualités spéciales, possédées seulement par des corps liquides, et directement mis en contact avec la zone sensorielle. Les Arthropodes aquatiques portent, en cela, des appareils où ces deux modes sont mélangés, car ils perçoivent des émanations produites par un corps situé à distance, et transmises par l'eau qui les entoure; cette double sensation répond ainsi à une combinaison de l'olfaction et de la gustation, à une olfacto-gustation. Il n'en est plus de même pour les Arthropodes terrestres . Leurs organes sensoriels, établis à cet effet, se spécialisent davantage, tout en conservant la même structure essentielle; les uns servent plutôt à l'olfaction, et sont portés parles antennes dans la plupart des cas; les autres fonctionnent dans un sens gustalif, et s'annexent à la cavité buccale. Au sujet de leur importance et de leur rôle dans les manifestations vitales, les premiers, les olfactifs, ont la prépondérance sur les autres.

Malgré leurs différences mutuelles, les appareils, destinés à assurer les cinq sortes de sensations, appartiennent seulement à deux types princij^aux, d'après la nature de leurs éléments constitutifs. Ces derniers sont des cellules sensorielles, qui dérivent de l'ectoderme embryonnaire, et se prolongent, par leur base, en une fibre nerveuse. Ils possèdent deux formes : ou bien leur sommet porte une soie, qui fait saillie hors du corps et s'avance dans le milieu extérieur ; ou bien, leur sommet étant privé de cet

2, les cellules cornéaç/ènes ; 3, les cellules crislalliniennes; 4i la portion crislalline des cônes; 5, la portion vitrée des cônes; G, les cellules rétiniennes ; 7, les rhabdomes ; 8, les libres optiques; et 9, la membrane basale que ces dernières traversent pour devenir des fibres post-rétiniennes et pour aller se jeter dans la lame ganglionnaire (voir fig. 780 et 781, p. 1010). — En 788 a, coupe transversale de l'oniniatidie, (iraliciuée au niveau de la ligne AB. — En 788 (', coupe transversale au niveau de la ligne CD, montrant les sommets des sept cellules rétiniennes de chaque rétinule ; trois rétinules sont représentées dans la figure 782. — En 788 c, coupe transversale au niveau de la ligne EF. — Kn 788 (/, coupe transversale au niveau de la ligne GlI. — D'après les recherches faites par Viallanes. — Se reporter aux figures 778 à 781 des planches précédentes (p. 1010).

appendice, leur protoplasme contient des granulations pigmentaires. La cellule à soie et la cellule à pigment constituent les deux bases de tous les organes sensoriels des Arthropodes. Un assemblage des premières, à cause même de sa structure, est impressionnable à toutes les vibrations extérieures, quelles que soient leurs natures : à des chocs tactiles, à des ondes sonores, à des émanations olfactives et gustatives ; ces qualités des milieux reviennent toutes à des vibrations, soit mécaniques, soit entraînées par une action chimique, auxquelles les soies sont sensibles suivant leur propre structure, etqu'elles concourent à percevoir. Un amas des secondes est, à cause même du défaut de soies superficielles, insensible à ces vibrations des milieux environnants; en revanche, grâce à ses grains pigmentés, il est capable d'absorber les radiations lumineuses qui traversent ces milieux; il fonctionne alors comme un appareil optique, capable de fournir à l'individu une connaissance en ce sens. — Les systèmes sensoriels du tact, de l'audition, et de l'olfacto-gustation, entrent donc dans un même type, au sujet de la structure de leurs éléments chargés de la perception : celui de la cellule à soie. Les systèmes de la vision constituent, à eux seuls, un second type, diflërent du premier : celui de la cellule à pigment.

II. Org-aiies sensoriels composés de cellules à soie (organes du tact, de y audition et de Vol fado-gustation). — Ces organes sont caractérisés par la forme de leurs éléments fonctionnels. Leurs cellules principales possèdent, sur leur face externe, une soie, une tige longue et étroite, qui s'avance souvent en dehors des téguments, et se trouve libre dans les milieux extérieurs. A cause môme de cette ressemblance de leurs éléments essentiels, plusieurs de ces appareils peuvent concourir à percevoir des sensations de plusieurs ordres ; il en est ainsi, notamment, pour ceux du tact et de l'audition. Entre un choc tactile donné par un corps plongé dans le milieu et une vibration sonore transmise par le même milieu, la différence n'est parfois pas très grande comme intensité, et la même soie, capable de percevoir l'un, est également susceptible d'accepter l'autre, d'en permettre la connaissance à l'individu. Par contre, et comme conséquence de leur rôle spécial, les organes de l'olfacto-gustation ont une structure mieux définie, et un fonctionnement plus strict.

Organes du tact. — L'élément tactile consiste en une cellule encastrée dans l'ectoderme, ou quelque peu sous-jacente à lui, munie sur sa base d'une fibre nerveuse, et d'une longue soie sur son sommet. La cellule est petite, de forme ovalaire, pourvue d'un noyau volumineux; la fibre nerveuse, émise par sa région basilairc, est elle-même assez large ; la disproportion, entre ces deux pièces, est assez minime, pour que la cellule sensorielle, tout en ayant vraiment son autonomie et son indépendance, paraisse correspondre à une dilatation nucléée, terminale, de la fibre, et c'est ainsi que les auteurs la décrivent souvent. La soie, longue et étroite.

traverse la cuticule superficielle, en passant dans un trou pratiqué à cet eftet, et s'avance dans le milieu environnant; souvent, les bords du pore culiculaire s'épaississent en un cadre de soutien et de protection ; parfois ils s'inflécliissenten une cupule. La soie, de son côté, est tantôt simple, tantôt rameuse; dans certains cas, un petit ligament élastique s'attache à sa base, sentonce dans les tissus voisins, et, se tenant tendu, lui conserve sa rigidité et sa situation verticale. — Ainsi établis, les éléments tactiles ne ditïèrent pas trop des cellules ordinaires de l'ecloderme, également munies de soies ; elles ne s'en distinguent que par la finesse plus grande de ces appendices, et par leur possession assez fréquente de branches latérales. Leurs connexions avec des fibres nerveuses ne leur créent point une particularité, car ces relations existent aussi pour la plupart des cellules ectodermiques. L'élément tactile se présente comme une modification, relativement peu accentuée, dune cellule de fectoderme, dans une direction de perception sensorielle. De son côté, il montre l'état premier des éléments sensitiis plus spécialisés, et par là, il établit la continuité dans la série des productions ectodermiques.

Les cellules du tact sont disséminées sur le corps entier, et éparses dans fectoderme. Pourtant, leur quantité est plus considérable et leur voisinage plus immédiat dans certaines régions, dont la fonction tactile est, par suite, plus précise et plus grande. Ces dernières dépendent presque toujours des appendices, comme cela se comprend d'après l'allure et la situation de ces pièces organiques : des antennes, des palpes annexés aux membres masticateurs, des pattes, et surtout de leurs articles terminaux ou de leurs bords. Enfin, mais plus rarement, certains organes, doués sûrement d'une sensibilité plus exquise, soit dans le tact seul, soit dans le tact et l'audition confondus, soit dans la perception de sensations thermiques, ont un ectoderme abondamment pourvu de cellules établies sur le plan des éléments tactiles : tels sont les peignes des Scorpionides, et les boutons lyriform.es placés sur les pattes des Aranéides.

Organes de raïuUlion. — Ces organes sensoriels sont, de tous, les moins spécialisés chez les Arthropodes. Le sens auditif est, en ce qui concerne ces êtres, dans la plupart des cas, de portée restreinte ; le plus souvent, il ne se dislingue pas du sens tactile, et s'assure par les mêmes appareils, par les poils superficiels, reliés à des cellules mises en relation avec une fibre nerveuse. Il ne peut être question en cela d'une audition véritable; sans doute, les ondes sonores perçues sont celles qui ont une intensité assez forte pour produire des vibrations d'une grande amplitude, capables d'influencer les soies tactiles à la manière d'un choc mécanique ; l'indivicki entend des bruits, sans trop se rendre compte de la hauteur ni du timbre des vibrations, et ne reçoit la connaissance que de l'existence même, et de la puissance variable, des ondes vibrantes. — Pourtant, cette faiblesse auditive se compense jusqu'à un certain point, par le mode de vie ou par l'état de

l'économie. Au sujet des Arthropodes aquatiques, l'eau transmet les ondes sonores avec plus de facilité que l'air ; le milieu ambiant est, à son tour, d'une plus grande densité : ces deux conditions réunies permettent, selon toutes probabilités, aux soies superficielles, de percevoir des vibrations acoustiques qui, dans l'atmosphère, n'auraient aucune action. De leur côté, les Arthropodes terrestres, et surtout les Insectes, qui constituent de beaucoup la majeure part d'entre eux, ont un corps rempli de trachées, et, de ce fait même, pénétré en tous sens par l'air venu du dehors. L'atmosphère trachéenne est en relation directe, en continuité parfaite, avec l'atmosphère extérieure ; sa présence donne à l'économie une grande légèreté, eu égard au volume total. Ces deux manières d'être, assemblées, permettent aux ondes sonores, transmises par l'air, de se propager dans les trachées, et d'influencer directement les terminaisons nerveuses périphériques ; grâce à la minime densité de l'organisme, des ondes d'assez faible intensité sont ainsi perçues. Mais, dans les deux cas, le sens auditif revient à une connaissance de bruits, d'ébranlements vibratoires des milieux environnants, acquise d'une façon diffuse, nullement précise et localisée, et non à la perception complète de toutes les qualités des ondes sonores. Ce sens est seulement un tact plus délicat, et aussi peu spécialisé. Les Arthropodes, pour se diriger dans leurs réactions envers les circonstances environnantes, se servent surtout de leurs appareils d'olfacto-gustation et de vision.

Cependant, certains systèmes paraissent plutôt fonctionner pour l'audition que pour le tact, tout en n'ayant point de rôle déterminé. Dans ces appareils mixtes, les poils sensoriels, semblables à leurs correspondants des autres parties de l'économie, perdent leur situation superficielle, et s'enfoncent dans des cavités qui communiquent avec le dehors. La taille et l'allure de ces poils empêchent de les considérer comme capables d'avoir une utilitédansl'olfacto-gustation; leur situation interne, ou presque interne, les rend inaccessibles aux chocs directs donnés par des corps suspendus dans les milieux, et leur permet seulement d'être influencés par les ébranlements vibratoires de ces milieux extérieurs. Tantôt, ils sont isolés et épars ; leur base s'enfonce dans une cupule profonde, constituée par le pourtour de l'orifice cuticulaire qu'ils traversent, et qui s'excave. Tantôt, ils se rassemblent en grand nombre au fond de cavités ouvertes au dehors, et se disposent par rangées sur des petites crêtes en saillie. Le premier cas est le plus fréquent chez les Arthropodes aquatiques, et le second chez les Arthropodes terrestres. Ces organes sont relativement rares ; on ne les a signalés que dans un petit nombre de types ; et le défaut d'expérimentation laisse encore beaucoup de doutes à leur égard.

Les seuls appareils vraiment auditifs, bien que le même défaut d'expériences précises existe encore à leur sujet, se ramènent aux otocystes des Crustacés supérieurs, et aux organes chordotonaux des Insectes. La certitude d'une sensation acoustique est à peu près complète pour les premiers, à cause de leur structure. 11 n'en est plus tout à fait de même

en ce qui concerne les seconds ; le seul fait, susceptible d'entraîner une conviction, est leur abondance en plusieurs cas, chez divers Insectes capables d'émettre des sons, dans des organes qui servent sûrement à percevoir ces bruits.

Les otocystes se trouvent seulement chez (juelques Schizopodes du genre Mysis, et chez les Décapodes. Dans leur état le plus simple, ils consistent, comme d'ordinaire, en petites vésicules closes, dont la paroi épithéliale se munit par places de soies, qui s'avancent dans la cavité, où se trouve une concrétion calcaire, un otolithe suspendu dans un liquide. Sous leur forme la plus complexe, ces systèmes se composent de cavités spacieuses, tantôt ouvertes au dehors et tantôt fermées, pourvues d'abondantes soies acoustiques montées sur une crête, et de nombreux otolithes plongés dans un liquide visqueux, qui les maintient appuyés contre la crête. — Les otocystes des M y sis sont les moins élevés; ils se trouvent placés dans l'extrémité postérieure du corps, sur les rames internes, étalées en palettes, des pattes de la dernière paire. Ceux des Décapodes, plus compliqués, sont antérieurs, et situés sur la base des antennes de la première paire.

Plusieurs Insectes produisent des bruits; ceux-ci sont de deux sortes. Les uns répondent à un bourdonnement général, dû, pour une part, aux vibrations rapides des ailes, et, pour l'autre part, soit à la contraction musculaire nécessitée par le jeu de ces ailes, soit au passage de l'air au travers de tous les appendices, pattes, poils, stigmates trachéens, qui lui opposent un obstacle dans le vol, et qui entrent en vibration. Les autres ont un but déterminé et précis ; donnés par une région spéciale de l'économie, à l'aide d'appareils localisés, ils servent d'appel, et surtout d'appel sexuel. Certains des Insectes, ainsi pourvus dans ce dernier sens, ont, en surplus, des organes, dont la nature et la disposition permettent de présumer, en leur faveur, un rôle auditif. Cette utihsation n'est pas entière; on peut les enlever, semble-t-il, sans trop diminuer les facultés acoustiques de l'individu ; mais c'est surtout en eux que cette fonction se localise. Ces organes, dits tympaniformes à cause de leur structure et de leur mode daclion, existent chez les Orthoptères qui émettent des sons, lesGryllides et les Lociistides par exemple. — Chacun d'eux consiste en une zone, où le tégument, fort aminci, se réduit à une membrane

Fig. 784 à 789. — Structure de l'appareil circulatoire et du système excréteur des Décapodes Macroures {dissections et coupes d'après VAslacus). — En 784, céphalo-thorax entier, vu de profil, el injecté, de manière à montrer l'abondante irrigation vasciilaire du branchiostégite. — lin 7S5, le même, vu par la face dorsale, montrant le cœur, et les principaux troncs artériels. — En 786, le même, vu de profil, et disséqué pour montrer en place l'appareil excréteur. — En 787, l'appareil excréteur isolé, et représenté en entier — En 788, le même, disséqué et étalé pour dénoter sa composition. — En 789, coupe médiane de la partie sécrétante, située sous la vessie. Dans ces quatre figures, les mêmes chiffres se rapportent aux mêmes parties : 1 indique la vessie; 2, l'orifice extérieur de cette dernière; 3, le saccule : f„ la substance corticale; 5, le tube transparent; 6, le cordon spongieux de la substance blanche. — D'après les recherches faites par Bouvier et par Marchai. — Se reporter aux figures 780 à 783 des planches précédentes (p. 970, 971, 97Ô, 98», 9S71 9Dii 999, ioo5, 1010, 1011).

Cœur

Fig. 784 à 789.

Structure de l appareil circulatoire et du système excréteur des Décapodes Macroures {disseclions el coupes d'après VAslacus).

soutenue et tendue par un cadre qui l'entoure, et supportée par une volumineuse trachée pleine ilair; ainsi placée entre l'atmosphère trachéenne et celle du dehors, étalée et étirée, elle oiïre toutes les conditions les plus convenables pour vibrer sous l'influence des ondes sonores. Cette membrane tégumentaire, superficielle par suite, nommée le tympan, se compose seulement de l'épithélium ectodermique, revêtu dune mince cuticule, et étendu sur un derme également peu épais. Le cadre de soutien et de tension est un épaississement périphérique de la couche cuticulaire. Dans le derme se trouve un ganglion nerveux assez volumineux, le ganglion de Mûller, auquel se rend un nerf. De ce centre auditif partent des fdjres, dont chacune se termine dans un élément sensoriel, dérivé de l'ectoderme, et qui correspond à une cellule ectodermique modifiée d'une manière spéciale. Ces éléments de l'audition ressemblent à ceux du tact, et consistent, de même, en petites cellules ovoïdes, nucléées, sur les bases profondes desquelles se terminent les fibres nerveuses sensitives; mais, au lieu de se raccorder à une soie superficielle, ils sont situés plus profondément, et se prolongent, par leurs extrémités opposées à celles où arrivent les fibres, en étroits tubes cyHndriques qui vont en ligne droite jusqu'à la surface externe des téguments, où ils s'arrêtent dune façon brusque, ('hacun des éléments sensoriels possède un de ces tubes, dit la gaine scolopale, ou le scolopophore ; il envoie, dans sa cavité, un fin prolongement protoplasmique, la cheville scolopale, ou le clou scolopal, qui s'arrête, à une hauteur variable, soit par une pointe, soit par une dilatation semblable à une petite tête. L'ensemble de l'élément rappelle un ballon à long col, car le tube est moins large que la cellule dont il dépend. — Ces pièces, ainsi constituées, servent à percevoir des ondes sonores, qui actionnent les prolongements suspendus dans la cavité du tube; la vibration, ainsi renforcée par l'ébranlement de cette expansion, se transmet à la cellule même, et, de là, à la fibre nerveuse. Elles sont surtout abondantes vers le centre de la membrane tympanique; la trachée, placée au-dessous de cette dernière, fonctionne comme caisse de résonance, et augmente, pour sa part, l'amplitude des vibrations. Quant aux organes ainsi munis d'éléments auditifs, leur nombre et leur situation varient suivant les familles ; les Gryllides et les Lociistides en ont quatre, placés sur les tibias des pattes antérieures, deux, diamétralement opposés, sur chaque tibia; les Acridides en ont deux, situés symétriquement sur les côtés du premier anneau de l'abdomen (fig. 870, 876, p. 1111, 1123).

Plusieurs autres Insectes possèdent de semblables cellules auditives ; mais, au lieu de se trouver rassemblées et locaHsées dans un appareil déterminé, elles sont éparses dans le corps, soit isolées, soit juxtaposées par petits groupes. Leurs gaines lubideuses sont longues et fines • l'habitude; tantôt elles s'étendent directement suivant l'orientation de l'axe longitudinal des éléments dont elles dépendent, et tantôt elles sont

obliques à cet axe. Dans le premier cas, elles sont presque toujours perpendiculaires au plan de la surface de la cuticule, sur laquelle elles se terminent; dans le second, elles sont obliques à ce plan. Fréquemment, dans ce dernier type, une fibre élastique s'attache à la zone coudée de rélément entier, c'est-à-dire à la région oii le tube prend sa direction oblique, et se perd par son autre bout dans les tissus voisins ; cette fibre joue le rôle d'un ligament destiné à maintenir la gaine dans un état permanent de tension. Ainsi établis, ces éléments sont dits des organes chordotonaux \ leur ressemblance parfaite avec ceux des précédents organes tympaniques permet de leur attribuer, selon toutes probabilités, une action prépondérante dans la perception des ondes sonores, dans l'audition dilTuse de ces animaux. Ces organes sont répandus, suivant les êtres, dans toutes les régions de l'économie, et dans tous ses appendices ; leur distribution est, par conséquent, des plus variées. Pourtant une règle constante dirige leur répartition : ils se placent toujours dans des zones à la forme immuable, et ne se disposent jamais dans des lieux capables de changer d'aspect, comme les sillons inter-annulaires, au moyen desquels les segments du corps sont susceptibles de se mouvoir les uns sur les autres ; ce fait donne encore une probabilité nouvelle en faveur de leur fonction auditive. Ils sont surtout abondants chez les larves ; sans doute, leur présence concorde avec l'état de l'organisme, dense et alourdi ; les adultes, plus légers, sont plus sensibles aux vibrations sonores, et peuvent les percevoir grâce à leurs terminaisons tactiles ordinaires. Pourtant, plusieurs Insectes parfaits ont des organes chordotonaux; tels sont les Diptères, qui en possèdent dans leurs ailes de la seconde paire, réduites et fort petites (balanciers) ; tels sont encore plusieurs Coléoptères, comme les Dytiques, qui en montrent dans leurs antennes et dans leurs ailes. Mais ces appareils sont de beaucoup moins répandus, dans l'ensemble, chez les adultes que chez les larves.

Les Insectes, qui émettent des sons intentionnels, les produisent par des moyens variés. Tels sont les Acridides, les Locustides, les Gryllides, parmi les Ortlioptères, et les Cicadides parmi les Hémiptères. — Les Acridides ont des membres postérieurs volumineux, conformés pour le saut. Ces membres sont ceux du troisième anneau thoracique ; leur cuisse, longue et épaisse, porte, sur son bord interne, une série de denticules. L'animal, au repos, ses ailes étant ployées, frotte la rangée de ces dents contre les bords de ces dernières, les fait ainsi vibrer, et donne un bruit stridulent. — Les Locustides et les Gryllides arrivent au même but en frottant entre elles leurs ailes de la première paire, plus sèches et plus épaisses que les autres. Les Gryllides se bornent à ce procédé. Les Locustides offrent une complexité plus grande ; leur aile droite porte un appareil, nommé le miroir, qui consiste en une mince membrane, entourée et encadrée par un rebord chitineux ; cet appareil

répond à une simple modification locale de la siibslance de l'aile, par un amincissemenl en ce qui concerne la membrane, et par un épaississement au sujet du rebord. La portion de l'aile gauche, qui se place, au repos, sur le miroir, est munie de nervures rugueuses en saillie. L'animal frotte ces nervures contre le rebord du miroir, le fait ainsi vibrer ; les vibrations se transmettent à la membrane, qui les amplifie ; et le bruit se produit par ce moyen. — Les Cicadides parviennent au but d'une autre façon. Leur appareil sonore ressemble d'assez près à l'organe tympanique des Insectes précédents; il est, de même, placé sur les côtés du premier anneau de l'abdomen, lise compose essentiellement d'une mince membrane tégumentaire, soutenueet tendue par un cadre chilineux, et annexée à une caisse de résonance, donnée par une trachée élargie. Cette membrane, sèche et élastique, se trouve presque plane à l'état normal. Un muscle s'insère sur le centre de sa face interne; lorsqu'il se contracte, il se raccourcit, entraîne avec lui son insertion sur la lame mince, et rend celle-ci concave, déprimée en dedans ; lorsqu'il entre en résolution, la membrane revient sur elle-même par sa propre élasticité. Les deux phénomènes se succèdent en alternance, avec rapidité ; le résultat en est que ce va-et-vient de la membrane produit un son stridulent. — D'ordinaire, et sauf quelques Locustides, ces organes sonores existent seulement chez les mâles, parvenus à l'état adulte. Une telle distribution permet de concevoir la nature de leur rôle habituel; ils servent à l'appel sexuel, à indiquer aux femelles l'endroit où se trouvent les individus mâles.

Quelques Insectes sociaux, appartenant à l'ordre des Hyménoptères, comme les Guêpes et les Abeilles, connaissent leur chemin, et retournent à leur gîte, ou à leur nid, après s'en être écartés, parfois de plusieurs kilomètres. Certains auteurs ont attribué ce fait à un sens de la direction, plus ou moins lié aux manifestations auditives ou olfactives. Un tel sens ne paraît pas exister. Bien qu'il soit encore impossible de conclure à cet égard, il convient plutôt de rapporter ce phénomène à une mémoire visuelle. Le développement considérable des centres cérébraux, surtout des corps pédoncules, chez ces animaux, est sûrement en connexion avec un perfectionnement égal des facultés psychiques ; et la mémoire visuelle, la conservation inconsciente, dans leur ordre, des impressions reçues par les yeux, se trouve parmi les plus simples et les plus fréquentes de ces dernières.

Organes de V olfacto-guslation. — Ces appareils sont toujours situés dans la région antérieure du corps, et à proximité de la bouche. Ces deux ([ualités de répartition découlent de leur emploi, car ils servent à apprécier la nature des milieux environnants au sujet de la préhension des aliments. Ils fonctionnent vraiment dans un sens double, à la fois olfactif et gustalif, chez les Arthropodes aquatiques; ils perçoivent les émanations, fournies par des corps placés à une certaine dislance de l'individu, et

ORGANES DES SENS. lOil

transmises par Teau. Ils se spécialisent en ce qui concerne les Arthropodes terrestres; certains, les moins nombreux, sont strictement guslatifs, et se cantonnent aux environs de la bouche, ou dans la bouche même ; les autres, plus abondants, agissent exclusivement dans un sens olfactif, et se disposent sur les sommets des antennes, pour recevoir d'une manière directe les impressions odorantes apportées par Tair. ^Malgré une telle différenciation, la structure histologique concorde dans les deux cas, du moins en son ensemble (fîg. 869 et 871, p. 1111).

L'olfacto-gustation des Arthropodes aquatiques, et l'olfaction des Arthropodes terrestres, ont souvent une grande acuité, égale, sinon supérieure, à celle de leurs similaires des Vertébrés. Des observations courantes, et des expériences conduites avec précision, permettent de le reconnaître. Des viandes pourries, mises dans un ruisseau, et cachées sous une pierre, attirent les Écrevisses de fort loin ; celle-ci ne peuvent voir, puisque l'objet est recouvert, mais elles perçoivent, à une grande distance, les substances impressionnantes que la viande laisse dissoudre dans l'eau ; seuls, les individus, qui gîtent au-dessous du niveau où se trouve cette proie en perspective, remontent le courant pour arriver sur elle, et se glisser sous la pierre où elle est mise. De même, des viandes en putréfaction, enveloppées dans des linges, et couvertes de branchages, attirent, et souvent de lieux fort éloignés, des Insectes qui les recherchent pour y pondre, ou pour en extraire des parcelles destinées à l'alimentation des larves. Ces divers faits conduisent à une même fin : le sens de l'olfacto-gustation parvient à une grande finesse chez les Arthropodes, et c'est lui, surtout, plus que les yeux eux-mêmes, qui dirige les actes de l'individu au sujet de la recherche de ses aliments.

Les éléments sensoriels de l'olfacto-gustation ressemblent beaucoup à ceux du tact ; comme eux, ils consistent en cellules munies de soies en saillie, et, du reste, de nombreux intermédiaires les unissent les uns aux autres. Mais ils présentent pourtant certaines particularités, qui dénotent une sensibilité plus délicate. Les cellules olfacto-gustatives sont rassemblées, d'habitude, par petits groupes, et serrées les unes contre les autres; un cordon volumineux de fibres nerveuses se rend à la base de chacune de ces masses, et s'y termine. Les soies, courtes et étroites, correspondent à autant d'expansions protoplasmiques émises par les éléments dont elles dépendent ; toutes celles d'un même groupe sont juxtaposées en un bâtonnet conique, court et épais, protégé par un étui chitineux fort mince, semblable à un dé rabattu sur lui, dans la cavité duquel il serait libre ; cette formation entière, qui fait saillie à la surface du corps, alors que ses cellules sensorielles sont plongées dans le derme, est dite un cône olfactif. Parfois, ces cônes sont isolés, épars, et complètement libres; mais, le plus souvent, ils se rassemblent à plusieurs sur un espace restreint, qui se déprime en une cavité ouverte au dehors, dans le fond de laquelle ils sont situés ; mis par ce moyen à l'abri des ébranlements mécaniques et des chocs tactiles, ils

Roule. — Anatomie. II. ^"^

ne peuvent être influencés que par les substances dissoutes dans les milieux environnants, ou intimement mélangées à eux, c'est-à-dire par des substances capables de donner des sensations olfactives ou guslatives.

Intestin

Cerneau

Tégument

Fig.yyo à 792. — Organisation des Pycnogomdes {aspect extérieur et coupes). — En 790, un individu entier du genre Nymplion, montrant sa trompe, ses mandibules, et ses quatre paires de pattes locomotrices; les pattes ovifères ne sont pas représentées. — En 791, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un Barana ; celte figure montre la conformation de l'intestin entier, et celle des centres nerveu.x. — En 792, coupe transversale d'une palle locomotrice de Nijmphon, contenant, dans son intérieur, un diverticule de l'intestin et une partie des glandes se.tuelles. — D'après les recherches faites par Dohrn et par Hoeck. — Se reporter au.x figures 798 et 794 de la planche suivante (p. 1028].

Les organes de Tolfacto-guslation des Crustacés sont placés sur les antennes de la première paire ; leur nombre est plus grand, d'ordinaire, chez les mâles que chez les femelles, sans doute à cause de la nécessité, plus

rigoureuse pour les premiers, d'un déplacement destiné à permettre la rencontre des sexes. Selon toutes probabilités, les petits appareils, nommés des calcéoles, et situés sur les antennes de plusieurs Amphipodes, doivent être compris parmi eux ; ils reviennent à des cônes volumineux, écourtés, au sommet élargi et creusé d'une cavité en capsule allongée. Les Acères paraissent à peu près privés de ces appareils ; seuls, quelques uns d'entre eux, les Limiiles, certains Arachnides, possèdent des dépressions riche-

Fig. 793 et 794- — Organisation des Pycnogonides (aspects extérieurs en silhouettes). — En 'jq3, corps du Nymphon représenté en entier clans la figure 790 (p. 1122); les pattes sont coupées à peu

, de distance du tronc. Celte figure est destinée à montrer tous les appendices; les chiffres I et II s'appliquent aux deux paires des pièces buccales, qui encadrent la trompe ; le chiffre III désigne la paire des pattes ovifères ; les numéros IV à VII indiquent les bases des quatre paires de pattes locomotrices. — En 794, extrémité antérieure grossie d'un autre Nymphon, pour mieux montrer la trompe et les pièces buccales. — D'après les recherches faites par Hoeck — Se reporter aux figures 790 à 792 de la planche précédente (p. 1022).

ment innervées, des fossettes sensorielles, disposées enavant de leur bouche et recevant leurs nerfs du cerveau, qui jouent peut-être un rôle, soit olfactif, soit gustatif, soit comprenant les deux. — Les Myriapodes, et surtout les Insectes, ont à la fois des organes de l'olfaction, et des organes de la gustation. Les premiers sont, de beaucoup, les plus nombreux et les plus répandus ; ils ne manquent presque jamais; leurs cônes sont montés sur les antennes, non point dans les articles basilaires, mais dans ceux du sommet, afin d'être impressionnés plus directement par les émanations odorantes; le volumineux nerf antennaire conduit les sensations aux lobes olfactifs du cerveau. Les seconds, plus rares, n'ont été signalés avec certi-

tude que dans un petit nombre de cas : la trompe des Mouches ps^r exemple, la langue des Fourmis, et quelques autres.

III. Org-anes sensoriels composés de cellules à pigment (o/v/anes

de la vision). — Considérations générales. — Les Arthropodes possèdent deux sortes d'organes visuels, dont chacune est désignée par un nom particulier : les yeux simples, et les yeux composés. Les premiers se caractérisent par ce fait, que l'œil entier ne contient qu'un milieu transparent, soit une cornée seule, soit une cornée associée à un cristallin. Les seconds, par contre, ont, dans leur substance, plusieurs milieux transparents, séparés et distincts les uns des autres; chacun de ces derniers s'associe à un groupe de cellules sensorielles, également délimité, et, de là, l'œil entier se compose de plusieurs unités visuelles complètes, juxtaposées, capables de remplir séparément leur rôle : d'où son nom. Ces unités, isolées par un gangue intercalaire dans laquelle elles se trouvent plongées, sont dites des ommatidies. — Les yeux composés sont propres aux Arthropodes, et n'existent point ailleurs. Tel n'est pas, cependant, l'avis de plusieurs naturalistes contemporains, qui veulent retrouver leurs similaires chez les autres animaux, en ramenant leur structure essentielle à un groupement régulier d'éléments sensoriels et d'éléments pigmentés, de rétinophores et de rétinules. Les recherches les plus récentes, dues à Parker et à Viallanes, infirment cette opinion ; l'œil composé des Arthropodes est constitué, comme tous les systèmes visuels, par l'union de milieux transparents et découches sensibles à la lumière ; seulement, ces pièces, au lieu d'être continues comme leurs correspondantes des yeux simples, se morcellent en fragments mutuellement séparés par du tissu intercalaire. Chaque tronçon du milieu transparent s'annexe à un tronçon correspondant de l'assise sensorielle, et, tous deux, ainsi combinés, forment une ommatidie qui fonctionne pour son propre compte, à l'écart de ses voisines, entièrement disposées comme elle sous le rapport de la structure et de l'emploi. Une telle organisation crée de grandes différences, entre les deux types des organes visuels, dans leur aspect et dans leur mode d'utilisation. Les yeux simples sont recouverts par une seule cornée; leur taille est restreinte ; leur nombre, par balancement, souvent considérable ; ils permettent seulement d'apprécier les qualités variables de l'éclairage extérieur, ou ne donnent lieu qu'à une image, sans doute assez imparfaite. Ils ressemblent en tout aux ocelles des autres Invertébrés, à ceux, notamment, de la plupart des Vers et des Mollusques; et le même nom leur est souvent accordé. — Il n'en est point ainsi au sujet des yeux composés. Chacune de leurs ommatidies porte une cornée particulière ; aussi, la surface de l'œil entier, donnée par la juxtaposition d'un grand nombre de ces petites cornées, apparaît-elle avec une allure de pavage régulier: d'où l'expression fréquente d'yeux à facettes, employée pour désigner ces appareils au complet. Ils sont volumineux d'habitude, parfois montés sur des pédoncules;

au nombre de deux, ils se placent sur les côtés de la tête, et contribuent souvent à augmenter de beaucoup la masse de cette région du corps. La complexité de leurs unités visuelles leur permet toujours de produire des images, et de permettre aux individus d'avoir la notion des formes possédées parles objets extérieurs ; mais, chaque ommatidie étant indépendante, l'impression, fournie à l'animal, par un corps quelconque regardé par lui, est celle d'une série de taches placées les unes à côté des autres, dont le groupement procure à peu près la connaissance de la disposition et de la couleur de ce corps. L'ancien terme de vision en mosaïque, abstraction faite de la manière dont on l'expliquait autrefois, rend assez bien compte de ce procédé visuel : l'individu aperçoit les objets comme s'ils étaient constitués par des morceaux d'égale taille régulièrement assemblés, semblables en cela aux parties composantes d'une mosaïque, mais plus éclairés et plus précis en leurs centres, que sur leurs bords par où ils se juxtaposent. Malgré leur opposition, les ocelles et les yeux composés se rattachent, comme Grenadier l'a démontré depuis longtemps, à un même système optique, élémentaire et fondamental : Vœil impair et médian des Crustacés inférieurs, de la plupart des Copépodes et des Cladocères. Les études les plus récentes, loin d'infirmer cette appréciation, la corroborent par contre. Cet œil impair est situé sur le milieu de la tête, en avant du corps, de manière à recevoir directement les impressions visuelles. De fort petite taille, il consiste en un groupe local de cellules ectodermiques, dont les unes contiennent des granules pigmentés, et dont les autres, munies de fibres nerveuses, sont transparentes; le tout se recouvre d'une assise cuticulaire, épaissie en son centre, jouant le double rôle d'une cornée transparente et d'un cristallin. Rarement cette cornée est simple. Plus souvent, elle se dédouble en deux moitiés latérales, l'une droite et l'autre gauche ; les cellules sous-jacentes se subdivisent, à leur tour, en deux îlots latéraux, dont chacun s'adjoint à la moitié cornéenne correspondante ; l'œil entier prend, dans son ensemble, l'aspect d'un X, planté sur le milieu de la tête. Ailleurs, ce morcellement de la cornée et des cellules sensorielles acquiert une importance plus grande; l'organe se divise en trois pièces, ou en quatre, ou en davantage, mais ces dernières sont toujours en nombre restreint, et de grande taille par rapport à l'appareil complet. — De cette structure découlent, à la fois, celle des yeux simples et celle des yeux composés. Les premiers conservent la disposition initiale, relative à la présence d'une seule cornée ; ils se bornent à amplifier leur surface par l'accroissement du nombre de leurs éléments constitutifs, et à augmenter leur cornée d'une façon connexe; ils subissent diverses modifications complémentaires, demeurent plans ou s'incurvent en cupules, ou se changent en vésicules optiques, mais ils conservent toujours leur simplicité fondamentale. Les seconds se compliquent dans un autre sens ; la fragmentation du milieu transparent, et celle de la couche sensorielle, prennent la prépondérance. L'œil se divise en une grande quantité de petites parcelles assemblées, entre lesquelles se

place un lissu intercalaire, leur servant de gangue commune ; il se partage ainsi en ommalidies nombreuses, dont chacune répond aune unité visuelle, ayant tout ce qu'il lui faut pour remplir son emploi. Comme conséquence d'une telle différenciation subie par lui, l'œil composé ne présente aucune altération d'aulre genre ; sa structure repose sur ce morcellement, et sur le groupement régulier de ses parties élémentaires ; il demeure plan, et se borne à devenir massif, car, contrairement aux ocelles, il ne s'incurve point en cupule, ni en vésicule. Toute sa capacité porte sur sa division en ommatidies le plus nombreuses possibles, ou sur une adjonction de pièces voisines, pédoncules, cavités protectrices, et autres, capables de lui faciliter ses fonctions, ou de lui donner un abri. — Les ocelles et les yeux composés équivalent, par là, à des modifications, dans deux sens différents, de l'appareil visuel, tel qu'il existe dans l'organisme des Arthropodes les moins élevés.

Structure des ocelles. — Les ocelles sont caractérisés par la simplicité de leur constitution; leurs milieux transparents se trouvent uniques, leurs assises sensorielles continues, et leur capacité de différenciation porte sur les invaginations et les plissements dont ces dernières sont susceptibles. Comme tous lesappareilsoptiquesdouésd'une certaine complexité de structure, ils comprennentunecoucheimpressionnableàla lumière, larétine, recouverte et protégée par des pièces capables de se laisser traverser par les rayons lumineux. La rétine offre partout la même organisation, et ne diffère que par son étendue, variable suivant la taille de l'œil dont elle dépend; elle est formée de cellules pigmentées, et de cellules sensorielles. Les premières, rétrécies en leur milieu, nullement en rapport avec des fibres nerveuses, absorbent les radiations lumineuses grâce aux grains de pigment qu'elles tiennent dans leur protoplasme ; les secondes, souvent munies de bâtonnets, pourvues de quelques granulations pigmentaires, mais plus claires dans leur ensemble, sont en relation directe avec les fibres venues du nerf optique. Celles-ci se groupent par petits îlots, de quatre ou de cinq en moyenne, autour desquels se disposent les éléments pigmentaires. — Dans leur état le plus simple, les milieux transparents se bornent à une cornée, qui recouvre la rétine. Cette dernière répond à une modification locale de l'ectoderme, et se continue avec lui par son pourtour; la cuticule légumentaire repose sur elle, comme elle le fait pour toutes les autres parties de la couche ectodermique, mais elle y revêt une conformation adéquate à son rôle. Elle s'épaissit audessus de la rétine, et de telle sorte qu'elle prend un aspect de lentille biconvexe, dont la courbure interne est enchâssée par la lame rétinienne. Elle fonctionne ainsi, par ce moyen, à la manière d'une cornée transparente et d'un cristallin : d'une cornée en laissant passer les rayons lumineux; d'un cristallin en les déviant de leur trajet premier, pour donner lieu à la formation d'une image plus ou moins confuse, ou pour amplifier l'impression qu'ils produisent. En surplus de cet élément, les ocelles les plus com-

pUqués possèdent un corps vitré, intercalé à ce dernier et à la rétine; cette pièce supplémentaire est directement donnée, soit par l'ectoderme, soit par une partie de la rétine même, et se compose ainsi de cellules, rendues assez transparentes pour ne point arrêter les radiations lumineuses dans leur parcours.

Ces qualités générales s'appliquent à tous les yeux simples des Arthropodes, et ne manquent jamais. Elles s'ajoutent des qualités secondaires, et particulières, tenant à la forme et à la complication, également variables, de l'assise sensorielle. A cet égard, ces ocelles rappellent en tout ceux des Vers et des Mollusques ; ils offrent les mêmes modifications sériées, et des considérations identiques leur sont applicables, comme permettaient de le pressentir la ressemblance de leur structure et l'uniformité de leur rôle. Les plus simples d'entre eux sont plans, ou à peine incurvés; ils équivalent à une plaque d'ectoderme, délimitée sur place, et seulement changée en un appareil capable d'être sensible à la lumière. D'autres s'invaginent en cupule, comme si la plaque précédente se déprimait en son centre pour mieux entourer une cornée biconvexe plus grosse, et s'enfoncent en une capsule plus ou moins profonde. Les derniers enfin, et les plus compliqués, commencent, dans leur développement, par se présenter sous l'état de plaque, puis sous celui de cupule, mais ils se ferment ensuite, et se convertissent en vésicules closes, au dehors desquelles l'ectoderme, toujours recouvert par une lentille cornéenne, se reconstitue en une assise complète et transparente. — Les phénomènes, par conséquent, sont semblables de tous points à ceux que présentent d'autres animaux également pourvus d'ocelles, les Trochozoaires par exemple (p. 661 et suiv.). Pourtant, chez les Arthropodes, ils offrent une particularité nouvelle, donnée par la présence constante d'une cornée taillée en lentille biconvexe. Ce fait complémentaire découle, à son tour, de la nature des Arthropodes, dont l'organisme est toujours entouré par une membrane cuticulaire assez épaisse ; il n'a point d'autre cause, sans doute.

Les ocelles plans se composent seulement d'une rétine, d'un amas local de cellules pigmentées et d'éléments sensoriels, recouverte par une cornée biconvexe, auquel le nom de cristallin pourrait tout aussi bien convenir, à cause de sa forme et de son rôle. Cet amas comprend une seule rangée de cellules, dont les dimensions diffèrent, car les centrales sont les plus longues, et les périphériques les plus courtes; l'ensemble de la rétine revêt ainsi un aspect dense, presque sphérique. Le nerf optique se termine sur sa partie centrale, et ses fibres se rendent aux éléments sensoriels. Les cellules périphériques se continuent latéralement, et par des transitions ménagées, avec celles de l'ectoderme normal, de façon à bien accentuer la nature de l'ocelle, qui correspond à une zone ectodermique modifiée sur place pour se prêter à son nouvel emploi. De même, la substance cuticulaire de la pièce cornéo-cristallinienne s'unit par son pourtour, en s'amincissant peu à peu, à la cuticule qui repose sur

Fig. 7yô ù 7J7 — Orgamisatio.n des Thilobites {aspects exiérieurs).

7Jâ

' Céithalo-Ttiorax

Abdomen

Intestin

'^'g- 798 à 8o3. — Organisation des Trilobites (a.ipecls exlérieurs et coupe). — Les (ifjures, numérotées de 798 à 801, expriment le développement embryonnaire d'un Trilobite appartenant au genre Sao : le céphalo-thorax prend naissance tout d'abord, en entier; puis l'abdomen se façonne à son tour, et augmente peu à peu la quantité de ses anneaux. — En 802, reconstitution diagrammatique de la face inférieure d'un Trilob te, montrant les paires d'appendices du cépiialo-thorax, et les pattes nombreuses de l'abdomen, au chiffre d'une paire par anneau. — En 8o3, diagramme d'une coupe ti'ansversale passant par l'abdomen d'un Trilobite, et indiquant la structure des pattes. — D'après les recherches faites par Barrande et par Walcott. — Se reporter aux figures 795 à 797 de la planche précédente (p. 1028).

Fig. 795 à 797. — Organisation des Tiulobites {aspecls exlérieurs). — En 790, un Lichas ; en 796, une Dalmania ; en 797, un Megalaspis. Ces figures expriment trois des principales formes de Trilobites ; dans toutes, le céphalo-thorax est placé en haut, et l'abdomen, divisé en anneaux, est situé en bas. Les descriptions, données dans la page 888 et les suivantes, rendent compte de la nature des parties et de leurs relations. — Se reporter aux figures 798 à 8o3 de la planche ci-dessus.

rectodernie ordinaire. — Les ocelles en cupule ont la même structure que les précédents, avec cette complication que la rétine, non seulement s'épaissit en son milieu, mais encore se déprime sur elle-même, et s'enfonce dans les tissus sous-jacents. Le début de cette disposition est montré par les ocelles plans, car leur assise sensorielle paraît être incurvée quelque peu, autant à cause de la grande longueur des cellules centrales que de l'infléchissement déterminé par la pression de la cornée biconvexe; il suffit de l'accentuer davantage, pour obtenir l'organisation des yeux en cupule. La dépression produite, et l'étirement connexe dans les tissus du derme, sont" parfois assez grands pour procurer à l'appareil une forme cylindrique telle, que sa longueur est environ le double de sa largeur. Les éléments superficiels, les plus proches de la cornée, s'avancent souvent dans la cavité de la cupule, de façon à la combler, soit en totalité, soit en partie ; ils deviennent transparents, n'ont d'autre rôle que de se laisser traverser par les rayons lumineux, et composent ainsi un corps vitré. — Les auteurs contemporains désignent ces deux sortes d'ocelles par le qualificatif de monostiques , pour exprimer la simplicité, et la valeur unique, de leur couche sensible.

Par contre, les ocelles vésiculeux sont dits, par eux, triplostiques, car la lumière traverse trois couches superposées d'éléments cellulaires. Ils équivalent en tout à leurs correspondants des Trochozoaires, et les mêmes désignations leur seraient applicables ; ils se rapprochent surtout du type des yeux deutocystiques, c'est-à-dire des yeux dont la vésicule s'est infléchie (Voy. t. I, p. 670 et suiv.). — Les ocelles en cupule montrent déjà une pénétration de leur cavité centrale par leurs éléments superficiels. En accentuant encore ce phénomène, et rendant ce fait tel, que la cupule se resserre dans sa partie extérieure pour se convertir en une vésicule close, on obtient les ocelles les plus complexes des Arthropodes. La vésicule optique est logée, dans le derme, au-dessous de l'ectoderme, qui s'est refermé en dehors d'elle. Celui-ci, comparable à la pellucide externe des ocelles de Mollusques, se recouvre à son tour de la pièce cornéo-cristallinienne, établie en une épaisse lentille biconvexe ; lui-même est transparent, et constitue un corps vitré, dont la partie centrale, déprimée par la lentille qu'il supporte, presse sur la vésicule, et l'aplatit. Cette dernière, au lieu de garder sa forme de sphère creuse, se déprime, à la suite de l'impulsion donnée par le corps vitré, et invagine son hémisphère externe dans l'interne ; elle revêt ainsi l'aspect d'une coupe, dont la paroi comprend deux assises cellulaires accolées, et dont la cavité contient le corps vitré de provenance ectodermique. — Deux dispositions s'établissent alors pour elle. Dans un cas, l'assise cellulaire intérieure, qui correspond à l'hémisphère externe de la vésicule étalée, possède une partie des éléments sensoriels ; elle s'épaissit alors, et devient plus volumineuse que l'extérieure; les fibres du nerf optique entourent l'œil entier, sont obligées de pénétrer dans la cavité de la cupule pour se rendre à ces éléments, et

se placent, en conséquence, au-dessus des noyaux de ces derniers : ce type est dit post-nucléaire, pour cette raison. Dans un autre cas, les éléments sensoriels appartiennent tous à la couche extérieure de la paroi, couche qui équivaut à l'hémisphère interne de la vésicule dévaginée; le nerf optique se rend directement à eux, à cause de leur situation, et ses fibres, n'étant pas obligées de contourner l'ocelle, se terminent sur leurs faces profondes ; les noyaux sont alors situés en avant de ces terminaisons, et ce type porte, de ce fait, le nom de pré-nucléaire. — Dans leur développement embryonnaire {Embryologie comparée, p. 558 et suivantes, fîg. 569-571), ces ocelles compliqués commencent par se présenter comme des plaques, qui se dépriment en cupules, dont le sommet se resserre pour donner des vésicules ; après quoi celles-ci s'infléchissent en coupes. La série des phénomènes évolutifs concorde donc, de tous les côtés, avec la série anatomique du simple au complexe.

' Qualités générales Ocelles.

,,.,. , , l Lentille corneo-cnstallienne

Milieux transparents. ', „ -, ' , <• ■ i .\

I ' ( Lorps vitre (pariois absent)

' , .,, „,,. ( Cellules pigmentaires.

Louche sensible... Keline. < ,«,, , i • i

( Eléments sensoriels.

[Ocelles plans, ou à peine incurvés.

Qualités particulières. l^Ocelles en cupules.

/ ,, „ , . , ( a rétine post-nucleaire.

{Ocelles en vésicules < , ,.. ^ , ,, ■

^ (a rétine pre- nucléaire.

Structure des yeux composés. — Les yeux composés, au nombre de deux, sont plus volumineux et plus compliqués que les ocelles. Placés sur les côtés de la tête, chacun constitue un massif épais, dont la face interne, directement accolée au ganglion optique sous-jacent (Voy. p. 982), se limite par une mince membrane basale, et dont la face externe, superficielle et en contact avec les milieux environnants, est constituée par la juxtaposition d'un grand nombre de petites cornées, semblables à autant de facettes minuscules. L'appareil entier se compose d'une quantité variable, mais toujours considérable, d'unités optiques complètes, les ommatidies, plongées dans un tissu unissant, qui les cimente tout en les isolant, et les tient soudées en un même système. Toutes les ommatidies d'un œil composé se trouvent identiques, et l'organisation de l'une d'elles s'applique aux autres avec exactitude. Elles diffèrent seulement sous le double rapport de leur longueur et de leur direction ; la face superficielle de l'œil entier étant de plus vaste superficie que l'interne, elles ne sont point parallèles, mais s'irradient quelque peu autour de cette dernière, et les périphériques sont souvent plus courtes que les centrales (fig. 649, 778 à 783, p. 937, 1010, 1011).

Une ommatidie est un système étiré en longueur, dont les dimensions en ce sens prédominent, et parfois de beaucoup, sur celles de la largeur. Elle consiste en deux paris juxtaposées, distinctes au suj et de leur forme et de leur fonction : l'une, extérieure, la part cornéenne, .est un milieu

transparent ; l'autre, interne, la part rétinienne, ou la rétinule, est l'élément absorbant et impressionnable. Elle correspond ainsi à un ocelle, en ce qui concerne sa structure essentielle. — La part cornéenne comprend, à son tour, deux zones: la cornée et le cristallin. La première, extérieure par rapport à la seconde, et tout à fait superficielle, est formée par un petit nombre de cellules, deux le plus souvent, les cellules cornéagènes, qui produisent et supportent la cornée de l'ommatidie, souvent dite la cornéule, établie en lentille biconvexe, et dont la présence donne lieu à l'une des facettes de la surface de l'œil composé ; cette première région est, par suite, fort courte. Il n'en est pas ainsi pour la seconde, pour le cristallin, très étendu en longueur, qui constitue la majeure partie de l'ommatidie. Ce dernier revient à une baguette transparente, souvent revêtue d'une mince couche pigmentée, comparable à un cône allongé, dans lequel trois portions se succèdent, différentes par leur forme et par leurs connexions : la première, la plus proche de la cornée et la plus large, est la portion cristalline du cône; la deuxième, la plus longue de toutes, et plus mince que la précédente, est la portion vitrée; enfin, la troisième, dite la portion filamenteuse, n'est autre que l'extrémité profonde de la baguette vitrée, qui traverse la rétinule pour aller s'attacher à la membrane basale de l'œil composé. La substance entière du cristallin est homogène, anhyste, et transparente ; elle est exsudée par une minime quantité de cellules, quatre d'ordinaire, les cellules cristalliniennes, qui se trouvent placées au-dessous des cellules cornéagènes, et sont en contact direct avec ces dernières ; elle équivaut, en conséquence, et pour son propre compte, à une basale exsudée par ces éléments cristalliniens, et amplifiée outre mesure, surtout dans le sens de sa longueur. — La cornée et le cristallin constituent ainsi le milieu transparent de l'ommatidie ; tous deux, unis l'un à l'autre, entourés sur une assez grande étendue par un manchon pigmenté qui empêche les déperditions latérales, composent, par leur assemblage, une baguette, que les rayons lumineux sont obligés de traverser pour arriver à la rétine, et dans laquelle, à cause de la disposition des parties et de leur structure, ils se réfractent pour donner lieu à une image.

La rétinule de chaque ommatidie est formée par l'union d'un certain nombre de cellules, sept dans la plupart des cas, nommées des cellules rétiniennes. Ces éléments contiennent des granulations pigmentaires, et absorbent par leur moyen les radiations lumineuses; mais, en surcroît, ils sont impressionnables à ces rayons qu'ils retiennent, et servent à produire la sensation. Les fibres venues de la lame ganglionnaire du ganglion optique i Voy. p. 982), désignées par l'expression de fibres post-rétiniennes, traversent la membrane basale de l'œil composé, et chacune d'elles va se rendre à l'une des cellules rétiniennes des ommatidies. Elle traverse cette dernière dans sa longueur, et produit, par sa présence, une côte, le rhabdomère , en saillie sur l'une des faces de la cellule. Les