A mucus [ou muqueuses
1 ^A venin (ou venimeuses).
Système ; / g^(,j,^^a^tâ / En grappe (ou à sébum, ou seiacees).
tésunientaire. j I (Glandes.) I En tube (ou à sueur, ou sudoripares).
f Appendices 1 l A lait (ou mammaires).
TEGi- Épiderme seul. — Pi-oduclions cornées.
^ MENTAiREs. I ^^^ sécrétants l / Écailles simples.
et compacts. < Épidémie \ Pl"'nes.
\ [Phanères.) I et , Poils. \ derme. iDents.
„, isuperficielles.
Plaques osseuses,. :
' (internes.
II. Peau. — La peau se compose de deux assises superposées : Yépiderme extérieur, de nature épilhéliale : le derme sous-jacent, constitué par du tissu conjonctif renfermant parfois des fibres musculaires (fig. 1018- 1019, p. 1395).
Épiderme. — L'épiderme dérive de l'ectoderme embryonnaire ; il est sa persistance directe, et recouvre complètement la surface de l'organisme entier. II consiste en un épithélium pavimenteux stratifié. Chez l'embryon, l'ectoderme comprend une seule assise cellulaire, ou deux rangées au plus; ses éléments prolifèrent à mesure que l'évolution progresse, augmentent en nombre, et se disposent sur plusieurs couches; il acquiert ainsi ses caractères définitifs, et se convertit en épiderme. — Les cellules de ce dernier sont à peu près semblables les unes aux autres, sauf quelques différenciations parlicvdières, chez les Verlébrés inférieurs. Il n'en est plus de même pour la plupart des Amniotes ; les assises extérieures perdent de leur vitalité, aplatissent leurs éléments, et composent par là une zone superficielle, qui diffère de l'ensemble des rangées sous-jacentes. L'épiderme est alors divisé en deux parts : la couche muqueuse interne, et la couche cornée extérieure. Cette modification n'est pas dune durée constante pour les cellules mises en cause; un renouvellement incessant fait passer dans la couche cornée les composantes de la couche mucjueuse. Les régions
profondes de celle dernière, ayanl louie leur énergie génétique, se mulliplienl et augmentent leur masse; elles refoulent au dehors d'elles les parties plus superficielles. Celles-ci, au fur et à mesure de leur progression vers le dehors, se convertissent en assises de la couche cornée; puis, les plus extérieures de ces dernières se desquament, s'exfolient, et tombent. Un équilibre s'établit ainsi, qui permet à l'épiderme de conserver la même épaisseur, tout en se renouvelant sans cesse. Les zones profondes prolifèrent; ce phénomène s'accomplit, et procède de dedans en dehors, de manière à repousser vers la périphérie les couches les plus anciennes; celles-ci disparaissent par exfoliation, pendant que de nouvelles surgissent pour prendre leur place et recommencer la même évolution. — Il suit de là qu'il n'existe point de limite tranchée entre la couche muqueuse et la couche cornée; plusieurs rangées cellulaires établissent une transition de l'une à l'autre, en quittant la première pour entrer dans la seconde.
La présence d'une couche cornée à la surface de l'épiderme paraît liée à l'habitat terrestre; cette zone constitue un revêtement protecteur, destiné à empêcher toute évaporation trop intense, et à conserver leurs qualités aux cellules plus profondes, qui sont les vrais éléments vivants. Une telle disposition est moins nécessaire aux Vertébrés inférieurs; leur mode d'existence permet des échanges osmotiques suffisants pour que la plupart des éléments épidermiques gardent leur vitalité. Cependant, une certaine desquamation superficielle se manifeste; mais elle est d'amplitude et de précision moins grandes; elle consiste surtout en la perte de cellules usées et mortes, plus nombreuses qu'ailleurs dans les zones extérieures.
L'épiderme ne borne pas sa structure à celle d'un simple épithélium; plusieurs de ses éléments se différencient dans plusieurs sens. Les principaux de ces derniers sont des cellules glandulaires, surtout abondantes chez ceux des Vertébrés inférieurs dont la peau est nue, des cellules pigmentaires, et des cellules sensorielles. Celles-ci ont des fonctions tactiles; elles sont parfois placées dans l'épiderme, et émigrent ailleurs, soit isolément, soit en groupes, dans le derme; mais elles proviennent sans doute de l'assise épidermique. Les cellules pigmentaires ne sont pas les seules de la peau, car le derme en contient souvent, qui paraissent lui appartenir en propre; seulement, dans certains cas, elles sont surtout nombreuses dans l'épiderme, et s'y localisent pour la plupart; il en est ainsi, notamment, chez les Mammifères.
En outre de ses caractères constants, ([ui se ramènent à ceux d'un épithélium stratifié occupant la surface du corps, l'épiderme présente, suivant les classes, plusieurs qualités particulières.
Chez les Acraniens, les Cyclostomes et les hhlhijopsidés, l'épiderme se manifeste sous sa structure la plus simple. Ses cellules, à peu près semblables les unes aux autres, sont polyédriques, et rappellent de toutes façons leurs correspondantes de la couche muqueuse des Vertébrés
SYSTEME TEGUMEjNTAIRE.
supérieurs. Il consiste seulement en cette couche, et ne possède aucune assise cornée. Assez souvent, sa rangée superficielle se recouvre d'une membrane cuticulaire, percée de nombreux et fins canaux parallèles,
[piderme.
ifû/7
Derme
Couche cornée
Cuticule
'■ Basais
Cellules conjonctioss
filaments conjonctifs
Cellules génératrices
Fig. 1017 à 1019. — Structure générale des téguments des Vertébrés (coupes). — En 1017, diagramme exprimant les dispositions principales des assises tégumentaires et de leurs annexes : l'épiderme est en noir, le derme en pointillé ; 1 indique une glande simple à mucus (Voy. fig. 1021, p. 1^00), 2 une glande en grappe (Voy. fig. 1028, p. i^oo), 3 une glande en tube (Voy. fig. 1022, p. i^oo), 4 un plianère simple, 5 un phanère composé (sur la droite et au haut de la figure), 6 et 7 les troncs vasculaires et nerveu.x qui se ramifient dans le derme. — En 1018, coupe dans l'épiderme d'un Vertébré inférieur, avec une partie du derme sous-jacent. — En 1019, coupe dans l'épiderme d'un Mammifère, avec une partie du derme sous-jacent; 1 indique la couche granuleuse, et 2 la couche transparente. (Voy. p. i3yi et suivantes.)
dirigés perpendiculairement à la surface du corps; le fait est surtout évident en ce qui concerne les Cycloslomes et les Dipneiisles. — Les AmphUnens, et notamment ceux d'entre eux qui vivent sur terre, otîrcnt une division de
leur épidermc en couche cornée et couche muqueuse; ils efîecluenl, sous ce rapport, un passage vers les Amniotes. Leurs couches cellulaires épidermiques ne sont pas très nombreuses, et les externes, parmi elles, se composent d'éléments plus aplatis que ceux des autres, tout en ayant encore une certaine capacité vitale, et n'étant pas entièrement difterenciées dans le sens de zones cornées. La richesse de leur réseau lymphatique exerce une influence sur la structure des téguments, car plusieurs des espaces à lymphe superficiels envoient des expansions dans l'épiderme lui-même, et les font pénétrer entre les cellules de ces derniers. Ces connexions s'expliquent par la grande capacité de sécrétion que possèdent les glandes épidermiques de ces animaux ; la lymphe surabondante est destinée à leur fournir les matériaux nécessaires pour suffire à leur rôle.
Les Sauropsidés sont munis d'un épiderme épais, où la division en couche cornée et couche muqueuse se trouve des plus nettes. Tantôt, les cellules superficielles delà première se détachent isolément, ou par petites plaques, et s'exfolient ainsi; ce cas est le plus fréquent. Tantôt la couche cornée demeure cohérente, et se desquame d'une seule pièce, ou par grands morceaux; cette chute porte le nom de mue. C'est chez les Ophidiens que ce dernier phénomène est le mieux accusé.
L'épiderme atteint, chez les Mammifères, sa plus grande complexité; limité vers sa face interne, reposant sur le derme, par une membrane basale, il est nettement divisé en couche muqueuse et couche cornée. — La première, encore nommée corps muqueux, ou corps de Malpighi, se compose d'un grand nombre d'assises cellulaires superposées. La plus profonde de ces dernières, qui touche directement à la basale, est une rangée génératrice; ses éléments sont en voie de prolifération constante, et subviennent au renouvellement en se reproduisant sans cesse. Les autres rangées surmontent la précédente; leurs cellules, polyédriques, sont hérissées de nombreux et fins prolongements, à l'aide desquels elles s'intriquent ; cette structure existe chez les autres Vertébrés, mais elle n'y est pas autant prononcée. Enfin, ses assises superficielles effectuent une transition vers la couche cornée ; leurs éléments s'aplatissent, et se chargent de grosses granulations, dont la substance principale est un corps nommé Véléidine. Cette matière paraît être un poison pour les noyaux, qui se désorganisent et disparaissent. A cause de son aspect particulier, dû à sa nature, l'ensemble de ces rangées superficielles du corps muqueux est dit la couche granuleuse, ou encore le stratum granulosum. — La couche cornée recouvre la précédente, et forme la surface même du corps. Sa zone la plus profonde, nommée, à cause de sa faible affinité pour les réactifs colorants, la couche transparente, ou le stratum lucidum, étabfit un passage vers la couche granuleuse; ses éléments sont plus plats que ceux de cette dernière, moins chargés en granules, et presque privés de noyau. Au-dessus d'elle est placée la part principale de la couche cornée, constituée par la superposition de nombreuses assises minces, véritables feuillets,
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
dont chacun se compose de cellules très aplaties, et infdtrées de graisse qui les rend imperméables aux liquides. Les plus externes de ces feuillets s'exfolient et se desquament.
Épidémie.
Couche cornée.
Couche muqueuse.
Extérieur.
Assises s'cxfoliant.
Assises feuilletées.
Couche transparente.
Couche granuleuse.
Corps muqueux proprement dit.
Couche génératrice.
Basale.
Derme.
Ainsi, malgré cette différenciation très prononcée en deux zones, ces dernières passent l'une à Taulre, au moyen de la transition effectuée par la couche granuleuse et par la couche transparente. Cette liaison est due au renouvellement de la substance épidermique, à son évolution constante. L'assise génératrice prolifère sans cesse; elle produit des rangées cellulaires qui se superposent, et dont les plus anciennes, repoussées par les plus récentes, changent de caractères à mesure qu'elles se rapprochent du dehors. Elles commencent par faire partie du corps muqueux; puis» se chargeant d'éléidine et perdant leur vitalité, elles composent la couche granuleuse; elles passent ensuite dans la couche transparente, et, mortes désormais, prennent l'aspect d'assises feuilletées, pour s'exfolier finalement. Pendant ce temps, de nouveaux éléments sont engendrés par la couche génératrice, et recommencent la même évolution, qui se maintient ainsi durant la vie entière de l'individu.
Les pigments de la peau sont contenus, chez les Mammifères, dans les cellules du corps muqueux, et surtout dans celles de l'assise génératrice. Ainsi, chez le Nègre, en prenant Vllomme pour exemple, cette dernière est fortement teintée en noir, avec la rangée qui la surmonte directement, car c'est en elles que le pigment cutané se trouve principalement localisé.
A son début, pendant la vie embryonnaire des Mammifères, l'épiderme comprend deux rangées cellulaires. L'extérieure, qui représente, pour le fœtus, une couche cornée en miniature, se détache souvent d'un seul morceau, soulevée et emportée par les premiers poils qui prennent naissance, et se désagrège ensuite ; à cause de ce fait, elle est nommée l'épitrichium. L'interne augmente le nombre de ses éléments, qu'elle dis|)ose sur plusieurs assises, et se différencie par la suite en couches cornée et muqueuse définitives. Le renouvellement commence à s'effectuer pendant la gestation ; les lamelles exfoliées tombent alors dans le liquide amniotique, ou bien, engluées par une certaine quantité de sébum, lorment à la surface de la peau ur« revêtement graisseux, désigné depuis longtemps par les termes de smegnict embryonum ou de vernix caseosa. — Le pigment se montre d'une; manière assez tardive; il se dépose vers la fin de la gestation, ou pendant la jeunesse de l'individu. En continuant à choisir
VHomme comme exemple, ses premières traces se manifestent, dans les races blanches, chez Tentant de deux ou trois mois. Par contre, dans les races noires, il apparaît vers le deuxième ou le troisième jour après la naissance ; l'enfant commence par ressembler à celui des Blancs, puis, au deuxième jour, la teinte noire débute autour de Fongle et du mamelon, pour gagner les organes génitaux dans le cours du troisième, et occuper la peau entière vers le sixième ou le septième jour.
Derme. — Le derme est parfois nommé le chorion de la peau. Cette expression, qui tombe en désuétude, est des plus impropres, car elle fait double emploi, et peut amener une confusion avec la membrane, désignée par le même mot, qui enveloppe l'embryon des Vertébrés supérieurs. Le derme est d'une structure plus uniforme et plus constante que l'épiderme. Il dérive du somato-mésenchyme, et présente tous les caractères des appareils d'origine mésenchymateuse stricte; il consiste essentiellement en un tissu conjonctif, que parcourent les vaisseaux et les nerfs de la peau.
Son organisation dépasse pourtant, sous le rapport de la complexité, celle d'un simple tissu conjonctif, car il contient, soit en totalité, soit en partie, plusieurs des appendices de la peau ; et, comme ces derniers sont plus nombreux chez les Vertébrés Amniotes que chez les autres, la complication du derme des premiers est supérieure à celle présentée par les seconds. Les bases des phanères, et surtout celles des poils et des plumes, pénètrent dans son intérieur; il leur fournit môme un bulbe, contenant des terminaisons vasculaires et nerveuses. Les extrémités de plusieurs des glandes, principalement celles des sudoripares et des sébacées, s'avancent aussi dans sa masse. La plupart des terminaisons tactiles, qui permettent à la peau d'accomplir ses fonctions sensorielles, sont contenues en lui. Il est un élément important de la substance des écailles, des dents, et des plaques osseuses ; il subit, dans ces deux derniers annexes des téguments, des phénomènes compliqués d'ossification. Il possède parfois des cellules pigmentaires. Enfin, il contient souvent des fibres musculaires, lisses d'habitude, qui lui donnent un certain pouvoir contractile. — Tous ces corps surajoutés, distribués et combinés de manières diverses suivant les groupes, lui procurent une structure assez variée; bien que ces différenciations soient relativement secondaires, et en simple complément sur l'organisation habituelle.
L'origine dénote les connexions. Le derme, étant de provenance mésenchymateuse, et composant la part la plus externe du mésenchyme total de l'économie, se sépare avec netteté de l'épiderme par sa face superficielle, et se relie par sa face profonde au tissu conjonctif sous-cutané. Sa structure est semblable à celle de ce dernier; il contient de même des faisceaux connectifs entre-croisés dans toutes les directions, et des fibres élastiques, parmi lesquelles sont intercalées des cellules conjonctives; seulement, ces divers éléments sont plus serrés et forment un réseau plus dense. Le tissu
SYSTÈME TÉGUMENTAIRK. 1399
conjonctif sous-cutané constitue au derme un support, assez riche, chez les Vertébrés supérieurs, en cellules graisseuses. L'ensemble de ces dernières, lorsqu'elles sont abondantes, est dit \c pannicule adipeux ; toutes proportions gardées, il est relativement plus épais chez les embryons que chez les adultes, d'oîi les contours arrondis des premiers. — La limite d'avec répiderme est donnée par la membrane basale de celui-ci, qui revêt le derme et Taccompagne sans aucune solution de continuité.
Cette nature et ces relations du derme font qu'il paraît consister en deux couches superposées : l'une superficielle, en contact avec la basale épidermique; l'autre profonde, étroitement liée au tissu conjonctif sous-cutané, et passant à lui par une transition ménagée. Le tissu de la seconde est plus lâche que celui de la première ; ses faisceaux connectifs sont plus épais; aussi les auteurs la nomment-ils parfois Vassise réticulaire du derme. — La couche superficielle varie d'aspect suivant les groupes. Celle des Vertébrés inférieurs, y compris la plupart des Amphibiens, est de surface à peu près unie. Par contre, celle des Amphibiens Anoures et des Amniotes se munit, dans sa zone externe, de nombreuses et petites saillies, qui soulèvent à leur niveau la membrane basale de lépiderme pour s'en coiffer. Ces mamelons, dits les papilles du derme, s'avancent, toujours revêtus de la basale, qui constitue unelimite constante, jusque dans le corpsmuqueux épidermique. Ces éléments sont de deux sortes. Les papilles nerveuses contiennent des corpuscules tactiles. Les papilles vasculaires, privées de tels appareils sensoriels, renferment des vaisseaux sanguins assemblés en un petit glomérule : une veine centrale, terminée en cul-de-sac, accompagnée d'un ou de plusieurs capillaires, qui l'entourent, soit en décrivant une spirale autour d'elle, soit en s'anastomosant et formant un réseau.
La plupart des cellules conjonctives du derme n'offrent aucune particularité ; prises entre les faisceaux connectifs, leur aspect, fort variable, découle de l'espace qu'elles occupent, et de la pression qu'elles supportent. Certaines, plus volumineuses que les autres, assez communes chez tous les Vertébrés, sauf les Oiseaux et les Mammifères, contiennent des granulations pigmentaires, et correspondent à des chromatophores. Elles contribuent, pour beaucoup, en combinant leur teinte avec celle des appendices cutanés superficiels, à donner leur couleur aux téguments. Ces éléments reçoivent des filets nerveux. Plusieurs êtres, appartenant à divers groupes, sont capables de changer de teintes en contractant leurs cellules pigmentaires, tantôt d'une manière rapide, tantôt avec une certaine lenteur. Dans le premier cas, dont le Caméléon oiï're un bon exemple, la volonté cause ces modifications; dans le second, assez fréquent chez les Poissons, un réflexe entre enjeu, car l'action delà lumière est le facteur principal. — La complexité à cet égard est parfois assez grande. Ainsi, chez le Caméléon, le derme contient deux couches de cellules pigmentaires : l'une, extérieure par rapporta l'autre, estde teinte jaune paille ; l'autre, profonde, es! presque noire ; c'est par la combinaison de ces couh^urs, variables elles-mêmes sui-
vant le degré de conlraclion des éléments qui les donnent, que les changements se produisent.
III. Glandes. — Les glandes des téguments dérivent de l'épiderme, et
CuUcute
Ipiderme
Oerma
Cellules génératrices
Filaments conjonctlfs - '
Cellules conjonctwes \
Cellules musculaires- JOZi
Filaments conjoncttfs
Cellules musculaires
Fig. 1020 à 1023. — Structure des téguments et des principales glandes tégumentaires des Vertébrés {coupes,. — En 1020, épidémie d'un Poisson, contenant des glandes unicellulaires qui renferment des volumineuses vésicules de mucus. — En 1021, glandes pluricellulaires des Ainphibiens. — En 1022, coupe transversale d'une glande en tube, ou sudoripare, de Mammifère. — En 1023, coupe transversale d'un lobule de glande en grappe, ou sébacée, de Mammifère. — Le chiffre 1 indique la lumière de la glande et 2 les cellules glandulaires. (Voy. p. 1400 et suiv.)
proviennent de lui; soit qu'elles demeurent comprises dans ses assises, soit qu'elles pénètrent dans le derme parleur région profonde. Les produits sécrétés par elles sont déversés à la surface de la peau. Leur structure est des plus simples chez les Vertébrés inférieurs, où elles consistent en éléments muqueux souvent isolés, épars dans l'épiderme, au sein duquel ils se dillérencient. Celles des Vertébrés supérieurs sont plus complexes ;
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
liOl
elles fonnent, dhabitiule, autant de petits corps pluricellulaires, aux contours limités, dont chacun est muni d'un orifice excréteur.
Les glandes unicellulaires prennent naissance sur place, dans la couche épidermique. L'ébauche des autres se compose d'un amas de jeunes cellules de l'épiderme, qui grandit par la multiplication de ses éléments constitutifs, et commence par être compact et solide. Une cavité se creuse
Epiaerme -
Cellules conjonctlues
Derme -
Mamelon
filaments conjonctlfs
Canal galactophore
Loùule glandulaire
Fig. 1024 à 1027. — Stiui.tvri: et r)Kvi;i.oi>ri;MENT des glandes mammaii'.es des Mammifères (coupes iliiKjrammaliqnos). — L'épiderme et ses annexes 5,danihilaires sont représentés en noir. — En io2i, début d'une i^Iandc nuunmnire, chez l'embryon. — En i02.5. 102G et 1027, phases successives de l'accroissement et du perreclionueinent de cette ébauclie. (Voy. p. i',<'9 et suiv.)
ensuite dans son intérieur, et s'entoure des cellules déjà i)roduiles; celles-ci acquièrent leur caractère fonctionnel, et l'appareil est achevé. Lorsque les glandes sont volumineuses, leur rudiment, tout en restant attaché à l'épiderme et y façonnant son canal excréteur, s'enfonce dans le derme à la manière d'un bourgeon plein, pour y subir les phases de son évolution.
Glandes à mucus. — Celles-ci n'existent guère que dans l'organisme des
1402 VERTKBRLS.
Vertébrés inférieurs, et manquent à la plupart des Amniotes. Leur fonction est (le sécréter un mucus, qui se répand à la surface de la peau, pour la lubréfier et la protéger. Leur nombre est plus considérable, et leur rôle plus important, chez ceux dont la peau est nue, tels que les Amphibiens. Bien cju'aucune ressemblance n'existe entre elles au sujet de leur utilisation, leur structure variable permet toutefois d'y reconnaître deux types principaux, suivant qu'elles sont unicellulaires ou pluricellulaires (fig-. 1020-1 0-21, p. liOO).
Les premières, unicellulaires, sont surtout fréquentes chez les Poissons. Répandues parmi les éléments ordinaires de l'épiderme, chacune d'elles consiste en une cellule, plus volumineuse que ses voisines non modifiées, dont le protoplasme engendre des gouttelettes de mucus. A mesure qu'elle vieillit, ces enclaves augmentent en nombre, s'unissent entre eux, et finalement composent une grosse vacuole, qui relègue sur ses côtés le protoplasme avec son noyau. C'est par l'amplification constante de ces vésicules que l'élément grandit, et augmente de taille, jusqu'au moment où la limite de résistance, offerte par sa membrane périphérique, est dépassée. La cellule se brise alors; le mucus fuse à travers les assises de l'épiderme pour arriver au dehors, et s'étale à la surface de la peau. • — Ces glandes diffèrent quelque peu de forme suivant leur situation. Celles d'entre elles, qui se trouvent situées parmi les couches épidermiques superficielles, ou qui appartiennent à un épiderme de faible épaisseur, sont sphériques, ou ovalaires. Par contre, celles qui sont reléguées dans les zones profondes des téguments deviennent fort grosses, et s'allongent souvent, par leur base, en une expansion qui va jusqu'au niveau du derme.
Si l'on suppose que ces cellules glandulaires, au lieu d'être ainsi isolées, se rassemblent à plusieurs, et composent un groupe creusé d'une cavité centrale où leur mucus s'accumule, on obtient les glandes pluricellulaires. Le réservoir à mucus de ces dernières s'ouvre au dehors par un orifice permanent, percé à la surface de la peau. — Ces organes plus complexes existent bien chez quelques Poissons; un exemple, à ce sujet, est offert par les mâles des Sélaciens, dont les nageoires ventrales portent des glandes spéciales destinées à remplir un rôle dans l'accouplement, et dites glandes ptérygopodes. Mais ils sont développés, de préférence, chez les Dipneusles, et surtout chez les Amphibiens. Ceux de ces derniers animaux consistent en vésicules volumineuses, qui s'avancent beaucoup dans la substance du derme ; leur paroi se compose d'une seule assise de cellules sécrétantes; le mucus s'amasse dans leur vaste cavité centrale, d'où il se déverse à l'extérieur. Son expulsion est facilitée par le jeu de fibres musculaires, disposées sur une couche autour de la glande, étroitement appliquées contre les éléments de cette dernière, et constituant à l'ensemble une ca[)side contractile. Le produit sécrété contient souvent des substances loxi({ues ; aussi ces appareils sont-ils à la fois des glandes à mucus et des glandes à venin.
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
Glandes à venin. — Celles-ci doivent être considérées comme des glandes à mucus modifiées, détournées de leur emploi habituel pour servir exclusivement, et d'une manière plus efficace, à la protection de l'individu. Leur produit de sécrétion contient des substances qui, appli([uées sur la peau excoriée d'un animal, ou pénétrant dans une blessure, et se mélangeant ainsi au sang pour être emportées dans le torrent circulatoire, déterminent
fpiasrme ■
Cellules génératrices
Oerme
Pulpe
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Barbe
(piiterms
\ Glande seùacee • ; 'làoire follicule, :.,__ \ \
Derme
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■ Pulpe .
B;iùe
Fig. 1028 à io3o. — Organisation générale des phanères des Vertébrés (coupes diagrammaliques). — En 1028, développement embryonnaire d'une écaille ; deux ébauches sont représentées, parmi lesquelles celle de droite est plus avancée que celle de gauche. — En 1029, structure des écailles. I.'épiderme, au lieu d'être dessiné exactement comme dans la figure précédente, est indiqué ici par une bande noire. L'écaillé de gauche, privée d'ivoire et d'émail, est recouverte par un épiderme corné. L'écaillé de droite, bien affirmée dans sa nature propre, contient de l'ivoire, et protège sa surface à l'aide d'un émail produit par l'épiderme disparu. A droite de cette écaille se trouve une petite plaque osseuse dermique, constituée par un nodule d'ivoire ossifié, au-dessus duquel s'étend l'épiderme normal. — En io3o, structure générale de la plume (à gauche) et du poil (à droite) ; l'épiderme et ses dépendances sont représentés en noir. (Voy. p. 1417 et suiv.)
des phénomènes d'empoisonnement. — Ces composés toxiques no sont pas encolle bien connus. On les a étudiés chez les Amphibiens de préférence ; ils consistent en leucomaïnes, et agissent sur les centres nerveux. Ainsi, le principe actif du venin de la Salamandre, nommé la salamandrine, inoculé à une Grenouille, amène d'abord des convulsions violentes, accompagnées d'une élévation de la température, puis la paralysie, enfin la mort par arrêt de la respiration; il tue les nerfs moteurs, abolit le pouvoir contractile des muscles, et dissout en partie les globules sanguins.
Certains Poissons el Atuphibiens sont les seuls des Vertébrés à posséder des glandes venimeuses placées dans les téguments. Les représentants de ces deux groupes difTcrent entre eux à cet égard. Les glandes à venin, chez les Poissons qui en sont pourvus, se trouvent toujours associées à des aiguillons, dont le rc)le est de servir d'appareils perforants; l'individu pique avec ses épines, constamment lubréfiées par le venin, et introduit ainsi ce dernier dans une blessure qu'il prali(iue lui-même. Les choses dilîèrent en ce qui concerne les Amphibiens; aucun aiguillon n'existe chez eux. Le venin, mélangé au mucus, se répand à la surface de la peau, et constitue une sorte d'enduit protecteur ; si un animal vient à saisir pour le mordre l'être ainsi recouvert, le venin attaque la muqueuse buccale, y détermine une inflammation assez grande pour amener une sensation de brûlure, et forcer l'agresseur à lâcher sa proie. Des effets semblables, quoique moins prononcés, se produisent encore lorsque le venin est mis directement en contact avec la peau.
La majorité des Poissons venimeux appartiennent à la classe des Téléostéens, et aux familles des Triglidés ou des Batracidés; les principaux d'entre eux sont les Synanceia, les Trachinus, les Coltus, les Scorpœna, et les Thalassophri/ne. Il en est de même pour les Sélaciens du genre Trygon, et de quelques groupes voisins d'égale valeur, entrant comme eux dans l'ordre des Rajidés. — L'appareil venimeux des Synanceia dépend de la nageoire dorsale; il consiste en tubes glandulaires, dont le produit se déverse dans deux vésicules, capables de se rompre sous une pression assez faible : en marchant, par exemple, sur le Poisson caché dans le sable. La nageoire porte treize rayons épineux, cannelés, qui permettent au venin de pénétrer dans la peau; la blessure est parfois mortelle pour l'Homme. — Chez les Trachinus et les Cotlus, les glandes sont annexées à des aiguillons placés sur les opercules. Il en est de môme pour les Thalassophryne; seulement, ces animaux possèdent en surcroît, sur la ligne médiane dorsale et en arrière de la tête, deux autres épines, dont chacune est munie d'un réservoir à venin. L'appareil venimeux principal des Scorpœna dépend de la nageoire dorsale, comme celui des Synanceia ; de forts rayons épineux lui sont adjoints; le venin est sécrété par la membrane étendue entre les rayons. — Ces dispositions diverses ne se retrouvent point chez les Trygon. Le corps de ces Sélaciens se termine en arrière par une région longue et étroite, dite la queue. Celle-ci porte un aiguillon barbelé, volumineux, dont les blessures sont très redoutées; ses annexes venimeux n'ont pas été étudiés d'une manière complète.
Les glandes à venin des Amphibiens sont répandues dans la peau entière. Elles s'accumulent pourtant dans certaines régions, où elles composent de vrais massifs glandulaires en saillie. 11 en est surtout ainsi pour le côté du cou; les amas ([ui s'y trouvent portent le nom de glandes parotidiennes, puis(pi'ils sont ])lacés dans les régions désignées par le même terme. La plu[)art des Anq)iiibiens en possèdent; elles sont plus nombreuses chez les
Urodèles et les Anoures que chez les autres. Leur présence contre-balance, sous le rapport de la protection, la privation de tout l'evêtement écailleux, — Leur structure est celle des glandes à mucus. Elles sont plus amples pourtant, et pénètrent plus profondément dans le derme, en le repoussant devant elles.
Glandes en grappe. — Ces glandes sont ainsi nommées de leur aspect et de leur structure; au lieu de consister en vésicules simples, ouvertes au dehors, elles comprennent plusieurs lobes qui se déversent dans un canal excréteur commun. Elles dérivent pourtant des précédentes, et constituent un progrès sur elles; elles en proviennent au moyen dune amplification, plus grande en diverses régions correspondant aux lobes, qui, au lieu d'augmenter la vésicule en lui conservant sa forme globuleuse, Taccroît par places pour lui donner une disposition rameuse. Aussi, manquent-elles aux Vertébrés inférieurs, pourvus de glandes à mucus, et ne se trouventelles, d'ordinaire, que chez les Amniotes. Elles sont localisées, en ce qui concerne les Reptiles et les Oiseaux, dans quelques parties du corps, et n'atteignent pas une grande fréquence. Elles ne sont vraiment développées, et abondantes, que chez les Mammifères; la plupart sécrètent une substance grasse, le sébum, destinée à lubréfier les poils et la surface de la peau ; à cause de ce fait, le nom de glandes sébacées leur est souvent donné. — Celte distribution, assez exclusive, des glandes en grappe dans la série des Vertébrés, est intéressante; ces organes manquent, en effet, à ceux de ces êtres qui habitent l'eau, et existent seulement chez les représentants terrestres du groupe. La corrélation est remarquable ; les individus, plongés dans un milieu aqueux, possèdent des glandes simples, dont le produit est un mucus; et ceux qui, plongés dans l'air, doivent résistera la dessiccation, sont munis de glandes complexes, sécrétant un corps gras.
Quelques Reptiles, et non tous, possèdent de tels appareils. Ces glandes, lorsqu'elles existent, sont toujours rassemblées par groupes dans des régions déterminées, surtout dans le voisinage de l'anus. Il en est ainsi pour les Crocodiliens, où elles se disposent, autour de cet orifice, sous les plaques ossifiées qui l'encadrent; de plus, ces animaux en portent de semblables sur les côtés de leur mâchoire inférieure. Des glandes comparables sont aussi placées autour de l'anus des Rhyncocéphales. La plupart des Lacertidés et des Améividés en sont également munis; celles-ci se disposent sur la face interne des cuisses. Chacune d'elles possède un canal excréteur particulier; elle sécrète une substance grasse de teinte brunâtre, qui s'épaissit à l'air, et s'élève en saillie sur l'orifice de la glande. Toutes ces ouvertures ainsi garnies, rangées non loin les unes des autres, sont dites les pores fémoraux: de leur nombre et de leur groupement se déduisent des caractères, qui servent à distinguer les genres et les espèces.
Une disposition analogue se retrouve chez les Oiseaux. Les glandes en grappe de ces êtres sont surtout localisées dans la région postérieure du Roule. — Anatomie. II. 8
corps, où elles se rassemblent en un volumineux amas, placé vers la base (le la ((ueue. Leur ensemble, nommé la glande du croupion, ou la glande uropygienne, esl entouré, en totalité ou en partie, par une capsule musculaire, servant à faciliter l'expulsion du contenu. Cet organe glandulaire, plus gros d'ordinaire chez les Oiseaux aquatiques {Palmipèdes) que chez les autres, manque à plusieurs de ces derniers : les Batites, divers Psittacides cl Colomhins, et quelques jE'c/îassiers tels que l'Outarde {Olis). Le produit sécrété sert probablement à imprégner les plumes, pour les rendre plus souples, pour mieux joindre leurs barbules, et pour les empêcher de s'alourdir en les rendant imperméables à l'eau.
Les glandes en grappe des téguments sont, chez les Mammifères, les mieux développées et les plus nombreuses; la surface entière du corps en est pourvue. Elles appartiennent à deux types, suivant leurs rapports et leurs fonctions. — Les unes, plus abondantes et ne manquant jamais, sont annexées aux poils; au lieu de déboucher à la surface de la peau, elles rejettent leurs produits contre la racine du poil, et cette substance doit suivre cette dernière pour arriver au dehors; celles-ci sont les glandes sébacées véritables. — Les autres, tout en étant fréquentes, existent seulement chez certains types; nullement associées à des poils, elles se rassemblent par groupes, distribués dans des régions déterminées de l'économie. Leur substance excrétée est destinée à remplir des fonctions particulières, variables suivant leur place dans le corps. A ces deux égards, ces dernières rappellent leurs similaires des Reptiles et des Oiseaux.
Chacune des glandes sébacées, annexées aux poils, se compose dun canal excréteur et d'une région sécrétante. Le premier, étroit et assez court, consiste en un tube, que limite une seule assise épithéliale, raccordée à la gaine épithéliale externe du poil dont la glande dépend. Par ce moyen, le sébum exsudé se déverse en dedans de cette enveloppe, tout contre la base du poil entourée de sa gaine interne. La région sécrétante comprend un ou plusieurs lobes, qui débouchent dans le canal précédent; leur structure esl uniforme. Chacun d'eux répond à un groupe cellulaire, compact, dont les éléments se disposent sur plusieurs couches concentriques, de manière à ne laisser aucune cavité centrale. La zone la plus extérieure est en voie de prolifération continuelle; elle engendre constamment de nouvelles cellules, et les repousse vers l'intérieur. A mesure que ces dernières suivent cette progression, leur protoplasme s'emplit de gouttelettes graisseuses, et leur noyau s'atrophie. Lorsqu'elles arrivent au centre même du lobe, elles consistent seulement en leur membrane, qui entoure un amas de matière grasse; la membrane se rompt alors. Les éléments ainsi modifiés, et mis en présence, s'unissent en un magma graisseux, contenant des débris de l'enveloppe cellulaire, et s'engageant dans le canal excréteur. Celte substance est le sébum. — Le renouvellement du sébum s'effectue grâce à la production d'autres cellules par la zone extérieure, qui accomplissent les mêmes modillcations. Cette évolution cenlri-
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
pèle, dirigée de la périphérie vers le centre, aux dépens d'une seule assise génératrice, concorde avec celle, conduite de dedans en dehors, subie par Tépiderme dont ces glandes dérivent (fig. 1023, p. 1400).
Sous le rapport de leur structure histologique, les glandes en grappe du second type ne se distinguent pas de celles du premier. Elles n'en diffèrent que par leur privation de toute relation avec les poils, et par leur accumulation on des régions déterminées. Telles sont les glandes, de natures différentes, qui garnissent, dans les deux sexes, les conduits génitaux externes et les régions avoisinantes : glandes viilvo-vaginales, glandes prépiitiales, glandes du musc, glandes du castoréum, glandes du viverreum. Telles sont encore les glandes de Meibomius placées dans les paupières, les larmiers des Cervidés, des Moutons, et de certaines Antilopes. — Les glandes vulvo-vaginales et préputiales sont placées autour des orifices sexuels, chez tous les Mammifères. Les glandes à musc se trouvent chez les Moschus moschi feras (Cervidés) mâles; elles occupent la paroi d'une poche, entourée par une tunique musculaire, et située entre l'ombilic et le prépuce. Les glandes à castoréum, propres aux Castors (Rongeurs), sont placées dans deux capsules symétriques, annexées au prépuce. Les glandes à viverreum existent autour de l'anus de la plupart des Carnivores, et donnent aux excréments de ces animaux leur forte odeur particulière; elles sont surtout développées chez les représentants de la famille des Viverridés, d'où leur nom. Les glandes de Meibomius répondent à des glandes sébacées hypertrophiées, dont le produit, la chassie, se déverse sur le bord libre des paupières. Les larmiers sont des poches aux glandules nombreuses, situées sur les os lacrymaux, et sécrétant un sébum abondant. Outre les larmiers, plusieurs Ruminants possèdent également des glandes semblables, dont l'odeur est fétide, au-dessus des sabots, entre les doigts. La présence, ou l'absence, de ces deux sortes d'appareils, servent comme autant de caractères pour distinguer les tribus et les genres; ainsi, parmi les représentants de la famille des Cavicornes, les Moutons {Ovis) ont d'habitude des larmiers et des glandes du sabot, alors que les Bovidés en sont privés, etc.
Glandes en tube. — Les glandes en tube sont propres aux Mammifères; elles n'existent que chez eux. On les nomme encore des glandes sudoripares, car ce sont elles qui sécrètent la sueur. Bien qu'on ne puisse trop saisir leurs relations avec les glandes vésiculeuses des \'ertébrés inférieurs, il est probable qu'elles se rattachent à ces dernières, et qu'elles en dérivent par une amplification suivant un seul sens. — Comme l'indique l'expression qui les désigne, chacune d'elles consiste en un seul tube allongé, nullement ramifié, et divisé en deux parts : le canal excréteur, et le glomérule. Celui-là répond à la région excrétrice, ouverte au dehors, et traversant les téguments pour arriver à leur surface; celui-ci est la portion sécrétante, fort longue, et enroulée sur elle-même en un peloton. Ces deux zones se
joignent exaclemenl, sans aucune solution de continuité, pour ne former qu'un seul tout. ^Malgré la disposition pelotonnée du glomérule, les dimensions de l'ensemble sont encore assez fortes pour que ce dernier, avec une partie assez grande du conduit excréteur, soit situé dans l'épaisseur du derme (tig. 1017 et 1022, p. 1395, 1400).
La structure du glomérule est identique en tous ses points. Le tube, qui le constitue par son enchevêtrement sur lui-même, est à peu près d'égal calibre sur son étendue entière; il est limité extérieurement par une mince basale, qui se continue avec celle de l'épiderme. Les éléments de sa paroi sont de deux sortes : des cellules épilhélio-musculaires lisses, et des cellules épithélio-glandulaires. Les premières, parallèles, disposées suivant une spire allongée, non loin les unes des autres, ont pour effet de comprimer l'appareil afin de faciliter l'expulsion de la sueur. Les secondes, groupées sur une seule couche, offrent l'aspect de troncs de cônes juxtaposés, et rassemblés autour de la lumière du tube qu'elles entourent; leurs bases les plus étroites, internes, circonscrivent cette cavité; leurs bases les plus larges, externes, passent entre les cellules musculaires pour se rattacher à la basale. Leur noyau ne manque jamais; leur protoplasme contient des granulations, rangées en séries parallèles, et paraissant former ainsi une sorte de striation longitudinale. Ces éléments sont ceux qui sécrètent la sueur; contrairement à leurs similaires des glandes sébacées, ils ne se desquament point, ne subissent aucun phénomène de dégénérescence graisseuse, et demeurent en place tout en accomplissant leur rôle.
Le canal excréteur va directement du glomérule à l'extérieur. A cause de la situation de la part sécrétante, il comprend deux parties : l'une, située dans le derme, allant du glomérule jusqu'à la basale épidermique; l'autre, placée dans l'épiderme, et traversant ses assises. La première, seule, est un canal aux contours distincts; limitée par une basale, qui se relie d'une part à celle du tube glomérulaire et d'autre part à celle de l'épiderme, sa paroi se compose d'une, ou de deux couches cellulaires concentriques, disposées autour de sa cavité centrale; ces éléments portent en dedans, du côté de l'espace qu'ils entourent, un plateau cuticulaire destiné, d'après Ranvier, à empêcher la résorption de la sueur. Au point où celte portion du canal excréteur, dont le début est sur le glomérule plongé dans le derme, arrive au niveau de la face profonde de l'épiderme, sa basale s'unit à celle de l'épiderme lui-même, et sa paroi, privée de toute limitante extérieure, demeure bornée à ses couches cellulaires. — La seconde part commence alors, et s'étend jusqu'à la surface de la peau, où se trouve son orifice extérieur; étant dépourvue de limitante, elle ressemble plutôt à un trajet qu'à un canal, car les éléments de sa paroi ne diffèrent pas trop des cellules épidermiques qui les encadrent directement. Elle traverse l'épiderme entier suivant son épaisseur, se ploie quelque peu en une spirale allongée aux tours disjoints, et parvient au dehors.
Les glandes sudoripares, tout en étant répandues à peu près dans la peau
entière, sont pourtant plus nombreuses en certaines régions qu'en d'autres. Elles s'hypertrophient dans plusieurs cas, et prennent un aspect différent de leur disposition d'habitude. Telles sont les glandes du mufle des Bovidés, et surtout les glandes cérumineuses de l'Homme. Ces dernières sont remarquables en ce qu'elles établissent un passage entre les glandes sébacées et les glandes sudoripares : elles montrent ainsi que les annexes glandulaires de la peau des Vertébrés sont liés entre eux. Cette transition s'accomplit, non point dans leur forme, mais dans leur structure histologique et dans l'évolution de leurs cellules. Les glandes cérumineuses, dont le produit est le cérumen, sont situées dans le creux du pavillon de l'oreille, et dans la paroi du conduit auditif externe. Leur conformation est celle des glandes sudoripares, mais leur taille est plus grande, et les éléments de leurs parois se comportent comme ceux des glandes sébacées. Ces cellules s'accumulent au point de combler la cavité de l'appareil ; et les plus internes d'entre elles subissent une dégénérescence'graisseuse, tout en se chargeant, par surcroît, de granulations pigmentaires.
De même que les autres systèmes glandulaires de la peau, les glandes usdoripares sont engendrées par Tépiderme. L'ébauche de chacune d'elles consiste en un corps cylindrique, compact, envoyé dans le derme comme une expansion de l'épiderme, soulevant devant elle la basale de ce dernier, s'en coilTant, et demeurant ainsi enveloppée. La région profonde de l'ébauche se replie sur elle-même, et donne le glomérule, dont les cellules deviennent, les unes épithélio-musculaires, les autres épithélio-glandulaires; l'autre partie fournit le canal excréteur.
Glandes à lait. — De même que les glandes sudoripares, les glandes à lait n'appartiennent qu'aux Mammifères parmi les Vertébrés; leur présence exclusive constitue l'un des caractères primordiaux de la classe, et celui qui sert à la nommer. Ces appareils correspondent à des glandes cutanées modifiées, et détournées de leur rôle pour sécréter une substance nutritive, le lait, destinée à l'alimentation des jeunes; à cet effet, elles sont rassemblées en grand nombre dans des régions spéciales, aisément accessibles aux petits, et atteignent leur plus forte taille chez les femelles, vers la fin de la gestation, au moment où leur rôle va devenir utile. D'habitude, chaque groupe de glandes à lait compose, avec l'aide du derme qui le soutient et unit entre eux ses divers éléments, une saillie volumineuse, dite la mamelle. Souvent, chaque mamelle est munie à son tour d'un mamelon ou tétine, surélevé en son milieu, où aboutissent la plupart des canaux galactophores, conduits excréteurs des glandes qui la constituent ; le mamelon, à cause de sa forme et de sa taille, est capable de pénétrer aisément dans la bouche des jeunes (fig. 1024-1027, p. 1401).
Les seules glandes cutanées des Mammifères sont celles en tube et celles en grappe; aussi les glandes h lait dérivent-elles des deux. En suivant la série de ces animaux, les moins élevés d'entre eux, les Monolrèmes, ne pos-
VERTEBRES.
sèJent guère, comme destinées à sécréter le lait, que des glandes sudoripares hypertrophiées. Le fait est surtout vrai pour les Ovniihorhynques ; chez les Echidnes, des glandes sébacées sont mélangées aux précédentes. — Les glandes en grappe prennent la prédominance en ce qui concerne les autres Mammifères, et, modifiées en vue de leur utilisation, composent seules les mamelles; les glandes en tube sont exclues. Ce début indécis, où les deux sortes des glandes tégumentaires jouent un rôle, conduisant à un choix
-. Couche cornée
«-> Couche muoueuse
Derme - -
Côte
follicule
Fig. io3i à io3^. — Développemknt embryonnaire des plumes {coupes (liagranimnliqaes; la couche cornée de l'épiderme est en noir, la couche muqueuse en noir pointillé de blanc, le derme en blanc avec ses filaments conneclifs et ses cellules en noir). — En lolii, première ébauche dune plume. — En io32. ébauche accrue, coupée suivant son axe longitudinal. — En io33, coupe transversale de la précédente, destinée à montrer les côtes internes de prolifération. — En io34, petite plume presque achevée. (Voy. p. i/Jaô et suiv.)
déterminé et exclusif, montre bien que les glandes à lait ne constituent pas, dans l'organisme, un élément nouveau ; elles répondent à des appareils préétablis, transformés en vue d'une adaptation nouvelle.
Etant donnée leur grande importance, les glandes à lait prêtent à une certaine diversité touchant leurs qualités de structure, de répartition, et de développement.
Les Monotrèmes présentent l'état le plus simple. Chez eux, les mamelles ne se développent guère qu'au moment de la gestation. Chacune d'elles consiste en une dépression des téguments, entourée de poils, où les glandes de la peau sont plus nombreuses et plus grosses qu'ailleurs. Autant qu'il
SYSTEME TEGUMENIAIRE.
est permis d'en juger cFaprès les observations, le lait coule directement sur les poils, et les petits viennent l'y happer. — Il n'en est pas de même chez les autres Mammifères; ces derniers sont pourvus de mamelles véritables, c'est-à-dire de saillies munies de mamelons. Les glandes contenues dans ces organes sont, par tous leurs caractères histologiques, des glandes
Couche cornés, .
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Racine
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Balne interne
Bulbe ■
Fig. io35 à lo^o. — Développement eaibryonnaire et structure des poils {coupes diagrammaliques ; sauf dans les figures io35 et io4o où les cellules épidermiques sont dessinées, la couche cornée de l'épiderme est en noir, la couche muqueuse en noir pointillé de blanc, le derme en blanc avec ses filaments connectifs et ses cellules en noir; on peut concevoir l'organisation complète des figures io36 à 1039 en les comparant aux figures io35 et 1040). — En io3ô, coupe de la peau, dans une région où un poil va prendre naissance. — En io36, 1087, io38, 1089, phases successives du développement et du perfectionnement de ce poil. — En io4o, coupe transversale du poil et de son follicule; le cercle noir indique la surface de contact de ces deu.x organes. (Voy. p. i',3oet suiv.)
sébacées hypertrophiées. Chacune possède plusieurs lobules, dont les éléments subissent, en allant de dehors en dedans, une dégénérescence graisseuse; la plus externe de leurs assises, directement placée en rapport avec la limitante glandulaire, est seule chargée du renouvellement des cellules. La concordance avec les glandes sébacées est ainsi des plus nettes : le lait est un sébum modifié, destiné à servir d'aliment.
La situation des mamelles sur le corps olïre beaucoup de variétés;
d'orclinairo, leur noml>re est égal, ou peu s'en faut, à celui des jeunes Je chaque portée. Suivant leur place, on donne à ces appareils ditïérents noms. A cet égard, il existe trois types : les mamelles inguinales, les ventrales, et les pectorales. Les premières sont situées dans la région des aines; il en est ainsi pour les Cétacés et la plupart des Ongulés. Les secondes, reportées un peu plus en avant, se trouvent principalement chez les Carnivores. Enfin, les mamelles pectorales, disposées sur le thorax, se rencontrent chez les Mammifères les plus élevés, tels que les Primates; mais elles se présentent aussi chez d'autres, comme les Lémuriens^ les Chéiroptères, les Proboscidiens, les Sirénides.
Le développement des mamelles correspond, comme l'anatomie permet de le prévoir, à celui d'une association étroite de glandes tégumentaires. La première ébauche consiste en une hypertrophie locale de la couche muqueuse de lépiderme, semblable à une petite masse cellulaire compacte, qui s'avance dans le derme sous-jacent. La peau se déprime quelque peu au niveau de cette formation, et constitue ce que l'on nomme le champ glandulaire, ou l'aire glandulaire. Ensuite, cet amas cellulaire émet des prolongements ; ceux-ci se ramifient à leur tour, et se convertissent en glandes à lait. Ces dernières partent ainsi d'une base commune, qui est le champ glandulaire, et s'irradient dans la substance du derme ; celui-ci prolifère, s'épaissit autour d'elles, et fournit la mamelle. L'aire glandulaire elle-même donne le mamelon. Cette dernière formation, d'après Gegenbaur, s'elTectue de deux manières. Dans un cas, celui des Ongulés et des Carnivores, les bords du champ glandulaire se surélèvent, et constituent le mamelon par ce seul fait. Dans un second mode, offert par les Marsupiaux, les Lémuriens, et les Primates, la dépression du champ glandulaire, au lieu de s'accentuer par le soulèvement de ses bords, s'atténue de façon à disparaître; puis, ainsi effacé, le champ, continuant toujours son évolution dans le même sens, s'avance en une saillie, qui est le mamelon. Ces deux procédés, malgré leurs différences, sont relativement secondaires. Le fait important consiste dans la dépression que subit la peau, dès la première ébauche de la mamelle, au niveau du champ glandulaire. — A cet égard, les Monotrèmes offrent, dune façon permanente, une disposition qui est seulement temporaire chez les autres IMammifères, où elle marque le premier degré du développement de l'organe.
En somme, sous le rapport de l'anatomie comparée, les mamelles correspondent à des groupes locaux de glandes cutanées; ces dernières s'hyperlrophient, et transforment leurs produits de sécrétion, afin de les rendre aptes à alimenter les jeunes. Leur présence constitue l'un des caractères prédominants des IMammifères; mais en tant que situation et provenance, non sous le rapport de la fonction. — Certains autres Vertébrés, les Colombins, parmi les Oiseaux, produisent également un liquide nutritif, qu'ils destinent à leurs petits; seulement celle matière est fournie par le jabot, c'est-à-dire par une portion du tube digestif. Cette corrélation re-
marquable d'emploi étant mise à part, les Mammifères se séparent entièrement sur ce point des autres représentants de Fembranchement.
IV. Dépendances non sécrétantes des tég-unients. — Ces annexes tégumentaires diffèrent des précédents par leur structure, par leur disposition, et par leur emploi. Au lieu d'être creux, ils sont compacts, et, en tous cas, ne contiennent, à l'état normal, aucune cavité ouverte au dehors. Loin de s'enfoncer dans la peau, ils font saillie à l'extérieur, et méritent ainsi le nom de phanères, donné à la plupart d'entre eux. Enfm, ils ne sécrètent aucun produit. — Ces appendices sont des plus variés; tout en commençant à se montrer chez les Poissons, ils n'atteignent une certaine complexité que chez les Vertébrés supérieurs. Les productions cornées sont les plus simples, car l'épiderme seul est intéressé dans leur formation. Les autres phanères comprennent à la fois de l'épiderme et du derme; leur type élémentaire est ïécaille. Suivant la prédominance de l'épiderme, ou celle du derme ; suivant, d'autre part, la direction de l'accroissement de lorgane, son mode de différenciation histologique, et sa place dans le corps : les annexes, appartenant à la série de l'écaillé, s'établissent, soit comme plumes, ou comme poils, soit comme dents, ou comme plaques osseuses.
Productions cornées. — La présence de ces pièces se rattache à l'évolution de l'épiderme. Cette assise, chez les Amniotes notamment, n'est vivante que dans sa zone profonde, dans sa couche muqueuse; sa partie superficielle devient cornée, et se desquame par sa surface, en se renouvelant sans cesse, aux dépens de la couche muqueuse, par sa région interne. Les productions cornées ne sont autres que des aires épidermiques, aux contours limités et précis, dont tous les éléments subissent une transformation comparable à celle de l'assise cornée, mais demeurent en place. Ces espaces, ainsi modifiés, tirent leur origine d'une matrice, dépendance de la couche muqueuse normale, et grandissent dans une certaine direction afin d'acquérir leur aspect définitif. Tous offrent, à peu de chose près, et sauf quelques particularités secondaires tenant à la taille et à l'allure de leurs cellules, une structure semblable; ils ne diffèrent guère que par leur distribution dans la série, leur place sur le corps, et leur disposition spéciale.
Les premières indications de ces organes se trouvent chez les Cycloslomes ; les dents de ces animaux ne concordent pas avec celles des autres Vertébrés, car elles consistent en épaississements cornés de la muqueuse buccale, celle-ci étant à son tour une partie des téguments invaginée pour circonscrire la bouche. Des productions analogues existent encore dans la cavité buccale de plusieurs têtards d'Amphibiens(£'/»/>/7/o/ocy;V comparée, p. 1013), où elles composent un bec, muni de dents. — Mais ces phanères n'atteignent vraiment toute leur extension que chez les Vertébrés supérieurs, terrestres,
OÙ ils sont externes, cl occupent diverses parties de la surface du corps, au lieu d'être contenus dans la bouche et de servir à la mastication. Leur diversité est alors des plus grandes, et on trouve, parmi eux, tous les passages, depuis une simple plaque cornée, aux limites peu précises, comme les callosités des fesses de certains Singes, jusqu'à des appendices vraiment définis, tels que des griffes, des ongles, des sabots, certaines cornes, des becs, et des fanons. Malgré leur diversité d'aspect, tous ces organes se correspondent par leur structure et leur mode de développement ; il suffit de connaître l'un d'eux, l'ongle par exemple, qui a été le mieux étudié à cet égard, pour comprendre tous les autres.
La substance même de l'ongle consiste en cellules aplaties, étroitement intriquées pour composer un ensemble résistant, et semblables à celles de la couche cornée tie l'épiderme. Elles en diffèrent cependant par deux caractères importants : elles conservent leur noyau; et elles ne se desquament point, laissant ainsi l'organe s'accroître sans cesse. La matrice de l'ongle, située en arrière et un peu en dessous de ce dernier, est constituée par des éléments identiques à ceux de la couche muqueuse de la peau, dont elle est, du reste, une dépendance. Ces cellules prolifèrent avec activité, et fournissent constamment à la production de l'ongle; celui-ci s'accroît ainsi par sa base. A mesure (jue ces éléments, repoussés par ceux qui naissent au-dessous d'eux, pénètrent dans l'ongle pour faire partie de lui, ils se remplissent de granulations spéciales, faites d'une substance dite onychogène, parce que son apparition concorde avec celle de la modification unguéale de la cellule. — L'évolution de l'ongle procède, par ce moyen, comme celle de l'épiderme lui-même : de dedans en dehors. Seulement, l'absence de toute desquamation permet à l'organe de conserver une forme déterminée.
La griffe diffère à peine de l'ongle. Du reste, l'ongle correspond à une griffe aplatie, ayant quitté sa position terminale pour se porter sur la face supérieure du doigt. Les griffes sont coniques, et s'insèrent sur l'extrémité même des régions dont elles dépendent; leur structure est semblable à celle des ongles, et le renouvellement de leur substance s'accomplit d'après les mêmes procédés. Les origines embryonnaires de ces deux organes sont identiques. Chacun consiste, à son début, en un épaississement corné du bout libre du doigt. Cette aire épaissie grandit également dans le cas de la grilTe, et aboutit à donner un corps conique; par contre, au sujet de l'ongle, la partie supérieure de la zone épaissie s'accroît seule, et s'étale en une lame.
Les griffes et les ongles terminent les doigts tie la plupart des Vertébrés Amnioles terrestres, sauf ceux des ]\Iammifères Ongulés. Ceux-ci possèdent, en leur place, des sabots, i\\n répondent à des griffes accrues dans un certain sens, courtes, larges, et enchâssant la région qui les porte. Chaque sabot se compose de deux parties, la paroi et la sole, issues d'ébauches indépendantes, bien que provenant toutes deux de zones épidermiques
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
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Les cornes des Moutons, des Bœufs, des Antilopes, et de tous les Ongulés appartenant à la famille des Cavicornes, ont même origine essentielle et même nature que les organes précédents. Les productions cornées de cette sorte enveloppent des exostoses du frontal, qui leur servent d'axe, et auxquelles elles forment de véritables étuis : d'où leur nom. Le frontal produit, en des régions symétriques, des saillies osseuses; celles-ci grandissent, et soulèvent la peau devant elles ; l'épiderme de cette dernière engendre de la substance cornée, et donne ainsi naissance à la corne. Cet appendice se modèle d'après la forme de l'annexe osseux, variable elle-même suivant les genres et les espèces. — Les cornes nasales des R/iinocéros, malgré leur ressemblance générale avec les précédentes, diiïèrent d'elles, non seulement par leur situation, mais encore par ce fait qu'elles sont compactes, et ne se déposent point autour de pièces osseuses. Comme dans toutes les productions similaires d'un certain volume, le dépôt de la matière cornée n'est pas homogène; l'épiderme engendre de longues papilles, cimentées et étroitement unies par une gangue cornée, de même que dans le sabot des Ongulés.
Les becs particuliers aux Chéloniens parmi les Reptiles, aux Oiseaux, et aux Monotrèmes parmi les Mammifères, sont des plaques cornées, qui emboîtent une partie variable des maxillaires, et encadrent la bouche. Assez souvent, chez les Oiseaux, les bords de ces organes ne sont pas lisses; ils se garnissent de petites saillies papillaires, dans lesquelles le derme envoie des expansions, et qui jouent un rôle comparalile à celui des dents des autres animaux. Cette assimilation conduit à donner le nom iVodontoïdes à ces denticules.
Les fanons des Mijsticètes, qui appartiennent à l'ordre des Cétacés, sont également des productions cornées, destinées, en remplacement des dents, à encadrer la cavité de la bouche pour empêcher la sortie des petites proies. Leur position et leur fonction font de ces organes des annexes de la chambre buccale, au même titre que les dents, et leur étude ne peut être séparée de celle de la région où ils se trouvent.
Ecailles. — L'écaillé est une saillie de la peau, constituée à la fois, comme l'élément dont elle dérive, par l'épiderme et le derme; ce dernier forme l'axe de l'organe, et le premier en compose le revêtement superficiel. La couche cornée de l'épiderme prend souvent une certaine importance, soit sous le rapport de l'épaisseur, soit sous celui de la compacité, et permet à l'écailIe déjouer un rôle protecteur efficace; même, dans plusieurs cas, le derme s'ossifie par places, afin de donner à l'ensemble une dureté encore plus grande. — L'écaillé est la forme la plus élémentaire du phanère où le derme et l'épiderme entrent ensemble comme parties essentielles. Tous les autres appendices cutanés du même ordre découlent d'elle, et peuvent en être considérés comme des modifications. Dans les plumes et les poils, l'épiderme possède la prédominance, en tant que volume; le derme, jamais ossifié, sauf quelques rares exceptions d'annexés massifs, se borne à servir de base nutritive. Par contre, à l'égard des plaques osseuses, le derme prend la prépondérance, et s'ossifie en partie, de manière à bien accomplir son rôle de support (fig. 10-28-1029, p. 1403).
Les types les plus compliqués de ces phanères dérivés de l'écaillé sont les plumes et les poils; aussi n'existent-ils que chez les 'Vertébrés les plus élevés, les Oiseaux et les Mammifères. Les écailles ordinaires se trouvent surtout chez les Vertébrés inférieurs, notamment les Poissons avec les Reptiles; les Cyclostomes et les Acraniens, c'est-à-dire les êtres les plus simples de l'embranchement entier, sont privés d'appendices de ce genre. — La série s'établit, par conséquent, depuis l'absence totale de ces organes jusqu'à leur présence presque exclusive sous leur forme la plus complexe, en ce qui concerne les phanères dont le derme demeure lâche. Par opposition, ceux dont le derme est ossifié s'établissent, avec leur structure entière, dès le groupe des Poissons, et se maintiennent, sans trop changer, chez les autres Vertébrés des classes supérieures. — En commençant par les Poissons, et remontant jusqu'aux Oiseaux et aux Mammifères, deux types d'écaillés se façonnent, et se modifient de manières différentes. Les unes s'ossifient, se disposent en dents ou en plaques osseuses, et se conservent ainsi dans la série entière ; les autres ne s'ossifient point, et subissent, dans la même série, des changements profonds qui conduisent à la plume ou au poil.
Parmi les Poissons, les Sélaciens, les Ganoïdes, et quelques Téléosléens (les Lophohranches et les Plectognathes surtout), portent sur leurs téguments des phanères au derme ossifié. — Les autres Téléosléens sont munis d'écaillés petites et minces, imbriquées les unes sur les autres. A leur début, elles se composent d'un derme et d'une enveloppe épidermique. Celle-ci dépose en dedans d'elle, contre le derme, une couche d'émail, et disparaît ; l'émail, à son tour, pour suivre l'accroissement de l'organe, se disjoint en étroites plaques annulaires et concentriques. Le derme, qui constitue à lui seul presque tout l'organe, est très compact; il s'infiltre quelque peu de sels calcaires, mais ne subit d'ossification véritable que dans le cas
Iil8
VERTEBRES.
Jûil
Bauchb
Dents cornées
Orifices branchiaux -
Tégument
HcQue postérieure
Muscles
- Cartilage
^^Cauités branchialei
Fig. io',2. — OucAMSATioN GiiNiJRALE DES Cyci.ostomes (dkserlion). — Extrémité antérieure d'une I.amproie [Pelnwujzon), ouverte en long par le milieu de su face ventrale, les lambeaux élant rcjelés par cùté. Cette figure nioalre surtout le squelette cartilagineux viscéral de cette partie du corps (Voy. fig. loyô, p. lôotj). et les branchies. — Se reporter à la figure lo^i de la planche précédente (p. i^iû; cl aux ligures io43 à io.',6 des planches suivantes (p. 1419. i',23, 1429, 1433).
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
Orifices branchiaux
Ventricule
Arcs ttor tiques
Oreillette
Foie
Fig. io43. — Obga.msation générale des Cyclostomes (dissection). — Celte figure correspond a la précédente (p. i^iS), dans laquelle le sqnclellc viscéral a été enlevé, pour mieux laisser voir les branchies avec les principaux troncs vasculaires. — Se reporter aux ligures lo'^i et 1042 des planches précédentes (p. i4i5, 1^18), el aux figures loi', à 10^6 des planches suivantes (p. i423, 1A29, i433).
VERTlîBRES.
OÙ l'appendice possède une certaine épaisseur. Suivant la disposition de leur bord libre, on les nomme des écailles cycloïdes ou des écailles cténoïdes : le bord des premières est lisse, celui des secondes est denticulé.
Divers Amphibiens de la section des Gymnophiones, les Reptiles appartenant aux ordres des Sauriens et des Ophidiens, les Oiseaux sur la région inférieure de leurs pattes, plusieurs Mammifères en certaines zones du corps, par exemple les Rats {Rongeurs) sur leur queue, ont leurs téguments recouverts de fines écailles imbriquées. Malgré leur ressemblance générale, ces appareils difierent par plusieurs caractères de ceux des Téléostéens. Ils sont plus épais. Leur épidémie, au lieu de se borner à produire de l'émail pour disparaître ensuite, et l'émail après lui, donne nais.sance à une épaisse couche cornée ; celle-ci enchâsse l'organe, dont elle est la zone superficielle, et contribue |)our beaucoup, sinon pour tout, à lui procurer sa dureté. Le derme ne s'ossifie point, ou contient seulement quelques nodules osseux.
Ces écailles, de taille minime, dont le derme demeure avec ses caractères primordiaux, ou s'incruste faiblement de sels calcaires, ne composent point un type tranché. Elles se relient aux dents et aux plaques osseuses, par des transitions ménagées, portant sur la forme, sur la taille, et sur le degré de l'ossification du derme. Ces formations dépendent les unes des autres, et ne peuvent être séparées. En revanche, la limite est plus nette du côté des plumes et surtout des poils. Bien que les qualités du développement et de la structure dénotent la parfaite identité de ces phanères, la nature actuelle fournit peu de types anatomiques de passage, et laisse une assez grande autonomie à ces sortes d'appendices tégumentaires.
Dents. — Ainsi que Gegenbaur a pour beaucoup contribué à le démontrer, les dents sont des écailles buccales. Leur derme est ossifié en majeure partie, et leur épidémie produit de l'émail. — La cavité de la bouche répond à une involution des téguments, formant une sorte de vestibule à l'appareil digestif; la muqueuse buccale, étant constituée par une couche dermique et une assise épidermique, ne diffère pas de la peau qui recouvre le reste du corps, et se trouve, comme elle, capable d'engendrer et de porter des phanères. Les phanères buccaux sont les dents.
Ces organes manquent aux Acraniens. Leur début se manifeste chez les Cijcloslomes, mais ils consistent seulement en productions cornées, dans lesquelles l'épiderme est seul intéressé. — Les Sélaciens sont les premiers, dans la série des Vertébrés, à posséder des dents véritables, contenant un derme ossifié. Ces animaux portent, sur leur corps entier, des écailles coniques, montées sur une base semblable à un socle, formées par l'épidémie et le derme. Leur bouche, étant une involution tégumentaire, renferme des écailles ossifiées, semblables à celles qui recouvrent la peau; seulement ces dernières, au lieu de servir à la protection de l'individu, ont pour objet, à cause de leur situation, d'être employées à la mastication des aliments. —
SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 14"il
Les dents, ainsi établies, se conservent avec la même structure et la même situation, chez tous les autres Vertébrés, supérieurs aux Sélaciens; tandis que les autres écailles tégumentaires demeurent spéciales à ces derniers, et n'existent point ailleurs. Ces appendices buccaux font partie, dès lors, de l'appareil digestif, tout comme la bouche dont ils dépendent, entrent dans son système, et n'en peuvent être séparés; ils compliquent leur manière d'être, et subissent, suivant les types, des modifications variées, mais conservent toujours leurs qualités essentielles de forme et de position (Voy. le § 8).
Plaques osseuses. — Les plaques osseuses ne sont autres que des écailles agrandies. En raison de cette augmentation de volume, la dureté devient plus considérable, autant en ce qui concerne l'épiderme que le derme. La basale du premier s'épaissit, s'infiltre de sels calcaires, et se convertit en un émail résistant ; la majeure partie du second s'ossifie, et se change en ivoire, laissant la portion centrale de l'organe seule vivante, sous la forme d'une puipe contenant les vaisseaux sanguins et les rameaux nerveux. Ces appendices, ainsi construits, recouvrent la peau de plusieurs des Vertébrés, appartenant à la plupart des classes, sauf celles des Acraniens., des Cyclostomes, et des Oiseaux. Lorsqu'ils sont larges, ils s'étalent sur les téguments, et manquent de pulpe, car leurs parties solides se bornent à reposer sur le derme sous-jacent; lorsqu'ils sont étroits, et surtout développés en hauteur, leur base s'enfonce profondément dans ces téguments eux-mêmes, qui les enchâssent et les soutiennent avec solidité.
Quel que soit leur aspect, leur origine ne varie pas. Partout oi^i une ébauche de ces phanèresva prendre naissance, le derme envoie une expansion dans l'épiderme qui le surmonte. Plusieurs des cellules de ce dernier régularisent leur disposition, et s'agencent en une membrane qui enveloppe, à la manière d'un fourreau, la papille dermique. L'appendice, tout en étant situé encore dans les téguments, possède, de ce fait, des contours précis: Il grandit alors, perce la portion d'épiderme qui le recouvre, fait saillie au dehors, et s'accroît jusqu'à sa période d'état. Le fourreau épidermique produit l'émail, après quoi il disparaît. La périphérie de la papille dermique s'ossifie, et passe à l'état d'ivoire ; sa portion centrale demeure sans subir de changements, et constitue la pulpe.
Les plaques osseuses appartiennent à deux types, suivant leur position finale : les plaques superficielles, et les plaques internes. Toutes, à cause de leur compacité et de leur cohérence, composent, outre leur rôle de protection, un appareil de soutien, un squelette de provenance tégumentaire, annexé au squelette véritable qui est produit dans l'intérieur du corps. Seulement, les plaques superficielles recouvrent la peau, occupent la surface de l'intlividu, et constituent un exo-squelette \ alors que les internes sont situées dans l'organisme lui-même, se joignent souvent aux pièces du vrai squelette intérieur, et forment un dermo-squelette. — Chez les Ver- RouLK. — Analoinie. II. ^"^^
tébrés infériours, ces deux sortes trappendices ont une provenance identique, et leurs ébauches comprennent à la fois de Tépiderme et du derme.
II n'en est plus ainsi pour les Vertébrés supérieurs, et même pour plusieurs éléments du dermo-squelette des Poissons. A la suite d'une omission dans les phénomènes du développement, en ce qui concerne le dermo-squelette, les rudiments des diverses parties de ce dernier sont foiu'nis par le derme seul, et ne contiennent aucune zone épidermique; celle-ci leur fait défaut, car ils sont intérieurs dès leur début. Il n'en est pas moins exact que les pièces du dermo-squelette des Vertébrés supérieurs sont homologues de leurs similaires de la plupart des Vertébrés inférieurs, et que celles-ci naissent comme les plaques superficielles, car elles s'établissent aux dépens de Tépiderme et du derme. Elles correspondent à des plaques superficielles qui ne percent point les téguments, et demeurent internes ; leur portion épidermique se restreint en conséquence, et cette réduction, ainsi amenée chez les représentants les moins élevés du groupe, se convertit en une omission chez les types supérieurs (Voy. p. 1444).
En suivant la série du simple au complexe, et tenant compte des données fournies par l'anatomie et l'embryogénie, les plaques internes apparaissent, parla, comme entièrement homologues des plaques superficielles. Malgré cette concordance et cette communauté d'origine, celles-là s'annexent au squelette, font partie de son système, et ne peuvent être séparées de lui. Il n'en est pas de même pour les autres, qui demeurent à la surface de la peau, et entrent vraiment dans l'appareil tégumentaire. Les Sélaciens, les Ganoïdes, et quelques Téléostéens, se trouvent les seuls parmi les Poissons, à en offrir; les Amphibiens actuels en sont presque privés, mais la plupart des Stégocépliales fossiles en portaient de complexes; parmi les Amniotes, les Oiseaux en manquent constamment, alors que plusieurs des Reptiles et des Mammifères en sont pourvus.
Les plaques superficielles des Sélaciens soni dites des écailjesplacoïdes. Elles ont plusieurs formes, qui correspondent à des différences de taille. Les plus petites sont des simples saillies des téguments, semblables à des boutons minuscules et rapprochés, dont le derme est ossifié; leur présence donne à la peau de ces êtres son aspect chagriné caractéristique. Les plus grandes sont comparables à des aiguillons massifs et trapus, coniques, montés sur une large base comme sur un socle; c'est à elles que se rapportent, au sujet de l'homologie, les dents de la majorité des Vertébrés. Ces deux sortes d'écaillés, reliées par toute une série d'intermédiaires, se répartissent de manières diverses suivant les types; elles sont même capables de manquer presque entièrement, comme il en est pour les Tovpédinidés\ leur distribution sert, dans plusieurs cas, à caractériser les genres et les espèces.
Fif^. io44. — Organisation générale des Cyclostomes (disseciion). — Cavilé buccale (riine Lamproie (l'etrunii/zon), vue en entier, avec son revêtenienl de dents rornées. — Se reporter aux figures lo'ii à u43 des planclies précédentes (p. i4i5, lAiS, 1419), et aux ligures io45 et 1046 des planches suivantes (p. 1429, i433).
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
Fig. lo.V'i- — Orcamsation GÉNÉnALE DES Cyclosto.mls (dissection)
14'24 A'ERTÉBRÉS.
La plupart des Ganoïdes actuels, et les représentants fossiles de celte classe, portent sur leur corps de larges écailles, remarquables par leur épaisseur et par leur mode d'inlrication. L'augmentation dans le premier sens est surtout le l'ail de rémail, qui forme un dépôt abondant. L'enchevêtrement est donné par des saillies latérales, séparées par des échancrures, qui permettent souvent à ces appendices de s'unir entre eux au moyen d'un véritable engrenage. — Ces pièces, caractéristiques du groupe, sont désignées comme lui, et nommées des écailles ganoïdes. Elles ne sont pas développées également chez tous les genres. Les types fossiles possédaient des plaques fort larges, qui leur composaient une véritable cuirasse. Bien que complète encore et emboîtant l'individu, cette armature est plus réduite chez la plupart des Ganoïdes actuels; et certains même, comme les Amiadés par exemple, sont pourvus seulement d'écaillés petites et minces, établissant une transition vers les écailles, plus minimes encore et à peine ossifiées, de la majorité des Téléostéens. En tant qu'apparition sur le globe, ces derniers sont plus récents que les Ganoïdes; parmi ceux-ci, les formes à la cuirasse épaisse sont les plus anciennes. En suivant la série paléontologique, commençant par les Ganoïdes primitifs pour arriver aux Téléostéens, la succession naturelle des phénomènes concorde avec une diminution de plus en plus grande de l'exo-squelette ; celui-ci débute par des volumineuses plaques osseuses, et finit par de petites écailles minces et transparentes, contre-balançant ainsi la transformation osseuse du squelette.
Plusieurs des Téléostéens se trouvent munis d'une enveloppe dermique composée de plaques osseuses. Tels sont les Plectognalhes et les Lophobranches, dont tout le corps est entouré par des pièces de cette nature. Tels encore plusieurs genres des autres ordres de la classe, mais dont les représentants ne possèdent, d'habitude, des plaques dermiques que sur certaines régions de leur individu, et non sur leurs téguments entiers.
Les Stégocéphales à'\?>\)?iY\\s, voisins des Amphibiens, étaient munis, pour la plupart, de plaques osseuses superficielles, qui, dans certains cas, leur composaient une cuirasse complète. Ces pièces font défaut à la majorité des Amphil)iens, ainsi, du reste, que les phanères des autres sortes, car leur peau est nue. Pourtant, en cette réduction, comparable à la précédente des Ganoïdes, et qui va des Stégocéphales aux Amphibiens, plusieurs états <le passage existent dans la nature actuelle. Ainsi, les Gijmnophiones portent des petites écailles dans les sillons de leurs téguments. Ainsi encore, les Dipneiistes, voisins à la fois des Ganoïdes et des Amphibiens, sont couverts de grandes écailles minces, semblables à celles des Téléostéens. Enfin, ([uelques Anoures, appartenant aux genres Ceralophri/s et Ephippifer, ont, dans leur région dorsale, des plaques osseuses superficielles.
Si toute cuirasse dermique manque aux Oiseaux, et, parmi les Reptiles, aux Sauriens et aux Ophidiens, il n'en est pas de même pour les autres groupes actuels, Chélonicns el Crocodiliens, de cette dernière classe, et pour un certain nombre de ses ordres fossiles. Toutes proportions gardées,
SYSTÈME TEGUMENTAIRE. 14-25
et sauf quelques exceplious, la présence des plaques osseuses paraîl liée à la taille de l'individu, du moins dans la moyenne des faits; les plus grands des Reptiles sont protégés par une épaisse armature superficielle, et les plus petits possèdent seulement des écailles simples. Il y a sans doute, dans cette concordance d'ensemble, une relation de cause à efTet, et le résultat d'une adaptation spéciale aux circonstances environnantes. — Assez souvent, les plaques ne recouvrent que la région dorsale de la tête et du tronc, ou bien, en surcroît, la face ventrale de l'animal. Chez la plupart des Chéloniens, ces pièces, encore plus épaisses qu'ailleurs, entourent l'individu entier, et s'assemblent en une carapace complète, dans la cavité de laquelle tout le corps est contenu; de plus, elles contractent une union étroite avec les éléments du squelette, de telle sorte qu'elles appartiennent à son système, quoique superficielles, çt n'en sont point séparables (Voy. p. 1484). Les plaques osseuses sont des plus rares chez les Mammifères; les Dasijpodidés (Tatous) parmi les Ëdentés, et les Cervidés parmi les Ongulés, sont les seuls à en avoir. — Celles des premières offrent vraiment l'aspect de pièces élargies, composant un bouclier prolecteur; elles couvrent la face dorsale de la tête, celle du tronc, et parfois celle de la queue. Relativement petites et espacées chez les Chlamydophores, où elles se disposent en vingtquatre bandes transversales, elles se resserrent davantage chez les Dasyoiis, et s'agencent en plaques épaisses et larges. Ces derniers animaux sont ainsi placés au degré extrême d'une série, dont les premiers occupent la partie moyenne, en etîectuant une transition vers ceux des Ëdentés qui ont seulement des poils. — Les plaques osseuses dermiques des Cervidés oniune allure différente, et s'écartent par là de leurs homologues de tous les autres Vertébrés; au lieu de s'étaler, elles croissent en hauteur, et deviennent les bois de ces animaux. Leur origine est quelque peu spéciale, tout comme leur situation exclusive sur la tête; elles naissent dans le derme, sans aucune contribution de l'épiderme, et soulèvent la peau à leur niveau; celle-ci se dessèche ensuite, et tombe, laissant à nu l'appendice osseux. Ces bois sont au nombre de deux; égaux et symétriques, ils reposent sur des saillies du frontal. Ils tombent périodiquement, vers le début du printemps, et sont remplacés par d'autres productions semblables, plus larges seulement, et parfois munies de branches dont le nombre augmente à chaque renouvellement. Ils n'existent que chez les mâles, et manquent aux femelles, sauf au sujet des Rennes {Tarandiis'^, où les deux sexes les possèdent également. Malgré cette exception, leur répartition remarquable, et le fait que le moment de leur plus grande taille est aussi celui du rut, autorisent à admettre que la présence de ces organes spéciaux est liée aux fonctions de reproduction, en permettant aux mâles de lutter entre eux pour la possession des femelles.
Plunies. — Les plumes sont des phanères particuliers aux Oiseaux. Bien ([\w. d'un poids très léger, leur volume, relativement considérable,
leur permet de jouer un rôle protecteur et antidéperditeur efficace, sans augmenter d'une façon sensible le poids de l'animal. Chacune d'elles se compose d'une baguette axiale, implantée par sa base dans les téguments, munie, sur la plus grande part de sa région extérieure, de rameaux latéraux, conformés comme elle, et disposés sur deux files diamétralement opposées. L'axe est nommé la hampe de la plume; ses branches sont les barbes, souvent pourvues de barbiiles à leur tour. L'extrémité inférieure (le la hampe s'enfonce dans le derme; celui-ci lui compose un follicule, et contient de nombreuses fibres musculaires lisses, ou striées parfois, destinées à la redresser (fig. 1030-1034, p. 1403, 1410).
Ces organesapparliennentà deux types principaux : \es plumes complètes, ou pennes; et les plumules. Celles-ci composent le duvet, qui recouvre seul le corps des jeunes Oiseaux, au moment de leur éclosion, et demeure ainsi, sans autre complément, chez les Redites et quelques Palmipèdes; leurs barbes et leurs barbules sont séparées les unes des autres, et n'adhèrent point entre elles. Les pennes, qui apparaissent ensuite, plus grandes et plus fortes que les précédentes, les dépassent, et les cachent presque entièrement; leurs barbules portent des crochets, qui permettent à toutes celles d'une même plume de se joindre en une lame résistante. Sauf les Ralites, et divers Palmipèdes nageurs comme les Pingouins {Alcidés), tous les auti'es Oiseaux se recouvrent de pennes, après leur naissance, en sus de leur duvet. Celui-ci, du reste, disparaît en assez grande partie ; et souvent les plumes elles-mêmes sont soumises à des mues périodiques et annuelles.
Alors que les plumules du duvet garnissent presque entièrement la surface du corps, sauf les extrémités des membres inférieurs, qui sont pourvues d'écaillés, les plumes vraies n'occupent que certaines zones, dont l'étendue et la disposition varient suivant les groupes. Ces espaces pennifères, nommés des ptérylies, sont assez vastes, cependant, pour que leurs appendices ne laissent découverte aucune partie de l'organisme ; les régions intermédiaires, seulement munies d'un court duvet, sont dites des aptéries. — A leur tour, les pennes ne se trouvent pas toutes d'égale longueur. Celles du tronc sont les plus courtes, du moins dans la règle. Celles des ailes, chargées de presser sur l'air atmosphérique pour permettre le vol, et celles de la queue, destinées à servir de gouvernail, sont les plus fortes; les premières ont regu le nom de rémiges, et les secondes celui de rectrices. Leur taille, leur disposition, et les diverses qualités de leur aspect, jouent un rôle important dans l'allure générale de l'animal; elles fournissent autant de caractères pour distinguer mutuellement les familles et les tribus.
Les plumules et les plumes constituent les deux types normaux des phanères des Oiseaux. Il est parfois d'autres appendices qui proviennent d'elles par l'atrophie des barbes, et, dans certains cas, par l'épaississement exagéré de la hampe. Telles sont les vibrisses, semblables à des poils rigides, insérées sur la l>ase de la mandibule supérieure, vers les coins de
la bouche ; ces organes sont réduits à leur hampe. Telles sont encore les plumes de certains Ratites ; celles des Aptéryx ont des hampes très fortes, et des barbes également résistantes ; celles du Casoar {Casuaridés) ressemblent à des piquants minces et longs.
Quelle que soit la forme de l'appendice, la structure ne varie point, et cette organisation demeure la môme pour toutes les parties. La hampe ne dilTère des barbes, et celles-ci ne se distinguent de leurs barjjules, que par leur position mutuelle et par leurs dimensions; sauf ces faits, les éléments qui les composent sont semblables par leur nature et par leur situation. — Toute région de plume comprend deux assises : une enveloppe, et un contenu. La première dérive de l'épiderme ; elle consiste en un assemblage de couches concentriques de cellules cornées. La seconde est une dépendance du derme, dont elle a toute la structure; d'ordinaire, dans la plume achevée, et surtout dans la hampe, ce contenu dermique se dessèche et disparaît, laissant à sa place une cavité close, remplie d'un gaz qui provient des tissus en voie de dégénérescence. Cette modification maintient l'appareil dans son volume initial, tout en lui procurant une légèreté extrême.
L'ébauche d'une plume ressemble à une petite écaille; elle se présente comme une saillie conique des téguments, implantée par sa base dans une dépression de la peau. Cet enfoncement grandit et s'approfondit pendant ([ue l'appendice se développe ; il devient le follicule. La jeune plume ellemême se compose, comme les téguments dont elle dérive, d'une couche épidermique et d'un derme. Ce dernier est une expansion papillaire de celui delà peau; lépiderme l'entoure à la façon d'un fourreau. Cette couche enveloppante subit les mêmes modifications que dans les autres parties du corps, et se divise en deux zones concentriques : l'une extérieure et cornée ; l'autre intérieure en contact avec le derme, vivante et formant une assise muqueuse. — La première de ces zones ne subit aucun changement. Par contre, la seconde augmente d'épaisseur par la multiplication de ses éléments. Cet accroissement ne s'effectue pas dans toute son étendue, mais seulement sur plusieurs bandes longitudinales, allant de la base au sommet de l'ébauche, et séparées par des espaces indifférents ne subissant aucune prolifération. Ces rangées, parallèles entre elles comme elles le sont à l'axe longitudinal de la jeune plume, deviennent semblables, lorsque leur amplification en épaisseur est déjà assez grande, à des côtes qui l'ont saillie en dedans et s'enfoncent dans le derme central. L'assise cornée extérieure demeure comme fourreau général, et ne supporte aucun changement, ne laisse apparaître au dehors aucune trace de cette évolution interne. ■ — Ensuite, les espaces laissés indifférents de la couche muqueuse se rendent cornés à leur tour et se détruisent ; les bandes épaissies sont par là séparées les unes des autres, et ne tiennent plus que par leurs extrémités inférieures, unies à la base de l'ébauche. Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, l'ensemble du jeune organe grandit; le fourreau externe de matière cornée,
1428 VERTÉBRKS.
emporté par colto élongalion, se détache, tombe, et laisse Tappareil à découvert. Celui-ci est une petite plumule, dont la base constitue la hampe, qui grandit par la suite dans le sens de son axe longitudinal, et dont les zones d'épaississement sont les barbes, isolées les unes des autres et n'adhérant qu'à la hampe. Ces barbes sont, de leur côté, munies de barbules qui naissent d'elles par les mêmes moyens, c'est-à-dire aux dépens de saillies en cotes, séparées les unes des autres par la chute des espaces intermédiaires. Ces plumules ainsi établies se conservent sans changer, chez les Baliles et plusieurs Palmipèdes, sauf un accroissement ultérieur, variable suivant les régions. Mais dans les zones pennifères, ouptérylies, des autres Oiseaux, beacoup d'entre elles tombent peu après l'éclosion, et sont remplacées par des plumes complètes. De leur follicule dérive une nouvelle ébauche, qui les soulève et les déchausse par son élongalion, pour se convertir en une plume, dont les barbules portent des crochets. L'origine et le mode de développement sont semblables; seulement, la hampe acquiert une taille et une consistance plus fortes. Cette hampe se compose de deux parties : le tuyau, enfoncé dans le follicule, qui est la persistance de la base de l'ébauche; et le rachis ou portion libre, munie des barbes, qui correspond à l'une des côtes primitives, dont l'accroissement a été tel qu'elle a pris la prédominance sur les autres, et les a emportées, pour en faire des barbes insérées sur elle. A mesure que la plume grandit, son contenu dermique, dont l'amplification est moindre de beaucoup, se restreint de plus en plus, et laisse derrière lui, à plusieurs niveaux, de minces membranes desséchées, enchâssées les unes dans les autres, qui cloisonnent par intervalles la cavité de l'organe.
Les plumes n'existent que chez les Oiseaux. Les premiers de ces êtres, les Sauriirés {Archseoptéryx), n'en portaient que sur leurs membres antérieurs et leur queue ; abstraction faite des Odonlornilhes, dont le squelette seul est connu, les autres représentants de la classe en ont sur tout leur corps. — Malgré cette répartition exclusive, et l'absence de toute transition parmi les types zoologiques, la plume peut être considérée comme dérivant de Técaille simple et petite des Reptiles, telle que la possèdent les Saui'iens et les Ophidiens actuels. L'ébauche de la plume ressemble de tous pointsà cette dernière formation tégumentaire. Les extrémités des membres inférieurs sont, chez la plupart des Oiseaux, couvertes d'écaillés identiques à celles des Serpents et des Lézards; en examinant, chez les Colomhins par exemple, les zones où ces pièces disparaissent pour laisser la place aux plumes, on voit les premières de celles-ci, très petites encore, comme situées sur le sommet d'appendices écailleux et en constituer des dépendances ; en remontant sur le membre, la partie écailleuse diminue de plus en plus, et la por-
Fig. lo^ô- — Organisation générale des Cyclostomes {dissection). — Une Lamproie (Pelromijzon) ouverte en long par sa face ventrale, afin de montrer les principaux de ses organes internes. — Se reporter aux ligures io.',i à io/14 des planches précédentes (p. i4i5, 1418, 1419, i4^3), et à la figure loVi de la planche suivante (p. 1433).
SYSTEME TEGUMENTAIRE.
/Û45 Branchies - ■
Fis- m'iS- — OnoANiSATioN t.iiNÉUALE DLS Cyclostomes (disseclion).
tion pliinn'use graudil en raison inverse pour exister seule finalement. Ces deux données conduisent à un résultat unique : la plume est une écaille étirée en hauteur et divisée en branches. Sa présence s'accorde avec l'adaptation particulière aux Oiseaux; tout en recouvrant le corps et le protégeant, elle compose un revêtement des plus légers sous le rapport de la masse ; elle favorise le vol en emmagasinant de l'air entre elle et la peau, augmentant ainsi le volume sans trop accroître le poids, et permettant, en surplus du jeu des ailes, de profiter des moindres courants aériens. Sans doute, une relation de cause à efîet existe en cette occurrence.
Poils. — • Si les plumes sont caractéristiques des Oiseaux, les poils le sont tout autant des Mammifères, car tous ces animaux en possèdent, et ils n'existent que chez eux. D'ordinaire, le corps entier ou presque entier en est revêtu, et ces organes composent une fourrure épaisse. Il est cependant quelques exceptions. Ainsi, les Eléphants actuels n'ont que des poils fort clair-semés ; les plus nombreux sont rassemblés en une petite louiïc placée à l'extrémité de la queue; par contre, plusieurs des Éléphants anciens, le Mammouth {Elephas primigeniiis) par. exemple, étaient couverts d'une abondante toison. De même, les poils des Hippopotames sont très rares, et ne se trouvent que sur les lèvres et le bout de la queue. Une répartition aussi minime se manifeste encore chez les Sircnides et les petites espèces des Cétacés; les représentants des grandes espèces de ce dernier ordre n'en ont guère que sur la lèvre supérieure ; parfois, le fœtus est seul à en offrir, car ces appendices tombent au cours de la gestation, et font défaut à l'adulte. La diminution du revêtement pileux paraît s'établir en balancement du développement exagéré des téguments, sous le rapport de l'épaisseur de la peau et du pannicule adipeux. Les Mammifères privés de poils sont précisément ceux qui possèdent cette dernière particularité ; les annexes extérieurs se trouvent remplacés dans leur rôle de protection et d'antidéperdition par les couches cutanées plus compactes que de coutume.
Les poils sont des phanères longs, minces, simples, c'est-à-dire privés de branches latérales, et implantés dans le derme par leurs bases. L'épiderme entre pour la majeure part dans leur constitution; aussi, presque toute leur substance est-elle faite de cellules juxtaposées. Le derme fournit seulement une petite papille, riche en vaisseaux et en nerfs, située dans la base même de l'organe. — Ces appendices sont de plusieurs sortes, qui peuvent être ramenées à deux principales : les jarres et la bourre. Celle-ci se compose de poils fins et soyeux, frisés d'habitude; la laine est une de ses variétés, formée d'éléments plus longs que d'ordinaire. Les jarres sont plus épaisses et rigides; elles dépassent la bourre, qu'elles recouvrent, et constituent souvent la partie la plus externe (hi pelage. Des transitions nombreuses unissent entre eux ces deux extrêmes. — Certains poils possèdent une structure plus compliquée; il est permis de les considérer comme des jarres modifiées en vue d'un rôle spécial. Telles sont les
SYSTÈME TÉGUMENTAIRK. 1431
vibrisses, semblables à celles des Oiseaux, placées de mèine sur les lèvres et aux augles de la bouche ; elles répondent à des poils tactiles, plus raides et plus longs que les autres, dont les terminaisons nerveuses de la papille dermique sont plus abondantes. Tels sont encore les cils, qui garnissent le bord libre des paupières, et les crins, les cheveux, ([ui recouvrent diverses régions du corps de certains Mamniileres. Enfin, chez les Monotrèmes du genre Echidna, les Rongeurs de la famille des Uystricidés {Porcs-épics), et les Insectivores de la famille des Evinacéidés (Hérissons), la plupart des poils dorsaux subissent une évolution particulière ; leur papille dermique grossit extrêmement, entraînant ainsi un élargissement considérable de l'appendice entier, qui se convertit en un piquant rigide et conique. Ces poils, transformés en aiguillons, en arrivent à ressembler, par une sorte de retour à l'élément fondamental du phanère, à des écailles développées en hauteur (fig. 1030, 1035-lOiO, p. 1403, 1411).
La distribution des poils sur le corps prête à un nombre considérable de variétés, suivant l'espèce, suivant son habitat, et, pour les types domestiques, suivant les qualités acquises par l'élevage. En général, parmi les Mammifères sauvages, entièrement couverts de poils, la bourre domine, et la fourrure est plus épaisse chez ceux des pays froids que chez ceux des régions chaudes. Plusieurs, dans les zones tempérées, et même dans les froides, possèdent deux pelages ; l'un d'été, l'autre d'hiver. Le premier consiste, d'ordinaire, en jarres courtes; le second est surtout composé d'une bourre abondante.
Sous le rapport de la structure histologique, il est permis de considérer le poil comme un appendice épidcrmique, étiré en hauteur, et dont la majeure part subit la transformation cornée. Il comprend deux parties, dont les rapports dilTèrent : la tige, qui est la région extérieure; la racine, enfoncée dans les téguments, et pénétrant profondément dans la substance du derme. La papille dermique, qui est la seule dépendance du derme en ce qui concerne le poil, s'enchâsse dans la base de la racine. — Sauf cette dissemblance des relations, la composition de la racine et celle de la tige sont identiques; ces deux parties se continuent l'une avec l'autre sans interruption et sans aucun changement dans leurs qualités. Toutes deux consistent également en trois couches concentriques : l'une extérieure, la seconde moyenne, la troisième internes et axiale. La première est Vépiderme du poil; elle comprend une assise de cellules cornées, très aplalies, et imbriquées les unes sur les autres. La seconde est lécorce ; ses éléments, qui ont aussi subi la transformation cornée et se trouvent, par suite, privés de noyaux, contiennent les grains pigmentaires chargés de donner sa teinte à l'appendice; allongés en fuseau, ils s'intriquent en une seule couche. Enfin, dans l'axe du poil se trouve la moelle, conq)osée d'un assez grand nombre de cellules, rendues polyédriques par leur tassement, au noyau absent d'ordinaire, et dont le protoplasnia renferme des granulations pigmentaires ou graisseuses. La moelle des poils âgés se dessèche et
disparaît par places, laissant de lair à sa place, d'où une couleur blanche; un changement analogue se produit aussi dans l'écorce des mêmes poils.
Le poil conserve ainsi la même structure, et presque la même épaisseur, depuis la base de sa racine jusqu'au sommet de sa tige. Les rapports seuls dilï'èrent entre ces deux parties. Alors que la tige est directement en contact avec les milieux extérieurs, la racine s'enfonce dans les téguments, qui rentourent et renchâssent. Elle y pénètre en refoulant l'épidcrme devant elle, et s'en coitïant comme d'une gaine ; ce fourreau est le follicule pileux. Ce dernier présente deux régions : une paroi, qui enveloppe la racine ellemême, et un fond, placé sous la base de la racine. Ce fond, composé de cellules vivantes, est chargé d'accroître la longueur du poil, en produisant sans cesse de nouvelle substance, qui repousse devant elle les régions plus anciennes; la paroi ne joue aucun rôle génétique, et se borne à circonscrire la portion radiculaire de l'organe. — Cette base de la racine, qui repose sur un coussinet en voie de prolifération constante, est un peu plus large que le reste de l'appendice; on la nomme le bulbe. Celui-ci, entouré par le follicule sur ses côtés, et par le coussinet génétique sur son extrémité inférieure, se présente sous deux formes : il est plein, lorsqu'il est massif et compact; il est creux, lorsqu'il se perce d'une cavité axiale, circonscrite par le bourrelet de prolifération, ouverte du côté du derme, et contenant la papille vasculaire et nerveuse qui provient de cekii-ci. Sur la gaine folliculaire du bulbe s'insère un petit faisceau musculaire de fdjres lisses, le muscle redresseur du poil, qui se perd d'autre part dans le derme; comme son nom l'indique, il sert à redresser l'appareil. Enfin, les glandes sébacées dépendent de ce même follicule, et déversent leur produit en dedans de ce dernier, tout contre le poil lui-même.
Bien que le follicule soit seulement une dépression épidermique, destinée à loger la racine, sa structure est assez complexe. Il s'entoure d'une enveloppe conjonctive, fournie par le derme, et comprend plusieurs assises concentriciues de cellules; il se limite, du côté de cet étui conjonctif, par une basale, semblable à celle de l'épiderme, dont elle est une dépendance. Ses couches cellulaires sont de plusieurs sortes; aussi, suivant leur situation, est-il possible de les répartir en deux zones, qui s'emboîtent mutuellement : la gaine épithéliale externe, et la gaine épithéliale interne. (^<omme son nom l'indique, la première est. la plus extérieure; circonscrite en dehors par la basale précédente, elle se compose de plusieurs assises cellulaires, identiques à celles du corps muqueux de la peau, se continuant avec elles, et bien vivantes. — Par contre, la seconde est cornée en majeure partie. Ses éléments renferment de l'éléïdine, et se trouvent, en conséquence, privés de noyaux. Comme ils sont répartis sur plusieurs couches, et comme ils diiTèrent d'aspect, les internes étant plus aplatis que les autres, les auteurs ont donné des noms à leurs rangées mutuellement enchâssées. La plus extérieure de ces dernières, qui touche directement à la gaine externe, est dite couche de Henle; la plus interne est nommée,
SYSTEME TEGUME^TAIRE.
fort improprement, la cuticule de la gaine interne; enfin, l'assise moyenne, ou l'ensemble de ces assises lorsqu'il y en a plusieurs, compose
Caotts nasal»
Ctroittu antérieur
an'
Ceroeau pénultième
Ctroeau postérieur
t.'Déltâ
Fig. lo^G. — Oiu;amsation oÉNiifiALi; des CYci.osiuMiis {dissection). — Encéphale (riinc Lamproie {Petromijzon), vu par sa face supérieure. — Se reporter aux figures lo^i ù lo^S des piauclies précédentes (p. i4i5, i4i8, 1419, 1423 et 14^9).
la couche de Huxley. La cuticule est en contact immédiat avec l'épiderme du poil, el possède, du reste, la même structure que lui.
1 i3i VERTÉBRÉS.
La gaine épithcliale externe, émanation directe du corps muqucux des téguments, se continue seule avec le coussinet génétique, placé sous la base même du poil, pour lui ajouter de nouvelle substance, et procéder à son élongation constante. Les cellules de ce coussinet se multiplient sans cesse; celles d'entre elles, qui entrent dans la constitution de l'appendice, subissent la modification cornée, et perdent leur noyau. Les éléments centraux de cet amas producteur donnent la moelle du poil; ceux, placés un peu plus en dehors, fournissent l'écorce et l'épiderme; enfin, les périphériques, situés sur les bords, engendrent la gaine épithéliale interne du follicule. Après quoi, les bords eux-mêmes du coussinet se continuent avec la gaine épithéliale externe, qui se joint, de son côté, à la couche muqueuse de la peau. De celle manière, l'unité complète des téguments et de ces appendices se trouve assurée.
L'ébauche de tout poil consiste en une colonne cellulaire compacte, que l'épiderme de l'embryon enfonce dans le derme, à la suite de sa prolifération plus active en une certaine zone de ses couches profondes. Soit au moment où ce rudiment de pénétration prend naissance, soit durant son élongation vers l'intérieur, une dépression se creuse dans son extrémité interne. Ce vide est rempli par le derme, qui l'occupe avec ses vaisseaux et ses nerfs; il devient la papille du poil. Puis la partie axiale de l'ébauche, sauf la région qui surmonte directement la papille, subit la modification cornée, et se convertit par là en un jeune poil; la zone périphérique, à son tour, se transforme, en demeurant à sa place, pour donner le follicule. La portion, située au-dessus de la papille, et qui reste vivante, constitue le coussinet génétique, qui ajoute sans cesse de nouvelle substance au petit appendice. Celui-ci, constamment et deplusen plus repoussé vers l'extérieur par ce nouvel accroissement, dirigé de dedans en dehors, perce les couches cutanées qui le recouvraient encore, se dresse en saillie, et continue à s'allonger. — Le renouvellement du poil, ainsi orienté de l'intérieur vers l'extérieur, concorde, à cet égard, avec celui de la peau, dont cet appendice dérive.
Les poils ne sont point des phanères persistants; ils tombent souvent, et se trouvent remplacés par d'autres, qui naissent au-dessous d'eux. Cette série de chutes commence même à s'effectuer durant la vie foetale; ainsi, le lanugo de l'embryon humain n'est autre que la totalité des poils, formés en certaines régions du corps pendant la vie embryonnaire, dont la plupart se détachent, pour se trouver suspendus dans les eaux de l'amnios, et, de là, pour être parfois avalés par le jeune individu. En ce qui concerne l'adulte, chez la plupart des Mammifères, et toute cause pathologique mise de côté, les poils deviennent caducs, au moment où ils atteignent une certaine longueur qu'ils ne dépassent point, ou bien à de certaines époques fixes; les animaux, dont la fourrure se renouvelle périodiquement, entrent dans ce dernier cas. — Le poil de remplacement provient, d'habitude, du coussinet génétique, qui persiste en sa position première, et reste vivant ;
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1435
parfois, pourtant, ce dernier est détruit lui-même, et une nouvelle zone de prolifération prend naissance, non loin de la précédente, aux dépens de la gaine épithéliale externe du follicule.
L'association de l'épiderme et du derme dans l'ébauche du poil montre bien que ce phanèrc dérive de l'écaillé simple. Il est permis de considérer le poil comme une écaille étirée en hauteur, grandissant aux dépens de son épidémie seul, qui subit la modification cornée, et demeurant indivise. Mais cette assimilation n'est donnée que par les faits du développement. 11 n'existe, dans la nature, aucun type achevé, établissant une transition entre l'écaillé et le poil; sous ce rapport, la distance entre ces deux appendices tégumenlaires est plus grande encore qu'entre l'écaille et la plume.
I. Considérations g-énérales. — Le squelette est un assemblage de pièces douées d'une grande consistance, et destinées, par cela même, soit à soutenir le corps, soit à fournir aux muscles un point d'appui pour permettre les mouvements. Les pièces squeletliques sont nombreuses, d'habitude, et proches les unes des autres ; elles viennent au contact par une étendue variable de leur surface, et composent une charpente capable de jouer son rôle avec efficacité. La plupart d'entre elles se trouvent internes, et logées dans l'économie même; plusieurs délimitent, par leur intrication, des cavités contenant des organes mous, et leur procurent ainsi des parois solides, résistantes ; d'autres se placent dans l'axe des régions qu'elles occupent, et les tissus mous se disposent tout autour d'elles; ce dernier cas est surtout évident en ce qui concerne les membres, le premier s'olïre pour le tronc et pour la tête. Les zones de jonction de ces pièces s'établissent, à leur tour, de manières diverses, suivant l'emploi: certaines sont susceptibles de glisser les unes sur les autres, de permettre ainsi des déplacements, ou des oscillations, et, par suite, des mouvements; d'autres demeurent immobiles, et se bornent à maintenir attachés les éléments squeleltiques mis en cause. — Dans le but de remplir leurs fonctions, les parties de l'appareil de soutien sont constituées par un tissu solide et résistant; trois degrés se montrent à cet égard. Le premier, celui des Acraniens, est de beaucoup le plus simple et le plus bas; le tissu conncclif sert à les constituer. Dans le second, donné par les Cijcloslomes et pni' un certain nombre de Poissons, le tissu cartilagineux est la base essentielle du squelette. Enfin, dans le troisième, le plus répandu et le plus complexe, possédé par tous les \'ertébrés supérieurs, depuis les Téléosléens et les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, le cartilage est remplacé par du tissu osseux.
Le squelette, élaiil destiné à soutenir réconomie, s'établit d'après elle ; il se modèle, et arrange ses pièces, augmente leur nomi)re ou le diminue, moditîe leurs formes et leurs procédés de jonction, d'après les dispositions qu'elle présente. Pourtant, le plan d'organisation ne change pas, et c'est principalement au sujet du système de soutien que l'unité de composition, chez les \'ertébrés, se révèle avec évidence. Depuis les Acraniens jusqu'aux Mammifères, cet appareil se complique suivant une direction constante, toujours la même, par l'apport de nouvelles pièces autour et en dehors de celles qui existent déjà, et par la permanence des connexions acquises; les dissemblances et les variations portent seulement sur la taille de ces éléments, sur leur nombre, ou sur leur forme, sans atteindre leurs rapports mutuels entre eux et avec les autres organes.
Une telle constance de la structure générale fournit déjà, au squelette des \'ertébrés, une grande originalité. Une nouvelle particularité lui vient de sa situation dans le corps, interne le plus souvent. Grâce à ces qualités, ces animaux s'écartent de ceux qui, parmi les Invertébrés, arrivent le plus près d'eux, d'après la complexité de leur organisation. Les Arthropodes ont un squelette extérieur, constitué par leur carapace, et revenant ainsi à une cuticule calcarisée, capable de manquer dans le cas d'une dégénérescence entraînée par le parasitisme. Les Mollusques possèdent aussi un squelette extérieur, donné par leur coquille, parfois absent, et ne pénétrant que rarement dans le corps. Par opposition, tous les ^'ertébrés, sans exception, ont un squelette, dont les pièces fondamentales, sinon toutes, sont logées dans leur économie, et proviennent du mésoderme, non d'une cuticule d'origine eclodermique. Les seuls, des Invertébrés, à se rapprocher d'eux, sont les Entéropneustes et les Tuniciers, pourvus d'une notocorde, et semblables par là aux Acraniens, quoique cet élément soit moins étendu chez eux et de taille plus restreinte.
Etat tVensemble de lappareil de soutien. — • Le squelette des Acraniens est le plus rudimentaire de beaucoup. 11 consiste essentiellement en la seule notocorde, complétée, dans la région antérieure du corps, par plusieurs minces baguettes, chargées de maintenir étalées les parois de la branchie. La notocorde est impaire et médiane; elle revient à un cordon cylindrique, résistant, placé sur le tube digestif, dans la zone dorsale de l'économie, et sous le neuraxe, (juelle supporte. Elle s'étend dans l'organisme entier, suivant son axe longitudinal, et depuis son extrémité antérieure jusqu'à l'autre ; elle se termine brusquement^ à chacun de ses bouts, sans offrir aucune dilatation (fig. 1047-1053, p. 1440, 1441).
Les Cranioles compliquent celte structure élémentaire, et se façonnent un squelette, non point en augmentant la notocorde elle-même dans ses dimensions, mais en la laissant telle quelle, et en se bornant à l'entourer de pièces sup])lémenlaires. Lorsque ces dernières sont peu volumineuses, la notocorde demeure en leur centre, et constitue un axe autour duquel
SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1437
elles s'établissent. Mais dans le cas où elles parviennent à une taille et à une complexité fort grandes, ainsi qu'il en est chez les Vertébrés supérieurs, la notocorde se montre bien dans l'org-anisme embryonnaire au début du développement, puis elle s'atrophie en majeure part, comme si sa persistance complète était entravée par l'amplification considérable des pièces complémentaires. — La genèse de celles-ci concorde avecl'épaississement et la différenciation du neuraxe. Ce dernier ne se borne pas, contrairement à son homologue des Acraniens, à demeurer sous la forme d'un mince cordon, terminé en pointe vers ses deux extrémités. Il s'élargit, augmente le nombre et la taille de ses éléments constitutifs; et, en outre, il dilate son bout antérieur, de manière à le convertir en un centre nerveux prépondérant, en un encéphale. Une telle modification est entraînée par la localisation, dans la région antérieure du corps, de la plupart des appareils sensoriels; elle aboutit à la délimitation d'une tète. Le squelette suit cette complexité. D'une façon connexe à l'élargissement total du neuraxe, il acquiert un plus grand volume. A cet effet, la notocorde se maintient dans ses dimensions premières, et ne se dilïérencie pas davantage ; mais les zones du mésoderme mésenchymateux, qui l'avoisinentimmédiatement, changent de qualité, et perdent leur nature de tissu conjonctif ; elles se convertissent en un tissu cartilagineux, qui lui constitue une gaîne, et l'entoure à la manière d'un étui continu. Par ce moyen, le squelette interne s'épaissit, tout comme le neuraxe qu'il est chargé de supporter et de maintenir. Au surplus, toujours en liaison parfaite avec l'état des centres nerveux, l'extrémité antérieure de cette gaîne s'élargit plus que les autres parties, s'étale par ses côtés, se creuse en une cuvette profonde, et enchâsse ainsi le bout correspondant du neuraxe, transformé en un encéphale.
D'après ce procédé, l'appareil de soutien parvient à une certaine complication. Il se compose de la notocorde élémentaire, seule présente chez les Acraniens, augmentée et amplifiée par l'adjonction d'une gaîne cartilagineuse, élargie en avant. Ce dernier phénomène le différencie en deux parts: un crâne^ qui entoure l'encéphale ; et un étui rachidien, qui enveloppe le reste du neuraxe, établi de son côté en une moelle. Mais, dans la série du simple au complexe, offerte par les Vertébrés, les phases n'en restent pas à ce degré. — Le mésoderme épithélial scinde sa région dorsale en segments placés à la file ; il prend, de ce fait, une allure mélamérique. L'étui rachidien, par une nouvelle concordance, agit de même; il se divise également en tronçons placés les uns derrière les autres, qui embrassent la notocorde comme les grains d'un chapelet entourent leur lien; il acquiert, en ce qui le concerne, une structure segmentaire. Chacun des segments est une vertèbre ; la totalité de la gaîne se change ainsi en une colonne vertébrale^ composée de vertèbres distinctes les unes des autres, et situées à la file sur une seule rangée. Les segments vertébraux du squeleite ne correspondent pas tout à fait avec les segments du mésoderme épithélial, destinés à fournir la musculature; ils altei'nent avec eux; mais, s'ils ne
Rori.E. — Anatomie. II. 91
sont point placés aux mômes niveaux, leur concordance s'accuse au sujet de leurs rapports de nombre, de ceux de leur contiguïté, et de ceux de leur genèse dans le temps.
Le mésoderme mésenchymateux fournit ainsi, àlanotocorde, un appoint considérable, sous la forme d'un étui, qui se différencie en un crâne et une colonne vertébrale. Ces deux régions squelettiques ne se bornent pas à demeurer sous cet aspect; elles agissent, à leur tour, comme la notocorde s'était comportée à leur égard, et constituent des zones centrales, autour desquelles se disposent d'autres pièces complémentaires, également produites par le mésoderme mésenchymateux. — Les premiers de ces éléments nouveaux s'adjoignent aux vertèbres, de manière à faire partie de leur propre système. Ils naissent, au-dessus de celles-ci, semblables à des arcades qui se soudent aux vertèbres par leurs bases, s'unissent entre elles par leurs sommets, et entourent la moelle; chacune des vertèbres porte ses arcades, converties, par leur jonction mutuelle, en un anneau, dans lequel passe le centre nerveux. L'appareil squelettique augmente, par ce moyen, l'importance de son rôle; non seulement il supporte le neuraxe, mais encore, grâce à ces pièces de supplément, il l'entoure de toutes parts, et le délimite des tissus environnants, en lui formant un fourreau résistant. D'autres arcades, semblables aux précédentes, se façonnent également au-dessous des vertèbres, et se joignent à elles; mais elles n'ont point de fonctions aussi prépondérantes, et servent, soit à donner leurs insertions aux muscles qui agissent sur la colonne vertébrale, soit à permettre l'articulation de nouvelles pièces squelettiques.
Ainsi, l'appareil de soutien acquiert, par cette genèse d'éléments supplémentaires, une certaine complexité, connexe à son rôle, qui est de supporter les centres nerveux. Cette fonction existe pour lui dès son début dans la série, dès les Acraniens, et se maintient par la suite; seulement, sa structure se complique d'une manière concordante avec le phénomène similaire montré par le neuraxe. — Parmi les Craniotes, les Cijclostomes, à peu de choses près, en demeurent là, et ne possèdent point une organisation plus élevée. Il n'en est pas de même pour les Gnathostomes, dont le système squelettique augmente l'importance de son emploi. En liaison avec la différenciation et l'amplification totales de l'économie, ce dernier s'utilise, non seulement pour entourer et maintenir les centres de l'innervation, mais encore pour agir de même vis-à-vis des autres parties du corps; à cet etïet, il s'annexe de nouvelles pièces complémentaires, qui manquent aux Vertébrés les plus inférieurs, et qu'ils sont les seuls à avoir. Celles-ci servent, soit à encadrer les parois buccales, les organes branchiaux, les flancs, soit à soutenir les membres, qui font saillie hors du corps dans le but de permettre les mouvements. La sustentation nerveuse n'existe plus seule, au sujet «du rôle joué par le squelette dans l'économie; elle se complète par une sustentation latérale, et par une sustentation appendiculaire.
Les pièces de la sustentation latérale sont les plus proches de la colonne
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1439
vertébrale et du crâne; chacune d'elles s'articule directement avec les éléments de ces derniers, ou ne s'en sépare que par des espaces restreints. Elles constituent autant d'annexés proximaiix du squelette central, établis, dans leur état le plus simple, à la manière d'arcades, qui s'attachent à celui-ci par une de leurs extrémités, et s'étendent ensuite vers les zones latérales et ventrales de l'organisme. Elles se disposent, au moins sous leur l'orme la plus élémentaire et la moins modifiée, avec une certaine régularité, connexe à la division segmentaire de la colonne vertébrale, et des muscles issus du mésoderme épithélial; chacune d'elles, située dans l'un des côtés du corps, possède sa symétrique, placée dans le côté opposé, et toutes deux composent une paire, se raccordent, sur un même niveau transverse, au squelette central. Ainsi construites, ces paires, d'aspect et de longueur variables, se rangent à la file sur une étendue également variable. Il en est de deux sortes parmi elles : celles qui dépendent du crâne, et celles qui s'attachent à la colonne vertébrale. — Les premières sont les moins diverses comme nombre, et les plus difïérentes comme aspect, dans la série entière des Gnathostomes, que leur présence contribue à caractériser; elles constituent les arcs viscéraux, s'attachent aux régions latérales et inférieures du crâne, et descendent, plongées dans les tissus mous de la tète, sur les côtés et la face ventrale de cette zone de l'organisme, afin d'encadrer et de soutenir les cavités initiales du tube digestif. Les plus antérieures d'entre elles entourent l'orifice buccal, et donnent ainsi une part importante du squelette céphalique. Les autres servent à supporter les branchies, et, en conséquence, une grande inégalité s'établit à leur égard, suivant les classes; elles sont très développées, et au complet, chez les Poissons, qui ont vraiment une respiration branchiale, alors qu'elles diminuent, et se réduisent, chez les Vertébrés supérieurs, où l'osmose gazeuse s'accomplit à l'aide des poumons. — Par opposition aux précédentes, les arcades, adjointes à la colonne vertébrale, montrent, dans la série des Gnathostomes, une plus grande uniformité d'allure et une différenciation moins prononcée; mais, en revanche, elles varient davantage quant à leur nombre, et quant à leurs dimensions. Elles donnent les côtes; elles s'attachent aux vertèbres par Tune de leurs extrémités, et descendent sur les flancs du tronc, de manière à les maintenir, à leur procurer une certaine résistance. Cette zone de l'économie contient, dans son intérieur, plusieurs organes importants, le cœur, les appareils digestifs à fonction prépondérante; ces arcades contribuent, en soutenant les parois de la cavité où se trouvent ces systèmes, à assurer la protection de ces derniers.
En surplus de ces annexes proximaux, directement raccordés au crâne et à la colonne vertébrale, les Gnathostomes portent, dans leurs membres, de nouvelles pièces squelettiques. Ces dernières diffèrent des autres par plusieurs points : elles se disposent sur plusieurs rangées, dont la basilaire seule s'unit au squelette central; elles ne sont point utilisées à la ma-
VERTEBRES.
nière d'arcades chargées de soutenir les parois du corps, mais se trouvent placées dans l'axe même des appendices qu'elles maintiennent étalés. Ces deux particularités leur donnent une allure spéciale, que les autres éléments du squelette n"ont pas. Elles s'assemblent en séries, plus ou moins nombreuses, dirigées de dedans en dehors, comme les membres auxquels
Meuraxe
Bouclie ■''
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Hotocorite
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Intestin
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Vertèbre
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- Mernire impair
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- Memire postérieur
Fig. io47 à loig. — Structure d'ensemble du souelette des Vertébrés, pris dans les principales PHASES de son développement [figures iliagi-aiivnaliques). — Eu 10^7, l'appareil de soutien se borne à la nolocorde seule. — En 1048, la noîocorde s'entoure de vertèbres et d'un crâne ; ce dernier s'adjoint des arcs viscéraux, au nombre de neuf paires, le chiffre le plus élevé que les Vertébrés soient capables d'offrir - En lo^g, le squelette est au complet. (Voy. p. i',35 et suiv.) — Se reporter également aux figures de la planche suivante (p. i^^i).
elles appartiennent : les inférieures d'entre elles, plus proches de la colonne vertébrale, s'articulent seules avec cette detniière, et composent un système d'imion, souvent nommé la ceinture, qui relie les autres rangées à celle-ci. Par rapport aux arcs viscéraux el aux côtes, elles constituent des aniie.sres distaux du squelette, et non point des annexes proximaux. — Leur disposition varie, suivant les classes, dans des proportions considérables. Chez les Poissons, donl la vie est aquatique, les membres sont nombreux;
SYSTEME SOUELETTIOUE.
les uns sont médians et impairs, les autres, dont le chiiïVe est de quatre, s'assemblent en deux paires aux composantes symétriques; quel que soit le cas, ces appareils se conforment en nageoires, dont les éléments squelettiques prennent l'aspect de rayons divergents, placés à la fde suivant un plan vertical. En ce qui concerne les Vertébrés terrestres, et sauf les phé-
Keuraxe
Hotocori»
Sclérotome
Cœiome
Mêssnchyma
Tégument
Oermo-Sduelette ,
/^SJ
Çhoniro-sciuelette
Arc —
Fig. io5o à io53. — Structure d'ensemble du squelette des Vertébrés, pris dans les principales PHASES de son développement {coupes Iransversales diagrammaliques). — En io5o, la notocorde existe seule. — En io5i, les sclérolomes prennent naissance autour d elle. — En ig52, les sclérotomes s'organisent en pièces squeleltiques, qui entourent la notocorde et le neuraxe, tout en se joignant à d'autres éléments développés dans les parois latérales du tronc: ces parties de l'appareil de soutien composent le chondro-squelette. — En io53, le chondro-squelette s'achève, et s'annexe par places des pièces du dcrmo-squelelte, ébauchées sous les téguments. — Se reporter aux figures de la planche précédente, que celles-ci complètent (p. i;14o). (Voy. p. 1442 suiv.)
nomènes d'une diminution ou d'une atrophie secondaires, cette structure n'existe plus. Les membres impairs font défaut. Les quatre membres pairs seuls sont présents; leurs pièces squeleltiques diminuent en quantité; les plus grosses d'entre elles s'arrangent en une série linéaire, les plus petites, situées à l'extrémité même de ces membres, étant seules assez nombreuses et groupées en plusieurs fdes divergentes.
En somme, l'état d'ensemble du squelette des Vertébrés, pris dans l'embranchement entier, montre, malgré des modifications et des ditférenciations
1442 VERTÉBRKS.
souvent considérables, une constante unité de composition et de progression du simple au complexe. Cet élément de l'économie se borne, chez les Acraniens, à la seule notocorde. Il lui adjoint, en ce qui concerne les Cyclostomes, un étui cartilagineux, divisé en un crâne et une colonne vertébrale. Enfin, au sujet des Gnathostomes, il lui ajoute encore des annexes proximaux et des annexes distaux, des arcs viscéraux et des côtes pour soutenir les lianes du corps, des os des membres pour soutenir les organes locomoteurs. Le rôle de sustentation joué par le squelette, d'abord limité aux centres nerveux, s'étend à toutes les régions importantes de l'économie : cela d'une manière croissante, à mesure que le corps se complique, des Vertébrés inférieurs aux supérieurs. El, parmi les Gnathostomes, afin de mieux faciliter un tel emploi, la nature du tissu squelettique se modifie; cartilagineux, comme celui des Cyclostomes, chez plusieurs des Poissons, ce tissu devient osseux chez les autres, et cette nouvelle qualité, une fois acquise, persiste jusqu'aux Vertébrés les plus élevés.
Développement cl ensemble de l appareil de soutien. — Dans son développement, le squelette des Vertébrés acquiert des caractères de deux sortes. D'une part, il s'établit dans sa disposition générale; d'autre part, il modifie la nature du tissu qui le compose. Son origine est prise dans le mésoderme mésenchymateux. Des pièces, en noml)re variable, naissent dans ce tissu, et s'agencent entre elles, de façons diverses, pour lui donner sa texture définitive. En même temps, et d'une manière parallèle, le tissu conjonctif du mésenchyme mésodermique, afin d'engendrer ces éléments squelettiques, change d'aspect, et se convertit, soit en un tissu cartilagineux, soit en un tissu osseux. Deux ordres de qualités concomitantes sont ainsi acquis, au cours de son évolution embryonnaire, par l'appareil de soutien des Vertébrés (fig. 1050-1053, p. 1441).
En ce qui concerne la disposition même, la première pièce engendrée revient à la notocorde. Celle-ci est la seule qui ne dérive point du mésoderme mésenchymateux; son origine est plus précoce. Elle découle directement de l'endoderme primitif, du protendoderme embryonnaire, au moment où celuici engendre les diverses parties du feuillet moyen, ou un peu avant cet instant. Quelques cellules de cette assise, situées sur une bande longitudinale, médiane et dorsale, s'isolent de leurs voisines, qui se rapprochent et se juxtaposent au-dessous d'elles pour laisser toujours sa continuité entière à la couche protendodermique; elles demeurent assemblées, et, ainsi séparées de celles qui les encadraient auparavent, elles composent un cordon compact, étalé, suivant l'axe longitudinal de l'économie, dans la région dorsale et médiane de l'embryon ; elles donnent la notocorde. A cause de sa provenance, cette dernière est supérieure à l'intestin fourni par l'endoderme refermé au-dessous d'elle ; elle se place, d'autre part, sous le neuraxe, qu'elle accompagne dans toute son étendue, et qu'elle supporte. Par là, elle
SYSTEME SOUELETTIQUE.
acquiert d'emblée les principaux de ses caractères, tenant à sa genèse et à sa situation dans l'organisme. Les Acraniens ne poussent pas plus loin leur développement, et en demeurent là.
Les Craniotes, par contre, vont plus avant dans cette série de phénomènes. Leurs embryons commencent par donner naissance à une notocorde ; puis ilsentourent cette dernière d'un étui complémentaire, qu'ilsmodifient en crâne et en colonne vertébrale. Le mésenchyme mésodermique, placé autour delà notocordeébauchéelapremière,seconvertitenun tissu squelettique, qui fournit cette gaîne. La disposition segmenlaire de ce fourreau se montre souvent dès son apparition; les diverses pièces, appelées à le constituer, naissent à la file, indépendamment les unes des autres, autour de la notocorde; séparées par des espaces appréciables où le mésenchyme ne se modifie point, elles constituent les sclérotomes, c'est-à-dire des rudiments de pièces métamériques, destinées à constituer la part centrale de l'appareil de soutien. Puis, au moment où ce squelette central, délimité auprès du neiu-axe, et autour de la notocorde, commence à posséder ses principales particularités, les annexes apparaissent à leur tour. Ils proviennent également du mésoderme mésenchymateux, comme les pièces précédentes, mais à part de la notocorde et à une certaine dislance d'elle. Ils s'ébauchent d'une manière indépendante, et n'acquièrent que par la suite, au fur et à mesure de leur amplification, du moins dans l'ensemble, leurs formes et leurs connexions définitives. Leur caractère commun, dans tous les cas, est de se façonner dans des couches profondes du mésenchyme, et non dans les assises superficielle, situées sous l'ectoderme.
Quelle que soit la nature de ces pièces, qu'elles appartiennent au squelette central ou à ses annexes, un nouveau trait commun leur est fourni par la composition de leur tissu. Le mésoderme, qui les engendre, transforme toujours, pour les former, son tissu conjonctif en du cartilage. D'une manière constante, chez tous les Craniotes, les éléments du squelette, dès- leur genèse dans le corps, sont constitués par du tissu cartilagineux. Chez quelques-uns, les plus simples à cet égard, Cyclostomes, Sélaciens, plusieurs Ganoides, cette structure persiste désormais, et ne change pas. Il n'en est point ainsi partout ailleurs ; le cartilage disparaît dans les pièces squelettiques, lors des phases ultérieures de l'évolution, et se laisse remplacer par du tissu osseux. — En outre, les Vertébrés, ainsi pourvus, dans leur âge adulte, d'un squelette ossifié, ne se bornent point à remplacer leurs organes cartilagineux par des os ; ils leur ajoutent, en supplément, afin de les renforcer et parfois de se substituer à eux, de nouvelles pièces, qui naissent dans le mésoderme mésenchymateux superficiel, c'est-à-dire dans le tissu conjonctif des téguments. Ces annexes, de provenance dermique, ne répondent point à un élément nouveau. Les Sélaciens et les Ganoides portent sur leur peau de grandes écailles protectrices, assemblées en un exo-squelette (Voy. p. 1422j, constituées par un émail superficiel, d'origine octodermique, ol par une plaque osseuse profonde, de provenance mésodermique.
Ces écailles sont, rigoureusement, les homologues des annexes précédents; ceux-ci naissent, comme elles, dans le mésenchyme superficiel, et sont constitués par une plaque ossifiée ; seulement, le revêtement d'émail leur fait défaut, car ils ne sont jamais extérieurs, et se bornent à demeurer enfoncés dans les tissus mous, pour se raccorder aux autres parties du squelette. Ces annexes nouveaux ne se trouvent pas dans toutes les parties du corps; par une localisation remarquable, commune à tous les Vertébrés qui les possèdent, ils appartiennent ù l'extrémité antérieure de l'économie, à la tète et à la ceinture des membres de la paire antérieure. Ces régions sont les seules, sans doute à cause de l'importance des organes contenus dans elles et de leur situation, à renforcer ainsi leur squelette avec des os dermiques, formés dans les téguments.
En prenant les faits dans leur totalité, et faisant abstraction de quelques exceptions, la série du simple au complexe s'établit suivant trois degrés, parmi les Craniotes. Tout d'abord, les Cijclostomes se bornent à posséder leur squelette essentiel, complètement interne, cartilagineux, et produitaux dépens du mésenchyme profond. Puis, les Sélaciens et les Ganoïdes ont aussi, comme les précédents, un squelette essentiel, cartilagineux, quoique plus compliqué ; et, en surplus, ils recouvrent leur téguments d'un exosquelette, constitué par des écailles épaisses, à la base ossifiée. Enfin les autres Vertébrés, non seulement transforment le squelette cartilagineux des précédents en un appareil osseux, mais ils lui ajoutent, par places, des pièces complémentaires, qui correspondent à des parties d'un exo-squelette, devenant internes et ne faisant pas saillie à la surface du corps. — Ces derniers animaux se trouvent ainsi pourvus, dans leur système de sustentation, d'éléments de deux sortes, d'origine et de signification dilTérentes, bien qu'intriqués ensemble et ne formant, lors de leur achèvement, qu'un tout homogène : les uns équivalent aux pièces cartilagineuses des Sélaciens et des Ganoïdes; les autres à certaines écailles osseuses de ces derniers, privées de leur émail, et réduites à leur base ossifiée. Les premiers commencent, chez l'embryon, par être faits de tissu cartilagineux, puis ils deviennent osseux ; ils composent le chondro-sqiielette. Les autres s'ébauchent dans le derme des téguments, ne passent jamais par nn état cartilagineux, et s'ossifient d'emblée ; ils constituent le dermosqiielette. Tous deux, dans les zones où ils se trouvent côte à côte, se juxtaposent malgré leur dissemblance originelle, et concourent également à façonner le squelette définitif, au point que bien souvent, chez l'adulte, la diversité de leur provenance ne se laisse plus reconnaître ; tous, à titre semblable, entrent dans la constitution de l'appareil de soutien.
Une telle transformation de l'exo-squelette en un dermo- squelette paraît découler de la fonction même de ces appareils. Le chondro-squelelte existe seul tout d'abord, et remplit un rôle de sustentation; les téguments sont nus, et nulle protection n'est donnée, de leur fait, à l'économie; il est ainsi pour les Cijrloslomes. L'cxo-squelettc apparaît, en remontant la série du
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1445
simple au complexe, chez les Ganoïdes ei les Sélaciens; il compose un revêtement efficace, une sorte de cuirasse extérieure, plus ou moins épaisse et compliquée. Grâce à une modification fort simple, certaines de ses parties s'accroissent par leurs bases, et perdent leur position superficielle, soit pour contribuer à une protection plus directe de certains organes internes, soit pour renforcer plusieurs pièces du chondro-squelette. Ce phénomène commence à se manifester chez plusieurs des Ganoïdes, pour atteindre sa culminalion chez les Téléosléens et les Vertébrés terrestres. Quelques-unes des pièces de Texo-squelette s'annexent ainsi à la capsule crânienne, pour l'aider à envelopper l'encéphale entier ; elles constituent, par un etïet même de leur provenance, la voûte du crâne, qui revêt et protège la face supérieure du centre nerveux. D'autres s'adjoignent à des éléments du chondrosquelette, s'appliquent sur eux, et les renforcent; en remontant la série, la pièce complémentaire prend toujours, en ce cas, une importance plus grande, alors que la primitive diminue peu à peu, jusqu'à disparaître parfois. Aussi, les types inférieurs, parmi ces Vertébrés, montrent-ils en certains points, chez l'adulte, autour de leur cavité buccale par exemple, des os formés de deux parties d'origine ditïérente, et intimement soudées ; alors que les supérieurs ont seulement, à la même place, des os simples, appartenant en entier au dermo-squelette, la pièce primitive du chondro-squelette s'étant ébauchée dans l'organisme embryonnaire, pour s'atténuer et s'atrophier. — Tous ces phénomènes divers se tiennnent entre eux; ils reviennent à un remplacement, à une annexion par le squelette essentiel, et à sa propre substance, de pièces complémentaires, d'origine dermique, plus ou moins nombreuses, liées à lui de manières difierentes, d'une façon toujours plus étroite à mesure que l'économie se complique davantage.
Ce remplacement ne s'accomplit que chez les Vertébrés dont le squelette définitif est osseux. Par une répercussion sur le chondro-squelette de la dilTérenciation subie par les plaques de l'exo-squelette, le tissu cartilagineux, à son tour, perd sa nature première, et se convertit en un tissu osseux. L'ossification, en suivant la série, commence par se porter sur les bases des écailles superficielles; puis, à mesure que certaines de celles-ci abandonnent leur situation extérieure pour venir renforcer le chondro-squelette, elle atteint ce dernier et le fait changer de nature. C'est l'annexion du squelette dermique qui entraîne la modification osseuse du squelette cartilagineux. — En outre, se manifeste un nouveau phénomène, comparable de tous points à celui que montrent les autres embranchements danimaux; il consiste en une succession d'effets, dus à deux impulsions, \amultiplication d'abord, la coalescence ensuite. Les pièces de renforcement, constitutives du dermo-squelette, commencent par être nombreuses. De même, les pièces cartilagineuses ne s'ossifient pas dans toute leur substance à la fois; leur transformation commence en plusieurs centres, et s'étend autour d'eux de proche en proche, de manière à créer des notlules osseux, abondants et distincts. Ces deux faits concomitants donnent à l'appareil de
soutien une nature multiple; ses éléments sont en quantité relativement considérable. Puis intervient la coalescence; les pièces, d'abord séparées, se joignent entre elles, de façon à constituer un petit nombre d'os, simples en apparence puisque les soudures sont parfaites, complexes en réalité puisqu'ils proviennent de la liaison de parties d'abord distinctes. L'opposition, à cet égard, entre les Vertébrés inférieurs et les supérieurs, se trouve des plus grandes; le crâne d'un Téléostéen, par exemple, comprend un chilïre élevé de petits os juxtaposés, alors que celui d'un Mammifère se constitue avec un chiffre restreint d'os étalés en larges plaques. La concordance de la série embryologique avec la série anatomique se retrouve encore sur ce sujet, dans beaucoup de cas, comme sur l'ossification du chondro-squeletle : les grands os crâniens des Vertébrés supérieurs ne sont pas simples d'emblée, mais ils proviennent de la liaison de plusieurs pièces ébauchées séparément, homologues de celles qui demeurent toujours distinctes chez les Poissons: plusieurs poiiîis d'ossification se montrent pour chacun d'eux, qui s'accroissent, et grandissent, jusqu'au moment où ils se soudent en un organe unique. — De telles oppositions se retrouvent au sujet des autres composantes du squelette. Elles sont encore rendues plus grandes par ce nouveau fait, que la coalescence s'accompagne parfois d'une diminution numérique. Si plusieurs éléments se joignent ensemble, d'autres s'atténuent et s'atrophient; présents et bien développés chez les Vertébrés les plus simples, ils manquent aux plus élevés. Les os des membres fournissent un exemple de cette notion complémentaire : nombreux dans l'économie des Poissons, où ils soutiennent les nageoires, leur quantité se trouve fort restreinte dans celle des Vertébrés terrestres, où les nageoires sont remplacées par les membres à doigts. Par leur connexité, ces deux phénomènes, la coalescence et la diminution numérique, donnent aux squelettes les plus complexes une apparente allure simple, que les plus inférieurs, soumis en entier à la multiplication, ne possèdent point.
En ce qui concerne sa nature histologique, l'appareil de soutien subit des modifications moindres de beaucoup. — Les Acraniens n'ont que leur notocorde, constituée par des cellules tassées en un amas compact. Les Craniotes commencent, dans leur développement embryonnaire, par posséder une notocorde, conforme à la précédente; puis ils lui ajoutent le squelette complémentaire, emprunté au mésenchyme mésodermique. Le début est le môme chez tous, car ce dernier consiste en un tissu conjonctif ; aussi, d'une manière constante, les ébauches des pièces sont-elles conjonctives, ou membraneuses, pour employer, en la généralisant, l'expression usitée par les auteurs. La diversité intervient ensuite. — Les Vertébrés, pourvus seulement d'un squelette cartilagineux durant leur vie entière, et réduits ainsi à leur chondro-squeletle, qu'ils aient ou non des placjues tégumentaires, les Ci/closlomes, les Sélaciens, les Ganoïdes, se bornent à convertir ces rudiments conjonctifs en pièces cartilagineuses, et
ne vont pas plus loin. Les autres, munis d'un squelette osseux, oflVent des phénomènes complémentaires. Leur squelette essentiel, homologue de celui des précédents, débute, dans son évolution embryonnaire, par être conjonctif, puis il devient cartilagineux; à ce degré, il équivaut à letat permanent des ^'ertébrés plus simples. Mais cette phase est ici transitoire, car les organes cartilagineux se transforment sur place, et peu à peu, pendant la durée du développement, ou pendant la jeunesse de l'individu, en appareils osseux. En outre, ces Vertébrés plus complexes ont un dermosquelette, qui commence par être conjonctif, comme le précédent, mais qui se change directement en os, sans passer au préalable par une nature cartilagineuse ; aussi, le terme d'os de membrane est-il souvent accordé à ses éléments. — En résumé, et mettant à part la notocorde, dans la transformation embryonnaire des tissus, le chondro-squelette, d'abord conjonctif, se rend cartilagineux par la suite, et demeure ainsi, ou se transforme plus tard en substance osseuse ; alors que le dermo-squelette, d'abord conjonctif comme lui, se convertit d'emblée en pièces ossifiées.
/ Première pièce engendrée Notocorde.
Développe-!
ment d'ensemble
du squelette, pris dans
Sa
disposition générale.
Son
origine
et sa
structure.
Chondro-
Sa \ SQUELETTE
Squelette l provenance, i De complé- * V SQUE
mentaire \ /
\ pris tlans f Son allure \
ERMO- SQUELETTE.
État inférieur. . . .
i Toujours cartilagineux.
D'abord cartilagineux, osseux.
Pièces de complément.
Pièces de renforcement
puis
Ori
\ totale. ) État supé- \ rieur. . . .
fine protendodermique
Origine tirée du méso
f Chondro-
