SQUELETTE
derme mésenchyma- ' teux. Début toujours i conjonctif f Dermo-
Multiplication des jjièces.
Coalescence des pièces.
\ Diminution numérique.
Notocorde.
D'abord conjonctif, puis \ cartilagineux.
'D'abord conjonctif, puis / cartilagineux, enfin os- \ seux.
\ D'abord conjonctif, puis os
SQUELETTE. ( SCUX.
Organisation cVensemble de Vappareil de soutien. — D'après les données précédentes, l'appareil de soutien des ^'ertébrés, malgré son unité de plan, se présente sous des aspects divers, de plus en plus complexes, en remontant la série de ces êtres, sous le triple rapport de la forme, de la structure intime, et du développement. Réduit, en ce qui concerne les Acraniens, à sa base essentielle, la notocorde, il se compose, partout ailleurs, d'un nombre considérable de pièces, se touchant les unes les autres dans l'organisme entier, venant ainsi au contact, et constituant une charpente par leur juxtaposition; les zones de liaison sont des articulations, tantôt à peu près fixes, tantôt capables de mobilité. Parmi ces pièces, les unes sont cartilagineuses, les autres osseuses; à l'état adulte, ces deux conformations sont exclusives d'habitude, en ce sens que le squelette total comprend, soit
du cartilage, soil de Tos; certains Vertébrés inférieurs, et surtout plusieurs Ganoïdes, avec les Dipneustes, sont à peu près les seuls à avoir une structure mixte, et à établir un passage de l'une de ces dispositions vers l'autre.
Dans le cas oii le squelette est cartilagineux, ses éléments sont entourés par une gaine conjonctive, le périchondre . qui les enserre, et les isole des tissus environnants; par là, la substance cartilagineuse n'est point en rapport direct avec ce qui l'entoure; par là encore, les pièces articulées ensemble se touchent mutuellement au moyen de leurs zones cartilagineuses situées dans la région d'union.
Les phénomènes sont plus compliqués, et plus divers, au sujet des squelettes osseux; leurs composantes, prises dans l'ensemble, se séparent par des différences plus grandes, tenant à leur forme, à leur provenance, et à la nature de leurs articulations. — A l'égard de la première qualité, les os sont longs, ou plats. Ceux-ci, comme leur nom Tindique, s'étalent en plaques minces ou massives; tels sont ceux de la voûte crânienne. Ceux-là sont cylindriques, allongés, et se terminent par deux extrémités élargies, servant de surfaces articulaires avec leurs voisins ; ils comprennent ainsi un corps, souvent dit la diaphyse de l'os, et deux bouts, nommés les épiphyses. Quelque soit le type, tous s'entourent d'une gaine conjonctive, le périoste, comparable au périchondre précédent, et qui manque seulement à certaines parts des articulations. — En ce qui concerne leur provenance, les os sont de deux sortes. Les uns, les plus nombreux, apparliennent au chondro-squelette; leurs ébauches commencent par être cartilagineuses, puis deviennent osseuses. Le cartilage du rudiment se convertit peu à peu en tissu osseux; cette transformation débute en plusieurs points, et gagne ensuite de proche en proche autour de ces derniers. De tels centres d'ossification se trouvent au nombre de trois d'habitude, dans les os longs, un pour la diaphyse, et un i)our chacune des épiphyses; les trois parts ossifiées se joignent entre elles vers la fin de cette évolution. La quantité de ces points premiers est plus variable, moins constante, dans les os plats ou massifs. Cette conversion de substance n'atteint pas toute l'étendue de la pièce squelettique; elle ménage les bouts extrêmes des épiphyses, qui demeurent constilués par du cartilage. Ces derniers, à cause de leur permanence, servent à accroître l'os suivant sa longueur, jusqu'au degré où les dimensions définitives sont atteintes; en elïet, leur tissu prolifère par lui-même, augmente sa masse, et se change à mesure en matière osseuse. L'amplification suivant la largeur est donnée par le périoste même; lorsque le jeune os, encore petit, a transformé son cartilage en tissu osseux, la face interne de l'enveloppe périostique produit de la nouvelle substance osseuse, qui s'ajoute à celle déjà façonnée aux dépens du cartilage, et qui l'entoure de couches concentriques. Ces qualités manquent aux os du dermosquelette; ceux-ci ne dérivent point de pièces cartilagineuses préexistantes; ils se délimitent sur place aux dépens du tissu conjonctif, qui compose le mésenchyme mésodermique des téguments. Ce tissu passe demblée à l'état
SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1449
osseux; il s'engaine également truii j)énoste, qui est seul chargé de subvenir à son accroissement ultérieur, et qui, seul, l'amplifie dans toutes les directions, sans aucun concours de cartilage. — Au sujet de la nature des articulations, les os du chondro-squelette s'opposent encore à ceux du dermo-squelette. Dans tous les cas, les liaisons articulaires sont forcément données par la périphérie des pièces, et par les sommets des épiphyses à l'égard des os longs. Les os du premier type portent, dans ces régions, des plaques cartilagineuses, qui ne s'ossifient point; ces plaques, seules, établissent ainsi l'articulation, et composent les cartilages articulaires. Pareille disposition manque aux pièces squelettiques de la seconde sorte, toujours dépourvues de cartilage; leurs régions de contact sont entourées, comme les autres, par une gaine périostique, et c'est cette dernière, constituée, en ces points d'union, par du tissu conjonctif fibreux, qui assure l'articulation. Il suit encore, de cette opposition, que les os du chondro-squelette sont privés de périoste dans les lieux où ils portent leurs cartilages articulaires.
Ces données ditïérentes, touchant à la forme, à la provenance, et au mode d'articulation des pièces squelettiques, ne laissent pas cependant de permettre d'exister à un certain nombre de qualités communes. D'ordinaire, la substance osseuse n'est compacte, et cohérente, que dans les parties superficielles de la pièce ; le centre se compose de fines et nombreuses lamelles, intriquées en une masse aréolaire, le corps spongieux de l'os. Les mailles de ce lacis sont comblées par un tissu conjonctif particulier, la moelle; chez certains des Vertébrés capables de voler, et surtout chez les Oiseaux, elles sont occupées par de l'air, et, grâce à ce moyen, le squelette acquiert une légèreté extrême, tout en conservant une égale solidité. A mesure que l'individu vieillit, le corps spongieux augmente aux dépens de la substance compacte et superficielle; non seulement il s'accroît, mais encore les lamelles osseuses, qui le cloisonnent, diminuent d'épaisseur, et disparaissent souvent; par ces deux procédés combinés, les os deviennent plus fragiles.
A leur tour, les articulations prêtent à une certaine diversité. Quelles que soient les transformations subies par elles dans le cours de leur développement, les pièces du squelette tirent leur origine essentielle du mésenchyme mésodermique, c'est-à-dire du tissu conjonctif embryonnaire. Celles qui se trouvent contiguës, et doivent s'articuler, naissent séparément; un espace appréciable sépare leurs régions voisines. Cet espace est occupé par un tissu conjonctif, riche en cellules, le disque intermédiaire ; dans le cas des os du chondro-squelette, ce dernier contribue à augmenter la sybslance du cartilage qui, demeurant sur les épiphyses, accroît la pièce suivant sa longueur. — Plusieurs articulations sont immobiles, ou peu mobiles; le tissu du disque conserve sa nature et sa compacité ; il se borne souvent à devenir, tantôt plus résistant lorsque la liaison est étroite et solide, tantôt plus lâche lorsqu'il existe une certaine capacité de mouve-
AERTEBRES.
ments. D'autres articulations sont, par contre, très mobiles; et, par leur intermédiaire, les éléments squelettiques mis en cause jouent les uns sur les autres. — Pour faciliter ces déplacements, le disque se creuse d'une cavité, la cavité articulaire, plus ou moins étendue, et disposée suivant la forme de Tarticulation ; les extrémités des os articulés sont alors capables de se mouvoir, et de rouler, ou de glisser, l'une contre l'autre ; la genèse de ce vide est tardive dansl'évolution embryonnaire, car elle s'effectue en un moment où l'articulation a revêtu son allure finale. Lorsque tout est achevé, la cavité articulaire se trouve limitée, pour une part au moyen des cartilages articulaires entièrement à nu et privés de tout revêtement conjonctif , pour l'autre part au moyen des dérivés du disque intermédiaire. Ceux-ci donnent des ligaments articulaires, et des capsules fibreuses, disposées, quant au nombre et à l'aspect, suivant l'articulation même; leur face interne, en rapport immédiat avec la cavité, se recouvre d'un endothélium. Celui-ci, supporté par la couche fibreuse sous-jacente, constitue, par là, une séreuse articulaire, dite la synoviale; il exsude un liquide, la synovie, qui lubrifie les cartilages articulaires et facilite leur glissement.
Résumé.
/Base essentielle Notocorde.
Squelette ; interne.
quant à sa nature.
Complément,
ou
squelette
vrai, considéré
quant à sa , composition
entièrement cartilagi- ( Cyclostomes.
neux ( Sélaciens.
en partie cartilagi- ^ G.Tno/'c/es.
neux et en partie \
I osseux V Dipneiisles.
' entièrement osseux à
\ l'état adulte Autres Vertébrés.
1 Squelette C Colonne vertébrale.
Squelette 1 du tronc, f Côtes.
axial. 1 Squelette ( Capsule crânienne, f de la tête. | Arcs viscéraux.
/ Membres impairs.
Squelette) /"Antérieurs, ou thoraci-
appen- j Membres \ ques, ou pectoraux, diculaire. V pairs. y Postérieurs, ou abdomi- ( naux, ou pelviens.
Ainsi conformées, et unies, les pièces du squelette composent la charpente de l'appareil de soutien. La base essentielle, constante, de ce dernier, est la notocorde. Seule, elle existe chez les Acraniens. Les Craniotes lui ajoutent un volumineux complément, cartilagineux durant la vie entière chez les Cyclostomes, la plupart des Ganoïdes, les Sélaciens, et les Dipneiisles, osseux à l'état adulte dans l'économie des autres Vertébrés. Ce complément, qui constitue de beaucoup la portion la plus volumineuse du squelette total, et qui acquiert sur la notocorde une prépondérance considérable, débute par s'organiser autour de celte dernière, puis s'adjoint des annexes. Il comprend ainsi deux parts : le squelette axial, et le squelette appendiculaire. Celui-là se compose de la colonne vertébrale et du crànc augmentés de leurs annexes proximaux, des côtes et de leurs
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1451
dérivés pour la première, des arcs viscéraux et de leurs dérivés pour le second. Celui-ci est constitué par les os des membres, soit impairs, soit pairs.
II. IVotocorde. — Généralités. — La notocordc est une baguette compacte, résistante, située dans le corps, et composani, chez les Vertébrés, l'élément primordial du squelette interne. Elle s'étend, dans l'économie, suivant l'axe longitudinal de cette dernière et d'une extrémité à l'autre; elle occupe une situation médiane et dorsale. Elle se place sur le tube digestif, et sous le neuraxe, qu'elle supporte, et accompagne dans toute salongueur. Elle dérive du protendoderme embryonnaire, et se façonne dès les premières phases du développement. — Ainsi établie dans ses qualités principales, la notocordc existe seule chez les Acraniens; elle s'adjoint par contre, en ce qui concerne les Craniotes, un squelette beaucoup plus compliqué, emprunté au mésoderme mésenchymateux, et perd, en tant qu'appareil de soutien, son importance première (fig. 1054-105(3, p. 1453). La notocordc se délimite aux dépens d'une bande cellulaire, médiane, longitudinale, et dorsale, prise dans le protendoderme {Embryologie comparée, p. 898). Les éléments, qui la constituent, demeurent tassés les uns contre les autres, sans aucune interposition de substance fondamentale, et ils s'assemblent en une baguette compacte ; ils dérivent d'un épithélium, puisque le protendoderme est une couche épithéliale, et conservent désormais cette nature première. La notocorde équivaut à une bandelette d'un épithélium stratifié, disposée en un cordon, et non pas étalée en surface; elle ne possède jamais, à aucun degré, une structure conjonctive. — Lors de son début, ses cellules sont petites, et polyédriques à la suite de leur compression mutuelle; elles prolifèrent, augmentent en nombre parleur propre multiplication, et accroissent ainsi les dimensions de l'organe, jus- ({u'à une limite rapidement atteinte, tout en lui gardant sa forme cylindrique. Puis une différenciation se manifeste à leur égard : les centrales, d'entre elles, perdent de leur vitalité, s'infdtrent de vacuoles liquides, détruisent leur protoplasme avec leur noyau, et demeurent réduites à leur paroi; les périphériques conservent toute leur énergie vitale, s'entourent d'une basale qui, occupant la superficie de la notocorde, la sépare des tissus environnants, et, plus petites que les précédentes, privées de vacuoles, se distinguent d'elles avec netteté. La substance de la notocorde, parvenue à son état final, comprend ainsi deux couches.: une masse axiale, donnée par les cellules vacuolaires; une assise périphérique étroite, relativement mince, et servant de fourreau à la première. Les deux sont intimement liées; la première est souvent désignée comme la notocorde même, liien qu'elle réponde seulement à l'une de ses parties; la seconde porte le nom de gaine interne, ou de limitante interne, de l'appareil.
Un phénomène conq^lémenlain; intervient ensuite. La notocorde, ainsi isolée du protendoderme, devenue un organe indépendant et autonome,
placée entre le tube digestif et le neuraxe, est entourée par le tissu conjonctif du mésoderme mésenchymateux. Les portions de ce dernier, qui l'avoisinent immédiatement, se disposent autour d'elle sous la forme de couches concentriques, dont les éléments cellulaires sont abondants, et dont la substance fondamentale prend un aspect fibrillaire; elles lui donnent ainsi une enveloppe assez épaisse, distincte du reste du tissu conjonclif environnant, et qui l'entoure sur toute son étendue, de bout en bout. Cette production nouvelle est la gaine externe de la notocorde ; elle n'appartient pas, à cause de son origine, à la substance de cette dernière, contrairement à la gaine interne; elle provient du mésenchyme mésodermique, et répond à une stratification, autour de la baguette notocordale, d'une part des tissus de celui-ci. Souvent, et principalement chez les Vertébrés inférieurs, ses assises périphériques se condensent mieux que les autres, deviennent riches en fdjres élastiques, et constituent une- limitante externe, ou membrane élastique externe, placée à la surface de cette gaine externe.
L'appareil nolocordal, complètement achevé est ainsi constitué par l'association étroite de deux organes de provenance dissemblable ; la notocorde elle-même, et sa gaine externe. Celle-là demeure, avec ses qualités constantes, chez tous les Vertébrés; ses seules qualités variables tiennent à sa diminution, allant parfois jusqu'à l'atrophie, mais elles ne se montrent que d'une manière secondaire, dans le cours du développement de l'embryon, après l'établissement de la notocorde dans ses particularités principales. L'autre diffère des Acraniens aux Craniotes. Celle des premiers conserve sa nature de tissu conjonctif, plus solide et plus résistant que le reste du mésenchyme mésodermique. La gaine externe des seconds prend, par contre, une extension considérable, passe à l'état de tissu cartilagineux, s'adjoint des pièces complémentaires, également cartilagineuses, façonnées dans le mésenchyme avoisinant, et acquiert, en somme, tous les caractères d'une assise en voie de prolifération et de différenciation actives; elle est chargée, en effet, de fournir la colonne vertébrale, de servir de base à la production du squelette entier, et mérite d'être désignée, en ce cas, par l'expression de gaine squelettogène, qui lui est accordée. Elle continue, tout en se modifiant ainsi, à enserrer la notocorde, et à garder avec elle ses relations initiales. — Les Acraniens s'opposent par là aux Craniotes; cette différence est l'une des plus profondes qu'il y ail entre eux. La gaine externe de l'appareil notocor.dal des premiers persiste sans autre changement; alors que celle des seconds passe à l'état d'une gaine squelettogène, douée d'une grande capacité de différenciation.
Notocorde des Acraniens. — La notocorde de ces êtres possède des qualités particulières, tenant à ce fait qu'elle doit, tout en existant seule comme appareil de soutien, garder une certaine souplesse pour permettre les mouvements et les ontkilations du corps; elle subit, en conséquence,
SYSTEME SOUELETTIOUE.
une sorte de segmentation, qui la décompose en disques nombreux et minces, placés à la file. Ces disques sont formés soit de cellules vacuolaires, soit de cellules normales ; ils alternent les uns avec les autres. Les seconds
JûSi
/ÛS5
Limitante (marne
Balne interne
/fiSf
Mesenctiyme
Hyocomme
Yertitire
DiSQue interverteùral
eclne externe'
— Hotocorne
Saine squelettogene
Fig. io54 à loôg. — Organisation et développement de la notocorde {Les figures io54 à io56 exprimenl des coupes transversales, à demi diagrammafiqiies ; les figures 1067 à loBg des coupes longitudinales, diagrammaliques). — En loS^, noiocorde dans les premières phases de son évolution embryonnaire ; B marque un état plus avancé qu'A. — En io55, état plus âgé, la gaine interne et sa limitante commencent à se dilïérencier. — En io.56, état définitif ; les cellules centrales sont devenues vacuolaires. — Dans ces trois figures, la notocorde est considérée en elle-même, abstraction laite des tissus qui l'entourent. — En loS", début de l'évolution subie par les tissus qui entourent la notocorde. En A, ces tissus sont encore à l'état de mésenchyme indilïérent. En B, ils produisent la gaine e.xterne : les plaques musculaires s'approchent de cette dernière. — En io58, l'évolution est plus avancée ; la gaine e.xterne se convertit en gaine squelellogène, qui se découpe en sclérotomes (en noir) et en disques intervertébraux (en pointillé), alternant avec les plaques musculaires et leurs myocommes. — En 10.09, 'es sclérotomes deviennent des vertèbres, qui croissent par leur face interne, et étranglent la notocorde à leur niveau; les disques intervertébraux agissent de même. — Se reporter aux figures loGo à 107O des planches suivantes (p. 1^63, 14C7 et 1^73). (Voy. p. i45i et suiv.)
sont creusés, en outre, de deux encoches médianes, l'une dorsale, l'autre ventrale, où le tissu est vacuolaire ; par leur intermédiaire, les disques de la première sorte sont mutuellement reliés entre eux. — Une telle modification paraît destinée, tout en conservant sa consistance à l'appareil, à lui laisser exécuter des mouvements de flexion ; grâce à ce moyen, les Roule. — Analomie. II. 92
Acraniens arrivent au résultat que les Craniotes atteignent par la segmentation de leur colonne vertébrale (fig. 1006-1016, p. 1373-1389j.
La gaine externe est également pourvue de quelques caractères spéciaux. Elle est donnée par le mésoderme mésenchymateux, et fait partie de sa masse ; mais elle se distingue des autres régions de ce dernier par sa consistance plus grande, bien qu'elle soit faite, comme elles, de tissu conjonctif. Elle ne se borne pas à envelopper la notocorde ; elle émet, en surplus, des expansions, chargées de lui permettre d'accroître son rôle de sustentation. L'une de ces dernières, dorsale, entoure le neuraxe entier; elle se prolonge, en outre, dans les téguments de cette zone de l'organisme, pour s'étendre dans la petite nageoire dorsale sous la forme de rayons. L ne autre dépendance de la gaine est ventrale ; présente seulement dans la part postérieure de l'économie, elle concourt à y limiter le vaisseau aortique. Enfin ses côtés envoient des membranes transversales, disposées à la file, qui se joignent aux bandes conjonctives, aux myocommes, ménagées entre les segments musculaires ; ces bandes se trouvent, par là, étroitement liées à l'étui de la notocorde. — Ces dispositions diverses sont intéressantes par leur parallélisme avec celles des Craniotes, bien que procurées avec d'autres procédés. Chez ces derniers animaux, la gaine externe, afin d'accroître l'importance de ses fonctions, s'adjoint des pièces cartilagineuses ou osseuses, passe elle-même à l'état cartilagineux ou osseux, pour entourer etprotéger les centres nerveux qui lui sont supérieurs, avec les vaisseaux sanguins qui lui sont inférieurs. Il en est de même pour les Acraniens; seulement l'etïet est atteint sans aucune modification des tissus dans leur nature, et sans entraîner la division segmentaire. La nécessité physiologique étant la même, chacun des deux groupes y pare avec des moyens dissemblables, pour arriver à un résultat concordant.
Notocorde des Craniotes. — Cette notocorde diffère de la précédente par plusieurs points. Elle ne subit pas de subdivision en disques; elle se montre toujours dans Torganisme embryonnaire, mais, si elle persiste parfois dans l'économie achevée, elle disparaît souvent par atrophie ; sa gaine externe devient squelettogène, soit qu'elle demeure conjonctive en s'annexant des pièces cartilagineuses, soit qu'elle se transforme elle-même en un tissu cartilagineux ou osseux. Son extrémité antérieure s'avance dans la tête, et sert de base au dépôt des premiers éléments squelettiques de la capsule crânienne ; le reste sert de centre, et d'axe, à la genèse de la colonne vertébrale. — Une série du simple au complexe, ménagée et liée, est olVertc à cet égard par les Craniotes. Les inférieurs d'entre eux conservent la notocorde, avec sa gaine externe, pendant leur vie entière, et se bornent à lui ajouter des arcades cartilagineuses. D'autres, plus élevés, non seulement produisent des arcs, mais encore, tout en gardant leur notocorde, modifient leur gaine externe en un étui segmenté de pièces cartilagineuses ou osseuses, de vertèbres placées à la file. Les supérieurs, enfin.
SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1455
commencent, au début de leur développement embryonnaire, parengendrer une notocorde ; puis ils l'entourent de vertèbres osseuses, et ces dernières, en grandissant et s'accroissant, resserrent celle-là, la dépriment, l'étranglent par places, et amènent peu à peu sa disparition. La notocorde fait défaut à l'adulte, bien qu'elle se soit montrée chez l'embryon, dans sa structure normale, et qu'elle ait servi de base à la genèse de la colonne vertébrale.
Les C<raniotes à la notocorde entièrement persistante sont les moins élevés de tous : les Cyclostoines, les Ganoïdes cartilagineux, les Sélaciens de l'ordre des Holocéphales, les Dipneiistes. Leur notocorde apparaît dans l'évolution embryonnaire, grandit, s'entoure d'une gaine externe, et demeure ainsi désormais, rappelant de près celle des Acraniens. Seulement, dans le mésenchyme mésodermique qui avoisine la gaine, apparaissent des nodules cartilagineux, établis sous la forme d'arcades, ou d'arcs disposés par paires. Ces pièces de complément renforcent la notocorde dans son rôle de sustentation : les uns, supérieurs, engainent la moelle nerveuse ; les autres, inférieurs, plus petits et parfois absents, entourent de même le vaisseau aortique. Les paires des arcs supérieurs, et celles des arcs inférieurs, se correspondent, en ce sens qu'elles se placent aux mêmes niveaux; ces systèmes, distincts les uns des autres, situés à la file et séparés par des distances égales, s'établissent ainsi avec une allure segmentaire. Leurs paires se disposent à la hauteur des myocommeis, c'est-à-dire des bandes conjonctives qui isolent mutuellement les segments musculaires; elles alternent ainsi avec ces derniers, et présentent dans leur répartition, à cause de la môme nécessité mécanique, la facilité du ploiement de l'économie et du jeu des muscles qui la déterminent, une ressemblance frappante avec les expansions transversales de la gaine externe des Acraniens.
Les Graniotes, autres que les précédents, ont en reAanche, une notocorde amoindrie ; cette diminution est la conséquence de la transformation de la gaine externe en une couche squelettogène complexe, en un tissu cartilagineux ou osseux. La notocorde débute par se montrer, avec toutes ses qualités, chez les embryons de ces animaux ; puis elle s'atténue, et s'atrophie en raison inverse du développement pris par la colonne vertébrale qui s'établit autour d'elle. Seulement, il est en ce phénomène des degrés : tantôt cet amoindrissement est de minime importance ; tantôt il va jusqu'à la disparition complète. — Dans tous les cas, et quelle que soit l'importance de cette restriction, des arcs supérieurs et inférieurs se façonnent dans le mésenchyme voisin de la gaine externe; d'une manière connexe, celle-ci devient cartilagineuse, non pas dans toute son étendue à la fois, mais par places et avec régularité. Dans tous les points où se trouvent des paires d'arcs, celles-ci s'appuient sur la gaine, et cette dernière se convertit, à ce niveau, en un anneau cartilagineux, qui entoure la notocorde, et s'unit à ces arcs pour former avec eux une pièce simple. Ces systèmes annulaires sont les rertèJbres ; par leur juxtaposition exacte aux paires» des arcs, ils
se délimitent en des zones placées à la hauteur des myocommes, et les parties de la gaine, chargées de les façonner, alternent ainsi avec les segments musculaires. Les espaces, assez amples, situés en regard de ces derniers, et qui ne se changent point en cartilage, se trouvent formés par le tissu conjonclif de la gaine non modifié ; ainsi établis entre les vertèbres, ils équivalent à des disques intervertébraux, dont la destinée ultérieure varie suivant les groupes des Craniotes (fig. 1057-1059, p. 1453).
Ces phénomènes sont communs à tous les Vertébrés qui possèdent une colonne vertébrale forméede vertèbres complètes, non pas seulement d'arcs, et qui diminuent en conséquence, au cours de leur développement embryonnaire, l'ampleur de leur notocorde. Des données de deux sortes interviennent ensuite, au sujet de la transformation ultérieure de ce dernier appareil. — Les unes sont de portée générale. Dans le cas où la colonne vertébrale demeure cartilagineuse, ou bien, tout en s'ossifiant par la suite, se compose de pièces relativement petites, une part assez grande de la notocorde persiste au milieu même de l'étui vertébral. Par contre, chez les Amniotes, où l'ossification prend une grande extension, la notocorde disparaît presque en entier, totalement parfois, et l'adulte n'en a que des vestiges fort restreints. Dans ces deux types, le rôle de sustentation, joué par elle, est nul ; sa présence équivaut à une persistance amoindrie, dans l'économie achevée, d'une organisation embryonnaire. — Les secondes sont de portée plus spéciale. La diminution atrophique de la notocorde est déterminée par l'accroissement, autour de cet organe, des vertèbres et des disques intervertébraux ; ceux-ci la resserrent à leur niveau, et la compriment. Ces étranglements, de plus en plus prononcés à mesure que le squelette se perfectionne chez l'embryon, ne sont pas d'égale valeur partout. Tantôt ils sont plus accentués au niveau des vertèbres, et tantôt au niveau des disques intervertébraux; le résultat est le même dans les deux cas, puisque la notocorde, d'abord rendue variqueuse à intervalles réguliers, est ensuite morcelée en tronçons. Les étranglements vertébraux sont surtout fréquents chez les Anamniotes et les Mammifères; s'il subsiste, dans l'économie de ces êtres, à l'état adulte, des vestiges de la notocorde, ceux-ci se placent dans la substance des disques intervertébraux. Par contre, les étranglements intervertébraux se trouvent principalement chez les Reptiles et les Oiseaux ; les dernières indications de la notocorde, s'il en demeure, se trouvent alors dans l'intérieur même des vertèbres. Les deux sortes d'étranglements coexistent souvent chez les Ampliibiens.
Les Vertébrés inférieurs, Cijcloslomes et Anamniotes, possèdent, sous leur notocorde et pendant leur développement embryonnaire, une mince baguette compacte, nommée, à cause de sa situation, la tige subnotocordale. Cet appareil, médian et impair, est placé parallèlement à l'axe longitudinal de l'économie, et à la notocorde par suite ; il commence un peu en arrière du bout antérieur de celle-ci, et s'étend, au-dessus de l'intestin, jusqu'à l'extrémité postérieure de ce dernier. Il s'ébauche d'une manière
SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1457
assez précoce, peu après la notocorde même; il est produit, comme elle, par une bande cellulaire médiane, délimitée dans la zone dorsale de l'endoderme. Son origine est semblable, mais non sa destinée, car il ne sert de base à aucun dépôt squelettique, et il disparaît rapidement, sans laisser de lui aucun vestige, avant la fin de l'évolution embryogénique. A en juger d'après ses qualités, il paraît correspondre à un système relativement secondaire, destiné à renforcer et à sustenter la région dorsale de l'intestin, par une extension de la capacité génétique qui détermine la naissance de la notocorde. Il manque aux embryons des Amniotes, ou ne se trouve représenté, chez eux, que par un rudiment incomplet, hâtivement détruit.
Qualités constantes.
Aotocorde.
Structure. ,
Provenance.
Acraniens.
Qualités \ V a r i a b 1 e s
Craniotes.
Axe vacuolaire.
1 (Gaine interne; limitante interne.
I Étui de la ( Gaine externe.
NOTOCORDE. (Limitante externe.
Directe du protendodernie embryonnaire... Notocorde.
Du mcsodermc mésenchymateux... Étui de la notocorde.
Notocorde divisée en disques.
Gaine externe conjonctive et résistante, munie d'expansions de renforcement.
„ ifi, ' Notocorde simple.
"^ , ^^ ? Gaine externe transformée en constantes. ) i .j <
( çaine squelettogene.
Notocorde persistante, et gardant I ses qualités premières ; gaine externe conjonctive, se bornant à s'annexer des arcs cartilagineux.
Notocorde se formant au complet chez l'embryon, puis s'amoindrissant et disparaissant plus ou moins. La gaine externe passe à l'état cartilagineux ou à l'état osseux, et se segmente en vertèbres, munies d'arcs, séparées par des disques intervertébraux.
La notocorde est resserrée et morcelée par des étranglements vertébraux ou intervertébrau.x.
Qualités variables.
m. Colonne vertébrale. — Généralités. — La colonne vertébrale est une série dorsale, impaire et médiane, de pièces squelettiques, les vertèbres, établies autour et au-dessous de la moelle nerveuse; elle est longitudinale, commence en arrière de la tête, avec le squelette de laquelle son premier élément s'articule, et s'étend jusque dans la région postérieure de l'économie. Les vertèbres, dont elle se compose, sont distinctes les unes des autres, et mutuellement séparées par des disques intervertébraux, établis et développés de façons diverses ; elles sont placées à la file, sur une seule rangée, et affectent ainsi, avec netteté, une disposition segmentaire. — La colonne vertébrale est engendrée, au cours de l'évolution embryonnaire, par la
gaine squolotlogène de la notocorde, et par le mésenchyme mésodennique qui l'environne ; la première fournit la part centrale de chacune des vertèbres, et le second donne les arcs qui s'annexent à celle-ci. Dans l'état le plus simple, les arcs seuls constituent la portion pnncipale de la colonne; la notocorde, et sa gaine, demeurent avec leur allure première de baguette compacte comme d'étui conjonclif, et ne subissent aucune modification supplémentaire; les arcs sont formés, en ce cas, par du tissu cartilagineux. Une structure plus élevée est celle où la gaine produit des centres vertébraux, auxquels les arcs se soudent pour donner lieu à des pièces compliquées, à des vertèbres entières. La colonne existe, alors, avec ses caractères au complet; elle débute, dans l'organisme embryonnaire, par être cartilagineuse; puis, tantôt elle reste ainsi dans l'économie achevée, tantôt, et le plus souvent, elle devient osseuse (fig. 10(30-1063, p. 1463).
Slrucliire générale. — La colonne vertébrale étant constituée par une série de vertèbres, ces éléments possèdent des qualités constantes, communes à tous, et des qualités variables, plus ou moins nombreuses, qui les distinguent entre eux.
Les qualités constantes s'adressent surtout à l'aspect d'ensemble. Toute vertèbre complète se compose d'une pièce centrale, massive, munie d'apophyses, d'expansions dressées en saillie. La première est le corps, ou le centre; d'habitude, sa forme est celle d'un disque épais. Les secondes appartiennent à plusieurs sortes. Les plus importantes, et les plus fréquentes, sont les arcs, au nombre de deux paires, l'une supérieure, l'autre inférieure. Les arcs supérieurs, encore nommés les arcs neuraux ou les neurapophyses, s'attachent au corps, séparément, parleurs bases, et se soudent entre eux par leurs sommets; leur zone de jonction s'élève en un mamelon, dit la neurépine, ou Yapophyse épineuse; ils délimitent entre eux, par ce moyen, un trou, supérieur au corps, dans lequel s'engage la moelle nerveuse. Les arcs inférieurs, encore dits les arcs hémaux, ou les hémapophyses, plus petits que les précédents, parfois confondus plus ou moins avec le corps, adhèrent par leurs bases à la face inférieure de ce dernier, et demeurent souvent distincts l'un de l'autre ; ils ménagent entre eux, dans le cas de leur présence, un espace où se trouve Tartère aorte. En surplus, le centre vertébral porte fréquemment d'autres saillies, qui, par leur origine, paraissent plutôt dépendre des bases des arcs que de lui-même ; ces dernières sont de deux types principaux. Les unes, nommées des apophyses articulaires, ou des zygapophyses, servent, comme le terme rindiipie, à l'articulation mutuelle des vertèbres; les autres, dites des apophyses transverses, ou des parapophyses, sont destinées à l'articulation des côtes. — En ce qui concerne le développement embryonnaire de la vertèbre, ces diverses régions ont, pour la plupart, des origines ditïérentes, naissent isolément, et se soudent entre elles d'une manière secondaire, lors de leur accroissement. Les arcs naissent dans le tissu conjonclif.
(lu mésoderme mésenchymateux, qui entoure la gaine squelettogène. La partie axiale du corps est donnée par celle gaine elle-même, dont le tissu passe à l'état cartilagineux, ou osseux; mais sa partie périphérique est fournie par les bases des arcs, qui s'élargissent, et s'unissent entre elles, pour envelopper la précédente à la façon d'un anneau, intimement confondu avec elle lorsque ces phénomènes sont terminés.
Les qualités variables sont de plusieurs ordres; elles tiennent, soit à la forme du corps seul des vertèbres, soit à celle des apophyses. — Sur le premier sujet, le centre vertébral possède toujours son allure discoïdale particulière, les plans de ses deux faces étant perpendiculaires à l'axe longitudinal du corps, et transversaux; par suite, l'une de ces faces est antérieure, l'autre postérieure (fig. 1064, p. 1463). Rarement, chezlesMammifères par exemple, ces faces sont planes, ou faiblement incurvées; plus souvent elles ofirent une courbure très accentuée. Trois cas se présentent dans ce dernier mode. Dans le premier, celui des vertèbres aiuphicceies, les deux faces sont également déprimées en cuvettes profondes ; dans le second, celui des vertèbres procœles, la face antérieure est ainsi déprimée, tandis que la postérieure se surélève en un mamelon convexe; enfin, dans le dernier, celui des vertèbres opisthocœles, la disposition précédente se retrouve en sens inverse, la face antérieure étant convexe, et la postérieure concave. La plupart des Téléostéens ont des vertèbres amphicœles; beaucoup des Amphihiens Anoures et des Reptiles sont pourvus de vertèbres procœles; les Tritons, les Salamandres, parmi les Amphihiens Urodèles, possèdent des vertèbres opisthocœles. — En ce qui concerne les formes des apophyses, les différences sont relativement minimes chez les Vertébrés munis de nageoires, et portent de préférence sur les dimensions. Il n'en est plus de même pour les Vertébrés, Amphihiens et Amniotes, porteurs de membres à* doigts; l'ensemble de leur colonne vertébrale se modifie, sur ce sujet, en plusieurs régions, distinctes d'allure, et localisées dans des zones spéciales de l'économie. Ces régions sont au nombre de cinq : la cervicale, la dorsale, \r lombaire, la sacrée, et la caudale; les caractères, qui les séparent, varient suivant les classes; leur situation seule est constante. La région cervicale est placée dans le cou, la caudale dans la queue, et les trois intermédiaires sont rangées dans le tronc, à la file les unes des autres; parmi elles, la dorsale se différencie des suivantes par sa possession d'apophyses transverses bien développées, avec qui s'articulent les côtes. En outre, la part cervicale offre une nouvelle particularité; ses deux premières vertèbres, directement situées en arrière du crâne, possèdent souvent des caractères propres. L'antérieure, nommée Vatlas, seulement composée de ses arcs, présente, de ce fait, un aspect annulaire des mieux accusés. La seconde, dite Vaxis, est complète; mais elle s'adjoint, au surplus, le corps de l'atlas, et le soude au sien propre ; elle constitue avec lui une saillie volumineuse, l'apophyse odontoïde, qui s'avance dans la cavité de l'anneau précédent, et autour de kuiuelle celui-ci tourne avec facilité.
VERTEBRES.
/Qualilô. constantes. , Corps, ou centre. A'ertébrc formée
par
Structure
générale
de la
colonne
vertébrale.
, Qualités variables
Apophyses.
tenant au corps.
tenant surtout aux apophy-
Arcs supérieurs, et apophyse épineuse.
Arcs inférieurs.
Apophyses articulaires.
Apophyses transverses.
Vertèbres planes, ou platycoeles.
\ Vertèbres amphicot.les.
) Vertèbres procoeles.
l Vertèbres opisthocoeles.
Atlas.
r, ■ ■ -il Axis.
Keiiion cervicale. < ,
° ^ Autres vertèbres
cervicales.
^«^'«V"'^"< Région dorsale, nant adivi-ij^^, j^,^ j^^^j^gjj.^
siondelaco- j^^; i^,^ sacrée.
\ lonneen....[i^^;^j^^ ^^^jglg
L'union mutuelle des vertèbres en une colonne cohérente s'accomplit au moyen des disques intervertébraux. Ces derniers correspondent aux parties de la gaine squelettogène, qui ne sont point comprises dans la modification de cette dernière en cartilage ou en os; ils se trouvent placés, par suite, entre les corps vertébraux, et alternent forcément avec eux. Constitués, à leur début, par le tissu conjonctif de la gaine, ces disques subissent, suivant les groupes, des destinées différentes. En ce qui concerne les Poissons munis de vertèbres complètes, soit cartilagineuses, soit osseuses, les Sélaciens^ les Ganoïdes osseux, les Téléostéens, ce tissu conserve, à peu de chose près, ses caractères premiers. Les vertèbres de ces animaux sont amphicœles d'habitude, concaves en avant comme en arrière; et ce tissu conjonctif emplit ces cavités. Les choses changent en ce qui concerne les ^Amphihiens, les Reptiles, et les Oiseaux, dont les vertèbres portent une face concave et l'autre convexe; les disques intervertébraux se changent, pour la majeure part, en cartilage d'abord, en os ensuite, et se soudent souvent aux corps mêmes des vertèbres, de manière à entrer dans leur composition; il s'ensuit que les centres des vertèbres se touchent presque par leurs faces entières. Les Mammifères présentent la contre-partie du cas précédent, et leur disposition se rapproche davantage de celle des Poissons; les corps de leurs vertèbres ont leurs deux faces à peu près planes, et les disques persistent entre eux sous la forme de ligaments intervertébraux, constitués par du fdjro-cartilage.
Développement embryonnaire. — La colonne vertébrale est produite par la gaine squelettogène de la notocorde, et par le tissu conjonctif avoisinant, issus tous les deux du mésenchyme mésodermique. — Trois types, qui correspondent à ceux de la notocorde au sujet de sa persistance ou de son amoindrissement, se présentent, à l'égard de cette genèse, parmi les Craniotes. Les moins élevés sous ce rapport, les Cyclostomes, les Ganoïdes carlilar/ineux, les Dipneustes, engendrent leur notocorde d'al)ord, puis
SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1461
rentourent de sa gaine squelettogène, fournie par le méscnchvme environnant; après quoi, cette gaine demeure conjonctive, et les parties du mésenchyme, placées autour d'elle, donnent naissance à des arcs cartilagineux, qui s'appuient sur cette dernière pour la renforcer. Les autres Vertébrés débutent, dans le cours de leur développement, par présenter la disposition précédente, désignée par le terme d'état membraneux., et qu'il vaudrait mieux nommer Vétat conjonctif; ensuite, la gaine squelettogène perd sa nature première, et devient cartilagineuse à son tour, par places régulières. Ce dernier état, cartilagineux, demeure avec constance, durant la vie entière, chez les Sélaciens. Enfin, les Téléosléens, les Amphibiens, et les Amniotes, commencent par montrer la structure conjonctive, offrent ensuite la disposition cartilagineuse, et transforment finalement en os le cartilage de leurs vertèbres. Ce dernier état, osseux, établi seulement après une récapitulation embryonnaire des conformations propres aux Craniotes inférieurs, est le plus complexe ; il existe seul chez les Vertébrés supérieurs.
La colonne vertébrale est ainsi engendrée, dans tous les cas, par le mésenchyme mésodermique qui entoure la notocorde. Constitué, dès son origine, par un tissu conjonctif, ce feuillet donne la gaine squelettogène par une simple condensation de sa substance, et demeure autour d'elle; il se dilTérencie, parce moyen, en deux zones, qui concourent également à la genèse de la colonne vertébrale. La gaine squelettogène fournit les parties axiales des corps vertébraux, et le tissu conjonctif avoisinant produit les parties périphériques de ces corps, avec les apophyses. — Chez les Craniotes qui appartiennent au premier type précédent, la gaine s'enveloppe d'une limitante externe (Voy. p. 1452), bien caractérisée. Cette membrane existe encore chez la plupart des Poissons; les arcs vertébraux s'appuient sur elle, et s'accolent à sa substance ; mais il n'en est plus de même partout ailleurs. En ce qui concerne les Amphibiens, la limitante ne se montre pas; la gaine s'établit, et possède partout la même structure ; elle passe à l'état cartilagineux, puis devient osseuse, et se soude sans discontinuité avec les arcs façonnés autour d'elle. La différenciation ménagée entre la gaine et le tissu environnant s'amoindrit, par là, de beaucoup; elle diminue encore au sujet des Amniotes, car il ne se manifeste aucune séparation entre la gaine et les ébauches des arcs. Ces deux formations naissent en même temps, ou peu s'en faut, avec la structure cartilagineuse, et se trouvent, presque d'emblée, continues l'une avec l'autre ; les corps vertébraux se montrent d'abord et, de suite après, les arcs apparaissent à la manière de saillies engendrées par ces derniers, d'expansions émises par eux.
Tout en se développant ainsi, et modifiant sa nature, l'ébauche de la colonne vertébrale se segmente, pour se diviser en vertèbres et disques intervertébraux, disposés avec une alternance régulière. Cette scission métamérique du mésoderme mésenchymateux, qui entoure la notocorde embryonnaire, a été confondue par les anciens auteurs avec la scission similaire
VERTEBRES.
du mésoderme épilhélial : doù le nom de protovertèbres donné parfois aux tronçons de ce dernier. Bien que connexes à tous les égards, ces deux phénomènes sont pourtant distincts l'un de l'autre; la segmentation du mésoderme épilhélial, la première à se manifester, est la cause déterminante de celle du mésenchyme vertébral. Celle-ci suit la précédente, se trouve secondaire par rapport à elle, et, en outre, ne lui correspond pas exactement. Les métamères épithéliaux sont chargés de former la musculature; les métamères mésenchymaleux sont destinés à produire la colonne vertébrale ; et les uns alternent avec les autres. Les seconds, simples et impairs, entourent la notocorde; les premiers se disposent sur deux rangées,. symttri([ues et paires, placées en dehors des précédents ; leur assemblage se fait de telle sorte que les espaces, laissés entre les segments mésenchymateux dans leur file, sont placés au niveau des zones médianes des segments épithéliaux. Réciproquement, les bandes conjonctives, les myocommes, ménagées entre les segments épithéliaux, s'attachent sur le milieu des segments vertébraux; parce procédé, les deux divisions métamériques, tout en s'équivalant presque par le nombre et la disposition d'ensemble des tronçons, ne juxtaposent point'ces derniers avec précision, et les font alterner entre eux. — Cette alternance correspond au maintien, dans l'économie des Craniotes, de l'organisation des Acraniens. La gaine notocordale de ces derniers émet, par ses côtés, des expansions membraneuses qui s'unissent aux myocommes. C'est dans des points identiques que naissent, chez les plus simples des Craniotes, les arcs cartilagineux; ceux-ci ne se trouvent donc pas à la hauteur des segments musculaires, mais à celle de leurs myocommes intercalaires, et ils alternent avec ces segments. Les centres vertébraux, dans le corps des autres Craniotes, se façonnent au niveau des arcs destinés à s'unir avec eux; cette alternance demeure par conséquent, et, en somme, elle se trouve de règle chez tous les Vertébrés. Du reste, elle est nécessitée par les conditions mécaniques du jeu de la musculature; les muscles, destinés à permettre les tlexions latérales, accomplissent leur rôle avec plus d'unité et de force en associant deux par deux, en accouplant les puissances et les points d'appui, qu'en les laissant indépendants les uns des autres.
Dans le cas où la colonne vertébrale devient osseuse, les ébauches des centres et de leurs arcs se manifestent hâtivement, dès le début de l'évolution embryonnaire, et acquièrent d'emblée une allure segmentaire. Semblables à des anneaux placésà la file autour de la notocorde, séparés parles disques intervertébraux qui demeurent conjonctifs d'une façon permanente ou pendant un temps plus long, ces rudiments, nommés des sclérotomes, parviennent avec rapidité à acquérir une structure cartilagineuse, et à posséder leur organisation complète. Ces vertèbres s'ossifient ensuite, mais avec une plus grande lenteur, car ce remplacement de tissu s'accomplit, soit pendant le reste du développement embryonnaire, soit pendant la jeunessedelindividu. — Plusieurs points d'ossification, séparéset distincts.
SYSTEME SOUELETTIOUE.
naissent dans le cartilage de chaque vertèbre, pour s'unir par la suite, au fur et à mesure de leur accroissement, en une seule pièce continue.
Mtstnctiïme
/ûlfû
Saine squelettoeéne
/oa
Arc supérieur
Hotocorie ■■'.-'.
Par apophyse ;
Centre -
- Heurapognyse
Trou ntmal
' Htmapopnyse
Optstnocœle
Procœle
Fig. lûGo à 10G4. — Développement et orgamsation générale d'une vertèbre (fujurea diagrammaliques). — En 1060, production de la gaine squeleltogène autour de la notocorde (coupe transversale; se reporter aux figures io5o à loôa de tapage i4Ai)- — En loGi, état plus avancé; lagaine squeleltogène, unie à une part du mésenchyme voisin, produit un sclérolome; et les arcs prennent également naissance aux dépens de ce mésenchyme. — En 1062, ces diverses pièces deviennent osseuses, s'unissent entre elles et produisent une vertèbre. — En io63, vertèbre complète, vue de face, avec ses diverses apophyses. — En loG^, les quatre principaux types de vertèbres, vus de profil. — Se reporter aux figures io54 à loôij de la planche précédente (p. if,-yS), et aux figures 106Ô à 107G des planches suivantes 'p. 14C7, iiJ73). (Voy. p. 1457 et suiv.)
Ces points sont assez nombreux, car chacune des apophyses transverses et articulaires possède le sien, mais il en est trois principaux : un central pour le corps, et deux latéraux pour les arcs siipérieurs et iiilV-ricui-s des
VERTEBRES.
deux cotés. Ces derniers se subdivisent même d'une manière secondaire, dans un assez grand nombre de cas, et procurent à la vertèbre osseuse une constitution multiple, tout en se fusionnant entre eux, et ne conservant que rarement leur indépendance. — Parfois, certaines vertèbres s'ébauchent chez l'embryon, mais ne s'ossifient point et disparaissent par atrophie, de façon à manquer dans l'économie achevée; cette particularité, relativement rare, n'est guère offerte que par les vertèbres caudales, lorsque l'adulte est privé de queue. Il en est ainsi pour Vllomme, par exemple. L'embryon de cinq semaines, long de neuf millimètres, porte une petite queue, et sa colonne comprend 38 vertèbres; ensuite, la queue s'amoindrit, s'efface, et les quatre vertèbres postérieures, contenues dans sa masse, s'atrophient à leur tour. Dès la septième semaine, ces phénomènes de rétrogradation sont accomplis; l'organisme est privé de prolongement caudal, et sa colonne compte seulement 34 vertèbres.
Résumé général. — En somme, les appareils, situés autour de la notocorde pour la suppléer dans son rôle de sustentation, formés aux dépens du mésoderme mésenchymateux, vont en se compliquant sans cesse, suivant une régulière série progressive, depuis les plus simples des Vertébrés jusqu'aux plus élevés. — En ce qui concerne \c?- Acvaniens, la notocorde se borne à s'envelopper d'une gaine conjonctive. Cette dernière existe, avec les mêmes caractères, chez les Cyclostomes; mais elle s'adjoint, en outre, des arcs supérieurs cartilagineux. Une disposition, quelque peu plus complexe, est possédée par les Ganoïdes carlilagineiix, par les liolocéphales, et par les Dipneiistes ; des arcs inférieurs s'ajoutent aux précédents, et complètent le système. Comme ces arcs sont disposés par paires, placées à la fde les unes des autres, leur ensemble prend une allure métamérique; situés au niveau des myocommes, entre les segments musculaires, ils alternent avec ces derniers. Les Sélaciens ajoutent un élément de plus ; les arcs grandissent assez pour se rencontrer et se souder par leurs bases ; ils entourent ainsi, à des intervalles réguliers, la gaine notocordale, et, en surplus, cette dernière, dans ces régions, se convertit en anneaux cartilagineux, qui s'unissent aux ensembles des arcs. Par ce procédé, la notocorde s'annexe des vertèbres compliquées, mutuellement séparées au moyen de disques intervertébraux, et rangées à la file en une colonne. Cette disposition demeure désormais chez les autres Vertébrés, supérieurs aux précédents, avec cet appoint nouveau que la substance des vertèbres devient osseuse, et ne reste pas cartilagineuse.
La série des phases embryonnaires, montrées dans leur développement par les Vertébrés osseux, concorde exactement avec cette série anatomique du simple au complexe. Les ébauches de la colonne vertébrale commencent par être conjonctives, comme chez les Acraniens ; puis elles deviennent cartilagineuses, comme chez les Poissons inférieurs ; enfin, elles passent à l'état osseux. De même, la notocorde fait son apjiarilion la première; puis.
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1465
la gaine se montre à son tour; ensuite, les arcs viennent à prendre naissance ; les corps vertébraux se forment peu après ; et toutes ces pièces s'unissent entre elles. — Cette succession ménagée, dont la concordance précise avec la série anatomique est des plus probantes, se montre surtout chez les Anamniotes osseux. Les Amniotes la modifient quelque peu, en y introduisant des déplacements et des omissions. La notocorde est bien engendrée tout d'abord, et sa gaine ensuite; mais les arcs et les corps naissent en même temps, parfois ces derniers avant les premiers, et se trouvent liés entre eux dès leur début. Il s'agit seulement, en cela, de phénomènes relatifs à une altération des phases évolutives, à une condensation des étapes suivies, comme il s'en manifeste dans toutes les embryogénies de cette sorte.
Dispositions particulières de la colonne vertébrale. — Parmi tous les Cranioles, les Cyclostomes possèdent la structure la moins élevée. La part principale de leur appareil de soutien, disposée autour de la notocorde, revient à la gaine squelettogène, conservée dans sa nature conjonctive. Comme chez les Acraniens, cet étui ne se borne pas à entourer la notocorde, qui persiste durant la vie entière ; elle s'élargit dans sa zone supérieure, de manière à envelopper la moelle nerveuse, et à lui donner un fourreau continu.— Cependant, en surplus, les Cyclostomes ont, dans cette gaine, et pour la renforcer, des pièces cartilagineuses, mais de petite taille. Les Myxinidés les portent seulement dans la région caudale. Il en est de même chez les Pétromyzonidés, durant leur phase larvaire d'Ammocœte; seulement, une complexité nouvelle s'établit pour l'organisme adulte. Ces nodules cartilagineux se développent dans toute l'étendue de la gaine. Les principaux d'entre eux consistent en pièces paires et symétriques, comparables à des arcs supérieurs de dimensions restreintes. Ces pièces s'accouplent par deux, et alternent ainsi avec les segmenis musculaires; au-dessus de la moelle nerveuse, et au niveau de chacune d'elles, se trouve une autre pièce impaire et médiane, que sa situation autorise à rapporter à un rudiment d'apophyse épineuse. Ces divers éléments sont distincts, et séparés les uns des autres, dans les parties moyennes du tronc, mais non dans la région caudale; ils se soudent entre eux, au sujet de celle-ci, de façon à composer un tube continu placé autour de la moelle, et s'annexent, en surcroît, des pièces supplémentaires, comparables, d'après leur position, à des ébauches d'arcs inférieurs (fig. 1095, p. 1509).
Les Ganoïdes sont intéressants à cet égard, comme au sujet de toutes les particularités principales de l'économie, en ce qu'ils montrent le début des dispositions qui s'affirment, et se précisent, dans trois groupes dilTérents, rattachés à eux : les Sélaciens, les Téléostéens, les Dipneustes. En ce qui concerne leur colonne vertébrale, ils appartiennent à deux types principaux : celui des Ganoïdes au squelette constamment cartilagineux, et celui des Ganoïdes au squelette ossifié dans l'âge adulte. — Les premiers con-
servent, comme les Cycloslomes, leur gaine squeletlogène en sa nature d'enveloppe conjonctive, continue, nullement segmentée, relativement épaisse et résistante; seulement, ils lui annexent des arcs cartilagineux bien développés. Parmi ceux-ci, les uns sont supérieurs, et les autres intérieurs. Les supérieurs composent une série de systèmes semblables, placés à la fde sur une seule rangée, dont chacun consiste en trois pièces distinctes : deux arcades, symétriques, situées de part et d'autre de la moelle nerveuse; une apophyse épineuse, impaire, dorsale, et supérieure à la moelle. Les inférieurs se distribuent, comme les précédents, par paires rangées à la fde, dont les éléments se comportent de manières différentes suivant les zones de l'organisme : dans la région postérieure, les deux composantes de chaque paire s'unissent en un anneau, dont le trou laisse passer l'aorte et la veine caudale; dans l'antérieure, ils demeurent séparés et libres. — Les Gano'ides osseux ont des arcs comme les précédents, mais transformés, chez l'adulte, en pièces ossifiées. De plus, au niveau de chacun des systèmes d'arcs supérieurs et inférieurs, la gaine squelettogène devient Cartilagineuse d'abord, osseuse ensuite, et fournit un centre vertébral véritable, à la hauteur duquel la notocorde est étranglée. Ces centres sont biconcaves, amphicœles, dans la plupart des cas; les espaces ménagés entre eux sont occupés par les portions demeurées conjonctives de la gaine squelettogène, et représentent autant d'épais disques intervertébraux. — Les Lépidosiéides font seuls exception, et montrent une disposition, qui s'accentue davantage chez les Amphibiens et les Reptiles. Leurs disques intervertébraux ne restent point conjonctifs, et se rendent, à leur tour, cartilagineux, puis osseux; en outre, chacun se divise transversalement en deux segments, dont l'un se soude au centre vertébral qui précède, et l'autre à celui qui suit. La surface de scission n'est pas plane, mais incurvée en cuvette de telle sorte, que le segment antérieur possède une face postérieure concave, et le postérieur une face antérieure convexe; tous deux se touchent par ces faces. Le résultat d'une telle bipartition, jointe à la soudure précédente, est que chaque vertèbre devient convexo-concave, ou opisthocœle; par rapport à celle des autres Ganoïdes osseux, sa cavité antérieure est remplie par le segment convexe du disque intervertébral, et sa cavité postérieure par le segment concave. Une autre conséquence de tels phénomènes est que les vertèbres des Lépidostéides se trouvent voisines et articulées entre elles, alors que cette structure manque à celles des autres Ganoïdes, dont les disques intervertébraux demeurent conjonctifs.
Les Sélaciens otîrent également deux types de conformation. — L'un d'eux, le plus simple, appartient aux Ilolocéphales; il correspond exactement à celui des Ganoïdes cartilagineux. — L'autre, plus élevé, est propre aux Plagiostomes', il tient le milieu entre celui des Ganoïdes cartilagineux et celui des Ganoïdes osseux. Comme chez ces derniers, la gaine squelettogène, au niveau des systèmes d'arcs, se convertit en centres vertébraux, qui étranglent la notocorde à leur hauteur, et possèdent les mêmes qualités
SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1467
frallure et de connexions; seulement, cescentres,avec leurs arcs, demeurent
/ÛOO Oisous interosntiral /'^y
Venebre
Meurapophys»
/ûéS
Ârc supérieur
Notocorae
Trou racniiten
Centre
Arc inféneur
Fiy. io65 à 1070. — Principaux types de stricture et de développement de la colonne vertébrale {coupes longilndinales, sauf celle de la figure 10C8, diagrammaliques ; la notocorde est en petites hachures, les disques intervertébraux sont en pointillé noir sur fond blanc, les vertèbres en noir, et leurs portions cartilagineuses en pointillé blanc sur fond noir). — En io65, état embryonnaire général; se reporter à la figure io58 de la page i453. — En 1066, colonne avec étranglements vertébraux de la notocorde, et persistance partielle de cette dernière {Sélaciens, Ganoïdes, Téléosléens,Amphibiens Gijmnophiones). —En 10G7, colonne avec étranglements vertébraux et intervertébraux de la notocorde, et persistance partielle de cette dernière {Amphihiens Péreniiihranches, beaucoup des BeplUes fossiles). — En 1068, coupe transverstile d'une vertèbre de Téléosléen. — En io6o, colonne avec disques intervertébraux ossiliés et divisés en deux paris soudées aux vertèbres adjacentes, ces dernières étant opistboco'Ies après la soudure {Amphibiens de la tribu des Salamaiulrines). — En 1070, même type, mais avec les vertèbres proco.'les {Amphihiens Anoures, beaucoup des Repliles actuels). — Se reporter aux ligures io5.', à loG.', des planches précédentes (p. i^ôS, i463), et aux figures 1071 à 107G de la planche suivante (p. 1^73). (Voy. p. i.',65 et suiv.)
cartilagineux, et ne s'ossifient point. Ils se bornent, pour acquérir une con-
sislance plus grande, à s'infiltrer de sels calcaires; ces dépôts minéraux se comportent de manières diverses, et leurs dispositions différentes sont parfois employées comme bases dans les classifications (fig. 1066, p. 1467).
La structure des Téléosléens équivaut à celle des Ganoïdes osseux. Leur colonne vertébrale, ossifiée en majeure part, se compose de vertèbres amphicœles, mutuellement séparées par d'épais disques conjonctifs. Les centres sont donnés par la gaine squelettogène et le mésenchyme environnant; mais les arcs prennent naissance avant eux, chez Tembryon. Chaque vertèbre possédant sa paire d'arcs supérieurs et sa correspondante d'arcs inférieurs, les quatre bases de ces pièces se trouvent engagées dans la substance du centre vertébral, qui s'ossifie et s'épaissit autour d'elles; comme ces bases demeurent souvent cartilagineuses, elles composent, dans l'intérieur même du centre, un système en croix de Saint-André, ou en X, qui tranche par sa nature, et par son aspect, sur le tissu qui l'entoure. — Les deux arcs supérieurs d'une même paire se joignent entre eux, et à l'apophyse épineuse, pour former autour de la moelle un anneau complet; les arcs inférieurs ne s'unissent ainsi que dans la région postérieure de l'organisme, car, plus en avant, les deux d'une môme paire restent distincts et séparés (fig. 1068, p. 1467).
Les Dipjieiistes, semblables en cela aux Holocéphales parmi les Sélaciens, ont une conformation identique à celle des Ganoïdes cartilagineux.
La série des Stégocéphales est importante, en ce sens qu'elle débute par une structure à peine supérieure à celle des Ganoïdes cartilagineux, pour aboutir à la disposition des Amphibiens, peu diflerenle, à son tour, de celle des Reptiles; ces deux successions de types, des Stégocéphales et des Amphibiens, s'établissent suivant une voie parallèle à celle qui se ménage des Ganoïdes cartilagineux aux Lépidostéïdes, en passant par les Ganoïdes osseux. — Les Stégocéphales offrent trois sortes de conformation, allant du simple au complexe. Les inférieurs sonlles Lépospondi/les; les arcs sont jirésents et ossifiés, mais la gaine squelettogène se borne à donner de minces centres vertébraux annulaires, également osseux, dans lesquels la notocorde se conserve sans restriction ni étranglements. Chez les Temnospondyles, les centres vertébraux sont plus épais, et composés de plusieurs parties, non soudées entre elles. Tantôt, dans le cas des vertèbres rachitomes, ces pièces sont au nombre de quatre : un hypocentre inférieur pour l'attache des arcs inférieurs; deux pleurocentres latéraux, égaux et symétriques; enfin, le centre véritable, supérieur, soudé aux arcs correspondants. Tantôt, dans les vertèbres embolomères, la coalcscence du centre et des pleurocentres aboutit à donner seulement deux pièces constitutives : l'une, volumineuse et supérieure; l'autre, inférieure, équivalente à l'hypocentre précédent. Les Sléréospondijles terminent la série ; leurs centres vertébraux sont simples et épais, car toutes leurs composantes se trouvent soudées entre elles. Ces centres sont biconcaves, amphicœles par conséquent, et étranglent la notocorde à leur niveau.
Les Amphibiens s'établissenl en une série équivalente, qui parvient cependant à une complexité plus grande. — Les plus simples d'entre eux, les Gymnophiones, ont des petits centres vertébraux amphicœles, qui étranglent la notocorde à leur hauteur, mais la laissent persister en entier; les disques intervertébraux, conjonctifs, contiennent des nodules cartilagineux. — Les Pérennihranches débutent, dans leur développement embryonnaire, par oITrir la structure précédente, et la compliquent ensuite. Les centres vertébraux deviennent plus épais, et resserrent si bien la notocorde que celleci disparaît souvent dans leur intérieur. Cette dernière persiste seulement dans les disques intervertébraux ; mais ceux-ci perdent leur nature conjonctive, se convertissent en lames cartilagineuses, et, à la suite de ce changement, étranglent, de leur côté, la notocorde à leur niveau. — Les Sa la ma ncl ri nés, dans leur évolution, offrent d'abord la constitution des Gymnophiones, puis celle des Pérennibranches, et vont plus loin encore. Leurs disques cartilagineux intervertébraux s'amplifient, en étranglant la notocorde, au point d'entraîner l'atrophie de celle-ci; en outre, au moyen d'une scission transversale, comme celle des Lépidostéides parmi les Ganoïdes (Voy. p. 1466), chacun d'eux se divise en deux pièces, dont l'une se soude à la vertèbre qui précède, et l'autre à celle qui suit. Cette division, .suivie de coalescence, s'effectue de telle sorte que les vertèbres, d'abord amphicœles, sont rendues opisthocœles, ou convexo-concaves, comme leurs similaires des Lépidostéides. Enfin, les Anoures ressemblent aux Salamandrines, mais avec une disparition plus rapide et plus complète de la notocorde, aussi bien dans les zones vertébrales que dans les intermédiaires. De plus, la scission, et la soudure consécutive, des disques intervertébraux, s'etïectue, sauf quelques rares exceptions, dont les Pélobatides montrent le meilleur exemple, de façon à rendre les vertèbres procœles, et non opisthocœles, par un changement de la courbure du plan de bipartition. Le segment antérieur de chaque disque intervertébral est convexe sur sa face postérieure, le postérieur est concave sur sa face antérieure, et non l'inverse; il suit de là que chaque centre de vertèbre, ainsi accru d'un segment intervertébral postérieur sur sa région antérieure, et d'un segment antérieur sur sa région postérieure, possède une face antérieure concave, une face postérieure convexe, et se trouve procœle par conséquent. — Les centres vertébraux, dans leur croissance, grandissent de deux manières : ou bien, chez plusieurs des Anoures, en s'amplifiant également autour de la notocorde ; ou bien, surtout dans le cas des vertèbres opisthocœles, en s'épaississant au-dessus d'elle. Comme, d'une façon assez fréquente, chez les Rana par exemple, des vestiges de la notocorde subsistent dans les corps des vertèbres, ces deux modes d'accroissement conduisent à des dispositions quelque peu différentes (fig. 1067-1070, p. 1467).
En leur qualité d'animaux terrestres, pourvus de membres à doigts et d'une respiration pulmonaire, la colonne vertébrale des Amphibiens, pour la première fois dans la série des Vertébrés, se dilïérencie en régions Roule. — Analomie. II. 93
distincles. Sa partie cervicale ne comprend que deux vertèbres, un allas et un axis; seulement, la première, d'abord indépendante chez l'embryon, se soude au crâne par la suite, et s'unit à l'occipital; l'axis demeure seul, pour représenter cette zone entière de la colonne. La région dorsale se compose de vertèbres, toutes munies d'apophyses transverses pour l'insertion des côtes, et d'apophyses articulaires pour leur jonction mutuelle, afin d'assurer une certaine flexibilité à l'ensemble. Leur nombre varie suivant les types; considérable chez les Gymnophiones et les Urodèles^ il descend à huit chez certains Anoures terliaires, et à sept chez les Anoures actuels. La région sacrée ne comprend jamais qu'une seule vertèbre, dont les apophyses transverses, fort grandes, servent à l'attache de la ceinture des membres postérieurs. Enfin, la région caudale, fort longue et constituée par une grande quantité d'éléments dans l'organisme des Gymnophiones et des Urodèles, conformée de môme chez les larves des Aiioures^ perd la plupart de ses pièces par atrophie, dans la métamorphose de ces derniers, qui change le têtard en adulte; les premières de ces vertèbres persistent seules, et s'unissent en un os unique, mince et allongé, nommé le coccyx de ces êtres. — Une seconde particularité des Amphibiens, que les Lépidostéides sont presque seuls à montrer d'une manière nette parmi les Vertébrés inférieurs à nageoires, et qui se précise davantage chez les Vertébrés supérieurs, est l'articulation mutuelle des vertèbres dans la colonne entière. Les disques intervertébraux se scindant en segments juxtaposés, l'un concave et l'autre convexe, qui se soudent aux centres des vertèbres : ces derniers s'articulent entre eux par ces éléments complémentaires, et, pour accentuer davantage ce fait, les arcs se munissent d'apophyses articulaires. Par ce moyen, la colonne vertébrale, sans perdre aucune de ses qualités de soutien et de protection, s'établit en un organe flexible et souple, capable de permettre les mouvements et les ondulations du tronc. Au sujet de la structure même de leurs vertèbres, les Reptiles présentent trois types principaux. — Le premier d'entre eux, et le plus simple, équivaut à celui des Pérennibranches parmi les Amphibiens. Les vertèbres sont amphicœles, et étranglent la notocorde à leur niveau; celle-ci demeure, en majeure part, dans les disques intervertébraux. Tels sont les Ichthyosauriens, \es Anomodontes, les Rhyncocéphales fossiles^ parmi les Reptiles disparus, eiVIIatteria, les Ascalahotes, parmi les Reptiles actuels. En surplus, les types éteints ofl'rent souvent une disposition, qui les rapproche des Stéyocépliales rangés dans la section des Temnospondyles (Voy. p. 1468) ; leurs centres vertébraux se composent de deux pièces non soudées. — La seconde sorte de structure, présente partout ailleurs, sauf en ce qui concerne les Crocodiliens et quelques types voisins, correspond exactement à celle des Anoures parmi les Amphibiens, et se trouve amenée par les mômes phases embryonnaires : les vertèbres, d'abord amphicœles, deviennent procœles d'habitude, par la subdivision, et la soudure ultérieure avec les centres, des disques intervertébraux. — Le troisième mode est celui des
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Crocodiliens, qui rappelle de près celui des Mammifères. Les disques intervertébraux persistent sous la forme de ligaments constitués par du fibrocartilage, ne se divisent point; et rossification des centres vertébraux se conduit de façon à rendre planes, ou peu s'en faut, les deux faces, l'antérieure et la postérieure, de chacun d'eux.
En ce qui touche aux régions, chez les Reptiles, de leur colonne vertébrale, les variations sont grandes, autant à l'égard du nombre qu'à celui de la conformation. — Dans l'état d'habitude, lorsqu'il n'existe aucune carapace dermique, et lorsque les membres ne sont pas atrophiés, les cinq zones normales sont bien distinctes. La région cervicale, réduite à l'atlas et à l'axis chez les Ophidiens, comprend ailleurs un plus grand nombre de pièces supplémentaires; certains, les Caméléons et les Bhyncocéphales, possèdent, en surcroît, un proatlas, une vertèbre nouvelle, située entre l'atlas et le crâne, réduite à un rudiment chez les Crocodiliens. Les autres zones n'offrent de remarquable que leurs variations numériques suivant les types, sauf au sujet de la sacrée, composée de deux vertèbres, plus rarement de trois, chez les formes actuelles, de quatre ou de cinq chez les grands Reptiles fossiles. — Les Aniphishénides, et surtout les Ophidiens, étant privés de membre, toutes leurs vertèbres, postérieures à l'axis, prennent la même allure, et se rassemblent en deux seules régions, la dorsale et la caudale; ces pièces sont, en outre, fort nombreuses, car leur quantité atteint parfois deux ou trois centaines. Les Chéloniens soudent à leur cuirasse dermique (Voy. p. 1484) la majeure part de leur colonne vertébrale ; aussi, le développement des vertèbres est-il souvent incomplet, et se manifeste-t-il de manières fort diverses, au point de donner, au même individu, des centres de plusieurs sortes, amphicœles, opisthocœles, ou procœles, ou même biconvexes. Enfin, les Lacerliens, dont la queue se brise avec facilité, ossifient imparfaitement plusieurs de leurs vertèbres caudales, et leur laissent, en leur milieu, suivant un plan transversal, une bande qui demeure cartilagineuse ; c'est au niveau de ces bandes que la rupture s'accomplit, lorsque l'animal est saisi par celte région de son corps.
La colonne vertébrale des Oiseaux concorde de tous points, par le développement et la structure de ses éléments, avec celle des Reptiles; les deux premiers types de ceux-ci se retrouvent également chez ceux-là. — Les Oiseaux fossiles, appartenant aux ordres des Saiinirés et des Odoniorniihes, avaient des vertèbres amphicœles, et ressemblent ainsi à la plupart des Reptiles disparus. — Tous les autres représentants de la classe, qui constituent de beaucoup la majorité, et existent seuls dans la nature actuelle, appartiennent à un autre type. Dans leur développement embryonnaire, les vertèbres commencent par être amphicœles, et étranglent la notocorde à leur niveau; puis les discjues intervertébraux passent à l'étal cartilagineux, deviennent osseux ensuite, et se divisent en deux segments articulés ensemble, dont l'un s'unit à la vertèbre qui précède, et l'autre à la vertèbre qui suit. La portion axiale du disque, immédiatement placée
autour de la nolocorde, est la seule à ne point être atteinte par cette transformation; elle demeure avec continuiltS acquiert une structure de fibrocarlilage, et constitue un ligament siispenseiir, qui altache l'une à l'autre les deux vertèbres complètes (fig. JU71-1U73, p. 1473).
Les régions de la colonne vertébrale des Oiseaux sont remarquables à plusieurs égards. — Les vertèbres cervicales varient beaucoup, par leur nombre, suivant les groupes, d'après la longueur du cou ; le chitTre le plus bas est de huit, le plus élevé de vingt-trois. Elles sont très mobiles les unes sur les autres, de manière à donner une grande flexibilité à la zone qu'elles occupent. Sauf les deux premières, l'atlas et l'axis, nettement établies dans leurs caractères particuliers (Voy. p. 1459), les autres s'attachent entre elles de façon à s'emboîter mutuellement. Leurs apophyses transverses, munies de deux branches d'insertion sur la vertèbre, se soudent aux côtes, de dimensions restreintes, qu'elles portent, et ne forment avec elles qu'une seule pièce. — Les vertèbres dorsales ofiVent des caractères tout opposés. Leur quantité varie dans des limites plus faibles, car elle oscille entre six et dix; elles adhèrent fortement les unes aux autres, et se soudent même parleurs apophyses épineuses, ainsi que par leurs ligaments suspenseurs; leurs côtes sont complètement développées, et distinctes d'elles. Une telle différence entre les deux premières zones de la colonne vertébrale concorde avec la dissemblance de leur rôle; la région cervicale soutient le cou, très mobile et très souple, alors que la dorsale, par sa rigidité, contribue à donner un solide point d'appui aux muscles thoraciques. — Les parties lombaire et sacrée sont unies entre elles, et complètement confondues en un seul os, nommé le sacrum. Au déi)ul du développement embryonnaire, toutes deux sont distinctes, et la sacrée comprend seulement deux vertèbres, comme chez la plupart des Reptiles. IMais, par la suite, les éléments lombaires, et même quelques-uns venus de la région caudale, se joignent à elle; tous se soudent intimement, pour composer le sacrum. Le chiffre de ces composantes est seulement de cinq chez les Saururés; il peut arriver jusqu'à vingt-trois chez les autres Oiseaux. Une annexion pareille des vertèbres avoisinantes aux deux pièces sacrées primordiales se retrouve dans le squelette de plusieurs Reptiles fossiles, des, Dinosauriens notamment, et y est amenée par la même cause : la nécessité de fournir aux membres postérieurs, qui supportent tout le poids du corps en appuyant seuls sur le sol, et à leur ceinture, une attache solide. — La région caudale s'établit suivant plusieurs formes, qui se relient entre elles, par une coalescence toujours plus grande de ses éléments constitutifs. Celle des Saururés, les plus voisins des Reptiles, comprenait une vingtaine de vertèbres distinctes, articulées les unes avec les autres. La même disposition se maintient chez les Odonlornilhes elles. Ratites actuels; seulement, les vertèbres sont un peu moins nombreuses, plus larges, plus massives, et cohérentes. Enfin, tous les autres Oiseaux, dans leur développement embryonnaire, passent par un premier étal équivalent à celui des Saururés, puis par un autre
SYSTEME SOUELETTIOUE.
comparable à celui des Ratites, et vont plus loin encore dans la voie de la coalescence. Plusieurs de leurs vertèbres caudales s'atrophient; parmi celles qui restent, au nombre de onze à douze, les quatre ou cinq premières
lieament suspenseur
Fig. 1071 à 107O. — Principaux types de structure et de développement de la colonne vertébrale [coupes longitudinales, diagrammatiques, faisant suite à celles de la planche précédente, et exprimées de même). — En 1071-1078, colonne vertébrale des Oiseaux. En 1071, état embryonnaire; les disques intervertébraux, non ossifiés encore, se divisent en deux parts, sauf dans leur zone interne. En 1072-1073, les parts des disques intervertébraux s'ossifient et se soudent aux vertèbres adjacentes; les zones internes donnent les ligaments suspenseurs. — En 1074-1076, colonne vertébrale des Mammifères. Ces trois figures, en allant de gauche à droite, expriment les phases successives du développement embryonnaire, jusqu'à l'état définitif; les disques intervertébraux ne s'ossifient pas, et contiennent en leur centre les derniers vestiges de la notocorde. — Se reporter aux figures io5.', à 1070 des planches précédentes ip. i/,53, i/,0;i i/jOy). (Voy. p. 1171 cl stiiv.)
restent distinctes, mais les postérieures s'unissent en un seul os, dit le pygostyle, qui termine en arrière la colonne vertébrale.
Les Mammifères se distinj^uent nettement des Oiseaux et de la majorité des Reptiles par la nature de leurs vertèbres : les centres de ces dernières
ont leurs deux faces planes, ou faiblement excavées, et les disques intervertébraux persistent entre eux. Une telle disposition commence à se réaliser chez les Crocodiliens parmi les Reptiles, mais elle n'y est point aussi caractérisée, ni aussi constante; elle se rattache directement à la conformation amphicœle de beaucoup des Amphibiens et des Stégocéphales par une diminution des concavités des deux faces, entraînée par un épaississemenl plus considérable du centre dans tous les sens. Les disques intervertébraux demeurent, ne se divisent point en deux segments, restent distincts des vertèbres qu'ils séparent les unes des autres, et se changent en ligaments constitués par du fibro-cartilage. — Dans le développement embryonnaire, les centres étranglent la notocorde à leur niveau, et la font peu à peu disparaître en entier. Les disques, ne subissant aucune transformation osseuse, conservent, par contre, cette dernière en leur milieu; elle y est sous la forme d'un tissu mou, transparent, homogène, privé de vaisseaux et de nerfs, qui consiste en une substance fondamentale, renfermant des cellules vacuolaires, entourées de capsules à plusieurs couches emboîtées (fig. 1074-1076, p. 1473).
Ladivision de la colonne vertébraleen régions est ici plus nette qu'ailleurs; et, de plus, les variations de nombre s'enserrent dans des limites moindres. — La région cervicale se compose toujours, quelle que soit la longueur du cou, de sept vertèbres; sauf quelques rares exceptions, données par les Sirénides et quelques Édentés (la famille des Bradijpodidés), où ce nombre descend à six, ou bien monte à huit et neuf. Ces pièces, comme leurs similaires des Oiseaux, sont très mobiles les unes sur les autres; les Cétacés s'écartent de cette règle, à cause de la grosseur de leur tête et du raccourcissement de leur cou ; de même plusieurs Édentés, car leurs vertèbres cervicales adhèrent solidement entre elles, et se soudent parfois. — Le nombre des vertèbres dorsales est, en moyenne, de douze à quinze. Leurs apophyses épineuses, grandes et fortes, sont reliées entre elles par un ligament résistant, qui se prolonge sur leurs similaires des cervicales, et donnent le ligament cervical, chargé de soutenir la tête ; aussi ces divers appareils sont-ils d'autant plus puissants que la tête est plus grosse et plus lourde. Leurs apophyses transverses, attachées aux arcs supérieurs, s'articulent avec des côtes distinctes. — Les vertèbres lombaires ne diffèrent guère des précédentes, tout détail secondaire étant misa part, que parce dernier fait : leurs côtes, réduites à des rudiments, se soudent aux apophyses transverses, insérées à leur tour sur les centres vertébraux, et font corps avec elles. Leur quantité est en sens inverse de celle des dorsales, car, d'ordinaire, le total des deux se trouve à peu près constant, égal à vingt dans sa moyenne, bien qu'il puisse descendre à quatorze, ou monter jusqu'à trente. — Les vertèbres sacrées sont isolées les unes des autres chez les Cétacés et les Sirénides, à la suite du défaut de membres postérieurs, et établissent une transition ménagée des lombaires aux caudales. Partout ailleurs, elles se soudent en un sacrum, destiné à Taltache de la ceinture de ces membres;
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leur union n'est point telle pourtant, qu'elles ne se laissent discerner encore par la présence des trous sacrés, placés dans les zones de coalescence. Leur chiffre est de deux chez les Imj)lacentaires, comme chez beaucoup de Reptiles ; des vertèbres caudales, deux d'ordinaire, un plus grand nombre dans le squelette de divers Edenlés, s'annexent à elles, en surplus, pour constituer le sacrum ; ce phénomène d'adjonction secondaire, compliqué de coalescence, est semblable à celui que montrent, pour des raisons analogues, les Dinosauriens et les Oiseaux. — Enfin, la zone caudale est la plus variable sous le rapport de la quantité de ses éléments; ce fait se conçoit d'après la diversité extrême de la queue, en tant que présence et que longueur.
Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où la queue existe chez l'adulte, même réduite à un moignon, les vertèbres caudales sont séparées les unes des autres, et articulées entre elles; si cet appendice fait défaut, comme il en est pour V Homme, elles se soudent en un coccyx, tantôt isolé et tantôt soudé au sacrum (Voy. p. 1464).
IV. Appendices de la colonne vertébrale (Côtes et Sternum). — Dispositions GÉNÉRALES. — État ct ensemble . — On désigne, sous le nom de côtes, des pièces squelettiques, paires et symétriques, semblables à des demi-cerceaux, situées dans les tissus mous des régions latérales du tronc, et destinées à soutenir ces dernières. Celles d'un côté se placent à la même hauteur que leurs correspondantes de l'autre côté ; dans leur totalité, elles composent ainsi une double série d'arcades, l'une à droite, l'autre à gauche, qui maintiennent solidement les flancs, et leur permettent déjouer leur rôle de contention vis-à-vis des viscères logés dans l'intérieur de l'économie. Chaque côte répond, par là, à une baguette, courbée sur elle-même suivant la largeur de l'organisme; la concavité de cette courbe est interne, et la convexité externe. Son extrémité supérieure s'articule, ou se soude, avec une vertèbre, et, d'habitude, avec les apophyses transverses dont celle-ci est munie. Quant à son extrémité inférieure, tantôt elle demeure indépendante de toute autre partie du squelette, et tantôt elle s'attache à une pièce médiane et ventrale, impaire, dite le sternum. Cette différence de connexion conduit à distinguer deux sortes de côtes : les unes, les . vraies côtes, unies au sternum ; les autres, les fausses côtes ou les côtes flottantes, libres de toute adhérence par leur bout inférieur. Parfois, toutes les côtes appartiennent à un seul de ces types, qui est alors celui des fausses côtes; le plus souvent, le même individu possède les deux, disposés avec une constante régularité quant au nombre et aux rapports. — En ce qui le concerne, le sternum équivaut à une production costale. Les vraies côtes prennent assez d'extension en longueur, chez l'embryon, pour que les composantes d'une même paire viennent à se joindre, sur la ligne ventrale du tronc, et dans l'épaisseur des tissus mous; ces zones de coalescence se soudent, par surcroît, à leurs similaires des paires précédentes et sui-
vantes. De cet assemblage résulte une plaque squelettique, qui est le sternum lui-même [dg. 1077-1079, p. 1479).
On considérait, autrefois, l'ensemble des côtes et du sternum comme les représentants, fort agrandis, des arcs inférieurs de chaque vertèbre, ou de plusieurs de leurs portions. Les recherches récentes, et surtout celles qui ont porté sur le développement embryonnaire, ont montré que tel n'est pas le cas. Les côtes équivalent à des annexes éloignées de la colonne vertébrale, et non à des arcs engendrés aux dépens de la gaine squelettogène, ou du mésenchyme immédiatement voisin; elles naissent isolément les unes des autres comme de la rangée des vertèbres ; elles ne viennent s'unir à ces dernières, soit pour s'articuler seulement, soit pour se souder à leur substance, que d'une façon secondaire, et au cours de leur propre extension en longueur.
Pour bien concevoir la nature exacte de ces appendices, il est nécessaire de se reporter aux conditions essentielles de la manière d'être du corps entier des Vertébrés. Ce corps, étendu suivant un axe longitudinal, contient, dans son Ironc, une spacieuse cavité interne, où sont logés les viscères les plus importants et les plus volumineux ; une épaisse paroi, dans laquelle se trouvent les éléments de la musculature, disposés en plaques transversales et rangés à la file, entoure cette cavité, pour la limiter, la séparer du dehors, et protéger, maintenir la masse viscérale. Le squelette du tronc est destiné à faciliter, en ce qui regarde cette paroi, un tel rôle de sustentation. La colonne vertébrale s'établit, à cet effet, dans la région dorsale ; si elle existait seule, les flancs et la face ventrale seraient dépourvus de toute pièce de soutien. Afin de l'aider dans sa fonction, les myocommes, c'est-àdire les bandes de tissu conjonctif interposées aux plaques musculaires, se modifient pour se convertir en tissus résistants. Chez les plus inférieurs des Vertébrés, les Acraniens, les Cyclostomes, ces bandes demeurent sans autres changements, et se bornent à acquérir une consistance assez grande. Mais, partout ailleurs, elles produisent, dans leur substance, des baguettes cartilagineuses et osseuses, destinées à mieux leur permettre leur utilisation. Ces baguettes sont les côtes, qui naissent, dans les myocommes, indépendamment de toute autre portion du squelette, et ne se joignent qu'ensuite, au fur et à mesure de leur accroissement, à la colonne vertébrale déjà établie. Comme les centres et les arcs des vertèbres, pour des raisons analogues de statique, se développent, dans les intervalles des plaques musculaires et en alternant avec elles, au niveau des myocommes (Voy. p. 1462), chaque paire de côtes est située en regard d'une vertèbre, et se trouve capable dès lors, en grandissant, d'aller s'attacher à elle. De là découle cette correspondance précise des vertèbres et des côtes, qui fait de leur ensemble achevé un tout lié et homogène, bien que les rudiments soient distincts les uns des autres.
En somme, ces divers phénomènes se tiennent entre eux, et concourent à un même but : la sustentation des parois du tronc. La notocorde existe
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seule à cet effet, tout d'abord, dans Torganisme embryonnaire à peine ébauché ; puis, le mésoderme mésenchymateux s'adjoint à elle pour l'aider, et se conformer en conséquence. Il comprend deux parties : l'une, qui entoure la notocorde à la façon d'un étui ; l'autre, qui compose les myocommes interposés aux plaques musculaires. L'une et l'autre, seulement conjonctives chez les Vertébrés les plus simples, produisent, ailleurs, des pièces cartilagineuses et osseuses. La première donne la colonne vertébrale, et les secondes fournissent les côtes. Plusieurs de ces dernières, en unissant leurs extrémités inférieures, engendrent, par surcroît, le sternum. — Ces divers objets, quelles que soient leur nature, leur quantité, et leurs connexions, correspondent à autant de modalités secondaires d'un élément primordial : le mésenchyme mésodermique des parois du tronc, annexé à la notocorde pour la compléter dans son rôle de soutien, et pour augmenter l'importance de cet emploi, comme l'étendue des espaces organiques à lui alîectés.
■ Côtes en général. — En remontant la série des Vertébrés, et allant du simple au complexe, les côtes ne font guère leur apparition que dans l'économie de Poissons déjà élevés, des Sélaciens et des Téléostéens notamment. Elles manquent aux types plus inférieurs, mais s'y trouvent remplacées par d'autres appareils ; leur présence et leur manière d'être découlent, d'une façon assez étroite, de la nature même de la colonne vertébrale. — Lorsque celte dernière consiste seulement en la notocorde, entourée d'une gaine squelettogène où les arcs font défaut, soit au complet, soit en n'étant représentés que par des arcades supérieures assez restreintes, comme il en est pour les Cyclostomes et pour les Sélaciens de la section des Holocéphales, aucun appareil costal ne s'établit. La sustentation latérale de la paroi du tronc est donnée par les myocommes, établis en bandes connectives interposées aux plaques musculaires. — Les Ganoïdes, et sans doute les Dipneiistes, parviennent à une structure plus haute. La gaine squelettogène de leur colonne vertébrale s'adjoint, non seulement des arcs supérieurs, mais encore des arcs inférieurs; ceux-ci, dans la région antérieure du tronc, la plus large et la plus vaste, oîi les viscères sont logés, jouent le rôle de côtes (Voy. p. 1455). En arrière, dans la queue, les deux composantes de chacune de leurs paires, relativement courtes, s'unissent entre elles par leur bout inférieur. Mais en avant, dans le tronc proprement dit, ces pièces s'allongent, et restent séparées. Chacune d'elles s'étend dans le myocomme placé à son niveau, et se divise en deux parts articulées ensemble : une petite, jointe à la gaine squelettogène ; l'autre plus grande, la pièce basilaire, dirigée vers les côtés du corps. Cette dernière ressemble ainsi à une côte, mais elle ne correspond pas exactement à ses similaires des autres Vertébrés, car, au lieu de naître dans le myocomme, indépendamment de la colonne vertébrale, elle é<[uivaut à une portion d'arc inférieur. L'origine réelle, essentielle, est la même dans les deux cas; le tissu con-
jonclir de la gaine squeleltogène, d'où proviennent les arcs, et celui des myocommes, d'où dépendent les vi'aies côtes, découlent tous deux du mésenchyme mésodermique; mais l'origine directe est différente, caries pièces basilaires des Ganoïdes appartiennent aux sjstèmes des arcs inférieurs, et sont fournies par eux, alors que les côtes sont engendrées dans les myocommes, d'emblée, sans avoir à leur début aucune relation avec les éléments vertébraux.
Tous les Vertébrés, autres que les précédents, possèdent des côtes véritables. L'existence de ces dernières paraît liée à celle des centres vertébraux, qui se délimitent dans la gaine squeleltogène pour enserrer la notocorde et supporter les arcs. Sans doute, une nécessité mécanique est la cause d'une telle concordance : les arcs inférieurs se confondent, dans leur majeure part, avec la substance des centres des vertèbres, et, afin de permettre la sustentation latérale du tronc, des pièces squelettiques complémentaires, qui sont alors les côtes réelles, se développent dans les myocommes. — Comme ces derniers et les corps vertébraux se correspondent exactement; comme, d'autre part, la nécessité d'une sustentation latérale s'impose pour le tronc presque entier, toutes les vertèbres sont capables d'être munies de côtes, et chacune peut en porter une paire. Seulement, il est en cela des degrés, car des atrophies ou des soudures secondaires se manifestent souvent : deux types principaux s'offrent à cet égard.
Le premier, et le plus élémentaire, équivaut à une multiplication des pièces costales; il est offert par les Sélaciens et les Téléostéens^ c'est-à-dire par les ^'ertébrés inférieurs qui vivent dans l'eau. Les côtes sont fort nombreuses, car presque toute la colonne vertébrale en est pourvue; de plus, elles sont semblables, ou peu dissemblables, car, suivant les régions du tronc, elles ne montrent guère entre elles que des ditTérences de longueur. Leurs extrémités inférieures sont libres dans les tissus mous placés à leur niveau ; leurs extrémités supérieures s'articulent, non point avec les centres vertébraux, mais avec les arcs inférieurs, réalisant ainsi une structure assez voisine de celle des Ganoïdes, bien qu'amenée par un autre procédé.
Le second type correspond, par contre, à une diminution numérique, compliquée d'une différenciation suivant les régions; il se présente chez les Vertébrés terrestres, depuis les Amphibiens, et concorde avec une modification similaire de la colonne vertébrale. Cette dernière se scinde en plusieurs zones, et, d'une manière corrélative, les côtes, tout en faisant assez souvent leur apparition au complet dans l'organisme embryonnaire, se comportent de façons dissemblables dans l'économie achevée. Les unes s'atrophient; d'autres, plus fréquemment, restent courtes, et se soudent intimement aux corps des vertèbres, au point de se montrer comme des apophyses de ceux-ci. Les dernières enfin, situées dans la partie antérieure, ou thoracique, du tronc, conservent leur extension entière, demeurent distinctes des centres vertébraux, et se bornent à s'articuler avec eux. Ces nrliculations sont doubles, d'habitude, car l'extrémité supérieure de la
SYSTEME SOUELETTIOUE.
côte est bifide; une de ses branches se termine par une tête, qui s'articule avec le centre même de la vertèbre; la seconde, souvent courte et réduite à une tubérosité, s'articule avec l'apophyse transverse située de son côté; toute attache aux arcs inférieurs, souvent confondus à leur tour avec les corps vertébraux, fait défaut. Les extrémités inférieures de plusieurs de ces côtes entières s'unissent à un sternum; tandis que celles de leurs voisines, placées plus en arrière, restent libres dans les tissus mous, à la manière de celles des Poissons : de là vient la ditTérence, parmi les côtes de la région thoracique du tronc, annexées aux vertèbres dorsales, entre les vraies côtes et les fausses côtes. — Ces côtes thoraciques sont les seules capables de
Verleùrs
Côte
Bandelette sternale
Sternum
Fig. 1077 à 1079. — DÉVELOPPEMENT DES COTES ET DU STERNUM (diagrammes). — Dans chacune des figures, le dessin du haut exprime une projection verticale, et celui du bas une projection horizontale montrant le sternum seul. (Voy. p. 1^75 et suiv.)
jouer un rôle fonctionnel, chez les Vertébrés terrestres, car les autres manquent, ou se soudent aux vertèbres en restant fort courtes. Leur présence est liée à celle de la respiration pulmonaire; les muscles, insérés sur elles, ont, en effet, une fonction importante dans le mécanisme de cette dernière. Leur grande longueur, et la jonction au sternum de beaucoup d'entre elles, font souvent que chacune présente deux parties, dissemblables d'aspect : l'une supérieure, en rapport avec la vertèbre, dite la région vertébrale; l'autre inférieure, en relation avec le sternum, nommée la région sternale. Dans le cas où le corps se protège à l'aide d'une épaisse cuirasse, donnée par des os dermiques, qui lui forment une carapace dure et incapable de mouvements, les côtes ne peuvent plus remplir leur rôle dans la respiration; et, tantôt elles diminuent plus ou moins,
VERTEBRES.
tantôt elles s'unissent aux pièces de la carapace ; ce dernier cas est surtout montré par les Chéloniens.
Dans leur développement embryonnaire, les ébauches des côtes naissent dans le tissu conjonctif des myocommes, non loin des vertèbres, d'habitude au niveau des zones de jonction entre les plaques musculaires dorsales et les ventrales; elles sont cartilagineuses d'abord, et deviennent osseuses par la suite. Elles accomplissent des évolutions diverses, variables d'après leur allure définitive. Toutes, lorsqu'elles sont encore constituées par du cartilage, paraissent se souder avec les vertèbres; seulement, cette union persiste pour celles qui demeurent petites et unies aux corps vertébraux. Les autres se séparent de ces derniers parla suite, se bornent à s'articuler avec eux, s'allongent dans les parois latérales du tronc en gagnant vers la face ventrale, et parviennent ainsi à leur état final.
Sternum en général. — On a l'habitude de désigner, par le nom de sternum, auquel on ajoute parfois un qualificatif complémentaire, les pièces squelettiques situées sur la ligne médiane de la face inférieure du thorax, c'est-à-dire de la partie antérieure du tronc, et reliées aux premières côtes thoraciques comme aux éléments de la ceinture de l'épaule. Malgré leur uniformité d'aspect et de situation, ces pièces ne s'équivalent point d'une manière complète dans la série des Vertébrés. Toutes sont engendrées par le mésoderme mésenchymateux de la zone qu'elles occupent, mais leurs provenances directes ne sont point identiques ; les unes sont fournies par les côtes, alors que les autres découlent, soit de la ceinture scapulaire, soit d'ossifications dermiques.
L'ensemble des premières constitue seul le vrai sternum, qui répond ainsi à une stricte dépendance des côtes thoraciques. Au cours de l'évolution embryonnaire, celles qui, parmi ces dernières, sont placées du même côté, unissent entre elles leurs bases par un cordon cartilagineux longitudinal, dit lâbandelette sternale. Le jeune individu porte ainsi, dans les tissus mous de la face ventrale de son thorax, deux bandelettes parallèles, voisines l'une de l'autre, égales et symétriques par rapport à la ligne médiane; ces deux formations se rapprochent l'une de l'autre, se juxtaposent, puis se soudent et se confondent. La pièce, produite par ce procédé, est le sternum ; simple et impair lorsqu'il est achevé, il dérive de deux ébauches symétriques, émanées des côtes ; cette origine double se révèle encore, dans beaucoup de cas, par l'union mutuelle, au moyen de bandelettes semblables, des extrémités inférieures des côtes libres situées du même côté. — Le sternum, ainsi caractérisé, ne se trouve que chez les Vertébrés terrestres, mais il n'existe pas toujours ; il manque complètement dans certains cas, chez les Ophidiens par exemple. Comme l'ont démontré les recherches faites par .Julien, sa présence est liée à celle des poumons et à celle de la ceinture de l'épaule, sans que la réciproque soit vraie. Il offre encore d'autres (qualités variables, tenant à sa forme et à ses connexions. Sur le premier
sujet, son aspect le plus fréquent est celui d'une plaque allongée, aux deux faces lisses; parfois, chez la plupart des Oiseaux, sa face externe, afin de prêter une plus large surface d'insertion aux muscles de l'aile, se munit d'une forte saillie en carène. Sur le second, il s'articule par ses bords latéraux avec les côtes dont il provient; en outre, il s'articule, d'une façon complémentaires, avec plusieurs pièces, différentes suivant les groupes, de la ceinture de l'épaule.
Les pièces squelettiques, placées comme le sternum dans le corps, mais ne lui équivalant point par leur origine directe, sont variables elles-mêmes, et appartiennent à plusieurs sortes. Les unes se trouvent seules, les autres coexistent avec un sternum véritable. — Les premières sont offertes par quelques Téléostéens, et surtout par les Amphibiens; elles paraissent se façonner isolément, à l'écart des côtes dans tous les cas, sur la face ventrale du thorax, et semblent dépendre plutôt, à en juger d'après leurs connexions, de la ceinture de l'épaule que de toute autre partie du squelette. Les secondes se montrent chez la plupart des Amniotes; désignées par le terme commun d'épisternum, ou dinter-claviciilaire [Yoy . p. 1543), leur première apparition dans la série est donnée, selon toutes probabilités, par des ossifications dermiques médianes et ventrales, situées au niveau de la ceinture de l'épaule chez plusieurs Slégocéphales disparus ; il est presque permis, bien que Ton ne puisse rien affirmer encore à cet égard, dédire qu'elles correspondent à des os dermiques, annexés au vrai sternum après avoir perdu leur situation superficielle. Aussi, l'épisternum, dans le développement embryonnaire de l'individu, dérive-t-il des clavicules, qui font partie de la ceinture de l'épaule, tout en ayant, pour la majeure part, une origine dermique; les extrémités claviculaires, voisines du sternum, s'unissent entre elles, se séparent des os auxquels elles appartiennent, et constituent, par ce moyen, un élément squelettique en forme de T majuscule, situé en avant et au-dessous de la pièce sternale. Cet élément supplémentaire est l'épisternum, qui subit plus tard des modifications variables suivant les groupes des Amniotes, tantôt demeurant indépendant, et tantôt se confondant avec le sternum.
Dispositions particulières des côtes et du sternum. — Les principales des qualités variables, relatives à ces pièces du squelette, ne se trouvent guère que chez les Vertébrés terrestres, les Amphibiens et les Amniotes. Parmi les autres, certains, les Acraniens, les Cyclostomes, les Ilolocéphales, sont privés de ces appendices, et les Ganoïdes avec les Dipneusles portent des arcs inférieurs très développés; les Sélaciens et les Teléosléens sont, à peu près, les seuls à avoir des côtes véritables, mais elles n'existent pas chez tous. Plusieurs, et notamment ceux dont le corps s'entoure d'une épaisse cuirasse dermique, comme il en est pour les Lophobranches et les Plectognalhes, manquent de ces éléments. Ailleurs, les côtes existent, mais possèdent une faible longueur. Enfin, dans un dernier cas, elles atteignent
VERTEBRES.
toute leur extension, et garnissent en entier les côtés du tronc; parfois même, chez un assez grand nombre de Téléostéens, afin de compléter leur rôle de sustentation, les myocommes, qui les contiennent, produisent en surcroît de fines aiguilles osseuses, des arêtes, attachées à elles ou aux vertèbres correspondantes. Dans tous les cas, lorsque les côtes sont présentes, elles se montrent sur presque toute l'étendue de la colonne vertébrale, et n'ont guère entre elles, suivant leur place, que des difTérences de longueur.
Les Amphibiens sont remarquables en ce qu'ils olï'rent le début de la diminution numérique des côtes. Ces dernières manquent aux vertèbres caudales, saui" à la première parfois; encore assez longues et fortes chez les Gijmnophiones et les Urodèles^ elles deviennent fort courtes dans l'économie des Anoures, et s'y soudent aux apophyses transverses, au lieu de se borner à s'articuler avec elles. — Leur sternum, tantôt cartilagineux d'une manière complète, tantôt ossifié en partie, ne s'attache point aux côtes, et ne contracte des connexions, par son extrémité antérieure, qu'avec la ceinture de l'épaule. En avant de lui se montre parfois, chez plusieurs Anoures, une pièce complémentaire, dirigée vers la base delà tète, également médiane et impaire, dite Vomosterniim, sur les homologies de laquelle il est encore difficile de se prononcer.
La disposition des côtes et celle du sternum sont des plus variables chez les Reptiles; le fait se conçoit d'après la diversité même de cette classe.
— Les côtes ne manquent jamais. Celles des Rhyncocéphales, des Sauroptérygiens, sont remarquables en ce qu'elles se rapprochent, par leur forme, de leurs similaires des Vertébrés inférieurs, car leur extrémité vertébrale ne porte qu'une branche. Les antérieures d'entre elles, placées dans le cou, font exception ; elles s'unissent aux apophyses transverses des vertèbres correspondantes, demeurent courtes, et possèdent un rudiment de la seconde branche. Les autres, grandes et longues, sont munies, dans leur moitié supérieure et vertébrale, de prolongements étendus en arrière, qui manquent aux autres Reptiles, sauf aux Crocodiliens, et qui équivalent aux apophyses uncinées des Oiseaux. — Les Sauriens ne diffèrent pas trop des précédents ; de môme, leurs côtes cervicales sont courtes et liées aux apophyses transverses; les côtes annexées aux vertèbres dorsales sont longues, simples et non bifurquées dans leur extrémité supérieure. Plusieurs de ces dernières, quatre en moyenne, se joignent au sternum.
— Les Ophidiens se distinguent nettement des autres Reptiles, car leurs côtes sont libres, à cause du défaut de sternum. Toutes les vertèbres en possèdent, sauf les deux premières cervicales ; leur nombre est considérable, par suite. Les côtes annexées aux vertèbres dorsales sont longues et articulées avec elles; celles des vertèbres caudales sont de beaucoup plus courtes, et soudées aux apophyses transverses pour faire corps avec elles.
— La conformation des Chéioniens est curieuse en ce que les côtes des vertèbres dorsales s'élargissent et s'aplatissent pour contribuer à donner.
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1483
en majeure part, la carapace de ces animaux (Voy. p. 1484). — Enfin, les Crocodiliens montrent la disposition la plus compliquée. Les vertèbres des zones cervicale et dorsale possèdent des côtes longues et fortes ; celles des autres régions se bornent à porter de courts moignons, soudés à leurs apophyses transverses. Parmi les côtes cervicales, celles qui s articulent avec Fatlas et Taxis ont une extrémité supérieure simple, les autres l'ont bifurquée; celles-ci, unies ainsi, à la fois, à l'apophyse transverse et au corps des vertèbres, délimitent avec ces derniers un canal, le trou transversaire, placé sur les côtés de la colonne vertébrale, oii passent l'artère et la veine vertébrales; cette structure, ébauchée dans l'organisme des autres Reptiles, complète ici, se conserve chez les Vertébrés plus élevés, les Oiseaux et les Mammifères. Les côtes dorsales, plus longues que les cervicales, prennent leur principale articulation sur les apophyses transverses; chacune se divise en deux ou trois segments, et se munit, dans la plupart des cas, d'une apophyse uncinée. En outre, dans la région abdominale et la face ventrale du tronc, plusieurs tendons s'ossifient de manière à donner des côtes ventrales, au nombre de huit paires en moyenne, qui n'atteignent point la colonne vertébrale par leur extrémité supérieure, et qui s'attachent, par leur bout inférieur, à deux bandes osseuses raccordées au sternum. Ces pièces supplémentaires commencent à s'indiquer chez les Rhijncocéphales, les Saiiroptérygiens, et les Ichthyoptcrijgiens.
Contrairement aux côtes, le sternum manque à un assez grand nombre de Reptiles : aux Ophidiens, aux Chéloniens, et aux Sauriens de la famille des Amphisbénidés. L'absence de cette pièce est liée, soit à celle de la ceinture de l'épaule et des membres, soit à la présence d'une épaisse cuirasse superficielle; les Chéloniens entrent dans ce dernier cas. — Lorsque le sternum existe, il s'articule, par son extrémité antérieure, avec les coracoïdes de la ceinture de l'épaule, et, par ses bords latéraux, avec un chiffre variable, suivant les types, des côtes annexées aux vertèbres dorsales. Il se termine en arrière par un bout étroit, nommé l'appendice xyphoïde, ou Vapophyse ensiforme, comme son correspondant des Mammifères; chez les Crocodiliens, il s'unit à une baguette osseuse, médiane et impaire, formée dans les tissus de la région abdominale du tronc, qui se bifurque en arrière pour donner deux cordons solides, auxquels s'unissent les côtes ventrales de ces animaux. Comparativement à celui des Oiseaux et à celui des Mammifères, le sternum des Reptiles est souvent petit, composé par une moindre quantité de côtes; ses deux faces sont lisses, sauf en ce qui concerne les Ptérodactyles disparus, où sa face externe se munit d'une crête destinée sans doute à l'insertion des muscles pectoraux, qui servaient à actionner les membres antérieurs convertis en ailes ; cette modification complémentaire, amenée par la même cause, est du même ordre ({ue celle de beaucoup dOiseaux. r- Sauf quelques rares exceptions fournies par plusieurs Sauriens, toutes les fois où le sternum est présent, il existe, en avant et au-dessous de lui, un épisternum (inter-claviculaire; en forme de
T majuscule, donl les deux branches se relient, chacune pour sa pari, aux deux clavicules.
Les Chéloniens se distinguent de tous les autres Reptiles en ce qu'ils abritent leur corps dans une épaisse carapace, composée de plaques osseuses juxtaposées. Cette enveloppe comprend deux parts, tantôt séparées, et tantôt unies en une capsule complète : l'une dorsale, nommée le bouclier dorsaL ou la carapace proprement dite; l'autre ventrale, désignée par les termes de bouclier ventral, ou de plastron. Les pièces de cette gaine sont remarquables en ce qu'elles correspondent, non pas seulement à des ossifications dermiques comme leurs similaires des autres Vertébrés, mais à un enchevêtrement d'éléments dermiques et d'éléments issus du squelette costal et du squelette vertébral. — La majeure part, profonde, du bouclier dorsal, est formée par huit des vertèbres dorsales, de la deuxième à la neuvième incluse, et par les côtes qui leur sont annexées; celles-ci s'aplatissent en s'élargissant, arrivent ainsi à s'unir, et se confondent de même avec les apophyses épineuses des vertèbres; toutes, le plus souvent, se recouvrent d'os dermiques, associés en une sorte de carrelage superficiel, se lient intimement à eux, et composent, par leur association, un système continu. Étant donnée sa nature, le bouclier dorsal comprend plusieurs plaques osseuses juxtaposées, les unes médianes et impaires, les autres latérales, paires et symétriques. Son milieu, suivant Taxe longitudinal du corps, est constitué par huit plaques principales, les plaques neurales, qui correspondent aux apophyses épineuses des huit vertèbres mises en cause; chacun de ses deux côtés est également formé par une série de huit plaques, les plaques costales, produites par les côtes elles-mêmes. En surplus, son pourtour s'annexe des pièces supplémentaires, données par des ossifications dermiques locales, qui lui procurent une bordure; ces dernières sont dites des plaques marginales, sauf l'antérieure et la postérieure. Celle-là, placée en avant de la première plaque neurale, impaire et médiane, est nommée la plaque nuquale; la seconde, située en arrière de la dernière plaque neurale, parfois suivie d'une ou de deux autres, est dite la plaque pygale. — Lorsque le plastron est au complet, il se compose, ordinairement, de neuf plaques principales : une impaire, médiane, et antérieure ; huit paires et latérales. Toutes reviennent à des ossifications dermiques, et n'ont aucune relation d'origine avec le chondro-squelette, contrairement à celles du bouclier dorsal. Les huit latérales, les plus volumineuses, ne manquent jamais; elles se groupent en deux séries de quatre, l'une à droite et l'autre à gauche. Dans chacune des séries, et en allant d'avant en arrière, les plaques ont reçu des noms spéciaux : l épiplastron, Vhyoplastron, l'hypoplastron, et le xiphiplastron. L'épiplastron est l'homologue de la clavicule des autres Vertébrés; les plaques suivantes répondent à autant de formations spéciales aux Chéloniens, dont les similaires les plus directs paraissent être les côtes ventrales des Ichlhyoptérygiens et des Crocodiliens. La pièce médiane, dite l'entoplastron, équivaut sans doute à l'épisternum
SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1485
des autres Reptiles; parfois, une autre pièce médiane se place en arrière d'elle, et ce fait porte à dix le nombre des éléments du plastron (fig\ 1080- 1083, p. 1485).
Tous les Chéloniens n'ont pas une carapace également développée. Une série du simple au complexe est montrée, à cet égard, par ces animaux;
HuQuale I OSO
Costales
murales
Centrales
/ÛS^
[pi-plastron
llyo-plastron
Ento-plastron
" Hypo-piastron
Xiphi-ptastron -
/Ûà'ô
Salaire
Numérale
Âtilominale
.- Pectorale
fémoral»
Pleurales
Anale
Fig. loSo à io83. — STuucTunK de la carapace des Chéloniens {figures à demi diagrammaliques). — En loSo, plaques internes de la carapace. — En 1081, plaques inlci-nes du plastron, dans leur type le plus simple. — En 1082, plaques superncielles de la carapace. — En io83, plaques superficielles du plastron. (Vo)-. p. ilS^ et suiv.)
elle débute par une enveloppe discontinue, aux deux boucliers distincts, et se termine, à l'aide d'une amplification et d'une liaison toujours plus grandes des plaques, par une gaine complète. Les diverses modalités de cette succession de formes servent de base à la classification de l'ordre. — Les Athèques sont les moins élevés de tous. Les côtes s'élargissent, mais n'arrivent pas à se toucher et à s'unir; en outre, elles demeurent distinctes des ossifications dermiques qui les recouvrent. Le l)Ouclier dorsal est séparé du ventral par un espace considérable; les phupics de ce dernier sont
Roule. — Annlomie. II. 94
relativement petites, et ne se juxtaposent point en entier. Par opposition, chez les autres Chéloniens, dits des Thécopliores pour cette raison, les côtes se soudent entre elles, et aux ossifications dermiques superficielles, pour constituer une carapace d'une seule venue; le plastron s'épaissit de son côté, et diminue l'ampleur des espaces laissés entre ses plaques. Divers degrés existent sous ce rapport, depuis l'absence de plaques marginales et la séparation des deux boucliers, jusqu'à la présence des premières et la jonction des seconds; ces degrés servent à caractériser des genres et des familles. L'état le plus compliqué, où la gaine osseuse se trouve complète, entièrement fermée, établie comme une boîte munie d'ouvertures pour la tête et les pattes, est montré par les Tortues de marais et de terre, par les représentants des deux familles des Émijdés et des Testudinidés. Dans leur développement embryonnaire, les Thécopliores passent, avant de parvenir à leur propre structure, par une disposition semblable à celle des Athèques.
Les caractères des Oiseaux, au sujet de leurs côtes et de leur sternum, sont plus uniformes que ceux des Reptiles. — Les Saururés, seuls, ont des côtes dont l'extrémité supérieure est simple, et dont le corps manque de prolongement; tous les autres Oiseaux articulent leurs côtes, avec les vertèbres correspondantes, par l'entremise de deux branches, et les munissent d'apophyses uncinées, c'est-à-dire d'expansions dirigées en arrière. Les côtes annexées aux vertèbres cervicales sont courtes et soudées à ces dernières. Celles des vertèbres dorsales sont longues, articulées avec le sternum, et divisées en deux parts, l'une supérieure ou vertébrale, l'autre inférieure ou sternale. Ce sont elles qui portent les apophyses uncinées, dans le haut de leur zone vertébrale; par le moyen de ces éléments complémentaires, elles s'appuient les unes sur les autres, et concourent ainsi à assurer, comme les vertèbres dorsales soudées ensemble, un solide point d'appui aux muscles du tronc et des membres antérieurs. — Le sternum est plat, relativement petit, chez les Saururés et les Ratites. Par contre, celui des Carinates, souvent plus grand de beaucoup, possède, sur sa face externe, une crête saillante, nommée la carène, ou le bréchet., chargée de fournir aux muscles des ailes une large insertion; de sa présence découle le terme qui sert à désigner la sous-classe. En outre, il creuse parfois ses bords d'échancrures, plus ou moins nombreuses et profondes suivant les types.
L'uniformité des Oiseaux se retrouve chez les Mammifères. — Toutes les vertèbres, des cervicales aux sacrées, sont pourvues de côtes, mais les dorsales seules les ont complètes. Les côtes cervicales, courtes, se soudent à leurs vertèbres, de manière à ménager, entre elles et les côtés de ces dernières, un trou transversaire. De môme, les côtes des vertèbres lombaires et sacrées consistent en petites pièces, confondues avec les apophyses transverses de celles-ci; dans quelques cas téralologiques, plusieurs de ces côtes peuvent se développer à l'égal des dorsales, et s'établir en supplément. En ce qui lient aux côtes dorsales, leurs extrémités supérieures ont une
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1 iS7
double articulation, du moins dans la plupart des cas; les antérieures d'entre elles s'unissent au sternum, et les postérieures demeurent flottantes par leurs bouts inférieurs. — Le sternum est presque toujours plat; il ne porte guère de carène, encore de dimensions réduites, que chez les Chéiroptères^ dont les membres antérieurs servent au vol. Son extrémité antérieure, dite le manubrium , s'articule avec les coracoïdes chez les Monotrèmes, et avec les clavicules dans l'économie de la plupart des autres Mammifères. Cette dissemblance de connexions tient à la nature différente de l'épisternum. Cette pièce, chez les Monotrènies, et aussi les Didelphes, est assez grande, placée en avant du sternum, et comparable, par sa forme en T, à celle des Reptiles; elle attache ses deux branches aux clavicules, tandis que les coracoïdes s'allongent vers le bout antérieur du sternum. Par contre, et partout ailleurs, la zone médiane de l'épisternum se soude au sternum pour contribuer à en constituer le manubrium, et ses branches latérales demeurent courtes, cartilagineuses; elles constituent les cartilages interarticulaires, au moyen desquels le sternum s'attache aux clavicules. Lorsque ces dernières font défaut, ainsi qu'il en est pour les Ongulés par exemple, le sternum est seulement relié aux côtes.
V. Squelette ecphalique. — Considérations générales. — Cette portion de l'appareil de soutien est logée dans la tête; elle occupe, par suite, l'extrémité antérieure de l'économie. Son rôle est d'entourer l'encéphale; de circonscrire et de maintenir les parois des cavités dont la tète est percée, comme la bouche, les narines, les chambres orbitaires, les conduits auditifs, les fentes branchiales ; enfin de fournir des insertions aux muscles céphaliques-. — Elle se compose de deux parties principales : le crâne, et le système viscéral. Le crâne revient à une boîte, à une capsule, entièrement fermée d'habitude, dont l'intérieur renferme l'encéphale; sa paroi est percée d'ouvertures destinées au passage des nerfs; le plus important de ces orifices, situé en arrière, est le trou occipital., par où la cavité crânienne communique avec la cavité médullaire de la colonne vertébrale, et par où l'encéphale se raccorde à la moelle nerveuse. Le système viscéral est d'une nature toute différente; il consiste en un assemblage de pièces allongées, dirigées verticalement au-dessous du crâne, dites les arcs viscéraux, et disposées à la manière d'arcades placées à la file les unes derrière les autres; leur extrémité supérieure est en contact avec la base du crâne, et leur extrémité opposée se trouve dans la région inférieure de la tête. Ces arcs, au lieu d'être disséminés d'une façon confuse, se groupent par paires avec régularité, les deux composantes d'une même paire étant égales, semblables, et symétriques par rapport au plan médian. Leurs relations générales avec le crâne ressemblent à celles des côtes avec la colonne vertébrale. — Étant donnée cette structure, le système viscéral n'est pas simple, car il consiste en une série de plusieurs éléments distincts. L'unité paraît être plus grande au sujet du crâne, mais elle n'est qu'appa-
1488 VERTLBFÎÉS.
rente; dans la réalité, cette capsule comprend, du moins dans la plupart des cas, plusieurs pièces juxtaposées et articulées entre elles, dont la liaison seule permet à la paroi crânienne d'être complète. Ces pièces, soit cartilagineuses, suivant les types de Vertébrés, soit osseuses, constituent les éléments fondamentaux du squelette crânien (fig. 1084-1086, p. 1489). Malgré leur intime liaison dans l'économie achevée, qui porterait à faire admettre pour elles une provenance commune, les pièces du squelette céphalique sont de deux sortes, au sujet de leur origine : les unes dérivent d'une ébauche cartilagineuse, les autres se dilTérencient sur place dans le tissu conjonctif de l'embryon. Toutes deux, bien que leurs débuts soient différents et distincts, s'agencent ensemble, par la suite, de manière à constituer un système d'une seule venue. Dans tous les cas où il existe un crûne, les premières ne manquent jamais; elles composent le chandrocrâne, le premier à prendre naissance dans l'organisme embryonnaire. Les secondes n'existent que chez les Gnathostomes, et encore ne prennent-elles toutes leurs qualités que dans la tète des Vertébrés dont le squelette est osseux; nommées souvent des os dermiques, ou des os de membrane- à cause de leur origine, elles forment le dermo-crâne par leur ensemble. — Au début du développement, la matrice du squelette céphalique entier est donnée par le tissu conjonctif embryonnaire; c'est en lui que toutes les pièces se délimitent. Celles du chondro-cràne passent ensuite à l'état cartilagineux, demeurent ainsi, désormais, chez tous les ^'ertébrés dont le squelette est constitué par du cartilage, et deviennent osseuses chez les autres. Elles constituent la base même de tout l'appareil de soutien céphalique, car c'est autour d'elles, ou entre elles, que les autres se façonnent, et s'arrangent. — Les éléments du dermo-cràné, lorsqu'ils existent, sont d'apparition plus tardive. Ils ne se rendent jamais cartilagineux, et parviennent d'emblée à l'état osseux, en partant de l'étal conjonctif, ou membraneux, primordial. Parmi eux, les plus nombreux se développent en dehors d'une pièce cartilagineuse préexistante, alin de la renforcer, soit que celle-ci demeure par la suite, soit qu'elle s'amoindrisse, soit même qu'elle disparaisse en entier, étant remplacée dans son rôle par l'élément dermique; en ce cas, celui-ci s'ébauche, comme son nom l'indique, dans le derme cutané qui recouvre la pièce cartilagineuse, et se présente, du moins chez les plus inférieurs des Vertébrés ainsi pourvus, comme une plaque munie de dents, et concourant à circonscrire la cavité buccale. D'autres, plus rares, tout en prenant également naissance dans le derme, se dilï'érencient indépendamment de toute pièce cartilagineuse préétablie, et sont destinés à compléter la fermeture des cavités céphaliques ; ils s'engendrent directement dans le tissu conjonctif, autour d'un espace incomplètement clos, et grandissent jusqu'à rencontrer les autres pièces du squelette, afin d'achever l'occlusion : tels sont, par exemple, les os de la voûte du crâne, comme les pariétaux et les frontaux, qui constituent la paroi supérieure de la chambre où l'encéphale est contenu.
SYSTEME SOUELETTIOUE.
Ainsi, cliez les ^'ertébl'és duiiL le squelette est cartilagineux, l'appareil de soutien céphalique se compose seulement du chondro-crane, qui, dans son développement, passe par deux étapes successives : conjonctif ou membraneux d'abord, et cartilagineux ensuite. Les phénomènes ont une plus grande complexité chez les autres Vertébrés, de beaucoup les plus nombreux
Tégument
Choniro-crâne
Arc utsctral
Fontanelle
Plaque dentaire fig- lûS^ à 108C. — DÉVELOPPEMENT i;T Onr.AMSATION CÉNÉP.ALE DU SQUELETTE CÉPHALIQUE {COlipcS
Iranxuersales diagrammaiiques ; les pièces du chondro-squelelte sont en noir, celles du dermosquelelte en poinlillé). — En loS^, apparition du squelette crânien entourant l'encéphale, et des arcs viscéraux encadrant la cavité buccale. — En io85, apparition du dermo-squelette crânien au-dessus et autour de l'encéphale, et du dermo-squelette viscéral sous la forme de [plaques dentaires annexées aux arcs viscéraux. — En io8C, jonction des pièces du dermo-squelette crânien avec celles du chondro-squelettc pour fermer la boite crânienne, et substitution plus ou moins complète du dermo-squelette viscéral au chondro-squelette correspondant. (Voy. p. 1487 et suiv.)
et les plus importants, dont le squelette est osseux. Les pièces de l'appareil de soutien céphalique sont de deux sortes. Les unes constituent le chondrocràne, le premier ébauché dans l'organisme embryonnaire, de manière à rappeler temporairement la disposition permanente des précédents; elles subissent trois étapes dans leur évolution, car, d'abord conjonctives, elles deviennent cartilagineuses, puis osseuses. L'ensemble des autres est le dermo-crâne ; leur début, dans la série zoologique, est oiTert par certains Vertébrés cartilagineux, les Ganoïdes, où elles sont représentées par des
plaques osseuses cutanées, doublant en dehors le chondro- crâne. Elles s'insinuent, chez les Vertébrés osseux, enlre les éléments de ce chondrocrâne; et tous, s'ossifiant d'une façon égale, composent un appareil squelettique d'une seule venue. Mais, dans le développement embryonnaire, les éléments du dermo-crâne sont d'apparition plus tardive que les autres, et ne montrent que deux étapes de transformation, car l'état cartilagineux leur fait défaut : d'abord conjonctifs, ou membraneux, ils se rendent osseux, sans subir d'autres modifications.
dans sa constitution.
Squelette
céphalique
considéré
i Crâne : capsule entourant l'encéphale .
. Système viscéral : assemblage de paires d'ARCS viscéraux
( placées à la file.
Vertébrés au 1 D'abord conjonclif.
1 squelette cartila-
dans
l'origine
embryonnaire
de
ses pièces.
Chondro
