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rameaux ventraux de ceux-ci. Cetle dernière notion montre en surcroît, pour sa part, (pic les membres répondent à des appendices ventraux. — Tous ces faits réunis conduisent à une constatation commune : les membres à doigts, comme les nageoires paires, ont une musculature segmentaire. Seulement, cette structure première est transformée; les nécessités fonclionnelles la détruisent, en établissant les muscles d'après la nature et limporlance de leur emploi.

Les dispositions similaires s'arrêtent là ; partons les autres côtés, le membre à doigts s'écarte de la nageoire paire. Celle-ci est entière, alors que celui-là se divise en plusieurs portions, mobiles les unes sur les autres. Le résultat en est que ses muscles intrinsèques acquièrent une grande complication, autant sous le rapport de leur nombre que sous celui de leur masse ; ils correspondent bien aux petits muscles propres de la nageoire, mais ils sont, de beaucoup, plus abondants et plus volumineux. D'autre part, les deux paires de nageoires latérales se ressemblent sensiblement sous le rapport de la musculature ; les distinctions ménagées entre elles sont très minimes. 11 n'en est plus tout à fait ainsi pour les membres à doigts ; les antérieurs et les postérieurs olfrent bien une concordance assez grande, plus ou moins accentuée suivant les types, suivant la nature et l'usage de leurs appendices, mais cette similitude est moins complète que celle des nageoires.

La musculature du membre antérieur se dispose comme la région même à laquelle elle appartient. Elle se divise également, étant données les formes et les connexions des parties, en quatre groupes de muscles : ceux de l'épaule, ceux du bras, ceux de l'avant-bras, et ceux de la main. — Les muscles de l'épaule, presque tous volumineux, prennent leurs insertions fixes sur l'omoplate, ou sur la clavicule lorsqu'il en existe une, et les mobiles sur l'humérus. Leur rôle est de mouvoir, dans les tlivers sens, le membre antérieur sur le tronc. Tels sont le deltoïde, le sus-épineux, et leurs satellites. — Les muscles des bras sont relativement en petit nombre, mais fort gros ; ils se distribuent en deux séries, antagonistes l'une de l'autre. Les uns, comme le biceps, fléchissent l'avant-bras, et le ramènent sur le bras; leurs insertions fixes s'établissent sur l'humérus ou sur l'omoplate, et les mobiles sur le sommet de l'avant-bras. Les autres, le triceps par exemple, sont des extenseurs, et remettent, après une flexion préliminaire, l'avant-bras sur le prolongement du bras; leurs insertions s'effectuent sur les mêmes pièces squelettiques que celles des précédents. — Les muscles ■de l'avant-bras, comme ceux de la main du reste, se développent en raison du chiffre des doigts; leur quantité et leur taille se trouvent d'autant plus restreintes que ce dernier est plus petit, et que les doigts eux-mêmes ont un volume plus exigu. Ils sont relativement nombreux et allongés, leurs extrémités inférieures se terminant par de longs tendons destinés aux insertions mobiles, et attachés, pour la plupart, aux os de la main; les principales insertions fixes se prennent sur les os de l'avant-bras. Ces

Fig. 1141. — Organisation générale des Téléostéens (disseclion). — Extrémité antérieure du corps, vue par sa face ventrale, les téguments ayant été enlevés, pour moiilrer en place les brancliies avec les organes voisins. — Se reporter aux ligures n38 à ii/iO des planches précédentes (p. 1087, iSgi, 1695), et à la figure 1142 de la planche suivante (p. 1601).

RouLii:. — Anatomie. l\. 101

VERTEBRES.

muscles ont pour emploi de mouvoir, en tous sens, la main sur Favant-bras ; leur nombre, leur taille, et leur complexité, se mettent, en conséquence, dans une proportion exacte, avec l'importance et la variété des mouvements que la main doit accomplir. Ils se disposent en groupes antagonistes, doués de fonctions différentes; les uns sont des fléchisseurs, d'autres des extenseurs, plusieurs enfin, surtout développés dans le cas de mains très mobiles, des pronateurs. — Les muscles de la main correspondent à des petits faisceaux destinés à l'usage particulier des doigts, et prenant sur eux leurs insertions mobiles; par une relation forcée, leur manière d'être, sous le rapport de leur quantité et de leur taille, s'accorde avec celle des doigts eux-mêmes. Suivant leurs attaches, leurs emplois sont dissemblables; les uns agissent comme fléchisseurs, d'autres comme extenseurs, les derniers comme adducteurs, ou comme abducteurs.

(Nageoires des ( Muscles basi- ^ Fléchisseurs. Vertébrés } laires ( Extenseurs.

à branchies . ( Muscles propres, ou intrinsèques. Muscles basi- ( Membre antérieur. . . Épaule, ues iiieiiiures, \ ^ , "■ " < t i

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(Membre postérieur.. ^ Jambe.

( Pied.

Pareil en cela au membre antérieur, le postérieur divise également, et pour les mêmes causes, sa musculature en quatre parties : les muscles du bassin, ceux de la cuisse, ceux de la jambe, et ceux du pied. — Les premiers de ceux-ci, propres au bassin, sont destinés à mouvoir la cuisse sur le tronc. Ils se distribuent en deux groupes principaux : les internes, logés en dedans des os de la ceinture pelvienne, et intérieurs, par suite, au squelette ; les extenseurs, situés en dehors de ces mêmes os. Les premiers, tels que les psoas, s'attachent d'une manière fixe sur les vertèbres sacrées comme sur la face interne du bassin, et établissent leurs adhérences mobiles sur le sommet du fémur. Les seconds, les fessiers par exemple, plus ou moins volumineux et distincts suivant les types, ont les mêmes insertions mobiles que les précédents, mais ils prennent leurs insertions fixes sur la région externe des vertèbres sacrées et des os du bassin. — ■ Les muscles de la cuisse, très volumineux d'ordinaire, meuvent la cuisse sur le tronc, et, en surplus, la jambe sur la cuisse ; tels sont, par exemple, \c biceps et le triceps. Leurs insertions fixes se font sur les os du bassin ou sur la zone supérieure du fémur, et les mobiles sur la zone inférieure du fémur, ou sur les sommets des pièces squelettiques de la jambe. Ils se groupent en plusieurs séries antagonistes : fléchisseurs, extenseurs, adducteurs, abducteurs, et rotateurs. — Les muscles de la jambe, et ceux du

pied, ont même allure générale que ceux du bras et de la main ; ils se modifient également suivant la nature des régions auxquelles ils appartiennent. Ils diffèrent pourtant lorsque les membres des deux paires ont une structure dissemblable, ainsi qu'il en est pour les Oiseauxpar exemple y en ce cas, leur nombre et leur taille se trouvent en raison directe des qualités similaires des doigts.

Muscles myomériques des yeux. — Les muscles essentiels de chacun des yeux, car il en est d'autres accessoires, sont au nombre de six : quatre muscles droits (droit supérieur, droit inférieur, droit externe, droit interne), et deux muscles obliques (grand oblique ou oblique supérieur, petit oblique ou oblique inférieur). D'après les phénomènes du développement embryonnaire, tels qu'ils ont été constatés chez les Sélaciens de préférence, et chez les Amphibiens, ces muscles dérivent des trois myomères antérieurs de la tête. Le premier de ceux-ci fournit, par la transformation des éléments de sa paroi, le droit supérieur, le droit inférieur, le droit interne, et le petit oblique, de l'œil placé de son côté ; le deuxième donne, de même, le grand oblique: enfin, le troisième engendre le droit externe. A. cet etîet, chacun de ces myomères convertit, en perdant sa cavité centrale, ses cellules épithéliales en faisceaux musculaires ; et ceux-ci se disposent ensuite d'après leurs fonctions, soit en se subdivisant dans le cas du premier de la série, soit en demeurant entiers. Le fait, pour les muscles de l'œil, de provenir de trois origines différentes, leur vaut, comme conséquence naturelle, d'être innervés par trois nerfs distincts : ceux du premier myomère reçoivent les branches du nerf moteur oculaire commun, ceux du deuxième les rameaux du pathétique, enfin, ceux du troisième les subdivisions du moteur oculaire externe (Voy., pour renseignements plus détaillés, les données relatives aux nerfs crâniens, p. 1684 et suiv., et celles portant sur les yeux, p. 1745 et suiv.).

Muscles branchiomérioues. — Dans leur ensemble, ces muscles se placent sur les côtés et sur la face ventrale de la tête ; les postérieurs d'entre eux contractent, par là, des connexions étroites avec les faisceaux cervicaux des muscles inférieurs du tronc (Voy. p. 1588), au point, malgré leur différence d'origine, de paraître appartenir à leur système. Ils se modèlent d'après la nature du squelette céphalique ; aussi, établis, chez les Cycloslomes, en bandes annulaires divisées en plusieurs parts pour mouvoir la cavité buccale dans tous les sens et permettre la succion, ils se partagent, dans l'organisme des Gnalhostomes, en deux groupes principaux; les muscles masticateurs, et les muscles des arcs viscéraux.

Les muscles masticateurs, en chacune des moitiés de la tête, offrent ce trait commun de prendre sur le maxillaire inférieur leurs insertions mobiles ; seulement, ils se rangent en deux séries. LeS uns, les plus puissants et les plus volumineux, vont de ce maxillaire au crâne, où ils ont leurs

1600 VERTÉBHÉS.

attaches fixes ; ils sont destinés à rapprocher la mâchoire inférieure de la supérieure, et à fermer la bouche. Les autres, partant de ce même maxillaire, se dirigent en arrière, pour s'insérer sur les arcs viscéraux, ou sur la ceinture de l'épaule. Parle jeu des premiers, l'individu clôt sa cavité buccale, saisit ses aliments, et les broie ; par celui des seconds, il ouvre sa bouche, et permetaux matériaux nutritifs, venus du dehors, d'ypénétrer; ceux-là sont adducteurs de la mâchoire inférieure, et ceux-ci abducteurs. — Les Sélacieiis conservent le mieux la disposition élémentaire; leurs muscles masticateurs affectent, dans leur totalité, l'aspect d'un puissant sphincter buccal, confondu en arrière avec ceux des arcs viscéraux. Les autres Vertébrés à branchies montrent d'une façon plus nette la séparation entre les adducteurs et les abducteurs ; les deux commencent même à se scinder en plusieurs faisceaux distincts. Enfin cette subdivision atteint son comble chez les Vertébrés à poumons. Leurs adducteurs s'établissent en plusieurs muscles séparés, dont les principaux sont le masséter, le temporal, et les piérygoi'diens ; il s'adjoint à eux, dans le cas où l'articulation du maxillaire inférieur avec le crâne s'effectue par l'intermédiaire d'un os carré, un releveiir de ce dernier. Les abducteurs subissent des modifications identiques; les plus importants sous le rapport fonctionnel reviennent au mylo-hyoïdien, et à Vabaisseur du maxillaire inférieur (digastrique) inséré sur ce dernier os d'un côté, sur le temporal de l'autre.

Les musclesdesarcs viscéraux, dans leur structure, diffèrent forcément des Vertébrés à branchies aux Vertébrés munis de poumons. Comme ils suivent, dans leur manière d'être, l'état du squelette, ils se trouvent bien développés chez les premiers, dont les arcs viscéraux servent à soutenir les branchies, et se réduisent chez les seconds, où ces mêmes arcs ne sont représentés que par l'os hyo'ide et par quelques-uns des osselets de l'oreille moyenne. — Au sujet des Vertébrés dont la respiration est branchiale, ces muscles, qui conservent mieux que les précédents, et à cause de leurs connexions, la disposition segmentaire, se distribuent en deux groupes sur chacune des faces latérales de la tête : les supérieurs, et les inférieurs . Ceux-là prennent sur le crâne leurs insertions fixes, et sur les arcs branchiaux leurs insertions mobiles ; ils servent à relever ces derniers, et à les rapprocher les uns des autres ; dans le cas où il existe un opercule, les antérieurs d'entre eux s'accroissent et se différencient pour fournir des pièces complémentaires, destinées au jeu de cet appareil. Les muscles inférieurs s'étendent entre les arcs, et vont des uns aux autres ; suivant l'état de leurs contractions, ils écartent ou rapprochent mutuellement ces os. En somme, ces organes constituent un système propre à l'appareil branchial ; aussi se maintiennent-ils, quoique réduits, dans l'économie des Amphibiens inférieurs, où les branchies persistent également.

Partout ailleurs, la respiration branchiale faisant défaut, les arcs diminuent d'une façon connexe, et leur musculature agit de même. Elle se compose seulement d'un petit nombre de faisceaux, dont la plupart se

I V- Ventricule

Moelle

Fig. 1142. — Organisation générale des Téi.éostéens {disseclion). — Encéphale vu par sa face supérieure ; les chiffres romains indiquent les paires correspondantes des nerfs crâniens. — Se reporter aux figures ii38 à ii.',i des planches précédentes (p. 1587, i59i,[i[)<j5, 1597).

joignent aux muscles cervicaux avoisinanls et dérivés des myomères. — Ainsi réunis, ils fournissent en partie la musculature de la langue, dans la base de laquelle l'os hyoïde, persistance amoindrie du squelette branchial, se trouve placé. Cette dernière dépend ainsi des muscles branchiomériques postérieurs, et des myomériques antérieurs, également insérés sur les arcs viscéraux ; sa portion médiane, et la plus importante [génio glosse), découle plutôt des seconds ; ses portions latérales dérivent surtout des premiers. Celles-ci acquièrent, chez les Mammifères, où une part du système viscéral s'attache au crâne pour donner l'apophyse styloïde (Voy. page 1524), une extension assez grande, car plusieurs faisceaux s'attachent à cette pièce osseuse pour se rendre, de là, sur la base de la langue et les régions avoisinantes ; ils fonctionnent comme élévateurs de toute l'arrière-bouche. — Des données complètes, tirées de faits objectifs, et basées sur le développement embryonnaire, seraient des plus utiles sur un tel sujet; elles se bornent encore à quelques notions éparses, souvent difficiles à raccorder, que les particularités du déplacement et de la condensation évolutive rendent des plus obscures à mterpréter. L'histoire de la musculature branchiomérique, suivie dans la série entière des Vertébrés, serait, jointe à celle de ses nerfs, d'une réelle importance à l'égard de la conception morphologique de la tête, et des homologies de plusieurs de ses principales parties.

111. Muscles d'origine conjonctive. — La qualité commune à tous ces muscles est tirée de leur provenance; ils découlent du mésenchyme, et dérivent de cellules conjonctives, transformées en fibres musculaires. Parlant, leur situation dans le corps prête à plusieurs règles : ils se placent en dehors ou en dedans des muscles d'origine épithéliale, et ne se confondent pas avec eux, du moins dans la plupart des cas ; comme le mésenchyme dont ils dépendent, leurs limites et les directions de leurs fibres sont moins précises, d'ordinaire, que celles des muscles précédents ; de même encore, beaucoup s'annexent aux muqueuses de l'économie pour constituer leur musculature. — Ces muscles comprennent trois groupes principaux : les muscles dermiques, situés dans les téguments ; les muscles vasculaires, logés dans les parois des vaisseaux; les muscles viscéraux, placés dans les parois des viscères.

Muscles dermiques. — Comme leur nom l'indique, ces muscles occupent, dans l'économie, une position superficielle, et dépendent plus ou moins du derme delà peau, soit qu'ils se trouvent vraiment placés dans sa substance, soit qu'ils se rangent immédiatement au-dessous de'lui. A peu près absents chez les Vertébrés inférieurs, ils ne se montrent guère que dans l'économie des Amniotes ; encore ne prennent-ils toute leur extension que chez les Oiseaux, et surtout chez les Mammifères. Ils se rapportent à deux types principaux, qui diffèrent par leurs relations, leur structure, et sans doute

par leur origine: les muscles des phanères, et les muscles peauciers.

Les muscles des phanères sont à peu près spéciaux aux Oiseaux et aux Mammifères. Ils ont, clans les deux classes, un certain nombre de qualités communes. Leurs fdDres sont lisses d'habitude, et groupées en petits faisceaux ; leurs insertions fixes se prennent dans le derme lui-même, et les mobiles sur les bases des phanères portés par les téguments ; en conséquence, ils sont compris en entier dans la couche dermique. — Ceux des Oiseaux, souvent assez volumineux, et dont les éléments montrent un début de striation, sont annexés aux plumes, qu'ils servent à redresser ; d'où leur nom de muscles redresseurs des plumes. Ceux des jMammifères, plus petits et vraiment lisses, sont de même adjoints aux poils, et constituent les muscles redresseurs de ces appendices. — Bien que les observations à cet égard soient encore peu concluantes, plusieurs faits autorisent à admettre, en leur faveur, une origine mésenchymateuse, aux dépens du somato-mésenchyme dermique. Ces données tiennent : à leur situation complète dans l'épaisseur du derme ; à la présence, en ce dernier et sur divers points de son étendue, de fibres musculaires lisses, éparses, semblables à celles qui les constituent eux-mêmes.

Les muscles peauciers ont une autre nature. Ils s'étalent en lames minces, souvent fort larges, placées au-dessous du derme, et étroitement liées à la peau; leurs fibres sont striées dans la plupart des cas. Quant à leur provenance embryonnaire, il est encore difficile de conclure avec certitude; sans doute, plusieurs de leurs éléments découlent du somatomésenchyme dermique, mais il paraît indiscutable que leurs autres fibres dépendent des muscles d'origine épithéliale, soit myomériques, soit branchiomériques, et correspondent, par leur assemblage, à des portions superficielles de ces derniers, étendues en lames peu épaisses. En somme, ils semblent formés par une association d'éléments divers, dont les uns dérivent du somato-mésenchyme, d'autres de la somatopleure désagrégée des myomères, d'autres enfin des muscles myomériques ou branchiomériques, et dont la qualité commune lient à leur immédiate position souscutanée. — Ces appareils sont presque spéciaux aux Mammifères; mais ils présentent, suivant les groupes de la classe, ou plutôt suivant les adaptations particulières de ces groupes, une extrême diversité de situation et d'étendue; des familles voisines, des genres même, diffèrent les uns des autres à cet égard. Ainsi, parmi les Cétacés à fanons, les Balenoptera ont un volumineux peaucier ventral, étendu de la bouche à l'anus ; alors que celui des Balena se borne à occuper la région céphalique. Les Mammifères capables de se rouler en boule, les Erinaceiis par exemple, possèdent à cet effet un ample peaucier dorsal, dont les autres types sont privés, ou n'en portent que des vestiges amoindris, capables de déterminer des contractions rapides dans des zones localisées de la peau. — Pourtant, parmi ces muscles, il en est qui ont une plus grande constance de répartition. Ceux-là se disposent sous la peau du cou, comme autour des ouvertures

dont la tète est percée, bouche et orifices des organes sensitifs; ils servent à mouvoir les saillies et les bourrelets tégumentaires qui encadrent ces ouvertures, tels que les lèvres, les paupières, le pavillon de l'oreille. Localisés, chez la plupart des Mammifères, dans ces appendices mêmes et dans le cou, ils prennent, chez les Primates et notamment chez V Homme, vme expansion plus considérable de beaucoup, car ils s'étendent sm- la face entière, et permettent au visage de se contracter en divers sens pour produire les jeux de la physionomie. Ils deviennent ainsi des muscles mimiques, dont les autres Mammifères sont privés, mais qui dépendent du système des muscles peauciers de la tète et du cou, dont ces derniers se trouvent également pourvus.

Muscles vasciilaires. — Ces muscles (Voy. le § 10, consacré au système irrigateur) accompagnent les vaisseaux, dont ils contribuent à former la tunique. Ils proviennent du mésenchyme, et naissent sur place, aux dépens des ébauches des parois vasculaires. Ils appartiennent à deux types : celui du cœur et celui des vaisseaux. — Le muscle du cœur, très épais, ayant la forme d'un sac dont l'espace central répond à la cavité cardiaque, est composé de fd^res striées, soit en partie, soit dans la presque totalité de leur substance; il dérive du mésenchyme inclus dans le mésentère ventral. Les muscles des vaisseaux, moins volumineux de beaucoup, consistent en minces lames, parfois entières, parfois discontinues, comprises dans les tuniques vasculaires, et constituées seulement par des fibres lisses.

Muscles viscéraux. — Ces muscles (Voy. les î; 8, 9, et 11, consacrés au système digestif, au système respiratoire, et au système uro-génital) tirent leur origine du splanchno-mésenchyme ; ils appartiennent aux parois des viscères, dont l'épithélium fonctionnel dérive de l'endoderme ou du mésoderme épithélial. D'habitude, ils s'établissent sous l'aspect de minces lames, tantôt complètes, tantôt fenêtrées, exclusivement composées de fibres lisses. Plus rarement, ils s'assemblent en couches épaisses et compactes, dont les éléments portent parfois des traces de striation ; ce dernier cas ne se montre guère qu'au sujet de l'utérus des Mammifères placentaires, et se lie au rôle de l'organe, qui doit, la gestation accomplie, expulser les fœtus.

IV. Org-ancs électriques. — Ces appareils correspondent à des muscles transformés, et détournés de leur emploi habituel, pour deveniides réservoirs électriques, que l'individu décharge à sa volonté. Ils sont fort rares, du reste, et ne se trouvent que chez un petit nombre de Vertébrés, tous aquatiques : les représentants du genre Torpédo parmi les Sélaciens, et ceux des genres Gymnotus et Malapterurus parmi les Téléostéens. En surplus, plusieurs autres Poissons, tels que les Raja, les

VERTEBRES.

'Fi>î. 11^4 et, 1145. — Organisation géniîrale des Téléostéens. — Squelette de la tète d'un Gadux, les pièces étant dissociées et séparées les unes des autres. — Se reporter à la ligure ii43 de la page i6o:j, et aux figures io84 à 1112 de la page i4*^l} à la page i525.

Fig. 11^5. — Organisation GÉNiiiiALii des Téléostéens.

Morn)i/i'iis, les Gijmnarclnis, possèdent également de semblables organes, mais de petite taille, et incapables sans doute de décharge. — De tels systèmes servent à l'animal, qui les porte, pour se défendre, ou pour étourdir et tuer sa proie. Ils reçoivent des nerfs nombreux et volumineux, qui se distribuent à toute leur substance. Ces nerfs se terminent dans leurs éléments constitutifs de la même manière que dans les fibres musculaires striées, mais en formant des arborisations plus riches et plus touffues.

Ces organes varient de forme et d'allure suivant les genres; pourtant, à quelques détails secondaires près, ils montrent une même constitution essentielle. Ceux des Torpédo, au nombre de deux, pairs et symétriques, sont placés sur les côtés de la région antérieure du corps, entre les branchies et le squelette basilaire des nageoires pectorales ; ils contribuent, pour beaucoup, à donner à cette zone son aspect spécial, arrondi et épais: ils sont innervés par plusieurs nerfs, dont l'antérieur provient du trijumeau, et dont les autres dépendent du pneumogastrique. Ceux des Gyinnotas, également au nondDre de deux, pairs et symétriques, constituent autant de cordons allongés, situés sur les côtés et la face ventrale de l'économie, commençant vers le tiers antérieur du corps pour ne finir qu'au bout de la queue ; leurs nerfs, très abondants, leur viennent de la moelle, comme conséquence de leur situation, et non de l'encéphale. Enfin ceux des Malapteruras rappellent les précédents; mais', plus minces et de surface plus vaste, ils embrassent presque, au-dessous de la peau, le corps entier ; leurs nerfs leur sont procurés, de même, par la moelle. — D'après leur position, et quelles que soient les variantes à cet égard, les organes électriques occupent la place de masses musculaires présentes ailleurs, mais rendues plus volumineuses de beaucoup, et modifiées dans leur structure pour se prêter à leur nouveau rôle.

Dune manière uniforme, ces appareils sont constitués par l'assemblage, en quantité considérable, de coloneltes prismatiques juxtaposées. Il ne s'établit de différences entre les genres qu'au sujet de l'orientation de ces baguettes par rapport au reste de l'économie ; ces dernières, verticales chez les Torpédo, sont horizontales, et dirigées parallèlement à la longueur de l'individu, chez les Gymnohis et les Malaplerurus. Ces prismes s'unissent les uns aux autres par des cloisons conjonctives, dans lesquelles se trouvent les vaisseaux et les rameaux nerveux qui leiu' sont destinés. — De même encore, tous les prismes ont une constitution semblable. Chacun, entouré d'une mince paroi conjonctive, qui lui est propre, se compose d'un grand nombre de disques superposés, dits des lames électriques, empilés les uns sur les autres, mais mutuellement séparés, cependant, par des espaces où se trouve un liquide, ou bien une substance gélatineuse. Chaque lame revient, en somme, à une plaque fort mince, soudée par sa périphérie à la paroi propre du prisme auquel elle appartient; et, ici encore, dans toute l'étendue de la colonnette, les lames ont une même structure. Chacune comprend trois couches : deux superfi-

cielles, el une intermédiaire. Celle-ci, la plus épaisse, consiste en une substance gélatineuse, pourvue de noyaux arrondis. Les deux autres diffèrent entre elles. L'une se compose seulement d'une mince assise de substance anhyste ; elle est recouverte par une membrane conjonctive, munie de cellules et destinée à soutenir l'ensemble. L'autre est surtout formée par des terminaisons nerveuses ; les rameaux, qui se rendent à la lame, parviennent sur cette face, s'y subdivisent; leurs branches agissent de même, en se dépouillant de leur gaine myélique, et se réduisant à leurs cylindres-axes ; ces ramuscuies émettent, à leur tour, des ramifications nombreuses et plus petites encore. Le tout réuni constitue une arborisation terminale très touffue, étalée contre la couche intermédiaire, et dont les expansions les plus ténues, fort abondantes et proches les vuies des autres, pénètrent dans la substance de cette couche.

Grâce à cette structure, chaque lame électrique, et la comparaison a été souvent faite, correspond à un élément complet de la pile de Volta ; la couche intermédiaire est l'équivalent de la rondelle de drap, et les deux couches superficielles répondent, de leur coté, aux deux disques de zinc et de cuivre. Seulement, ces éléments, au lieu d'être superposés d'une façon directe, sont séparés les uns des autres par des espaces emplis d'un liquide ou d'une substance indifférente. Lors de la décharge, l'assise nerveuse est électro-négative, et l'autre assise superficielle est électropositive. — Chaque prisme se ramène par là à une pile aux nombreux éléments, et l'organe électrique revient à l'association d'une quantité considérable de ces piles. Aussi les décharges, données par ces animaux, sontelles des plus violentes. Celles d'une Torpille [Torpédo) de taille ordinaire sont capables d'engourdir le bras pendant plusieurs heures ; celles des Gymnotes {Gymnoliis) peuvent même tuer des animaux de grande taille, comme des chevaux, ou tout au moins les étourdir assez pour les faire tomber dans l'eau des étangs ou ces poissons habitent (Amérique du Sud) et les y noyer.

Considérations générales.

L Stmcture générale. — Le système nerveux des \'ertébrés est l'un des appareils les i)lus compliqués <iu'ily ait dans l'économie de ces êlr(>s. Ce fait se conçoit d'après la supériorité organique de ces derniers, (jui parviennent sous ce rapport à une hauteur que les autres animaux sont loin d'atteindre. Dans la série des formes de l'embranchement, ce svstème se

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prête, par surcroît, à un nombre considérable de variations dans sa structure, qui concordent avec les diversités analogues de la composition du corps ; sa simplicité et sa complication vont de pair avec les qualités similaires du reste de l'organisme. — Pourtant, dans cette variété, il est une certaine quantité de données communes, applicables à tous les Vertébrés, et contribuant, du reste, à leur fournir leurs caractères propres. Le système nerveux n'est jamais diffus, môme chez les moins élevés des représentants du groupe ; l'une de ses régions se condense toujours en centres, de forme définie, d'où partent et auxquels aboutissent les autres portions, établies sous l'aspect de nerfs, parfois munis de ganglions supplémentaires sur leur trajet. Ces centres sont dorsaux en totalité ; ils se placent, dès leur apparition et par toute leur étendue, au-dessus de la notocorde, qui repose à son tour sur le tube digestif. Cette particularité entraîne, de son côté, plusieurs conséquences: tout collier œsophagien, toute moelle ventrale, si communs chez les Invertébrés, font défaut à ces êtres; et les pièces squelettiques, développées autour de la notocorde, entourent l'ensemble des centres nerveux pour leur constituer une gaine de protection et de soutien. La masse entière des centres est médiane, étendue suivant l'axe longitudinal de l'économie ; ses diverses parties s'équilibrent dans son intérieur, de façon à la différencier en deux moitiés symétriques et semblables, largement unies sur la ligne médiane même. Enfin, dans la plupart des cas, un système sympathique prend naissance, pour diriger les manifestations de la vie organique.

Les centres nerveux sont creux ; ils contiennent en leur axe une cavité, étendue de bout en bout dans toute leur longueur. Ce phénomène se déduit de leur origine embryonnaire ; ils se façonnent sous la forme d'une gouttière, qui se clôt par le rapprochement de ses bords, et se convertit ainsi en un tube ; bien que leurs parois deviennent fort épaisses par la suite, ils gardent les traces de cette nature première, et conservent leur cavité interne. Rarement, chez les seuls Acraniens, ils ne subissent aucune modification spéciale; le plus souvent, ils se différencient en deux régions distinctes d'allures et de fonctions. Leur extrémité antérieure, logée dans la tête de l'individu, grandit dans tous les sens, plus que les autres parties ; elle constitue, en définitive, un organe volumineux et très complexe, nommé Vencéphale. Le reste des centres persiste avec l'aspect d'un cordon cylindrique, allongé suivant la ligne médiane dorsale, et donne la moelle. — L'encéphale est placé dans la tête, où il s'entoure de pièces squelettiques agencées en une capsule fixe, qui l'entoure de toutes parts, ne laissant des ouvertures que pour le passage des nerfs, des vaisseaux, et de sa zone de raccordement avec la moelle; sa cavité intérieure, se modelant d'après la forme affectée par lui, se subdivise en un certain nombre de chambres, les ventricules, rattachées entre elles. La moelle, par contre, repose sur les corps des vertèbres; elle est enveloppée, de plus, par les arcs supérieurs adjoints à ces derniers, et ceux-ci, par leur sériation d'avant en arrière,

lui fournissent un fourreau protecteur, un étui complet, divisé en pièces successives, plus ou moins mobiles les unes sur les autres. En l'absence de toute région particulière, sa cavité interne, dite Yépendyme, demeure continue, cylindrique elle-même, et fort étroite eu égard à l'épaisseur de sa paroi.

Les nerfs, émis par les centres, sont fort nombreux. Tous présentent, en sus de leur structure similaire, plusieurs données communes ; ils se disposent par paires, semblables et symétriques, afin de se plier aux nécessités de l'orientation bilatérale de l'économie; ils prennent profondément leurs origines dans les centres, et leurs lieux d'émergence, c'est-à-dire les zones par oii ils se détachent de ceux-ci, sont souvent éloignés de leurs vrais noyaux de provenance; leurs diverses paires ne demeurent point séparées, mais, d'une façon très fréquente, se raccordent les unes aux autres par le moyen de branches anastomotiques. — Outre ces qualités constantes, il en est de variables, qui servent à distinguer les nerfs suivant leurs relations, et suivant leurs rôles. Sous le premier rapport, la division des centres en encéphale et moelle produit une première différenciation r parmi les nerfs, les uns dépendent de la première région, et les autres de la seconde; ceux-là sont nommés des nerfs crâniens, et ceux-ci des nerfs rachidiens. Au sujet de leurs fonctions, ils appartiennent à trois sortes, établies d'après la nature de conductibilité nerveuse, et les rapports de leurs fibres constitutives : les nerfs sensitifs, les nerfs moteurs, et les nerfs mixtes. Les premiers se composent seulement de fibres centripètes, rattachées par leur périphérie à des terminaisons sensorielles, et servant à conduire aux centres les impressions sensitives; ils offrent, en outre, cette particularité, que les cellules, dont ces fibres découlent, ne font point partie de la substance des centres, et se rassemblent en un ganglion sensitif, situé plus ou moins loin sur le trajet du nerf. Les seconds contiennent exclusivement des fibres centrifuges, dont la périphérie se met en relation avec des muscles, pour les actionner; leurs cellules sont internes, et contribuent à constituer la masse des centres nerveux. Enfin ,^ les nerfs mixtes ne forment point un type aussi caractéristique que les précédents ; ils répondent, en etfet, à l'association de fibres sensitives et de fibres motrices, et ils tiennent, par suite, à l'égard de leur structure et de leurs fonctions, des deux à la fois ; ces nerfs composés sont, de beaucoup, les plus fréquents de tous.

Le système sympathique est de constitution plus simple. Il consiste en ganglions, disposés par paires sur la ligne médiane dorsale, en dedans de la colonne vertébrale, et dont les nerfs se relient, par des branches nombreuses, aux nerfs rachidiens comme à plusieurs des crâniens. Ces ganglions se rassemblent sur deux rangées symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, dont les composantes sont, suivant les types, tantôt isolées, tantôt unies par un cordon longitudinal. Les fibres émises par eux, outre leurs anastomoses répétées avec les autres nerfs, composent une

grande quantité de fdels nerveux, unis en plexus, dont les rameaux se distribuent aux parois de tous les viscères.

A l'exemple de son similaire des autres animaux, le système nerveux des Vertébrés se compose de neurones; seulement, il tire sa supériorité de la quantité considérable de ces derniers, et de la complexité de leurs associalions. — Les centres nerveux sont constitués par des cellules et par des fibres. Celles-là ne se distribuent point sans ordre; elles se rassemblent par groupes, aux contours assez précis, auxquels les anciens anatomistes ont donné, à cause de leur teinte, le nom général de substance grise: les régions formées exclusivement, par contre, au moyen des libres, sont désignées par l'expression de substance blanche. Les masses de la substance grise se composent des cellules nerveuses, et des bases de leurs prolongements; parmi ceux-ci, les cylindres-axes sont nus, et privés de toute gaine enveloppante. Celles de la substance blanche sont produites par l'intricalion des prolongements cellulaires, et les cylindres-axes s'y recouvrent de leur fourreau de myéline, tout en étant dépourvus encore delà membrane de Schwann. En outre, parmi tous les éléments nerveux, et destinées à les soutenir, se trouvent des cellules munies d'expansions rameuses, dont l'ensemble porte le nom de névroglie. — Les nerfs sont constitués par l'association de cylindres-axes, tous enveloppés de leur gaine spéciale. Ces fibres appartiennent à deux types, suivant la nature de cet étui isolant : les myéliques, et les amyéliques. Les premières, encore nommées des fibres à myéline, les plus complexes de toutes, contiennent de la myéline dans leur gaine ; les secondes, fibres sans myéline ou fibres de Remak, en sont privées par contre. Les nerfs de la vie animale, les rachidiens comme les crâniens, comportent surtout la présence de fibres myéliques ; les autres y sont rares. L'opposé a lieu pour les nerfs du système sympathique, où les fibres amyéliques se trouvent les plus fréquentes, et où elles prennent souvent la prédominance exclusive.

IL Développement g-énéral. — Les cellules de l'appareil nerveux des Vertébrés, semblables en cela à celles des autres animaux, tirent leur origine de l'ectoderme embryonnaire. Ce feuillet commence par produire, en leur place définitive et sauf les phénomènes de leur accroissement ultérieur, les centres mômes; puis il engendre les nerfs, avec leurs gangUons spéciaux. Le système sympathique, du moins en ce qui concerne ses centres ganglionnaires, dérive, d'une manière secondaire, des centres précédents; bien qu'il y ait encore doute au sujet de la provenance de plusieurs de ses parties, notamment des branches intestinales, qui i)araissent .se façonner aux dépens de l'endoderme du tube digestif (fig. 1 14(3, p. 1613).

En synthétisant U's phases, et les ramenant à celles d'un développement normal {Embryologie comparée, p. 89») et suivantes), les centres nerveux, formés d'une manière hâtive dans l'organisme embryonnaire, dérivent du neuraxe. Apres le moment où l'embryon dépasse l'état gastrulaire, et où

son entéropore devient postérieur, un sillon ectodermique se creuse sur la lèvre antérieure de ce dernier orifice, et, de là, se prolonge peu à peu, sur la ligne médiane dorsale, vers l'avant du corps. Une gouttière médullaire se produit ainsi, placée devant l'entéropore, et soutenue par la notocorde,

Motocords

Cnteropore

Meuropore

/ Stomeon

HétlraxB

Canal neurentêngue /

Intestin post-anat

Procteon

Incéphals ~-

Anus

Fig. ii^G. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DES CENTRES NERVEUX [coupes longiludiiialcs , tuMiancs cl verticales, diagrammatiqiies). — En A, l'enléropore s'ouvre directement au dehors. — En B, il allonge ses lèvres en avant, et commence ainsi à façonner le neuraxe. — En C, le neuraxe est terminé; mais il s'ouvre encore au dehors par le neuropore, qui correspond à l'entéropore reporté dans l'extrémité antérieure de l'économie. — En D, le neuropore se ferme. — En E, le neuraxe se dilTérencie en moelle et encéphale. — Ces diagrammes sont établis conformément à la conception qu'il convient de se faire, suivant les données embryologiques, sur l'origine et l'évolution du neuraxe chez les Vertébrés et leurs alliés les plus directs (Tuniciers) ; voir, à ce sujet, dans le texte, la page iGji. — Voy. également, pour les faits réels, les pages 1612, 1661. — Se reporter à la figure 1147 de la planche suivante (p. i0i9).

située au-dessous d'elle ; sa cavité communique librement, avec le dehors d'une part, puisqu'elle est encore ouverte, et avec l'intestin primitif d'autre part, puisque son extrémité postérieure s'étend jusqu'à l'entéropore. Ce sillon se ferme ensuite sur toute sa longueur, d'une manière progressive, en s'approfondissant, et en rapi)rochant mutuellement ses deux bords; il Roule. — Analomie. II. 102

161i VERTÉBRÉS.

se change ainsi en un tube, le neuraxe, dont les relations sont celles de la gouttière dont il dérive, mais séparé de l'extérieur par Fectoderme refermé au-dessus de lui. Ce tube se compose d'une paroi, épithéliale comme Tectoderme dont elle découle, et d'une cavité interne; celle-ci s'ouvre encore, pendant un temps, dans l'intestin primitif, et sa zone de raccord se nomme le canal neiirentérique ; puis cette liaison cesse d'exister. Le neuraxe est alors clos dans toutes ses parties. Semblable à une baguette creuse, médiane, dorsale, et longitudinale, recouverte par l'ecloderme et supportée par la notocorde, il élargit ensuite son extrémité antérieure ; il se différencie, par là, sauf chez les Acraniens oîi cette modification ne s'accomplit point, en encéphale et moelle. Sa paroi s'épaissit, et ses éléments se convertissent en neurones, pour donner la substance même des centres; sa cavité demeure, tout en s'amplifîant dans des proportions moindres de beaucoup, et fournit respectivement, dans chacune des deux régions principales, les ventricules et l'épcndynie.

Les nerfs proviennent des centres; ils se composent, en efl'et,de cylindresaxes émis par des cellules situées dans les centres, ou dans des ganglions rattachés aux centres par des prolongements commissuraux. Cependant, ils ne naissent point des centres à la manière de bourgeons, produits par ces derniers, qui iraient, en allongeant peu à peu leur extrémité périphérique, se raccorder aux organes sur lesquels ils se terminent. Cette opinion, longtemps acceptée, adoptée encore par plusieurs naturalistes, ne peut plus être soutenue d'après les faits acquis pendant ces dernières années. Les données nouvelles s'accordent plutôt avec une appréciation, formulée autrefois par Hensen, et appuyée par divers auteurs, notamment par les frères Hertwig, qui se sont occupés de la structure du système nerveux chez les animaux les plus simples, les Cœlentérés et les Vers inférieurs. — Au moment où les centres se façonnent dans le corps de l'embryon, les ébauches des organes, muscles et appareils sensitifs, ne sont pas très éloignées d'eux. Au lieu d'en être isolées, elles leur sont déjà rattachées, et plusieurs observations faites sur les Vertébrés (embryons des Sélaciens) appuient cette façon de voir, par des cordons fibrillaires, constitués au moyen de cylindres-axes rudimentaires. Ces bandes de jonction s'allongent, tout en conservant leurs connexions par leurs deux bouts, à mesure que les organes grandissent; elles s'écartent les unes des autres comme des centres, et elles deviennent les nerfs. Ceux-ci ne dérivent donc point des centres à la manière d'expansions dont l'accroissement est sans cesse dirigé vers le dehors, et dont l'extrémité périphérique va se relier, en définitive, à l'appareil de terminaison; dès leur apparition dans le corps, ils sont en rapport avec l'ébauche de ce dernier appareil comme avec les centres, et se bornent à s'accroître par leur propre élongation. Des cellules leur sont bien fournies au cours de leur développement, pour entrer dans leur substance, et en faire partie; mais ces éléments ne découlent point des ébauches centrales; ils proviennent du mésenchyme conjonctif environ-

nant, et sont destinés à produire les gaines des cylindre-axes, non pas les cylindres-axes eux-mêmes. — La chose doit être comprise comme s'il existait un plexus nerveux embryonnaire, semblable à celui des Cœlentérés, ot situé sous toutes les couches épithéliales des trois feuillets. Certaines zones de ce réseau, surtout riche sous l'ectoderme, grandissent et se perfectionnent plus que les autres pour donner les centres, avec les ganglions sensitifs, en rassemblant en elles tous les corps cellulaires des neurones; les autres régions demeurent constituées par les cylindres-axes, et composent les nerfs. Mais celles-ci ne proviennent point de celles-là, déjà devenues de vraies cellules nerveuses; toutes découlent à un égal degré d'un plexus primordial, établi à une époque où les rudiments du système nerveux ne se sont pas encore délimités des couches épithéliales dont ils dérivent.

Les mêmes considérations s'appliquent au système sympathique. Les cellules de ses neurones, associées en ganglions, se différencient des ganglions sensitifs rachidiens, et se détachent d'eux; mais les cylindres-axes rudimentaires appartiennent à un réseau primitif, situé sous l'épithélium endodermique. Bien que les observations faites à cet égard soient peu nombreuses et contradictoires, il semble que les premiers dérivent de ce dernier ; des données précises et complètes seraient fort utiles sur un tel sujet.

En somme, il convient de se représenter l'ébauche primaire du système nerveux total comme un réseau sous-épithélial, étendu dans le corps entier sous les trois feuillets, et constitué par des cylindres-axes rudimentaires, reliant entre elles toutes les cellules de l'épithélium. Puis, plusieurs des éléments épithéliaux de l'ectoderme abandonnent leur couche d'origine, se différencient dans le sens de cellules nerveuses, donnent les centres et les ganglions sensitifs. En agissant ainsi, elles conservent leurs connexions avec le réseau général, et celui-ci se perfectionne pour produire les nerfs, avec leurs branches et leurs anastomoses nombreuses. Le tissu conjonctif voisin fournit des gaines aux cylindres-axes de ces nerfs ; et le système se constitue ainsi dans sa totalité, par la complication progressive d'un plexus primordial, non par la dérivation de ses parties les unes des autres.

IlL Série d'ensemble. — Le système nerveux se complique peu à peu <les Vertébrés les plus simples aux plus élevés. Les Acraniens conservent une structure élémentaire, que les autres représentants de l'embranchement se bornent à avoir d'une façon temporaire ; leurs centres, continus d'un bout à l'autre, ne se différencient point en encéphale et moelle, et tout système sympathique localisé leur fait défaut. Les Cijclostomes parviennent à un degré plus haut ; ils ont un encéphale, quoique petit, et un système sympathique, quoique dilfus et dissocié. Les Gnathostomes, par contre, ont leur appareil au complet; les principales dilïérences entre eux portent sur l'encéphale, qui grandit et se perfectionne sans cessé, depuis les Poissons jusqu'aux Mammifères supérieurs.

Système nerveux central.

[Centres nerveux.)

I. Structure g-énérale. — Les centres nerveux, malgré leur différenciation en régions, sont continus d'un bout à l'autre, et ne forment qu'une seule masse. Pourtant, ils reçoivent l'empreinte de la structure métamérique des appareils voisins, squelette axial et musculature, et ils se disposent en conséquence. Leurs nerfs, et ce fait se trouve surtout prononcé au sujet des rachidiens, couplés par paires, se prêtent à la division segmentaire de l'économie, car ils se succèdent régulièrement d'avant en arrière, et se rangent par fdes comme les vertèbres et comme les myomères.

La moelle conserve, dans la série entière des Vertébrés, la plus grande uniformité de composition essentielle; en cela, elle s'oppose à l'encéphale avec netteté. Elle a toujours l'aspect d'un cordon épais, étendu sur la ligne médiane dorsale du corps, rattaché en avant à l'encéphale, et terminé en pointe dans son extrémité postérieure ; elle contient une étroite cavité interne, l'épendyme, qui la creuse suivant toute sa longueur. De sa paroi se détachent les nombreuses paires des nerfs rachidiens, à la file les unes des autres, et dont la quantité varie suivant les types. Chaque paire comprend deux nerfs, l'un droit, l'autre gauche; à son tour chacun de ces derniers tire son origine de deux faisceaux, nommés des racines, l'une supérieure fou postérieure dans l'anatomie humaine), l'autre inférieure (ou antérieure). La première d'entre elles se compose exclusivement de fibres sensitives; aussi porte-t-elle, sur son trajet, non loin de sa base, un ganglion, dit le ganglion rachidien, ou le ganglion spinal. La seconde se constitue seulement à l'aide de fibres motrices. Chez les plus simples des Vertébrés, les Acraniens et les Cyclostomes, les deux racines de chaque nerf demeurent isolées, et ne se joignent point; il s'ensuit que chaque paire rachidienne est constituée par quatre faisceaux distincts, et non par deux. Le contraire a lieu chez les Gnathostomes; les deux racines de chaque côté s'unissent, peu après leur origine, pour s'associer en un seul nerf mixte ; la disposition en paire est alors complète (fig. 1155, p. 1657).

L'encéphale présente une plus grande variété de formes. Sa largeur est supérieure, de beaucoup, à celle de la moelle ; sa cavité se découpe en ventricules ; ses nerfs, tout en étant groupés par paires, ne s'établissent point avec une aussi grande régularité que leurs correspondants médullaires, et se séparent par des distances inégales. Mais la principale source de sa complexité tient à sa différenciation en régions, qui se manifeste dès les premières phases de son développement, et qui conduit à le scinder en trois lobes d'abord, en cinq ensuite, rangés les uns derrière les autres depuis son extrémité antérieure jusqu'à sa jonction avec la moelle.

Chacune de ces parties subit ensuite son évolution spéciale, et complique sa structure à des degrés variables suivant les types ; elle agit ainsi dans sa propre substance, indépendamment de ses voisines, tout en leur demeurant rattachées afin de maintenir l'unité dans l'ensemble. — Au moment où, dans le neuraxe, l'encéphale se délimite de la moelle, il a l'aspect d'une vésicule ovalaire, fermée en avant, raccordée en arrière à la moelle même. Grâce à deux étranglements transversaux, il se divise, peu après, en trois lobes situés à la file, dits les vésicules cérébrales primitives, et nommées suivant leur situation, vésicule antérieure, vésicule moyenne, vésicule postérieure. La moyenne reste ainsi, désormais, sans se scinder davantage. Par contre, l'antérieure et la postérieure se partagent en deux, chacune en ce qui la concerne ; cette segmentation n'est pas complète, car les lobes ainsi établis restent unis par leurs parois comme par leurs cavités ; les zones de séparation répondent seulement à des étranglements annulaires, et non à des fissures. L'encéphale se différencie, par ce procédé, en cinq vésicules successives, continues les unes avec les autres, et semblables à autant de régions renflées, que des bandes plus étroites séparent mutuellement. Dans leur ordre, et d'avant en arrière, ces lobes ont reçu des noms suivant leur situation : de prosencéphale, ou de cerveau proprement dit, pour la première, terminale et antérieure ; de thalamencéphale, ou de cerveau intermédiaire, pour la deuxième ; de mésencéphale, ou de cerveau moyen, pour la troisième ; de métencéphale, ou de cerveau pénultième, pour la quatrième ; enfin de myélencéphale, ou de cerveau postérieur, pour la cinquième, qui se continue avec la moelle. Les deux premiers dérivent de la vésicule antérieure ; le troisième répond à la persistance directe de la vésicule moyenne ; les deux derniers découlent de la vésicule postérieure. Ces cinq lobes, ainsi délimités, restent dorénavant reliés entre eux, tout en subissant, dans leur substance, des modifications souvent complexes, qui donnent à chacun son allure propre, et qui, en s'ajoutant les unes aux autres, procurent à l'encéphale son aspect général (fig. 1147, p. 1619).

iProsencenhale, ou cerveau proprement dit.

S VESICULE ANTERIEURE i t, , - j i » r ■ ( 1 lialamencephale, ou cerveau intermediau'e. ^ .. VÉSICULE MOYENNE ^Ifesencep/jatc, OU ccrveau moyeti.

/.,-, , lil/eie/icen/iaie, ou cerveau pénultième.

' Vésicule postérieure , Myélencéphale, ou cerveau postérieur.

Les centres nerveux, l'encéphale comme la moelle, ne sont pas à nu dans les gaines squelettiques qui les entourent, ni en contact direct avec la substance cartilagineuse ou osseuse de ces pièces ; ils s'enveloppent de membranes conjonctives, dites les méninges. Ces dernières, semblables à des lames étalées en surface, dérivent du mésenchyme embryonnaire qui entoure le neuraxe. Elles sont essentiellement au nombre de deux, l'une externe, l'autre interne. La première s'appHque contre lu face intérieure du

squelelle, vertèbres et éléments du crâne ; la seconde s'accole aux centres nerveux eux-mêmes et leur fournit un étui continu, qui pénètre, au moins par sa couche profonde, dans toutes les dépressions qu'ils présentent. Un espace étroit, produit par clivage dans l'intérieur même du tissu conjonctif, sépare ces deux lames l'une de l'autre. La méninge externe n'a d'autre emploi que de protéger les centres nerveux, et de fournir, en certains points du crâne, de la substance complémentaire aux pièces du squelette. L'interne est plus importante ; comme elle accompagne l'organe nerveux dans toute son étendue, elle reçoit les vaisseaux sanguins destinés à ce dernier, qui se subdivisent dans son intérieur, et arrivent à l'état de rameaux fins et nombreux dans le tissu des centres ; en outre, elle se creuse d'amples cavités emplies de plasma, véritables poches séreuses ménagées dans la trame conjonctive, dont le rôle est d'établir un coussinet liquide autour de la masse nerveuse, pour mieux compléter sa protection, et pallier aux chocs trop brusques comme aux variations trop rapides de la tension vasculaire. Ce plasma complémentaire est le liquide céphalorachidien.

Les données précédentes correspondent à autant de qualités constantes des méninges ; il en est d'autres, variables suivant les types de l'embranchement, et suivant la situation dans l'économie. — Sous le premier rapport, les Verlébrés inférieurs ont une structure plus simple que les Vertébrés à poumons. Leurs méninges se réduisent seulement aux deux lames ; mais l'interne offre déjà une différenciation en deux couches : l'une, surtout vasculaire, directement appliquée contre la substance nerveuse; l'autre, plus épaisse et plus lâche, creusée des cavités séreuses, placée en dehors de celle-ci. La méninge externe, par extension d'un terme usité depuis longtemps dans l'anatomie humaine, porte le nom de dure-mère ; et l'interne, dans sa totalité, celui de pie-mère. En ce qui concerne les Vertébrés supérieurs., la dure-mère demeure dans son allure primitive, mais non la pie-mère; la différenciation, déjà ébauchée chez les Poissons, y parvient à son comble, et la subdivise en deux lames secondaires, en deux méninges distinctes, la pie-mère véritable, liée aux centres, et V arachnoïde, située en dehors de cette dernière. Une telle division est la conséquence de l'amplification des cavités séreuses ; tandis que l'assise interne continue à suivre les centres dans toutes leurs saillies et leurs dépressions, l'assise externe passe au-dessus de ces creux en allant d'une saillie à l'autre, à la manière d'un pont ou d'une toile d'araignée, d'où son nom. Les vides ménagés entre les deux, entre la pie-mère et l'arachnoïde, dits les espaces sous-arachnoïdiens, s'emplissent du liquide céphalo-rachidien, et occupent les dépressions précédentes ; ils équivalent strictement aux poches séreuses plus petites de la pie-mère simple, et non dédoublée, des Poissons. A son tour, la fente ménagée entre la méninge interne et l'externe, entre l'arachnoïde et la dure-mère par suite, s'otïre comme une étroite cavité séreuse, continue et indépendante, la cavité arachnoïdienne

OU sub-durale, dont rarachnoïde vraie constitue le feuillet viscéral, et dont l'assise interne de la dure-mère, souvent décrite, à cause de ses connexions, comme une dépendance de larachnoïde, compose le feuillet pariétal. — La conception, déjà ancienne et due à Bichat, au sujet des Vertébrés supérieurs et de V Homme, de l'arachnoïde prise comme une seule

Encsphale \

Prosenctphale

Ependymt

Nerroptique

ThalamencÉphale —

I\/I6senc6phale

Fig. 1147- — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DES CENTRES NERVEUX {coupes longitudinales diagrammatiqaes). — En A, le neuraxe commence à se différencier en moelle et encéphale. — En B, l'encéphale s'étrangle pour donner les trois vésicules cérébrales primitives. — En C et en D, la première et la dernière de ces vésicules s'étranglent de nouveau pour diviser l'encéphale en ses cinq segments. — Les figures A, B, C, représentent des coupes médianes et verticales; la figure D exprime une coupe horizontale de la figure C. — Dans les quatre dessins, la ligne pointillée verticale passe par le même lieu, le cerveau moyen ou mésencéphale. — Les parois s'épaississent au fur et à mesure de cette évolution, de manière à restreindre d'autant les cavités centrales. — Voy. dans le texte, les pages 1617, 1664. — Se reporter à la figure ii46 (p. i6i3).

membrane séreuse, est donc incomplète. Suivant une telle opinion, cette méninge comporterait : un feuillet pariétal, accolé à la dure-mère; un feuillet viscéral, étendu comme un pont au-dessus des espaces sous-arachnoïdiens; et une cavité, la cavité arachnoïdienne. Dans la réalité, d'après les faits acquis par l'anatomie comparée, les enveloppes des centres nerveux contiennent deux groupes de cavités séreuses, indépendants l'un de l'autre, et creusés à même dans le mésenchyme. Le premier, et le plus fréquent,

répond à la fente arachnoïdienne; continue et presque simple, celle-ci s'établit entre les deux méninges fondamentales, Finterne et l'externe, telles qu'elles existent chez les Poissons. Le second équivaut à la totalité des espaces percés dans la couche extérieure de la méninge interne ; ces vides, par leur amplification, dédoublent cette dernière membrane en une pie-mère et une arachnoïde ; surtout développés dans l'économie des Vertébrés supérieurs, ils se séparent en partie au moyen de cloisons conjonctives, et composent un ensemble discontinu, un assemblage de poches communiquant entre elles, emplies par le liquide céphalo-rachidien. L'arachnoïde vraie est une dilîérenciation de la pie-mère, elle s'étale entre les deux systèmes de cavités séreuses. La limitante externe de la cavité arachnoïdienne n'appartient pas à son système, et dépend de la dure-mère. Au sujet des qualités variables suivant la situation, il convient de distinguer entre les méninges crâniennes et les méninges rachidiennes, entre celles qui entourent l'encéphale et celles qui enveloppent la moelle. Les ditrérences sont relativement faibles au sujet des Poissons; elles deviennent plus profondes chez les Vertébrés supérieurs. La dure-mère crânienne s'applique étroitement contre la substance osseuse voisine, et joue vis-à-vis d'elle le rôle d'un périoste; la rachidienne est indépendante à cet égard des corps vertébraux, qui possèdent un périoste propre. L'arachnoïde crânienne s'étale sur d'amples espaces sous-arachnoïdiens, et se plisse de façons variables, en allant d'une saillie cérébrale à l'autre; la rachidienne s'établit en un tube continu, qui endigue une spacieuse cavité sous-arachnoïdienne, également tubuleuse. La pie-mère crânienne ne laisse sortir de son tissu pour pénétrer dans les centres nerveux que des vaisseaux réduits à la taille de capillaires ; sa vascularisation est, par suite, considérable, car, en la quittant, les canaux sanguins pénètrent immédiatement dans la substance grise superficielle de l'encéphale, qu'ils doivent alimenter. La pie-mère rachidienne est moins vascularisée ; les vaisseaux destinés à la moelle l'abandonnent en ayant encore un calibre assez fort, puisqu'ils peuvent se subdiviser encore dans la substance blanche médullaire, superficielle, avant d'arriver à la substance grise centrale. — En outre, notamment dans l'économie des Vertébrés supérieurs, les méninges crâniennes envoient, entre les diverses parties de l'encéphale, des expansions membraneuses, qui font défaut aux rachidiennes, en l'état de la forme de la moelle, cylindrique et régulière.

IL Anatomie de la moelle. — Dans son ensemble, la moelle revient à un tube, dont la paroi serait très épaisse par rapport à sa cavité ; la première est constituée par du tissu nerveux, substance grise et substance blanche ; la seconde n'est autre que le canal de l'épendyme. Elle se raccorde, par son extrémité antérieure, au myélencéphale, c'est-à-dire à la zone postérieure des centres nerveux crâniens; elle se termine en pointe par son autre bout. Entourée par ses méninges, qui se joignent en avant à celles

de Tencéphale, elle parcourt le canal rachidien de la colonne vertébrale, ménagé entre les corps des vertèbres et leurs arcs supérieurs ; mais elle ne l'occupe pas en entier. Elle le remplit presque exactement chez l'embryon ; puis, la colonne vertébrale s'amplifiant dans de plus grandes proportions ([u'elle, elle se termine avant d'arriver à l'extrémité postérieure du canal qui la contient. Pourtant, cette fin n'est pas complète; car elle se prolonge encore jusqu'à cette extrémité sous la forme d'un cordon rétréci, le filet terminal ou filiim terminale, dans la base duquel pénètre le conduit épendymaire, et où il ne tarde pas à cesser. La région, placée immédiatement en avant du début du filet, et qui appartient en conséquence à la moelle normale, émet latéralement de nombreuses paires nerveuses, dont la totalité, à cause de son aspect, porte le nom de queue de cheval. — En somme, la moelle occupe bien toute la longueur du canal rachidien, mais, en arrière du point où elle fournit ses derniers nerfs, elle devient plus étroite, de structure plus simple, et constitue un appendice terminal, d'importance secondaire. Ce point est situé à des niveaux variables suivant les types ; tantôt assez voisin de l'extrémité postérieure de la colonne, il remonte ailleurs, chez les Amphibiens Anoures par exemple, chez les Primates parmi les jMammifères, jusque dans la région sacrée, et même dans la région lombaire. Le comble à cet égard est montré par certains Téléostéens au corps ramassé, comme les Lophiiis., les Orthagoriscus, les Diodon, où il se trouve dans la première moitié de la colonne vertébrale ; la moelle vraie est alors fort courte, parcourant à peu près le tiers de son canal, et l'espace restant se trouve occupé par le filet terminal, qu'entourent les méninges creusées d'amples poches séreuses (fig. 1155, p. 1657).

La paroi de la moelle n'est pas continue. Sauf dans l'économie des Cijclostomes, elle est creusée de deux sillons profonds, médians, qui la parcourent de bout en bout en pénétrant profondément dans sa masse; opposées l'une à l'autre, ces fentes la découpent en deux cordons, symétriques et semblables, reliés entre eux par une étroite bande horizontale, où le canal de l'épendyme se trouve creusé. L'un de ces sillons est inférieur, ou arzférieur (dans l'anatomie humaine, à cause de la station verticale) ; son correspondant est supérieur, ou postérieur. Celui-ci existe chez les Acraniens; il y consiste en une fente, dont les bords se composent de cellules nerveuses, et dont le vide est traversé par les prolongements qu'émettent ces dernières. Son similaire des Gnathoslomes est d'un aspect tout différent; il équivaut à un vide fort étroit, presque virtuel, qui s'enfonce dans la substance nerveuse pour arriver non loin de l'épendyme, dont il paraît dériver, du reste, au cours du développement. Il s'élargit, chez les Oiseaux, dans sa région sacrée, et s'y convertit en une fosse, le sinus rhomboïdal (qu'il ne faut pas confondre avec l'appareil embryonnaire du même nom ; voy. Embrijologie comparée, p. 970), comblé par de la névroglie convertie en une substance gélatineuse. Le sillon inférieur est propre aux Gna//2os/o/?2es ; plus large que le précédent, et mieifx marqué, il pénètre

1622 VERTKBRÉS.

im peu moins profondément, et se limite par des parois fort nettes ; sa formation découle de ce fait, que les côtés de la moelle s'épaississent plus que la partie médiane, et grandissent par leurs zones inférieures, de manière à laisser entre eux un vide, toujours plus profond au fur et à mesure de cet accroissement. — Les nerfs rachidiens se dégagent de la paroi de la moelle. Les bases d'atlache de leurs racines se trouvent placées sur un môme plan longitudinal, pour toutes celles du même ordre. Comme ces racines sont au nombre de quatre dans chaque paire, deux pour chaque nerf, il s'ensuit que chacune des moitiés de la moelle porte, sur toute sa longueur, deux lignes d'insertions nerveuses, l'une pour les racines supérieures, l'autre pour les inférieures. Ces deux lignes divisent ainsi la moitié médullaire correspondante en trois parts, dites des cordons, et nommés, suivant leur situation, le cordon supérieur (ou postérieur), le cordon latéral, et le cordon inférieur ou antérieur). Une telle scission, toute extérieure, est, en outre, virtuelle chez les Vertébrés inférieurs ; elle ne devient réelle, et ne s'affirme par des caractères objectifs, que dans l'organisme des Vertébrés supérieurs, la plupart des Saiiropsidés et les Mammifères. Les lignes d'insertions nerveuses se précisent au moyen de sillons peu profonds, le sillon collatéral supérieur (ou postérieur) pour les racines de cette série, le sillon collatéral inférieur (ou antérieur) pour les autres, dont le premier est mieux marqué que le second. En outre, la paroi de la moelle s'épaissit, et se renfle, dans les zones où les nerfs, émis par elle, sont plus volumineux que les autres. Il en est ainsi, notamment, chez les Vertébrés supérieurs munis de membres bien développés, dans les régions d'émergence des nerfs destinés à ces appendices ; la saillie, liée aux nerfs des membres antérieurs, est le renflement brachial, ou cervical: sa similaire des membres postérieurs est le renflement lombaire.

Le canal de l'épendyme, fort étroit, est creusé dans cette zone médiane de la moelle, qui, semblable à un pont horizontal, unit entre elles les deux moitiés séparées l'une de l'autre par les sillons médians. Par son bout antérieur, il se met en relation directe avec le système des ventricules de l'encéphale; de là, il s'étend dans la moelle entière, suivant toute sa longueur, et s'avance jusque dans la base du filet terminal, où il finit en pointe, par un rapprochement progressif et une soudure de sa paroi. Avant de cesser ainsi, et dans cette base même du filet, il s'élargit quelque peu en une vésicule ovalaire, le ventricule terminal ; il y conserve ainsi, par rapporta la moelle, les rapports de dimensions qu'il possédait au cours du développement embryonnaire. — La paroi du canal n'est point constituée par du tissu nerveux différencié ; elle consiste en une couche épithéliale simple, formée d'éléments cylindriques. Cet épithélium épendymaire répond à la persistance directe, sans autre modification, de la partie interne de l'ébauche médullaire, telle qu'elle se trouve chez l'embryon; tandis que les zones plus cxtei^nes se convertissent en éléments nerveux, celle-ci

demeure dans son état initial. Ses cellules, d'abord munies de cils vibratiles actifs, sont frappées, chez l'adulte, d'une sorte de déchéance vitale, car elles ne paraissent avoir aucun rôle important, et se bornent à rappeler, par leur présence, un état embryonnaire disparu; leurs cils deviennent inertes, et leurs plateaux s'épaississent.

III. AnatODiie de l'encéphale. — Considérations générales. — L'encéphale correspond à l'extrémité antérieure du neuraxe, compliquée et accrue de manière à se distinguer nettement de la moelle, située en arrière de lui. Sa présence est liée à celle d'un crâne, d'une boîte osseuse destinée à l'envelopper. Il n'existe, avec ses caractères essentiels, que chez les Craniotes, et fait défaut aux Acraniens. Cependant ceux-ci portent, dans le bout antérieur de leur moelle, une dilatation peu marquée, homologue d'un encéphale très réduit, et comme rudimentaire ; cette région élargie, conservant chez l'adulte les connexions embryonnaires, paraît s'ouvrir au dehors par un orifice dorsal (fig. 1148-1154, p. 1627-1651).

Tandis qvie la moelle présente, à peu de choses près, les mêmes qualités de structure et de complication dans la série entière des Vertébrés, l'encéphale, par contre, oiTre des ditïérences considérables suivant les types. Il se perfectionne sans cesse, des plus simples représentants de l'embranchement aux plus élevés. Cette progression croissante porte sur deux phénomènes: sa différenciation en régions, et son augmentation en volume. Sous le premier rapport, ses cinq parties (Voy. p. 1617), toujours présentes, acquièrent une complexité sans cesse plus grande, depuis les Cyclostomes jusqu'aux Mammifères. Sur le second sujet, elles s'amplifient toutes, quoique dans des proportions inégales, pour se prêter à l'accroissement numérique et à l'élévation de structure de leurs neurones, corps cellulaires et prolongements compris. Cette dernière particularité s'accuse, à la fois, dans le groupe entier et dans chacune de ses classes secondaires. L'encéphale d'un Cyclostome, par opposition à celui d'un Mammifère, diffère peu, relativement, de la moelle, dont il se montre avec netteté comme une dilatation antérieure et terminale, partagée en un petit nombre de régions. De même, l'encéphale des Mammifères et des Oiseaux inférieurs, fossiles dans le crétacé et dans le tertiaire, est plus petit de beaucoup que son similaire des formes actuelles de ces classes. — A ces deux égards, cet organe montre une progression constante, une supériorité toujours plus grande, surtout accentuées dans sa région antérieure, et notamment dans le prosencéphale, dans le cerveau proprement dit. Celui-ci subit, plus que les autres zones, les effets d'un perfectionnement incessant, liés à ceux d'une continuelle augmentation en volume.

Malgré cette diversité générale, l'encéphale de tous les Craniotes se compose de ses cinq parties essentielles. Chacune de celles-ci présente, avec ses voisines, des qualités communes, et elle s'en distingue par des caractères spéciaux. Les qualités semblables tiennent à l'origine, et à l'allure d'en-

semble; loules dérivent également de la vésicule cérébrale primitive; toutes renferment une cavité centrale, limitée par une paroi que ses connexions divisent en une base ou plancher, en deux côtés ou faces latérales, et en un sommet ou face dorsale. Leurs particularités propres tiennent surtout au degré de complication subie par leur paroi, et à la disposition des neurones qui s'y trouvent placés ; en cela, elles ditïèrent les unes des autres.

Myélencépuale, ou Cerveau postérieur. — Le myélencéphale, encore nommé le bulbe ou la moelle allongée, se raccorde à la moelle en arrière, et au métencéphale en avant. Celle situation lui vaut de posséder plusieurs qualités caractéristiques. Il dilïère de la moelle moins que les autres régions encéphaliques, et se présente presque comme une zone médullaire quelque peu élargie, liant entre elles les deux parts essentielles des centres nerveux. Il se confond progressivement avec la moelle, par son extrémité postérieure, chez les Vertébrés inférieurs ; ailleurs, il se recourbe quelque peu en bas, et se distingue d'elle avec plus de précision. De même, dans l'économie des Cyclostomes, il se joint intimement au métencéphale, de manière à se séparer à peine de lui, et à conserver ainsi les relations embryonnaires; ailleurs, son isolement est plus net. — La taille relative prête également à plusieurs particularités. Comme les pièces antérieures de l'encéphale des Cuclostomes et des Poissons sont souvent de dimensions restreintes, il possède, par rapport à elles, une masse assez grande, joue un rôle important dans la constitution du système entier, et se trouve à découvert. Ailleurs, ces organes antérieurs grandissent et se perfectionnent plus que lui ; il en diminue d'autant, perd de sa prépondérance dans la composition totale, et se recouvre même de ces parties antérieures, développées et accrues vers l'arrière de façon à se ranger au-dessus de lui. Ce phénomène de recouvrement est surtout accentué chez les Amniotes; les Beptiles et les Oiseaux en offrent le début, et il atteint son comble chez les Mammifères.

Les parois du myélencéphale ont une importance réelle : d'une part, elles établissent les relations entre les neurones de la moelle et ceux de l'encéphale; d'autre part, c'est dans leur substance que se placent les noyaux d'origine de beaucoup des nerfs crâniens. Pourtant, malgré ce fait, ces parois ne sont pas également développées, ni toutes constituées par du tissu nerveux; il en est ainsi, seulement, pour le plancher et pour les faces latérales, fort épaisses, mais non pour le sommet, au moins en partie. Celui-ci, sur une assez grande étendue, demeure avec l'organisation embryonnaire, et consiste en une couche épithéliale, que recouvre la pie-mère; cette dernière, en celte région, à cause de l'allure spéciale entraînée par un tel phénomène, a reçu un nom spécial, celui de toile choroïdienne . — La cavité communique en arrière avec le canal de l'épendyme, et se prolonge en avant dans le métencéphale. Plus large que le conduit épendymaire,

elle est dite le quatrième ventricule à cause de son ampleur, et de sa situation, les trois premiers ventricules étant placés dans la région antérieure de l'encéphale. Limitée en bas et sur ses côtés par l'épaisse substance nerveuse de ces zones, elle est seulement revêtue, en haut et par une assez vaste surface, de la toile choroïdienne doublée en dedans par l'assise épithéliale non modifiée. Cette partie, d'après une telle nature, est souvent considérée comme privée de paroi propre, et comme permettant au quatrième ventricule de communiquer avec les espaces sous-arachnoïdiens ; en anatomie humaine, elle est décrite à la manière d'une zone ouverte, par où le fond, \e plancher, du quatrième ventricule se trouve à nu. Telle n'est pas la réalité des choses; le ventricule est clos de toutes parts, mais une portion de son sommet n'est entourée que d'une lamelle épithéliale, non convertie en tissu nerveux; la minceur de cette assise, et sa jonction étroite à la pie-mère, la font passer inaperçue. Les communications entre le liquide du ventricule et celui des espaces sous-arachnoïdiens ne s'effectuent pas d'une manière directe, mais bien par osmose au travers de cette lame si peu épaisse; pourtant, quelques ouvertures, dont la signification réelle est encore inconnue, le trou de Magendie et les trous de Luschka, surtout étudiés chez l'Homme, paraissent perforer celle paroi dune façon secondaire.

Métencéphale, ou Cerveau pénultième. — Celte région est encore dénommée, par plusieurs auteurs, le cerveau postérieur; elle découle bien, en effet, de la vésicule cérébrale postérieure, mais elle en occupe l'extrémité antérieure, et se place en avant du vrai cerveau postérieur, qui correspond au myélencéphale. Du reste sa communauté d'origine, avec ce tlernier, fait qu'elle lui reste intimement liée, quoique de façons variables suivant les types. Sa cavité est la même; le quatrième ventricule du myélencéphale s'étend dans le métencéphale, et va s'unir, après l'avoir traversé, à la cavité du cerveau moyen. Sa paroi demeure confondue avec celle de la moelle allongée chez les Cycloslomes. Ailleurs, elle s'en dégage, à la suite des différenciations qu'elle subit, opposées de tous poinls à celles du bulbe. Dans celui-ci (myélencéphale), le plancher et les côtés s'épaississent en se transformant en tissu nerveux, mais non la majeure part du sommel. Par contre, dans le métencéphale, le plancher et les côtés subissent bien une modification analogue, mais la complication, joinle à l'augmentation de volume, atteignent leur comble au sujet du sommet. Celui-ci prend un développement extrême, et constitue un oi-gane volumineux, l'un des principaux de l'encéphale, le cervelet. La présence de cet appareil enlraîno, comme résultat nécessaire, une hypertrophie équivalente des côtés et du plancher, qui contiennent les fibres commissurales destinées à relier, soit le cervelet aux autres parties de l'encéphale, soit les deux moitiés du cervelet entre elles; les fibres du premier cas composent la plupart des pédoncules cérébelleux, les autres constituent la protu-

bérance annulaire. De telles différenciations s'accusent à peine dans l'économie des Vertébrés inférieurs, Cijclostomes et un certain nombre i\Anamniotes\ elles se manifestent surtout chez les Amnioles, où les Mammifères en montrent la culmination.

Lemétencéphale des Cycloslomes est étroitement uni au myélencéphale, de manière à former avec lui une seule masse non divisée, qui correspond en son entier à toute la vésicule cérébrale postérieure, et qui constitue, à elle seule, près de la moitié de l'encéphale totxil. Ses parois n'offrent aucune particularité spéciale; son sommet, quelque peu épaissi, s'étend sur la part antérieure du quatrième ventricule, et forme une légère saillie, rudiment fort amoindri d'un cervelet. — Les Ganoïdes s'élèvent quelque peu au-dessus de cette structure, car leur cervelet devient plus volumineux, mais non de beaucoup. Par sa surface, il s'étale en un petit bourrelet transversal, légèrement dilaté à ses deux extrémités; par son intérieur, il s'avance en bas et en dedans, et pénètre dans la cavité du cerveau moyen, où il décrit une minime saillie. Cette organisation des Ganoïdes, également possédée par les Dipneustes, constitue une base dont se dégagent, d'un côté la conformation des Téléostéens et des Sélaciens, de l'autre celle des Amphibiens et des Amniotes.

Le métencéphale des Téléostéens est supérieur à celui des Ganoïdes; cette supériorité lui est donnée, non par son plancher et ses faces latérales, mais par son sommet, qui donne un cervelet assez volumineux. Ce dernier, par sa disposition générale, rappelle celui des Ganoïdes; seulement il est de taille plus forte. Il se développe extérieurement en un épais mamelon, qui se recourbe en arrière, et passe au-dessus du myélencéphale, en s'appuyant sur sa face supérieure et la recouvrant. Une extension identique se manifeste dans ses parties internes, qui progressent en bas et en avant, pour pénétrer dans la cavité du cerveau moyen; ils s'y façonnent en une saillie, dite la valvule cérébelleuse, plus ou moins prononcée suivant les types, tantôt grande, tantôt réduite et presque absente. — Les Sélaciens compliquent encore la disposition précédente, et s'élèvent sous ce rapport, comme au sujet des autres zones de leur encéphale, au-dessus de tous les Vertébrés inférieurs. Cette complexité nouvelle est due aux dimensions considérables du cervelet. Cet appareil forme, dans l'encéphale, un mamelon des plus volumineux, massif, divisé en deux moitiés par une scissure longitudinale peu profonde, et étalé, à la fois, sur le cerveau moyen comme sur le cerveau postérieur. De plus, afin de se prêter à un accroissement en surface sans trop augmenter son volume, sa périphérie se creuse souvent de petits sillons, et se scinde en plusieurs lobes. Il est, à cet égard, comme chez les Téléostéens, des variations de plus ou de moins suivant les genres.

En ce qui concerne les Amphibiens, le métencéphale est fort peu complexe; ses différences avec son similaire des Ganoïdes se trouvent des plus minimes. Largement confondu avec le myélencéphale, et ne composant

âvec lui qu'un seul corps, son sommet se borne à se soulever en un bourrelet transversal, en un petit cervelet rudimentaire. — Les Reptiles inférieurs, tels que les Sauriens, s'écartent peu des Amphibiens sur ce

Thalamencephale

Metencepniiie

Myelencéphate

Hypopnyse

MesencÉphate

Fig. n^S à ii5o. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés {contours extérieurs en silhouette; se reporler également aux figures 10^6, 1187, 1142, pages i433, i585, 1601). — En ii^i^, encéphale d'un Amphibien Anoure, vu de profil. — En ii49, encéphale d'un Crocodilien, vu de profil. — En 1100, encéphale d'un Uiseau (Colombe), vu de profil. — Se reporter au.x figures iiôiii5/| des planches suivantes (p. 1689, i65i). — Voy. dans le te.xle, les pages 1628 et suivantes.

sujet; leur cervelet, fort restreint, s'établit seulement en une saillie transversale, pourtant assez liante par rapport à son épaisseur; ils montrent même, <lans leurs divers genres, un perrectionncment croissant, portant sur l'augmentation en taille, et ils effectuent progressivement une transition

vers les Reptiles supérieurs, tels ([ue les Chéloniens et surtout les Crocodiliens. Le cervelet de ces derniers, relativement volumineux, quoique moindre, toutes proportions gardées, que celui des Sélaciens parmi les Poissons, est un organe d'assez grande taille, qui s'étend en arrière pour recouvrir une partie du myélencéphale; ses parois latérales portent deux petits mamelons secondaires, et lui donnent un aspect trilobé, bien que la partie centrale, le vrai cervelet, soit de beaucoiq) la plus forte.

Les Oiseaux dégagent leur structure de celle des Reptiles supérieurs. Leur cervelet est un appareil de fortes dimensions, plus grand relativement que celui des Sélaciens; il s'étend à la fois sur le mésencéphale comme sur le myélencéphale, et les recouvre en entier. Sa surface se creuse de sillons transverses, plus nombreux et plus profonds que leurs correspondants des Sélaciens, et destinés, de même, à amplifier la surface sans trop accroître la masse totale. Les fibres commissurales, qui partent de ses neurones pour se rendre aux autres zones encéphaliques, s'assemblent eu cordons, véritables pédoncules cérébelleux. Les appendices latéraux du cervelet des Crocodiliens existent également dans le leur; tantôt peu développés et à peine marqués, ils atteignent ailleurs, chez les Rapaces par exemple, des proportions plus grandes, et se disposent en masses lobées, dites les flocciili, ou les flocons, à cause de leur aspect.

Les Mammifères ont, de beaucoup, le métencéphale le plus volumineux et le plus compliqué. Leur cervelet, très épais, creusé de sillons superficiels, se divise, au moyen de deux scissures longitudinales, en trois parties : une médiane, nommée le verinis] deux latérales et symétriques, désignées par l'expression d'hémisphères cérébelleux; ceux-ci sont d'autant plus grands, par rapport au premier, que l'être est plus élevé dans la classe; toutes choses égales d'ailleurs, ils progressent en taille des Monolvèmes aux Primates, alors que le vermis diminue. Des fiocculi s'ajoutent parfois à eux, mais non toujours. — Les fibres commissurales du cervelet, fort nombreuses à cause des dimensions de lorgane et de la quantité de ses neurones, s'assemblent en cordons bien délimités, d'autant plus épais et de contours précis que l'être se trouve plus haut dans le groupe; ils appartiennent à deux systèmes : celui de la protubérance annulaire, et celui des pédoncules cérébelleux. La première, encore dite le pont de Varole, se compose des fibres destinées à unir entre eux les deux hémisphères cérébelleux; transversale et inférieure, elle passe sous la base du métencéphale, et constitue en cette région une bande épaisse, faisant parfois une saillie assez forte. Elle est donnée par l'assise externe du plancher et des parois du métencéphale; la couche interne est surtout formée de fibres chargées, soit de relier la moelle allongée aux autres parties de l'encéphale et façonnant alors la base dc^ pédoncules cérébraux, soit de rattacher cette même zone au cervelet et contribuant alors à composer une portion des pédoncules cérébelleux. Ceux-ci se trouvent au nombre de trois paires, désignées suivant leur situation mutuelle : \o^ pédoncules cérébelleux antérieurs

S ^Dh

{supérieurs dans l'anatoraie humaine), partant de la base antérieure du cervelet, se dirigent en avant, et se rendent au cerveau moyen; les pédoncules cérébelleux moyens tirent également leur origine de la base du cervelet, mais s'étendent transversalement, pour rejoindre la protubérance annulaire, avec laquelle ils ne tardent pas à se confondre; enfin, les pédoncules cérébelleux postérieurs inférieurs) se dégagent de la base postérieure du cervelet, et vont en arrière pour s'engager dans les parois du myélencéphale. Les fibres des pédoncules antérieurs sont chargées de relier le cervelet aux pièces antérieures de l'encéphale ; celles des postérieurs jouent le même rôle vis-à-vis du bulbe, et, par là, de la moelle; celles des moyens contribuent à produire la protubérance. Toutes proviennent également de la base du cervelet, et se dirigent, en se déployant et s'étalant, vers les zones auxquelles elles sont destinées.

1-, , ( Commune avec le myélencéphale, et formant le quatrième ventricule. De- A-MTE. ji nieure confinée dans la base, et ne pénètre pas dans le cervelet. / Base. i Contiennent des fibres reliant le myélencéphale au cerveau moyen, et •*, 1 CÔTÉS. I les fibres propres du métencéphale.

e I é \ ( Téléosiéens.

S [ I / Petit Cyclostomes. — Ganoïdes. . . | Amp/ii/jiens et Reptiles

'^\<\i ( inférieurs.

Sommet ' / Sélaciens.

cervelet).) l Reptiles supérieurs. — Oiseaux.

f 1 / Vermis.

Volumineux.'' / Substance Hémisphères cérébelleux.

1 propre. ( fIoccuU (parlois).

f ' Fibres Protubérance annulaire,

\ Mammifères. a'union, [ ou pont de Varole.

' différenciées ' , , , ( Antérieurs .

dans la P^'^o"^"'^^ Moyens.

, paroi entière. ' cérébelleux. / p^gtérieurs.

MÉSEN'CÉPHALE, OU Cerveau MOYEN. — Des divcrscs parties de l'encéphale, le cerveau moyen est une de celles qui conservent le mieux la simplicité de leur structure. Plusieurs autres ont une organisation aussi inférieure que la sienne, chez les représentants les moins élevés de l'embranchement; il en est ainsi pour le myélencéphale et le métencéphale ; mais elles la perdent ensuite, chez les types supérieurs, et se compliquent à des degrés variables. Par opposition, le mésencéphale garde, dans la série entière, une constitution presque uniforme, et diffère peu, toutes proportions gardées relativement aux autres zones encéphaliques, des Cyclostomes aux Vertébrés supérieurs. — Il dérive en totahté de la vésicule cérébrale moyenne, qui, contrairement aux deux autres, reste continue et ne se subdivise point. Il s'intercale aux dépendances de la vésicule postérieure et à celles de l'antérieure ; il les joint les unes aux autres, et leur sert de bande d'union. Ses côtés et son plancher contiennent les fibres chargées d'assurer une telle jonction; encore peu distinctes dans leur ensemble chez les Cyclostomes et les Poissons inférieurs, ces dernières se groupent, par- RouLE — Anatomie. II. ^ ^'^

tout ailleurs, en deux cordons symétriques, les pédoncules cérébraux, qui partent de la base du métencéphale pour s'épanouir dans la région antérieure du cerveau. Son sommet, épais, se surélève en deux mamelons symétriques, les lobes optiques, plus ou moins volumineux suivant les types, et d'où partent elïectivement les bandelettes optiques, c'est-à-dire les débuts des nerfs opti((ues. Ces lobes sont au nombre de deux dans la plupart des cas; leur aspect, et leur égalité parfaite, leur valent souvent dètre désignés par l'expression de tubercules bijumeaux. Les Mammifères leur en ajoutent deux autres, placés en arrière des précédents; ce premier terme est alors remplacé par celui de tubercules quadrijumeaux ; une telle conformation commence à s'ébaucher dans l'organisme des Reptiles supérieurs et des Oiseaux. — La cavité du mésencéphale, presque toujours étroite, revient à un canal qui ferait communiquer le quatrième ventricule du métencéphale avec le troisième ventricule du thalamencéphale. Sa forme et sa minime largeur ont empêché de lui donner la dénomination réservée à ses homologues des autres pièces encéphaliques ; on la dit, soit l'aqueduc de Sylvius. soit Viter a tertio ad quartum ventriculuin.

Le mésencéphale, chez les Cyclostomes, comme chez les Poissons et les Amphibiens, possède une taille assez grande par rapport aux autres zones encéphaliques, car ces dernières n'ont pas, relativement à leurs similaires des Amniotes, une complexité trop considérable. Les deux tubercules ])ijumeaux sont toujours présents, et développés en saillie ; sauf le cas, fort rare, où ils se réduisent en même temps que les appareils de la vision, chez des espèces aveugles. L'aqueduc de Sylvius consiste en un canal étroit, élargi dans le point où pénètre en son intérieur la valvule cérébelleuse, lorsqu'il en existe une, et s'avançant quelque peu dans l'intérieur des lobes optiques. A ces qualités communes s'ajoutent quelques variations secondaires. Le cerveau moyen des Cijclostomes, des Ganoïdes. et des Dipneusles, forme une pari assez volumineuse de l'encéphale total, à cause des minimes dimensions acquises par les autres zones. Le même fait a lieu chez les Téléostéens, mais pour une autre raison ! le développement, pris en avant et en dedans par le cervelet, le porte à soulever les lobes optiques et à leur donner une saillie plus forte. Par contre, dans l'économie des Sélaciens, la grande taille de l'encéphale antérieur paraît restreindre d'autant la masse du cerveau moyen, bien qu'elle soit encore considérable. Les Amphibiens montrent, sur ce même sujet, une diversité remarquable : leur mésencéphale, rétréci chez les Pérennibranches, s'élargit de plus en plus chez les autres Urodèles, les Gymnophiones, et surtout les Anoures, dont les tubercules bijumeaux prennent un accroissement extrême; l'aqueduc de Sylvius se modifie dans le même sens, et se dilate de façon à ressembler à un ventricule.

Les Reptiles et les Oiseaux diffèrent peu, à cet égard, des Vertébrés plus simples; ils commencent pourtant à posséder certaine^ particularités, qui

atteignent leur complète extension dans l'organisme des Mammifères. Les pédoncules cérébraux précisent mieux leurs contours. Les lobes optiques sont encore à l'état de tubercules bijumeaux creux, contenant des diverticules de l'aqueduc, mais chez certains d'entre eux, notamment les Reptiles supérieurs, des rudiments de deux mamelons complémentaires, placés en arrière des précédents, se délimitent et se surajoutent à eux. Il en est de même pour les Monotrèmes, parmi les Mammiieres. Seulement, en remontant la série de ces derniers animaux, les saillies postérieures grandissent de façon à égaler les antérieures, et les lobes optiques se disposent alors en tubercules quadrijumeaux ; mais celles-ci conservent la prépondérance fonctionnelle, car c'est sur elles que se terminent les bandelettes optiques. En outre, la substance des lobes s'épaissit au point de faire disparaître en eux toute cavité interne ; les divercules de l'aqueduc font défaut, et ce dernier se trouve vraiment établi, d'une manière stricte, en un canal de communication entre le quatrième ventricule et le troisième.

/ Caviti':. — Aqueduc de Sylvius ; ou iter a tertio ad quartum venlri-

) culum.

Mésencéphale. < ... d-j i ■ -u

1 i Base et cotes. — Pédoncules cérébraux.

>Faroi... ■ i Tubercules bijumeaux.

f bonimet. — Lobes optiques. . . • m i • i ••

■^ ' / tubercules quadrijumeaux.

Thalamencéphale, ou Cerveau intermédiaire. ■ — Le thalamencéphale, placé entre le cerveau moyen et le cerveau antérieur, tire son origine de la même vésicule primitive que ce dernier; il se joint largement à lui, du reste, et ne peut guère en être distingué chez les Vertébrés inférieurs. Sa cavité, relativement spacieuse, et toujours présente, porte le nom de troisième ventricule. Ses parois s'épaississent fortement par leurs côtés, et donnent de volumineuses assises nerveuses, dites les couches optiques, ou le thalamus. Sa base et son sommet subissent un accroissement moindre, et demeurent, par places, à l'état épithélial ; la pie-mère les entoure, se joint intimement à eux, et les double, en augmentant leur masse ; cette adjonction d'une méninge épaisse à une mince paroi cérébrale se trouve surtout évidente dans la région du sommet, où la première compose une toile choroïdienne antérieure ousupérienre), encore dite \eplexus choroïde, semljlable à celle qui recouvre pour les mêmes raisons la face dorsale dumyélencéphale(Voy.p.ir)24). L'une des plus importantes particularités du cerveau intermédiaire tient à sa possession d'appendices, véritables diverticules de sa paroi comme de sa cavité, qui correspondent à des organes sensoriels presque toujours en régression, et transformés en glandes à sécrétion interne. L'un de ces annexes dépend du plancher, l'autre du sommet. Le premier eslV hypophyse, composé par l'assemblage d'un corps issu de l'encéphale, et d'un ap[)aroil de provenance buccale. Le second est Vépiphyse; celui-ci, de nature entièrement nerveuse, joue dans quelques rares cas le rôle d'un œil, et, partout ailleurs, demeure rétracté dans

rintérieur delà UMe, sans posséder, par suite, aucun rôle visuel. Le Ihalamencéphale rappelle le cerveau moyen en ce sens que sa constitution est, à peu de choses près, constante dans toute la série des Vertébrés Craniotes; mais il se distingue de lui, en surplus, par la complexité plus grande apportée à sa structure.

En ce qui concerne son aspect extérieur, le thalamencéphale, intercalé au cerveau moyen et à l'antérieur, les unit l'un à l'autre. Ses couches optiques se joignent en arrière aux lobes optiques du mésencéphale, et se continuent avec eux; les cordons de liaison se surélèvent en saillie, chez les types supérieurs, et forment les corps genouillés. En avant, elles s'unissent aux parois du prosencéphale, mais ne se trouvent à nu que dans le cas des Vertébrés les plus simples, des Cyclostomes et des Anamniotes, où ce dernier, de taille relativement restreinte, ne s'établit pas en une saillie surplombante vers l'arrière. Par contre, chez les Sauropsidés, et surtout chez les Mammifères, le cerveau antérieur prend un accroissement considérable, devient la plus volumineuse des zones de l'encéphale, se dresse en hauteur, et s'étend vers la région postérieure de la tête en recouvrant les faces dorsales des parties situées derrière lui. Parmi celles-ci, le thalamencéphale s'offre tout d'abord ; il cesse, en celte occurrence, d'être à découvert, et se trouve surmonté par le prosencéphale, qui s'applique sur son sommet et le cache. Ce phénomène est tout de superposition, car il ne se manifeste aucune soudure entre les zones ainsi mises en rapport d'une manière secondaire; la toile choroïdienne, appliquée sur le thalamencéphale, le sépare du cerveau antérieur ; et les deux se relient seulement par leurs extrémités en contact, comme il en est pour les Vertébrés plus simples.

La cavité du cerveau intermédiaire, qui correspond au troisième ventricule dans le numérotage habituel, porte encore les noms, à cause de sa situation propre, de ventricule médian antérieur ou de ventricule moyen. Resserrée par les épaisses couches opti(iues, elle se rétrécit latéralement, et se présente comme une fente verticale. Elle communique par sa zone postérieure avec l'aqueduc du mésencéphale; en avant, elle s'ouvre, par les trous de Monro, dans les deux ventricules antérieurs, logés dans les deux parties du prosencéphale; elle maintient ainsi, en ce qui la touche, une continuité parfaite dans le système des cavités propres aux centres nerveux. Elle contient souvent, dans son extrémité antérieure, un cordon transversal, comparable à un petit pont qui joindrait l'une à l'autre les faces internes des deux couches optiques ; cette bande est nommée à tort la commissure grise, ou la commissure moyenne, car elle contient peu de libres nerveuses, ou même n'en renferme pas, et se compose presque entièrement de névroglie.

L'hypophyse, encore dite la glande pituitaire, est un appendice de la base du thalamencéphale. Elle se compose de deux parties, dont les origines ditfèrent : l'une de provenance buccale, l'autre de source nerveuse. — La première est l'hypophyse proprement dite. Elle naît à la façon d'un

diverticule, émis par le fond de la bouche, dans une région limitée par recloderme ; cette expansion croît par en haut, de façon à se rapprocher de l'encéphale. Ce faisant, elle ferme son orifice de communication avec la cavité buccale, devient close, et produit des culs-de-sac tubuleux. Elle devient ainsi un organe glandulaire complexe, privé de toute relation avec le dehors, dont les lobules s'emplissent de cellules épithéliales desquamées et d'une substance vitreuse; elle paraît appartenir à ce groupe, encore peu connu quant aux fonctions, des glandes à la sécrétion interne, dont les produits sont résorbés sur place. Elle se présente, avec une constante uniformité de structure, dans la série entière des Cranioles, et ne fait jamais défaut ; elle offre seulement quelques variations au sujet de sa taille et de ses rapports immédiats. Plusieurs auteurs ont voulu l'assimiler à la glande neurale des Tiiniciers (Voy. p. 1351); les relations de position et les conditions d'origine montrent, effectivement, dans les deux cas, une grande ressemblance ; mais l'absence de ces organes chez les Acraniens, même à l'état de vestiges embryonnaires, empêchent de se prononcer avec certitude à cet égard. — La partie nerveuse, dite Vinfiindibuliim dans son ensemble, abstraction faite des termes employés dans l'anatomie humaine pour désigner ses diverses zones, équivaut à un diverticule du plancher du thalamencéphale, dans lequel pénètre une expansion du ventricule correspondant. Cet appendice consiste en une tige creuse, attachée à l'encéphale par une large base, et en une masse terminale, accolée à la glande précédente ; la cavité de la tige se prolonge souvent dans la dilatation finale, sauf chez les types supérieurs, où cette dernière est pleine. Ses tissus consistent en un assemblage d'éléments névrogliques, mêlés à quelques fibres nerveuses; l'espace interne se limite directement par un épithélium, persistance directe de celui qui compose la paroi de l'ébauche embryonnaire du Ihalamencéphale, parfois muni de cils vibratiles. Sa base d'insertion porte souvent des annexes variés, qui reviennent à des diverticules de sa propre substance, entourés par la pie-mère richement vascularisée. Tels sont, chez les Sélaciens et les Tétéostéens, les deux lohes inférieurs et les deux sacs vasculaires, qui dépendent de lui, tout en se projetant vers l'arl'ière, sous la face inférieure du mésencéphale. Telles encore ces petites saillies, surtout développées chez les Vertébrés supérieurs, tout en ayant leurs rudiments ailleurs, et qui se placent sur la base du Ihalamencéphale : les tubercules mammillaires, situés en arrière de la zone d'insertion de l'infundilnilum; le tuber cinereum, ou corps cendré, qui correspond à cette zone môme, dont la substance est quelque peu surélevée. — Il est encore difficile de concevoir la valeur exacte de cet organe compliqué. Il paraît peu croyable, étant donnée son origine, de le prendre pour l'équivale nt d'une fente branchiale, comme Dohrn voudrait l'admettre. L'opinion la plus plausible paraît être de le considérer comme le reste d'un appareil sensitif, propre aux Vertébrés disparus, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, et placé dans le fond de la bouche; la formation de nou-

veaux systèmes du même ordre sur l'exlrémité antérieure de la tète des Craniotcs aurait entraîné, pour lui, un changement de fonction, en déterminant sa fermeture, et sa conversion en une glande close. Cette donnée, toute subjective, est encore celle qui s'accorde le mieux avec les faits.

L'épiphyse est de constitution plus simple que l'hypophyse, car elle se trouve en entier de provenance encéphalique, et ne s'adjoint aucune partie d'autre sorte ; on la nomme encore la glande pinéale, ou le conarium. Elle consiste en un diverticule, émis par le sommet du thalamencèphale, et dirigé de bas en haut, de façon à se rapprocher, par son extrémité supérieure, de la voûte crânienne, et de la traverser parfois pour venir se loger sous la peau. Elle présente une base d'insertion et un sommet élargi, presque toujours unis entre eux, rarement séparés l'un de l'autre; dans ce dernier cas, que plusieurs Amphibiens Anoures et quelques Sauriens sont les seuls à présenter, l'appareil est continu chez l'embryon, puis il se fragmente dans l'organisme adulte. Elle naît, comme ses rapports anatomiques le laissent déjà pressentir, à la manière d'une expansion du tlialamencéphale, dans laquelle pénètre un cul-de-sac de la cavité ventriculaire ; elle conserve ensuite, tout en se modifiant de diverses manières, ses connexions primordiales. — De Icus les Vertébrés Craniotes actuels, Vllatteria, et certains Lacerla, parmi les Reptiles, sont ceux dont l'épiphyse se trouve la plus complexe ; sa base traverse la voûte crânienne, et son sommet se place sous la peau. La première comble sa lumière dans sa zone la plus proche de ce dernier, et s'y convertit en un nerf; le sommet, renflé en une ample vésicule, olTre toute la composition d'un œil rudimentaire, car sa paroi profonde s'établit en une rétine pigmentée, et sa paroi périphérique en une lentille cristallinienne transparente. Partout ailleurs, l'épiphyse est de structure plus simple. Chez les Cycloslomes, les Sélaciens, les Ganoïdes, plusieurs Dipneustes, Amphibiens, Sauriens, et sans doute chez les Stégocéphales disparus, le sommet élargi perfore également la voûte crânienne, pour se renfler en vésicule, mais cette dernière possède une paroi épithéliale indifférente, ou peu accentuée dans le sens visuel; l'ouverture, par où cet organe traverse le squelette crânien sur la ligne médiane, est \e trou pariétal (Voy. p. 1502). Chez beaucoup de i?e/?tiles, les Oiseaux et les Mammifères, l'épiphyse ne s'étend pas autant en longueur, et demeure localisée dans l'intérieur du crâne ; il en est de même, du reste, pour d'autres Vertébrés moins élevés, Tëléosiéens et Amphibiens. Mais les types supérieurs offrent celte particularité remarquable, que leur glande pinéale présente les traces d'une dégénérescence plus accusée; toute cavité centrale disparaîtdans son intérieur. L'organe se compose d'une courte base, et d'un sommet épaissi. La première comble sa cavité sur une part variable de son trajet, et ses parois subissent des modifications semblables à celles du sommet lui-même. Ce dernier consiste en un enchevêtrement de petits lobules glandulaires, auxquels des dépendances de la piemère fournissent des enveloppes conjonctives;, les vides intérieurs de ces

lobes renfermenl, épars dans une substance colloïde, des cellules épithéliales desquamées de la paroi, et des concrétions calcaires.

De telles variations dans la structure dénotent, avec évidence, la nature de l'épiphyse. Cet organe est en voie de dégénérescence, et ses qualités à cet égard diffèrent suivant les groupes, parfois même d'un genre à l'autre, ou d'une espèce à l'autre (chez les Sauriens). Sa présence constante, des Cyclostomes aux Mammifères, indique pour lui une haute importance, sinon fonctionnelle, du moins comme représentant amoindri d'un appareil pourvu d'un emploi prépondérant. Le fait qu'il consiste, dans le cas où il se complique, en un système visuel, porte à admettre que tel est vraiment son rôle; d'autant mieux que sa manière d'être, chez les Cyclostomes et la plupart des Poissons, se rapproche le plus de celle qu'il possède lorsqu'il est converti en un œil. — Ces données conduisent à une même fin, subjective il est vrai, mais avec laquelle les faits concordent. L'épiphyse, comme l'hypophyse, est un vestige amoindri d'un organe sensitif, dont les Vertébrés, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, étaient munis. Cet appareil servait à la vision ; il répondait à un œil pinéal, ou œil épiphysaire, dorsal, impair, et médian. Chez tous les Craniotes actuels, il estrudimentaire, ne remplit plus son rôle, et dégénère en s'utilisant comme glande à sécrétion interne ; mais, dans certains cas, chez plusieurs Sauriens, il est encore capable de revenir à son emploi primitif, sans toutefois l'accomplir avec efficacité, car, ou la peau le recouvre, ou, si la peau est transparente au-dessus de lui {Lacerta, Anguis), sa base nerveuse se trouve réduite, et même inlerrompue. Peut-être, en cette occurrence, ne sert-il pas à la vision réelle, et seulement à la perception des radiations thermiques ? Peut-être encore sa transformation en un tel appareil, chez plusieurs Sauriens, est-elle secondaire, et l'organe primitif avait-il un emploi d'autre sorte, tout en s'utilisant pour la perception de quelques qualités des vibrations lumineuses? Ce sont là, en l'absence de notions objectives, des questions impossibles à résoudre avec certitude (Voy. p. 1751 et suiv.).

/"Gavitk. — Ti'oisième ventricule.

rr „' ...^ ; ^ Côtés. — Couches oijticfues, ou Thalamus.

Thalamencephale. . . < l i i 1

) \t~, Tr 1 \ Hiinonhiise qlandulaire.

( Pinnis /Base. — Hiipophyse. . . . ] j''/- ',.v ,^ \iARois.< Ji I a I Infundihulum.

f „ , r- • 7 ^ Vésicule terminale : œil i)inéal.

I Sommet. — tpiphyse. . . \ r, ,■■ ,■ ^ / / 0? ( /iase cl insertion.

Prosencéphale, ou Cerveau antérieur. — Considéralions générales. — Le cerveau antérieur est, de toutes les parties de l'encéphale, celle qui varie le plus suivant les groupes, dans la série des Vertébrés. Il répond à la zone antérieure de la première des vésicules cérébrales primitives, comme le thalamencéphale équivaut à la région postérieure de cette même ébauche. Tantôt son volume se trouve des plus minimes, chez les plus simples des

Cranioles ; lanlôl il atteint des dimensions considérables, et constitue alors la part prédominante des centres encéphaliques. Dans le premier cas, il se distingue à peine du cerveau intermédiaire, et se confond presque avec lui. Dans le second, sa grande masse lui donne des contours précis ; au lieu de s'étendre dans tous les sens, il s'amplifie de bas en haut et d'avant en arrière, de manière à recouvrir les autres éléments cérébraux, en passant au-dessus d'eux, et s'étalant sur leurs faces dorsales comme sur leurs côtés. L'encéphale se présente, en chacun de ces modes, sous une allure bien différente; lorsque le cerveau antérieur est petit, il se dispose en longueur, et ses pièces les plus larges correspondent souvent au cerveau intermédiaire ou au cerveau moyen; par opposition, si le cerveau antérieur est de forte taille, l'encéphale entier paraît massif, à cause de cette amplification même, et presque aussi haut que long, puisque sa zone antérieure s'est accrue dans des proportions extrêmes tout en se plaçant au-dessus des autres. — Ces deux états ne sont pas les seuls à exister; il en est d'autres, intermédiaires aux précédents, qui marquent, dans l'embranchement, en remontant des formes les plus simples aux plus élevées, une succession ininterrompue d'étapes allant toujours vers une structure plus complexe.

De même que les autres zones encéphaliques, le cerveau antérieur se compose dune paroi et d'une cavité; la première comprend, à son tour, une base ou plancher, des côtés, et un sommet. La base agit comme sa similaire de la plupart des autres régions; elle s'épaissit de manière à former deux masses ganglionnaires, volumineuses, symétriques par rapport à sa ligne médiane, et différenciées elles-mêmes en plusieurs parties. Les côtés et le sommet subissent, par contre, un développement spécial, qui n'existe pas ailleurs. Unis en une seule lame, d'épaisseur variable, dite \e manteau on le palliuin, ils ne suivent point un accroissement uniforme, égal dans tous les sens ; leur ensemble, comparable à un dôme qui recouvrirait la cavité centrale, se partage plus ou moins, au moyen d'un étranglement longitudinal et médian, en deux moitiés latérales, égales et symétriques, nommées les hémisphères cérébraux. Ce sont ces derniers qui, par leur grand accroissement en volume, augmentent surtout la masse du cerveau antérieur, et, parla, celle de l'encéphale entier. D'autant plus considérables que le type auquel ils appartiennent est plus élevé dans la série, leur sillon médian de séparation se trouve, par une conséquence forcée, d'autant plus profond. Désigné par l'expression de scissure inter-hémisphérique, il contient, dans le cas où il est très prononcé, une expansion de loutesjes méninges, dure-mère comprise, la faux du cerveau, comparable à une lame verticale, destinée à maintenir les deux parois placées face à face dans les hémisphères, et qui, sans elle, se juxtaposeraient sur la ligne médiane.

La cavité du cerveau antérieur s'établit d'après les mêmes conditions. Limitée en bas par la base épaissie, elle s'engage dans les deux hémisphères, et se dédouble, par là, en deux chambres latérales, semblables et

symétriques, nommées, à cause de leur situation, lesventricules latéraux, ou les ventricules pairs. Ces derniers, étant antérieurs par rapport à leurs homologues du reste de l'encéphale, sont désignés, dans le numérotage des cavités cérébrales, par les chitTres 1 et 2. Lorsque les hémisphères sont volumineux, ainsi que le fait se rencontre dans l'organisme des Vertébrés supérieurs, surtout des j\lammifères les plus élevés, ils se séparent entièrement lun de l'autre, n'ayant même plus une partie basilaire commune ; ils s'ouvrent isolément, par les trous de Monro, chacun ayant le sien, dans l'intérieur du troisième ventricule, appartenant au thalamencéphale. Ils se modèlent d'après la forme des hémisphères qui les contiennent ; tout en étant souvent plus amples que leurs correspondants des autres pièces cérébrales, ils se replient sur eux-mêmes, et se contournent en plusieurs sens.

La base du cerveau antérieur comprend deux moitiés, symétriques et semblables. Chacune d'elles se différencie en deux parties principales; l'une antérieure, tout à fait extrême, qui termine l'encéphale en avant et en dessous; l'autre postérieure, qui unit le cerveau antérieur aux couches optiques du cerveau intermédiaire. — La première est le lobe olfactif, ou le rhinencéphale . Comme son nom l'indique, elle se prolonge par son sommet pour donner les nerfs olfactifs, destinés aux assises sensorielles de la muqueustî des fosses nasales. Sa manière d'être concorde, par suite, avec l'acuité de l'olfaction ; volumineuse dans le cas où cette sensation joue un rôle prépondérant, chez les Vertébrés à l'odorat fort développé, elle est plus petite dans l'état contraire. Fréquemment, lorsque sa taille est considérable, elle contient une cavité centrale, dépendance du ventricule correspondant et placé en arrière d'elle; cet espace lui man([ue, et sa substance se trouve pleine par contre, si sa masse est restreinte. — La seconde est le corps strié, ou le ganglion basilaire. Elle s'établit sur place dansla base du cerveau antérieur, et compose un amas ganglionnaire compact, formé de cellules et de fibres. Elle se différencie souvent en deux parts : le noyau caudé, et le noyau lenticulaire, ainsi nommés à cause de leur aspect chez l'Homme, et fréquemment discernables chez les autres Vertébrés. Bien que les fonctions de ses cellules particulières soient encore ignorées, les fibres qui la traversent ont une grande importance, car elles unissent les éléments nerveux des hémisphères à ceux des couches optiques du cerveau intermédiaire, et, par là, aux autres zones de l'encéphale.

Le manteau est, parmi toutes les régions cérébrales, celle qui subit les plus grandes variations de taille, de forme, et de complexité. Réduit, chez les Vertébrés les moins élevés, à un dôme surbaissé, dont la paroi, privée de différenciation nerveuse, se ramène à une assise épithéliale, persistance, dans l'économie achevée, d'une disposition <;mbryonnaire ; il se complique à l'excès chez les Vertébrés supérieurs, les Mammifères de préférence, tout en acquérant un volume considérable. Dans ce dernier cas, sa paroi perd

son caraclère épilhélial, sauf sur sa face inférieure tjui recouvre la toile choroïdienne du Ihalamencéphale (Voy. p. 163'2); elle se convertit en une lame nerveuse dont l'épaisseur progresse constamment, des Amphibiens aux Mammifères supérieurs. Celle-ci se compose de cellules et de fibres, de substance grise et de substance blanche, la première enveloppant la seconde, et façonnant une écorce superficielle. — Les phases de la complexité progressive ne s'arrêtent pas à ce terme. iVfin de suffire à un accroissement considérable en surface, effectué sans entraîner une augmentation connexe du volume total, et pour permettre à lencéphale de contenir dans la cavité crânienne, l'écorce se replie sur elle-même, se creuse de sillons, et s'établit en circonvolutions plus ou moins nombreuses. Une telle modification a pour but d'augmenter l'étendue fonctionnelle, d'accroître la quantité des éléments nerveux, sans avoir pour conséc|uence forcée une amplification connexe de la boîte crânienne, dont la cavité demeure relativement minime. Ce phénomène ne se produit que chez plusieurs Mammifères, dont les capacités psychiques sont supérieures à celles des autres Vertébrés ; il aboutit à des résultats différents suivant les types, à la fois comme forme et comme nombre des circonvolutions, de sorte qu'il est difficile de comparer entièrement ses effets entre eux. Plusieurs données générales se laissent pourtant discerner à cet égard. La paroi des hémisphères commence par se découper en une petite quantité i\e lobes principaux, au moyen de scissures profondes, dont les plus fréquentes reviennent : à la scissure de Sylvius, latérale et oblique de bas en haut, et à la scissure de Rolando, supérieure et transversale. Ensuite, les lobes se recouvrent de circonvolutions, au nombre et à la direction variables, en se creusant de sillons, moins prononcés que les précédentes scissures. Enfin, les zones ainsi mises en cause correspondent aux faces latérales et supérieures de chacun des hémisphères; les régions d'union avec les corps striés et le thalamencéphale participent peu à une telle modification, possèdent un aspect quelque peu différent, se distinguent d'autant mieux des autres que ces dernières sont plus divisées en circonvolutions, et composent ainsi une portion spéciale, moins compliquée que ses voisines, dite Yinsula de Reil.

Les deux moitiés du manteau sont mutuellement unies par des commissures, constituées au moyen de fibres allant d'un hémisphère à l'autre. — L'une d'elles ne fait jamais défaut. Désignée par l'expression de commissure antérieure, elle est transversale, et appartient spécialement au prosencéphale. Plus ou moins volumineuse et dilférenciée suivant les types, son nom lui a été donné par opposition aux termes employés pour indiquer deux autres commissures similaires, situées en d'autres régions : la commissure moyenne, placée dans le thalamencéphale, et dont la valeur commissurale paraît être des plus restreintes (Voy. p. HVS'2) ; la commissure postérieure, logée dans le sommet du cerveau moyen, en sa zone d'union avec le cerveau intermédiaire, et au-dessus de l'aqueduc de

Sylvius. — Les autres cordons commissuraux, souvent plus volumineux que le précédent, existent dans le seul cas où les hémisphères sont grands, pourvus d'une épaisse paroi et d'une écorce à vaste superficie ; aussi, à peine ébauchés dans l'organisme des Amphibiens^ des Reptiles, des Oiseaux, et des Mammifères inférieurs, ils n'atteignent leur complète expansion que dans l'économie des Mammifères les plus élevés. Ils reviennent à deux systèmes : le corps calleux, et le trigone. Le premier est une vaste lame

Scissure ne Rolando

Hémisphère

Cenielet

Lobe Olfactif

Scissure ae Syluius

/ / f3 Scissure Ue Rolantto

Loue pariétal

Loue frontal —

Scissure de Sylaïus

-Loue occipital

ioùe temporal

FifT. ii5i à ii53. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés {conlours extérieurs). — Ces figures se rapportent à des Mammifères, et montrent le profil. — En ii5i, encéphale d'un Lapin, pris comme type de lissencéphale. — En ii52, encéphale d'un Magot, pris comme type de gyrencéphale inférieur. — En ii53, encépliale de l'Homme, pris comme type de gyrencéphale supérieur; les circonvolutions principales sont indiquées par leurs noms et leur numéro d'ordre : F désigne les circonvolutions frontales et Fa la frontale ascendante, P les circonvolutions pariétales et Pa la pariétale ascendante, O les circonvolutions occipitales, et T les circonvolutions temporales. — Dans cette vue de profil, toutes les circonvolutions ne sont pas indiquées, car il s'en trouve d'autres sur la face inférieure du cerveau; en réalité, le lobe frontal de chaque hémisphère possède en tout 4 circonvolutions, le lobe pariétal 3, le lobe occipital 6, et le lobe temporal 5. — Se reporter aux figures ii!^8-ii5o de la planche précédente (p. 1627), et à la figure ii5/J de la planche suivante (p. iG5i). — 'S'oy. dans le texte, les pages i635 et suivantes.

compacte, à la surface courbe, placée au-dessus de la commissure antérieure, et semblable à un pont qui unirait l'une à l'autre les faces internes des deux hémisphères. Le second, encore nommé la voûte à trois piliers, plus petit que celui-là et situé au-dessous comme en arrière de lui, est une commissure de forme triangulaire, dont la taille est en relation directe avec l'acuité olfactive de l'individu. Ces deux appareils, superposés l'un à l'autre dans leurs régions postérieures, sont séparés en avant par un espace assez vaste, où s'étend, sur la ligne médiane et comi^arable à une mince lame verticale, un troisième système commissural, la. cloison trans-

parente on le septum lucidum, unissant le corps calleux au trigone; à cause de sa disposition, cette cloison isole mutuellement les deux ventricules des hémisphères. Compacte chez beaucoup de types, elle renferme ailleurs, chez VHomme par exemple, une petite cavité interne, désignée à tort par l'expression de cinquième ventricule, car son mode de développement ne correspond en rien à celui des vraies chambres ventriculaires de Tencéphale.

Une telle exagération des cordons commissuraux, liant entre eux les deux hémisphères, tient à Timportance extrême prise par ces derniers dans les phénomènes de Tactivité cérébrale ; en elïet, leur écorce rassemble en ellemême toutes les fonctions psychiques. Celles-ci n'ont point une distribution indéterminée ; chacune d'elles, perceptions de sensations fournies par les milieux extérieurs ou réaction consciente de l'organisme à ces excitations, se localise dans une zone déterminée de l'écorce, qui agit en ce sens comme un véritable centre secondaire; la division du travail exerce son influence sur ce point comme sur toutes les modalités de l'énergie vitale. Ces centres, lieux des localisations psychiques, ne sont pas encore tous connus dans leurs positions exactes. Les notions récemment acquises conduisent à penser qu'il en est de deux sortes parmi eux : les centres de projection^ où proviennent les impressions du dehors pour déterminer des réactions simples et directes; les centres d'association, où ces impressions sont conservées, pour y rester pendant un temps plus ou moins long et pour combiner, par influence mutuelle, leurs réactions avec celles des centres voisins, dans le but de prêter ainsi à un acte compliqué. De même, les données nouvelles démontrent, non seulement que leur nombre et leur capacité fonctionnelle s'accroissent avec la taille des hémisphères et l'épaisseur de son écorce, mais encore qu'ils émigrent des parties moyennes de l'encéphale dans les pièces antérieures. Les Vertébrés inférieurs, jusqu'aux Amphibiens, privés d'hémisphères ou n'en ayant que de fort petits, ont leurs centres d'action psychique dans les parois du cerveau moyen (lobes optiques;, dans celles du cerveau intermédiaire (couches optiques), ou dans la base du cerveau antérieur (corps striés). Au fur et à mesure, des Reptiles aux Mammifères supérieurs, que les hémisphères prennent une extension croissante et augmentent l'épaisseur de leur écorce, ces centres quittent leurs lieux primitifs d'élection pour se porter dans cette écorce, et s'y cantonner ; les régions précédentes perdent alors de leur prédominance, autant sous le rapport de la taille que sous celui de l'usage, et s'emploient seulement, soit à ménager des relations entre plusieurs zones cérébrales, soit à établir des réflexes inconscients, où la volonté n'intervient point.

Dispositions particulières. — Le cerveau antérieur des Cyclostomes se ramène presque à ses parties basilaires; son manteau, en effet, consiste seulement en une couche épithéliale. En revanche, ses lobes olfactifs sont

volumineux, et largement confondus en arrière avec les ganglions basilaires, qui se continuent eux-mêmes, sans ligne de démarcation trop tranchée, avec les parois du cerveau intermédiaire. — Les Ganoïcles s'écartent peu des Cyclostomes; leur manteau cérébral est également épithélial ; pourtant, il se trouve plus ample, et se découpe même en deux hémisphères de petite taille, dans la scissure intermédiaire desquels pénètre une expansion des méninges, sorte de faux rudimentaire du cerveau. Par une conséquence forcée, la cavité de ce prosencéphale ne demeure point unique, et se dédouble en deux ventricules pairs. Cette conformation conduit, d'une part à celle des autres Poissons, de l'autre à celle des Dipneustes et des Amphibiens.

La structure du cerveau antérieur des Téléosléens ne diffère pas trop de sa similaire des Ganoïdes ; elle s'en éloigne pourtant par une infériorité plus prononcée, qui s'accuse, à la fois, dans la taille relative plus minime, et dans la privation de scissure inter-hémisphérique. Le manteau, toujours épithélial, est entier par suite; pour la même raison, la cavité ventriculaire est simple, non point subdivisée. — Par opposition, les Sélaciens possèdent une complexité fort grande ; ils sont, à cet égard, les plus élevés des Vertébrés inférieurs. Leur manteau cérébral, au lieu de conserver sa constitution épithéliale embryonnaire, s'épaissit, se convertit dans presque toute son étendue en tissu nerveux, et s'unit largement avec les zones basilaires, auquel il ressemble par son organisation ; sur ce sujet, les Sélaciens s'écartent des autres Poissons, dont la région similaire, étant épithéliale et non nerveuse, diftere beaucoup du plancher par son allure. En outre, le manteau se scinde partiellement en deux petits hémisphères juxtaposés ; de même, et par voie de conséquence, le sommet de la cavité ventriculaire se partage en deux ventricules latéraux, qui s'engagent dans l'intérieur de ces derniers. Une dernière particularité des Sélaciens leur est fournie, en ce sens, par la composition du plancher. L'extrémité antérieure de ce dernier s'établit sous la forme de deux lobes olfactifs d'une grande taille, symétriques et semblables, parfois plissés et divisés en lobules secondaires; chacun renferme une cavité centrale, expansion de la chambre ventriculaire, et se rattache au reste du cerveau antérieur par une zone étroite, semblable à un pédoncule plus ou moins allongé; une telle dimension des lobes olfactifs se rencontre bien chez les autres Poissons, mais elle est loin de rappeler celle des Sélaciens. La partie postérieure du plancher, homologue du corps strié des autres Vertébrés, se continue directement avec les couches optiques du cerveau intermédiaire, comme si aucune division de la vésicule cérébrale antérieure en prosencéphale et Ihalaraencéphale n'intervenait au cours du développement embryonnaire.

Le cerveau antérieur des Dipneustes rappelle d'assez près celui des Ganoïdes, par son aspect d'ensemble comme par la petitesse relative des lobes olfactifs; seulement, la plus grande partie du manteau, perdant sa nature épithéliale, se change en une lame nerveuse, quoique assez mince.

De nombreuses variations de forme sont otTertes par lui, suivant les genres : tantôt il demeure entier; tantôt, chez le Protopterus par exemple, il se creuse d'une scissure médiane et se divise en deux hémisphères. — ■ Cette dernière conformation persiste désormais dans lorganisme des Amphibiens, tout en s'accompagnant d'une diversité d'allure aussi prononcée, mais portant sur d'autres faits. Les hémisphères ont des dimensions plus fortes, et composent environ le tiers, ouïes deux cinquièmes, de la masse encéphalique ; leur accroissement s'accomplit de telle sorte, qu'ils proéminent en avant, semblables à deux vésicules ovalaires juxtaposées, et qu'ils s'étendent peu en arrière ; ceux des Gymnophiones, plus forts encore que leurs correspondants des autres ordres, sont plus gros, à eux seuls, que tout le restant de l'encéphale. Gomme chez les Poissons, leurs relations mutuelles s'assurent })ar la commissure antérieure, placée au fond de l'extrémité postérieure de la scissure inter-hémisphérique ; les Anoures ont, en surplus, une commissure complémentaire, dépendant de la base, située en avant de la précédente, et unissant entre eux les deux lobes olfactifs; par l'effet de sa présence, la région antérieure delà scissure inter-hémisphérique, prise ainsi entre les deux cordons commissuraux, s'établit en un trou ovalaire.

Les Reptiles marquent, sur les Amphibiens, un progrès sensible ; la disposition du manteau en deux hémisphères, et le dédoublement connexe de la cavité ventriculaire en deux ventricules latéraux, sont, désormais, choses acquises et bien affirmées. Mais, en outre, trois différenciations supplémentaires se manifestent. Les dimensions des hémisphères s'accroissent à un point tel que ceux-ci, sans recouvrir encore les zones placées derrière eux, composent pourtant, dans la moyenne, et sauf variations suivant les types, la moitié, ou peu s'en faut, de la masse encéphalique totale; dans certains cas môme, chez les Crocodiliens et les Chéloniens, un début de division eu lobes se produit par la genèse d'une scissure de Sylvius rudimentaire. La paroi des hémisphères s'épaissit dans des proportions notables, et se dilférencie avec netteté en une écorce extérieure de substance grise et une lame interne de substance blanche. Enfin, la commissure antérieure constitue un cordon transverse volumineux, qui commence à se découper en deux masses reliées entre elles par une zone quelque peu plus étroite; celle-ci correspond à une ébauche du trigone ; parmi celles-là, l'antérieure équivaut à un corps calleux, et la postérieure à la vraie commissure. Mais cette différenciation est loin d'avoir toute l'importance qu'elle atteint chez les Mammifères, car les homologues du trigone et du corps calleux sont encore à l'état de rudiments. — En ce qui concerne le plancher, les lobes olfactifs s'étendent en bandelettes plus ou moins longues; les corps striés prennent souvent un grand accroissement transversal, de manière à agir comme leurs homologues des Mammifères, et à proéminer dans les ventricules latéraux.

Les Oiseaux donnent, dans cette série de progression croissante, l'avant-

dernier terme, qui précède celui des Mammifères. Leur prosencéphale se rattache, par sa structure, à son similaire des Reptiles supérieurs, bien qu'il s'en écarte par une simplification dans un sens, et par une plus grande complexité dans l'autre. Les lobes olCactifs de la base sont réduits et fort courts; en revanche, les ganglions basilaires possèdent une taille considérable, relativement plus forte que celle de leurs correspondants des autres Vertébrés. Le manteau se divise, par une profonde scissure médiane, en deux hémisphères; les dimensions de ces derniers sont assez amples pour leur permettre de constituer un peu plus de la moitié de la masse encéphalique totale, et de s'étendre vers l'arrière, au-dessus du cerveau intermédiaire comme du cerveau moyen, pour atteindre le cervelet. De celte conformation résulte, pour l'encéphale, un aspect ramassé et dense, que les Vertébrés plus simples n'ofl'rent pas. Bien que l'écorce soit mince, elle se creuse pourtant, chez plusieurs types, d'un petit nombre de sillons, un, deux, ou trois, découpant sa masse en quelques lobes rudimentaires; un faisceau particulier, déjà indiqué chez les Reptiles, se dégage d'elle, dans chacun des hémisphères et en complément du pé.doncule cérébral, pour la relier directement aux couches optiques. Le système commissural se borne à la commissure antérieure ; le corps calleux et le trigone sont encore plus petits que leurs homologues des Reptiles supérieurs, et réduits à l'état d'ébauches.

C'est chez les Mammifères que le cerveau antérieur parvient à sa plus grande complexité; pourtant, il ne se raccorde pas à celui des Oiseaux, mais à son homologue des Amphibiens. Ces derniers, par le développement moyen de la base comme du manteau, et par leurs variations nombreuses de forme comme de dimensions, constituent un point de départ, d'oi^i se dég'agent deux séries : l'une conduit aux Reptiles et aux Oiseaux par la prédominance croissante des dérivés de la base, notamment des ganglions; l'autre mène aux Mammifères par l'extension constante, et la complication progressive, du manteau, écorce grise et substance blanche comprises. En conséquence, dans l'encéphale de ces derniers, les lobes olfactifs et les corps striés sont relativement petits ; par opposition, les hémisphères sont volumineux, fort grands, et recouvrent souvent, par un etTet de leur expansion en haut et en arrière, toutes les autres zones cérébrales. Lisses chez les inférieurs d'entre eux, ou chez ceux des autres dont la taille est petite, du moins dans la moyenne, ils se découpent en lobes, partout ailleurs, et se creusent de circonvolutions, d'autant plus nombreuses et complexes que les fonctions psychiques sont elles-mêmes plus élevées : \ Homme marque, en cela, le terme suprême. Les Mammifères appartenant au premier type sont souvent nommés des lissencéphales, terme créé par Owen, (4 lesaulres des gyreiicép/2a7es. Connue résultat nécessaire d'une telle amplification, le système commissural j)ren(l un accroissement considérable. La commissure antérieure persiste pour relier entre elles les deux moitiés de la base; mais le corps calleux et le trigone, joints mutuellement

VERTEBRES,

par la cloison transparente, et propres aux hémisphères, se développent à l'excès. Déjà ébauchés, et représentés par quelques fibres, dans l'économie des Amphibiens, ils commencent à mieux s'affirmer dans celle des Monotrèmes et des Didelphes, pour parvenir à une complexité et à une taille d'autant plus grandes, que les hémisphères sont plus volumineux et plus compliqués.

Cavité.

VenU'iciile antéî'ieiir, parfois impair, plus souvent dédoublé en deux ventricules latéraux, pour suivre la division en deux hémisphères.

\ Creux.

Base.

Paroi..

Sommet ou