MANTEAU
Système commissural.
Lobe olfactif, ou rhinencéphale. . .
^ Corps strié, ou ganc/lion hasilaire.
' Quant à j Épithélial.
I sa structure. ^p^g,,^.g^,^
I Plein.
j Xoyaii lenticulaire.
l Noyau caudé.
^ Écorce de substance grise.
( Substance blanche.
i ( Petit et simple, ou peu subdivisé.
/ Quanta sa \ i , ,• • ■ , •
[ forme ( Crand, et divise en i^ Lis.tes.
^ ( deux hémisphères, t Munis de circonvolutions.
! De la base : commissure antérieure, toujours présente.
Corps calleux /A peine ébauchés lorsque
\ I les hémisphères sont
jCloison transpa-\ petits ; bien développés
rente j chez les Mammiieres su-
! périeurs, munis d'hémi- Tricjone \ sphères volumineux.
(du
manteau.
IV. Hîstolog-îedes centres nerveux. —Considérations générales. — En l'état actuel des connaissances récemment acquises sur la constitution du tissu nerveux, et dont les premières, comme les plus importantes, sont dues à Ramon y Cajàl, ce sujet nécessite encore des recherches complémentaires, entreprises sur les Vertébrés inférieurs. Les plus élevés des représentants de l'embranchement, et surtout IHomme, ont, en effet, été examinés presque seuls, en employant, d'une manière parallèle, toutes les ressources que la technique histologique, et la pathogénie expérimentale des dégénérescences nerveuses, sont capables de procurer. Pourtant, comme ces êtres ont la structure la plus compliquée de beaucoup, il est possible de remédiera cette insuffisance de documents, et de se représenter le moins dans ses grands traits, puisque le plus est élucidé; d'autant mieux que plusieurs notions importantes ont été fournies par des études complémentaires, entreprises sur des Vertébrés fort simples, ou sur des Invertébrés.
Les centres nerveux des Vertébrés sont constitués, comme leurs similaires des autres animaux, par une association de neurones; seulement, toutes choses égales d'ailleurs, ceux-ci sont plus nombreux et plus com- (»liqués. Leur complexité même, à en juger d'après ceux des hémisphères du prosencéphale, augmente des types inférieurs aux supérieurs. Ainsi, les neurones de l'écorce, chez les Amphibiens, ont des prolongements relativement peu abondants et peu ramifiés; la taille, et l'aspect touffu, de
ces expansions, augmentent chez les Reptiles et les Oiseaux, pour atteindre sa culmination dans réconomie des Mammifères, notamment dans celle de V Homme. — Les neurones ne se trouvent pas épars,dans les centres, d'une manière irrégulière. Leurs corps cellulaires, ou cellules nerveuses proprement dites, se rassemblent par groupes, tantôt étendus en bandes d'une grande longueur, comme il en est pour ceux de la moelle, tantôt découpés en une quantité variable de nodules, véritables ganglions secondaires, ou étalés en lames superficielles, ainsi que le fait se présente pour ceux de l'encéphale. Les prolongements émis par ces cellules, ou du moins la plupart d'entre eux, se déploient et s'articulent dans les espaces intermédiaires à ces dernières; et le tout réuni compose la substance grise des centres. Dans celle-ci, les cellules répondent aux éléments figurés, et le feutrage des expansions équivaut à la substance fibrillaire, moléculaire, ou granuleuse des auteurs, distribuée entre elles. Les cylindres-axes, dérivés de ces mêmes cellules, s'assemblent en faisceaux aux contours plus ou moins précis, qui se prolongent dans les nerfs pour constituer leur tissu fondamental, et parcourent les centres sur un trajet plus ou moins étendu, autour de la substance grise ou entre ses nodules; ils concourent ainsi à composer une part considérable de la masse des centres nerveux, et en forment la substance blanche. — Il découle, de ces notions préliminaires, que la première donnée à acquérir, sur la connaissance de la structure intime des centres, doit toucher à l'étude de ces groupes internes de cellules et de cylindres-axes, de substance grise et de substance blanche. Ces assemblages élémentaires étant élucidés dans leurs formes et dans leurs rapports, les relations mutuelles des divers neurones, leur position et la nature de leurs articulations, s'en laissent déduire avec plus de facilité. Mais les vraies cellules nerveuses, munies de cylindres-axe^, ne sont pas les seules à constituer les centres nerveux. Il s'y trouve, en surcroît, intercalés à elles, des éléments de soutien, nommés les cellules de la névroglie, car effectivement ils composent cette dernière substance, disposée entre les neurones pour les maintenir. Chez les Vertébrés inférieurs, Amphibiens et Reptiles compris, ces éléments ne sont autres que les cellules épithéliales du canal de l'épendyme, ou des parois ventriculaires, qui émettent par leurs bases des expansions nombreuses, branchucs, s'irradiani jusqu'à la surface des centres et les traversant ainsi dans toute leur épaisseur. Les faits se compliquent en ce qui concerne les Oiseaux et les Mammifères ; leurs embryons débutent bien par avoir une névroglie organisée comme celle des précédents, mais l'épithélium formateur, entrant en prolifération active pour suivre l'augmentation de la masse du tissu nerveux, envoie plusieurs de ses cellules dans l'intérieur même de ce dernier, où elles se trouvent isolées et éparses. Le système de soutien est alors constitué, non seulement par les expansions de l'épithélium, mais encore par ces éléments dispersés dans la substance nerveuse. Ceux-ci sont les vraies cellules de la névroglie, car ils s'affirment mieux dans Roule. — Analomie. II. l<*l
leur nature et dans leur emploi que les cellules épitliéliales à prolongements, névrogliques par leurs bases, épendymaires ou ventriculaires par leurs sommets. Encore nommés des cellules arachniformes, cette expression leur vient de leur aspect caractéristique, car ils émettent, par leur périphérie, des expansions fort nombreuses, minces et très longues, parfois branchues. — D'après ces données, la névroglie est de même provenance que le tissu nerveux, puisqu'elle dérive de l'épithélium épendvmaire, ou ventriculaire, persistance directe de l'épithélium ectodermique qui façonne tous les centres dans l'organisme embryonnaire. Elle répond à une modification secondaire de cette paroi épithéliale, chargée de soutenir les éléments produits par une différenciation première et vraiment établis comme neurones complets. Elle n'est point, du reste, la seule de cette sorte dans l'économie ; les épithéliums sensoriels renferment également des cellules de soutien, ayant même origine épithéliale, même dérivation secondaire, et dont l'ensemble, par conséquent, lui est homologue. — La névroglie subit, en certaines régions des centres nerveux, des altérations particulières. Il en est ainsi, dans la moelle, pour la périphérie de la substance grise, notamment de la corne supérieure (ou postérieure), et pour la paroi du canal épendymaire ; elle s'y convertit en une substance gélatineuse, transparente, qui entoure la corne précédente à la façon d'une lame continue, ou qui double en dehors l'épithélium de l'épendyme de façon à le supporter. Cette substance névroglique, malgré sa constitution spéciale, contient pourtant des cellules nerveuses dans sa masse, et s'intercale à elles.
Assemblages nerveux élémentaires. — Moelle. — La moelle est formée de substance grise et de substance blanche; la première est interne, la seconde extérieure. Les deux sillons médians la divisent en deux moitiés égales et symétriques, de structure semblable (Voy. ]>. 1621); dans chacune d'elles, la substance grise constitue deux amas, joints entre eux par leurs extrémités profondes, et s'irradiant vers le dehors, mais sans parvenir à la périphérie, que la substance blanche occupe en entier. Une bande étroite, comparable à une lame horizontale, unit entre elles ces deux moitiés; elle renferme le canal épendymaire en son centre, et compose une commissure générale contenant, à la fois, de la substance grise et de la blanche, distinctes l'une de l'autre (fig. 1155, p. 1657).
Étant donné son aspect, la substance grise de la moelle entière consiste en une bandelette volumineuse, étendue suivant toute la longueur de l'organe, dont la partie médiane, la plus restreinte, est placée dans la commissure, et dont les côtés, de beaucoup les plus volumineux, se développent en quatre lames épaisses dirigées de dedans en dehors, deux pour chacune des moitiés. — Ces lames sont les cornes de la moelle; leur zone interne, unie à la commissure, en est la base, et leur bord externe, arrondi, séparé de la surface médullaire par la substance blanche, en
est la tête. Leur disposition est exactement comparable entre les deux moitiés : Tune, la corne inférieure (antérieure dans Tanatomie humaine), est tournée en bas; l'autre, la corne supérieure {postérieure ), est dirigée vers le haut; la moelle contient ainsi deux cornes inlerieures, et deux cornes supérieures, symétriques et semblables. Toutes les (juatre répondent à des lieux d'origine des racines des nerfs rachidiens ; les deux premières donnent les racines inférieures (antérieures, ventrales), formées de fibres motrices; les deux autres se raccordent aux racines supérieures (postérieures, dorsales), composées de fibres sensitives. Celles-là ont leurs cellules dans les cornes inférieures de la moelle ; celles-ci, par contre, les portent dans un ganglion spécial, le ganglion rachidien, ou le ganglion spinal, situé, sur le trajet de la racine supérieure, non loin de la moelle. — La commissure grise, c'est-à-dire la couche de substance grise placée, entre les deux moitiés médullaires, dans la lame d'union, joint entre elles les cornes de ces moitiés.
La substance blanche consiste en fibres, groupées en cordons à la direction longitudinale dans leur ensemble, qui enveloppent, dans chacune des moitiés de la moelle, toute la substance grise ; de même que pour cette dernière, la lame d'union contient une commissure blanche, destinée à relier entre eux les cordons des deux moitiés. Les fibres se distinguent sous le double rapport de leur longueur et de leur mode d'assemblage en faisceaux. Sur le premier sujet, les unes constituent une voie courte, et les autres une voie ioiîgfue ; celles-là joignent entre elles les régions, les divers étages, de la moelle ; celles-ci, par contre, relient la moelle à l'encéphale. En ce qui concerne le second cas, le nombre des faisceaux et leur différenciation mutuelle paraissent être en rapport direct avec le développement des hémisphères cérébraux; plus ceux-ci sont grands et volumineux, j)lus ceux-là sont abondants et distincts. A cet égard, sans qu'il soit possible de préciser encore, vu l'absence de notions suffisantes, les Mammifères s'opposent aux autres Vertébrés.
Les Vertébrés inférieurs, et même les Oiseaux avec les Reptiles, n'ont guère que deux cordons principaux, l'un pour la voie sensitive, l'autre pour la voie motrice. Le premier est supérieur et latéral; il est en relation directe avec les racines sensitives des nerfs rachidiens, reçoit leurs fibres, et les conduit vers l'encéphale. Le second est surtout inférieur, comme le commandent ses rapports avec les racines rachidiennes motrices; sans doute, il comprend à la fois, et mélangées, des fibres courtes et des longues. Son faisceau prédominant empiète sur les faces latérales de la moelle, et sert à les limiter, d'où son nom de marginal inférieur; il contient, surtout chez les Poissons, des fibres d'une grande épaisseur.
Les dispositions sont plus complexes dans l'organisme des Mammifères, notamment des représentants les plus élevés de la classe, les mieux étudiés en cette occurrence. — Leur voie sensitive occupe la même position (juo sa similaire des autres Vertébrés, mais elle se dillerencie en trois faisceaux
principaux pour chacune des moitiés de la moelle : le cordon de GoU, situé en haut et en dedans, de manière à limiter une part du sillon supérieur (postérieur); le cordon de Biirdacii, juxtaposé au précédent, mais placé en dehors de lui; enfin le cordon de Gowers, consacré plus spécialement à la sensibilité tactile et thermique, logé sur les côtés de la moelle. — Leur voie motrice se complique davantage, et se subdivise en une plus grande ([uantité de faisceaux, dont les uns forment des voies courtes strictes, et les autres des voies longues. Les premiers sont au nombre de deux : le cordon fondamental inférieur antérieur), volumineux, situé sur la face inférieure de la moelle, empiétant quelque peu sur les côtés, et substitué au marginal inférieur des Vertébrés plus simples ; et le cordon latéral profond, placé, comme son nom l'indique, dans les zones latérales de la moelle, entre les deux cornes de chaque moitié. Les seconds composent trois cordons principaux : \e pyramidal latéral (ou croisé , logé en dehors et un peu au-dessus du latéral profond ; le pyramidal inférieur {antérieur, ou direct, ou de Tûrck), tout à fait ventral, et contribuant à limiter le sillon médullaire inférieur; enfin le céréJbeiieiiJT, qui recouvre le pyramidal latéral, et forme, en ce lieu, la surface de la moelle. Les fibres de ce dernier vont dans le cervelet ; celles des deux autres, après s'être croisées pour la plupart dans le bulbe, se rendent à l'écorce des hémisphères cérébraux, et parcourent, en conséquence, afin d'y parvenir, l'encéphale dans toute sa longueur.
I Deux coknes daks cha- t^ Corne inférieure, ou antérieure.
Substance \ ^^.j, j,q,yj^ f Corne supérieure, ou postérieure.
grise.
( Commissure grise.
Commissure blaîxche.
O / 1 / Structure \ Voie motrice, inférieure.
>< Substance \ 1 simple. ( Voie sensitive, supérieure.
blanche.
/ I , Cordon de Goll.
• Cordons de ^ , y^jg sensitive ) Cordon de Bûrdach.
\ fibres. j l ^ Cordon de Gowers.
l Structure ( ^'"''^°'^ fondamental
^complexe.') , Courte. . \, '"^'^■'■^"7, ,
' ' Cordon latéral pro-
\ fond.
Voie motrice, i , Qordon pyramidal la-
j \ téral.
\ Long^uc . <! Cordon pyramidal in-
I férieur.
\ Cordon cérébelleux.
Encéphale. — La structure intime de cette partie des centres nerveux n'est encore connue, dans ses principaux détails, que chez les Mammifères supérieurs. Pourtant, au sujet des autres Vertébrés, les données anatomiques, jointes à quelques observations d'histologie, malheureusement trop rares, permettent de suppléer à cette insuffisance, mais dans une mesure trop étroite. Plusieurs notions se laissent pourtant discerner sur un tel sujet. Certaines zones, comme le myélencéphale, la base du métencé-
phale, le mésencéphale, le thalamencéphale, et la base du prosencéphale, ayant, à peu de chose près, une composition identique dans la série entière des Craniotes, car elles ne diffèrent guère que par leurs dimensions mutuelles, leur organisation dans Téconomie des JMammifères doit exister ailleurs, sauf des diminutions de parties, et des absences de pièces destinées à établir des connexions intrinsèques avec le cervelet ou les hémisphères cérébraux. Quanta ces derniers, leur composition, chez les Vertébrés qui en possèdent, ressemble sans doute à celle qu'ils ont chez les Mammifères, mais avec une restriction probable; dans le cas où ils font défaut, les éléments, localisés en eux, ne manquent point sans doute, mais, de beaucoup moins nombreux, ils se dispersent dans les autres régions encéphaliques, se mélangent à elles, et ne s'en isolent pas. — En somme, le principe de la complexité croissante, acquise par une différenciation de formes liée à la division du travail fonctionnel, s'applique à l'encéphale des Vertébrés comme à toutes les parties des êtres vivants. A mesure que l'organisme progresse, en remontant la série des types de l'embranchement, les éléments nerveux, d'abord confondus, s'isolent et se spécialisent; par une conséquence nécessaire de cette localisation, de nouveaux éléments se délimitent pour unir entre eux les précédents : et, au moyen de cette double impulsion, l'encéphale parvient à acquérir la complexité extrême qu'il présente chez les Mammifères les plus élevés. Ces derniers étant connus à cet égard, il est permis de se représenter la conformation des autres, par une simplification de la structure intime, connexe à l'infériorité de l'aspect général.
Le myélencéphale est surtout remarquable (Voy. p. 1024) en ce qu'il continue la moelle, présente la même constitution essentielle qu'elle, mais la comphque par l'entre-croisement des principaux cordons de la substance blanche. Parmi ces derniers, ceux qui se trouvaient dans la moitié droite de la moelle passent sur la face gauche du bulbe, et réciproquement ; ils conservent désormais cette situation nouvelle, et se prolongent ainsi jusque dans les zones antérieures de l'encéphale. Ce croisement est surtout le fait des faisceaux de la voie motrice fondamentale; toutes leurs fibres, sauf quelques-unes appartenant aux pyramidaux inférieurs (antérieurs), se déçussent ainsi pour changer de côté. Les faisceaux de la voie sensitive offrent un phénomène analogue, mais avec une modification complémentaire : ils se terminent dans le myélencéphale pour la plupart, et s'y articulent avec des cellules sensitives, dont les cylindres-axes s'étendent vers les zones antérieures de l'encéphale, mais se croisent au préalable, dans les parois même du bulbe, de manière à se disposer comme leurs corresl)ondants de la voie motrice. Ce croisement, cette décussation, répond donc à un fait général. — La substance grise, tout en conservant ses cornes, mais en les aplatissant et les morcelant, se place sous le plancher et sur les côtés du quatrième ventricule. Elle y fournit les noyaux d'origine d'un grand nombre de nerfs crâniens : les cornes inférieures (antérieures) donnent les racines motrices du spinal, de l'hypoglosse,
(lu pneuinogastrique, du giosso-pharyngien, du l'acial, et du moleur oculaire externe; les cornes supérieures (postérieures) donnent Tauditir, Tune des racines du trijumeau, et les racines sensitives des nerfs mixtes précédents, spinal, pneumogastrique, glosso-pharyngien (fig. 1 150, p. 1679).
Lorsque le métencéphale (Voy. p. 1625) est privé de cervelet, ou n'en possède qu'un petit, sa substance blanche se compose, pour la majeure part, (les faisceaux de la voie motrice et de la voie sensitive, entre-croisés au préalable en arrière de lui, dans le bulbe; il s'y ajoute, par surcroît, quelques fibres transversales, destinées à relier son sommet à sa base. Les cornes de la moelle s'étendent également sous la région antérieure du plancher et des côtés du quatrième ventricule, et elles y fournissent deux racines pour le trijumeau, l'une sensitive, l'autre motrice. — Mais, dans le cas où il existe un cervelet volumineux, la substance blanche et la grise se compliquent davantage. La substance grise occupe la surface entière du cervelet, se plisse comme elle, et lui constitue une écorce céré belleiise, formée de cellules et de leurs prolongements. Ces éléments appartiennent à trois sortes : les cellules de Purkinje, grandes et à cylindres-axes longs, disposées sur deux ou trois couches chez les Amphibiens et les Reptiles, sur une seule chez les Oiseaux et les Mammifères; les petites cellules étoilées, extérieures aux précédentes, et composant la superficie de Técorce ; les grandes cellules étoilées, à prolongements courts, et situées en dedans des cellules de Purkinje. Les plus importantes reviennent à ces dernières, car leurs expansions vont dans la moelle se rattacher au faisceau cérébelleux. En outre, la substance grise produit encore des noyaux complémentaires, situés dans l'épaisseur même du cervelet, et entourés par la substance blanche. Celle-ci, composée par les fibres qui se dégagent des éléments cellulaires de l'écorce, se subdivise en trois paires de faisceaux : les pédoncules cérébelleux. Les postérieurs (inférieurs) d'entre eux se dirigent vers le bulbe et la moelle pour s'y joindre aux faisceaux cérébelleux ; leurs fibres proviennent, par suite, des cellules de Purkinje. Les moyens ont une direction transversale, se rendent vers les côtés du métencéphale, et se joignent l'un à l'autre sous le plancher en donnant la protubérance ; ils entourent, ce faisant, les pédoncules cérébraux, fournis par les faisceaux de la voie motrice, destinés aux régions antérieures de l'encéphale. Les antérieurs (supérieurs) se portent en avant, et envoient leurs fibres dans les couches optiques du thalamencéphale.
La base et les côtés du mésencéphale sont principalement constitués par de la substance blanche, formée des fibres des pédoncules cérébraux, appartenant surtout à la voie motrice longue. En dedans d'elle se place l'extrémité des cornes inférieures (antérieures) de la moelle, composant des noyaux de substance grise pour l'origine des deux nerfs les plus importants de ceux qui vont aux muscles des yeux, le moteur oculaire commun et le pathétique. Les lobes optiques du sommet sont surtout formés de subs-
tance grise; volumineux dans la plupart des cas, c'est dans leur intérieur que parviennent les fibres des nerfs optiques, pour s'y articuler avec des neurones dont les expansions se dirig-ent, soit vers le cerveau antérieur, soit vers le métencéphale et le bulbe. Ces appareils, dans l'organisme des Vertébrés inférieurs, composent à eux seuls le centre optique presque entier; en revanche, chez les Vertébrés supérieurs, pourvus d'hémisphères
nsi
Couche optique
Prosencephale \
Manteau ^
Certielet
Cpiphyse
Lobe olfactif
IViyèlenciphale
Aiuei'JC
Ventricule
Plexus choroïde /
Hémisphère .
Ceroelet
— Toile cnorotiienne
-Moelle
Infundibulum
IR
Hypophyse
Fig. ii5V — Principales formes ije l'encéphale des Vertébrés {coupes médianes, longiludinales et verticales, diagrammatiques; l'orientation est la même dans les trois dessins et les régions correspondantes sont placées d'une manière identique). — La figure A se rapporte à un encéphale de Téléostéen, B à un encéphale de Reptile, C à un encéphale de Mammifère pourvu de circonvolutions. — Ces figures sont combinées d'après des diagrammes similaires dressés par Edinger. — Se reporter au.x ligures ii48-ii53 des planches précédentes (p. 1627, 1689). — Voy. dansie le.\te, les pages 1G23 et suivantes.
volumineux, ce centre se localise dans une partie de l'écorce cérébrale, et les lobes optiques diminuent d'autant, alors que leurs zones de liaison, tels que les corps genouillés, augmentent dans des proportions connexes. Plusieurs fibres auditives se rendent également à leur substance, de manière à faire concorder entre elles, suivant le cas, les impressions visuelles et auditives, avec les réactions subséquentes (Voy. p. 1()29).
Le Ihalamencéphale est une région de passage. 11 comprend plusieurs nodules de substance grise, plongés dans une gangue de substance blanche. Cette dernière se compose surtout des fibres de la voie motrice longue, qui
parcourent ainsi l'encéphale entier pour arriver clans le cerveau antérieur et s'y épanouir ; le thalamencéphale se relie, par là, d'une part aux zones cérébrales placées en arrière de lui, d'autre part au prosencéphale. Les connexions des cellules qui constituent ses noyaux gris secondaires sont encore peu connues: elles paraissent être nombreuses pourtant, car elles s'établissent avec toutes les régions encéphaliques à Ibnctions prédominantes, et font sans doute des couches optiques un centre général de la coordination des réflexes psychiques (Voy. p. 1631).
Sur l'extrémité postérieure du prosencéphale, c'est-à-dire sur sa ligne de jonction avec le cerveau intermédiaire, arrivent plusieurs faisceaux de fibres, qui dérivent des autres zones encéphaliques et de la moelle. Ces cordons se distribuent dans l'intérieur du prosencéphale, composent sa substance blanche, et s'articulent avec les prolongements issus des cellules de sa substance grise. Le faisceau le plus volumineux est celui de la voie motrice longue, le faisceau pyramidal, qui provient de la moelle, après s'être déçusse dans le bulbe ; il s'accompagne d'une autre bandelette, le faisceau géniculé, plus spécialement réservé aux voies motrices des nerfs crâniens. En dedans d'eux se place le faisceau sensitif ruban de Reil, lemnisque, lacet), issu des noyaux de Goll et de Biirdach placés dans le myélencéphale, et se dirigeant également vers le cerveau antérieur. — Dans le cas où ce dernier possède seulement un manteau épithélial, comme il en est pour la plupart des Vertébrés inférieurs, ces fibres se terminent, soit dans les parois du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen, soit dans la base du cerveau antérieur. Par contre, lorsque le manteau perd sa structure épithéliale pour se convertir en une lame nerveuse munie d'une écorce grise, les fibres de ces faisceaux se dissocient, et s'irradient en tous sens, dès leur pénétration dans le prosencéphale, pour former une couronne rayonnante, qui distribue ses éléments à tous les points de celte écorce.
La base du prosencéphale comprend deux parties : l'une antérieure, donnée par les lobes olfactifs; l'autre postérieure, constituée par les ganglions basilaires. — Ceux-ci, formés de substance blanche et de substance grise, mais où la quantitéde cette dernière se trouve assez grande, constituent des centres importants au cas d'absence, ou de minime développement, de l'écorce des hémisphères; ils reviennent, dansl'organisme des Vertébrés inférieurs, à des centres psychiques rudimenlaires, où s'élaborent probablement la plupart des réactions motrices volontaires; aussi, sont-ils relativement volumineux. Par opposition, chez les Vertébrés supérieurs, l'écorce prend la prédominance à cet égard ; le résultat en est que le ganglion basilaire réduit sa taille, toutes proportions gardées, se laisse traverser par les fibres destinées à cette écorce, et paraît jouer seulement un rôle de coordination dans les réflexes moteurs. — Les lobes olfactifs contiennent, dans leur paroi, les extrémités centrales des fibres olfactives, qui s'y articulent avec les expansions d'éléments volumineux, dits les cellules mitrales i\ cause de leur aspect. Les cylindres-axes émis par ces dernières, surtout nom-
breuses dans la région antérieure et terminale de chacun des lobes, parcourent suivant sa longueur la substance de ces derniers, pour se diriger, les unes vers le thalamencéphale, les autres vers l'écorce des hémisphères. Le manteau du cerveau antérieur est épithélial chez un grand nombre des Vertébrés inférieurs, ai)partenant aux classes des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Téléostéens ; partout ailleurs, il se convertit en une lame nerveuse, composée de substance grise et de substance blanche, encore mince chez les Sélaciens, les Dipneustes, et les Amphibiens, plus épaisse dans l'économie des Reptiles et des Oiseaux, pour atteindre sa culmination, sous le double rapport de la masse et de la complexité, chez les Mammifères. Sa substance blanche est constituée par les fibres de la couronne rayonnante, qui se rendent aux éléments de la substance grise, établie en une écorce superficielle. Celle-ci comprend plusieurs couches de cellules, dont les prolongements s'articulent entre eux, et façonnent autour d'elles une gangue fîbrillaire. Parmi ces éléments cellulaires, les uns reviennent seulement à des neurones d'association inlrinsèque ; les plus importants, les plus nombreux, et souvent les plus volumineux, répondent aux ceiinies pyramidales, ou cellules psychiques, grandes et petites. Ces dernières équivalent aux neurones moteurs centraux ; ce sont leurs cylindres-axes, émanés de leur périphérie, qui composent la majeure part de la couronne rayonnante, pour s'assembler en cordons compacts, et donner ainsi le faisceau géniculé avec le faisceau pyramidal : celui-là s'arrêtant dans les zones postérieures de l'encéphale pour s'y articuleravec les cellules d'origine des nerfs moteurs crâniens, après s'être croisé; celui-ci, se croisant aussi au préalable, mais allant plus loin pour parcourir la moelle, et s'articuler avec les cellules des cornes inférieures (antérieures), origines des racines motrices des nerfs rachidiens. Outre leurs cylindres-axes, les cellules pyramidales émettent sur place, dans l'écorce même, des prolongements nombreux, qui s'y articulent avec les cylindres-axes du faisceau sensitif, constituant l'autre partie de la couronne rayonnante. Grâce à cette disposition, les cellules pyramidales, propres aux Vertébrés supérieurs, reçoivent les impressions sensitives apportées parce dernier faisceau, les emmagasinent, et y répondent par une réaction motrice volontaire. Elles constituent, en conséquence, les parties prédominantes de l'encéphale sous le rapport fonctionnel, celles qui élaborent et dirigent les manifestations conscientes de l'individu, en réponse aux actions produites sur l'organisme par les milieux (Voy. p. 1635).
Relations mutuelles des neurones. — Généralilés. — Les neurones, qui constituent les centres nerveux par leur assemblage, appartiennent à deux types principaux, les neurones de projection directe, et les neurones d'association. Les premiers rcM-oivent directenient de la périphérie les impressions sensitives, ou lui,lransraettent directement les réactions motrices; ils se mettent en relations, par suite, avec les divers éléments de l'organisme,
et méritent encore, par cela même, le nom de neurones périphériques, que les auteurs leur donnent d'habitude. Les seconds, par contre, sont en entier compris dans les centres, et n'ont aucun rapport immédiat avec les autres parties de l'économie ; ils ne communiquent avec elles que par Finterraédiaire des précédents, avec qui ils s'articulent et qu'ils joignent entre eux, d'où le nom servant à les désigner.
Les neurones de la projection directe sont destinés au réflexe simple, automatique et inconscient ; ils s'articulent entre eux pour ce faire, en complément de leurs liaisons avec les neurones d'association, ceux-ci étant chargés des réactions volontaires. Ils comprennent deux types, d'après leur emploi : les moteurs, et les sensitifs. Les premiers composent la voie motrice périphérique ; leurs corps cellulaires se trouvent placés dans le tissu même des centres nerveux, et leurs cylindres-axes constituent, par leur assemblage, les nerfs moteurs. Les seconds forment la voie sensitive périphérique ; leurs corps cellulaires se groupent pour façonner des ganglions, indépendants des centres et situés en dehors d'eux ; leurs cylindresaxes pénètrent dans les masses centrales pour s'y articuler avec les neurones moteurs et avec les neurones d'association ; leurs prolongements principaux se dirigent vers la périphérie, et donnent les nerfs sensitifs par leur groupement. — Grâce à leur liaison mutuelle dans l'intérieur des centres, ces deux sortes de neurones fournissent la chaîne de l'arc réflexe simple, sur laquelle l'influence de la volonté est nulle.
Les neurones d'association varient davantage dans leur allure comme dans leur emploi. Les uns ont des cylindres-axes courts, les autres longs; tantôt leurs collatérales sont peu nombreuses, tantôt leur quantité est considérable ; des diff'érences analogues existent encore au sujet des prolongements émanés du corps cellulaire : d'après ces particularités divergentes s'établit la nature de la liaison. Ils se distribuent dans toute la substance des centres, contribuent à constituer leur masse, et rattachent entre elles leurs diverses régions. — JMalgré cette communauté dans les dispositions principales, il s'établit, parmi eux, deux types essentiels, dont la difl"érenciation est due à la présence de l'encéphale. A la suite de la genèse dune zone épaissie et terminale, qui occupe l'extrémité antérieure du neuraxe, et qui constitue l'encéphale avec ses diverses parties, plusieurs des neurones d'association se distinguent des autres en s'articulant d'une façon immédiate avec les neurones de la projection directe, et greflant, sur la chaîne de l'arc réflexe simple constituée par ces derniers, une chaîne complémentaire, dont les éléments principaux sont compris dans la masse encéphalique. Cette nouvelle voie est celle de la réaction volontaire, consciente ; elle se dispose de manière à doubler la voie automatique et inconsciente, et à introduire l'influence de la volonté dans les actes de l'individu. Par là, par celte union, ces neurones se séparent, autant par leurs qualités déforme que par leurs fonctions, des autres éléments d'association ; ils équivalent à des neurones de la projection in-
directe, ou volontaire, tandis que ces derniers se réservent à l'associalion vraie.
Les neurones de la projection indirecte, ou volontaire, sont encore nommés, par les auteurs, des neurones centraux. Ce dernier terme ne précise point leur vraie nature ; dans la réalité, ils correspondent à des neurones d'association d'une sorte particulière, dont les corps cellulaires sont placés dans l'encéphale, et qui se difîérencient de leurs similaires précisément par une résultante de la présence de ce centre nerveux antérieur. Leur chaîne constitue un arc complémentaire, superposé à celui du réflexe automatique, et faisant passer dans l'encéphale l'influx nerveux pour l'y modifier, pour transformer l'acte inconscient en une réaction volontaire. Cette chaîne comprend également deux voies : l'une motrice, l'autre sensitive. Toutes deux sont remarquables en ce qu'elles se croisent, dans les régions encéphaliques postérieures, de façon à reporter l'élaboration du réflexe volontaire dans la zone cérébrale située en un côté du corps, opposé à celui qui reçoit la sensation et qui réagit envers les milieux. Un tel croisement est propre à ces neurones ; il fait totalement défaut à ceux de la projection directe, dont les pièces fonctionnelles sont placées du même côté que leurs aboutissants dans l'économie. — Les articulations mutuelles de la voie motrice et de la voie sensitive des neurones volontaires s'effectuent dans les parties antérieures de l'encéphale : cerveau intermédiaire et base du cerveau antérieur chez les Vertébrés les plus simples, hémisphères chez les autres. Les expansions de leurs corps cellulaires parcourent donc l'encéphale entier suivant sa longueur, après s'être croisées dans le bulbe, et composent ainsi un arc cérébral. Il s'y ajoute, en surplus, un arc cérébelleux, diffus sans doute dans l'économie des Vertébrés privés de cervelet, fort net par contre dans celle des Vertébrés pourvus de cet organe, et disposé comme le précédent, établi par rapport à la masse cérébelleuse comme l'arc cérébral l'est pour le cerveau antérieur. Probablement, à en juger d'après les expériences, le rôle de cette nouvelle voie nerveuse est de coordonner les réactions motrices en tant que direction dans l'espace extérieur, et de corriger ainsi, d'équilibrer, le croisement de la voie cérébrale.
Les vrais neurones d'association relient entre eux, et à divers degrés suivant la nature des dépendances de leurs corps cellulaires, les neurones de projection directe et indirecte. Épars dans la moelle, où ils contribuent à constituer une bonne partie des cornes supérieures (postérieures) de la substance grise, ils se groupent, dans l'encéphale, en noyaux ganglionnaires, ou en lames, aux contours définis, dont le nombre et la taille augmentent avec le degré de hauteur, dans la série, des représentants de l'embranchement. La connaissance de ces voies d'union intrinsèque est encore peu avancée pour certaines d'entre elles; les trajets de leurs fibres sont presque élucidés en entier, surtout au sujet des Vertébrés supérieurs.
Ifi56 VERTÉBRÉS.
mais il n'en est pas de même pour les types inférieurs, ni pour leurs l'onclions.
En résumé, les neurones se rangent, sous le rapport de leurs qualités de l'orme et d'emploi, en deux groupes principaux : ceux de la projection directe, liés à la périphérie de l'organisme ; et ceux de l'association, propres aux centres nerveux, destinés à unir les précédents entre eux, comme à se joindre eux-mêmes par leurs prolongements. Ces derniers se différencient, à leur tour, en deux autres séries : ceux de la projection indirecte, ou volontaire, qui se superposent aux premiers pour introduire dans leurs effets l'influence de la volonté; et ceux de l'association stricte. — Les Acraniens possèdent, sans doute, les divers groupes de ces éléments; mais, étant privés de cerveau, les neurones de projection directe prédominent, selon toutes probabilités, et les autres se trouvent en petit nombre, épars et diffus. Avec raj)parilion d'un encéphale, chez les Craniotes, les neurones d'association deviennent plus abondants. Ceux de la projection indirecte se différencient des autres dans l'intérieur de cet appareil; ils donnent à l'action volontaire plus de force et une précision plus grande. Dès le moment où ils se sont façonnés, des Cyclostomes aux Vertébrés supérieurs, ils ne cessent de prendre une prépondérance toujours plus considérable, augmentant en quantité et se spécialisant davantage dans des zones déterminées, pour amplifier sans cesse l'influence de la volonté. Une complication croissante des formes et des fonctions se manifeste à cet égard. De même que les neurones de la volonté prennent une extension toujours plus grande, comme nombre et comme complexité de leurs prolongements, de même les neurones de l'association stricte parviennent à un degré plus élevé de perfection. D'abord diffus, épars, ils se localisent, et groupent leurs corps cellulaires en ganglions aux contours définis. — La division du travail fait sentir son action en cette occurrence, comme partout ailleurs; elle intervient pour substituer une structure compliquée, accompagnée de localisations précises, à un état élémentaire, diffus et indéterminé. Non seulement l'influence de la volonté prédomine dans les manifestations de l'individu, mais encore elle se prête à des modalités diverses, d'impression reçue et diB réaction consécutive, liées elles-mêmes à des degrés différents. Les phénomènes psychiques augmentent ainsi d'importance, à mesure que lencéphale se perfectionne avec ses éléments constitutifs, suivant une série de progression croissante, dont le terme supérieur est donné par les Mammifères les plus élevés.
Neurones de la projection direcle {neurones périphériques; neurones du réflexe simple, aulomatique et involontaire). — Quelles que soient leur situation et leurs relations, qu'ils dépendent de la moelle (nerfs rachidiens) ou de l'encéphale ^nerfs crâniens), tous ces éléments ont des qualités communes : plusieurs de leurs prolongements se mettent en relation avec la périphérie pour constituer les nerfs; ces prolongements ne se croisent
jamais, et sonl toujours directs; leurs articulations mutuelles donnent lieu à un réflexe automatique, dans lequel la volonté ne joue aucun rôle. D'après leur position, ils aj)partiennent à deux groupes; ceux de la moelle, et ceux de Tencéphale; chacun de ces derniers comprend à son tour des neurones moteurs et des neurones sensitifs (fig-. 1157, p. 1691).
Les neurones médullaires, ou rachidiens, de la voie motrice, logent leurs corps cellulaires dans les cornes inférieures (antérieures), et contribuent pour beaucoup à constituer leur substance. Leurs cylindres-axes se dégagent de la moelle, après un court trajet dans son épaisseur, pour façonner les racines motrices des nerfs rachidiens; leurs prolongements
Racine ssnsitius
Banglion ractiidien
Corne supérieure Sillon supérieur
ûoll
Sirf.
~ Gowers
Latéral grafonit
fondamental inférieur
Bttcme motrice
Figf. ii55. — STRucTURii DE LA MOELLE NERVEUSE {roupes Iransversdles). — Ces figures se rapportent à la moelle de l'Homme. — En A, coupe diagrammaliquc, passani par les racines d'une paire de nerfs; quelques-uns des principaux neurones sont montrés en leur place, avec leurs prolongements et leurs articulations. — Les prolongements des. neurones sensitifs sont rendus au trait plein, ceux des neurones moteurs en pointillé ; les corps cellulaires sont exprimés par des petites taches noires au centre blanc. — En B, coupe i)assant entre les lieux d'émergence des nerfs et montrant les emplacements des faisceaux. — Se reporter aux ligures ii.56 et 1157 (p. iG-jij, 1691). — Voy. dans le texte, les pages 1646 et suivantes.
s'articulent, dans l'intérieur même du tissu médullaire, avec des branches émises par les neurones de la voie scnsitive. — Ceux-ci placent leurs neurones en dehors de la moelle, dans les ganglions rachidiens ; leurs cylindres-axes s'engagent dans la substance médullaire, la parcourent en s'assemblant pour composer les faisceaux de la voie sensitive, et vont dans le bulbe pour s'y articuler avec des expansions émanées des neurones sensitifs volontaires; ce faisant, ils émettent des branches collatérales qui s'intriquent avec les rameaux des précédents neurones moteurs. Parmi leurs pi^olong^ements, l'un, plus volumineux et plus long qu(^ les autres, s'étend vers la périphérie, se joint à ses correspondants, fournis comme lui par les autres neurones du ganglion rachidien, et tous ensemble composent les racines sensitives des nerfs émanés de la moelle.
VERTEBRES.
Les neurones crâniens sont disposés comme les médullaires. Les moteurs rangent leurs corps cellulaires dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs et des racines motrices des nerfs mixtes; ainsi compris dans la substance de l'encéphale, leurs cylindres-axes constituent, par leur assemblage, tous les nerfs moteurs avec une partie des mixtes, et leurs prolongements s'articulent avec ceux de la voie sensitive. — Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont également situés dans des ganglions indépendants de la masse encéphalique; leurs cylindres-axes se dirigent aussi vers les neurones sensitifs volontaires pour s'articuler avec eux; et leurs prolongements périphériques donnent les nerfs crâniens sensitifs, ou la partie des mixtes complémentaires de la portion motrice. Les vrais nerfs strictement sensoriels, l'olfactif et l'optique, se distinguent pourtant des autres en ce qu'ils reviennent à des zones encéphaliques, et non à des nerfs véritables; leurs neurones sont placés dans l'épaisseur même des couches impressionnables, muqueuse olfactive ou rétine, qui comprennent ainsi, à la fois, les corps cellulaires des neurones étalés en un ganglion dissocié, leurs prolongements périphériques, et les cellules de la perception sensitive.
Neurones de la
