FORMES EXTÉRIEURES ET APPENDICES DU CORPS
C'est au sujet de leurs qualités de forme et d'appendices, que la diversité est grande parmi les Arthropodes; les variations, et les différences dans les dispositions, sont de beaucoup plus considérables qu'à l'égard des organes internes.
D'une manière fondamentale, le corps de ces animaux est composé par l'union d'un certain nombre d'anneaux, égaux et de même valeur, placés les uns derrière les autres, dont chacun porte une paire d'appendices. Ces segments, muluellement distincts chez l'embryon, se soudent, chez l'adulte, de façons variables suivant les types. D'après les phénomènes du développement, les appendices prennent naissance, tout d'abord, comme des petites saillies cylindriques, qui grandissent et se divisent à mesure en articles. Leurs paires s'ébauchent successivement; puis des étranglements transversaux se manifestent entre elles, sur le corps, et produisent la division en anneaux. — Des modifications de deux sortes s'effectuent ensuite : les unes touchent aux segments, les autres aux appendices. Les anneaux s'unissent en régions ; et les appendices, entraînés par cette impulsion de coalescence, se groupent de manières diverses, tout en se modifiant pour se prêter à leurs fonctions particulières.
Ces changements sont d'autant plus prononcés que le groupe considéré est plus élevé dans la série. En chacun des trois types des Arthropodes, les formes inférieures se caractérisent par la similitude plus grande de leurs anneaux et par la variabilité du nombre de ces derniers ; en revanche, les formes supérieures ont un chiffre d'anneaux constant, et ceux-ci s'assemblent en régions distinctes et très différentes.
I. Série g-énérale des Tétracères {Crustacés Enlomostracés et Malacoslracés). — CoNsmÉRAxiONS d'ensemble. — L'état le plus simple, sous lequel les Crustacés soient capables de se présenter dans la nature actuelle, est donné par certains Enlomostracés, appartenant aux ordres des P/ujllopocles et des Ostracodes. Pourtant, il en est un, moins élevé encore, fourni par les larves de ces animaux. La première phase embryonnaire est celle de Aaaplius : l'embryon, non segmenté encore, porte seulement trois paires de membres, dont la première se compose d'appendices simples, et les deux autres d'appendices biramés, c'est-à-dire bifides et terminés par deux branches. — Au cours des métamorphoses qui
se succèdent ensuite, pour parfaire l'organisation définitive, le mouvement de multiplication entre en jeu le premier. De nouvelles paires de membres prennent naissance à la file les unes derrière les autres, et en arrière de la troisième paire du Naiipliiis. Des étranglements annulaires se manifestent entre ces couples d'appendices. L'économie prend ainsi son aspect segmenté, le nombre de ses anneaux étant assez considérable, et chacun d'eux se trouvant muni d'une paire de pattes. — Puis intervient l'impulsion de coalescence; celle-ci offre des degrés divers, d'après les groupes. Son effet le plus simple porte à unir entre eux les seuls anneaux antérieurs, pour en former une tête ; les autres segments demeurent libres, et leur ensemble constitue un tronc. Un résultat un peu plus complexe est celui dans lequel les segments du tronc précédent, tout en restant assez distincts les uns des autres, s'assemblent pourtant en deux régions ditïérentes. Le corps est alors divisé en trois zones successives, dont chacune comprend plusieurs anneaux : la première est la tête, ou le céphalon ; la seconde le thorax, ou le péréion ; et la troisième V abdomen, ou le pléon. Souvent, chez les Malacostracés, le dernier anneau de l'abdomen porte une ample lame horizontale, dite le telson, qui limite le corps en arrière, et compose une rame terminale. Un nouvel effet plus accentué encore, dans l'impulsion de coalescence, est celui qui consiste à joindre en un seul élément la tète et le thorax. Ces deux régions unies constituent le céphalo-thorax ', l'organisme ainsi établi comprend seulement deux parties : un céphalo-thorax antérieur, et un abdomen postérieur. Enfin, l'action lapins complète de la coalescence est montrée par les Décapodes Brachyiires, chez lesquels le corps est réduit au céphalo-thorax presque seul, qui contient de beaucoup la majeure partie des appareils de l'individu ; l'abdomen, fort restreint, n'a plus qu'une importance très minime.
Les appendices suivent, dans leur manière d'être, ces deux impulsions. Lors du mouvement de multiplication, ils augmentent en nombre, et ne diffèrent pas trop les uns des autres; par l'action de la coalescence, qui les répartit dans des régions dissemblables de forme et très spécialisées sous le rapport des fonctions, ils subissent des changements fort accentués. — Les meml)res,qui dépendent de la tête, se convertissent en pièces chargées des relations avec les milieux, de la préhension des aliments, et de leur mastication. Ceux des deux premières paires se placent au-dessus et en avant de la tête, ils deviennent les antennules pour ceux de la première paire, et les antennes pour ceux de la seconde. Les appendices de la troisième paire, et celles qui lui font suite tout en appartenant à la tête, se disposent autour de la bouche, et se modifient en pièces masticatrices ; ceux de la troisième paire constituent les mandibules ; ceux (jui suivent sont des mâchoires, ou des maxilles ; dans le cas, assez fréquent, où ({uelques-unes de ces dernières ne diffèrent pas trop des pattes du thorax, placées en arrière d'elles, elles portent le nom de pattes-mâchoires, ou de maxillipèdes. — Les membres (hi tronc servent à la locomotion,
(lu moins clans leur ensemble. Lorsque cette région du corps se dédouble en thorax et abdomen, ou encore en péréion et pléon, les appendices du premier sont dits des péréiopodes^ et ceux du second des pléopodes.
cerceau
Aùiomen'
,. Oeutoiecuhs
Procteon
Bouche
Stomeon
Intestin postérieur
Fig. 689 àG4i. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes {coupes diagrammaliques.loniiiludinales, médianes et verticales, expliquant d'autre façon les notions fournies par les ligures de la planche précédente). — Ces figures sont surtout destinées à montrer comment le corps arrive à se façonner sur place, avec son abdomen replié sous son céphalothorax, par la production d'une fente de clivage qui s'enfonce dans l'économie, et comment l'intestin parvient à se constituer avec ses trois ébauches, l'intestin moyen étant formé dans la zone dorsale du deutolécithe de la vésicule vitelline. — En G39, coupe d'un embryon semblable à celui de la figure 634- — En G^o, coupe d'un embryon semblable à celui de la ligure G3G. — En G^i, coupe d'un jeune individu semblable à celui de la figure 687.— Se reporter aux figures G32-688 de la page 821; et opposer aux coupes des planches précédentes (p. 806, 807, 811,817), qu' expriment un développement toutdifférent, massif et sans clivage, accompli par un allongement direct.
Ceux-ci manquent parfois. Les pattes thoraciques ne font presque jamais défaut ; chez plusieurs Crustacés, les premières d'entre elles, les plus voisines de la tète par conséquent, se transforment pour concourir à assurer la préhension des aliments, et se rapprochen-t de la bouche ; afin
de les distinguer de leurs similaires, on les nomme tanlôl des gnatho podes, tantôt des pattes-ravisseuses.
Ces changements, dus à la coalescence, introduits dans la disposition primitive du corps des Crustacés, et dans sa division en anneaux similaires, ne s'elïecluent point de la même façon pour tous les éléments mis en cause. Suivant le degré de cette impulsion de soudure, le chiflre des anneaux, groupés pour établir une région, n'est pas constant chez tous les types de ces animaux ; des zones placées de môme, ayant entre elles une certaine ressemblance due à l'identité presque entière des connexions et des fonctions, désignées par un seul terme, ne concordent point par la quantité de leurs parties constitutives. — Une égale diversité s'établit au sujet des appendices. Tous ont la même composition essentielle ; et pourtant, d'après leur situation sur l'économie, qui règle et dirige leur structure et leur rôle, les pièces dont ils sont formés se comportent de manières différentes (Voir, comme exemple, les fig. 747 à 754, p. 987, 991).
En ce qui concerne les variations introduites dans la coalescence des anneaux, et dans leur soudure pour composer des régions, la règle uniforme est que ces dernières s'établissent par l'union mutuelle de plusieurs segments; la diversité tient à la quantité, dissemblable suivant les types, des segments destinés à fournir une zone donnée. Il suit de là que la tête, par exemple, n'est pas entièrement homologue à elle-même, ni identique sous tous les rapports, dans la série complète des Crustacés. Tantôt elle comprend quatre anneaux, tantôt cinq, et tantôt un plus grand nombre ; toutes les modalités, depuis le chiffre quatre, qui est le plus simple et le plus bas, jusqu'au chilïre huit, qui est le plus élevé, se trouvent représentées. Une divergence analogue s'offre pour le thorax; cette zone de l'économie, chez les Arthrostracés, comporte sept anneaux ; elle en renferme huit chez les Leplostracés, et cinq chez les Malacostracés supérieurs. L'abdomen montre, de son côté, des phénomènes de même ordre; depuis son absence complète par atrophie, jusqu'à sa possession de huit segments, ou davantage, les groupes de Crustacés donnent tous les passages intermédiaires. — Ainsi, dans ce mouvement de coalescence, l'impulsion de soudure agit sur des éléments homodynames, et égaux dans leurs traits essentiels ; elle aboutit à produire des régions ayant même situation, mêmes connexions, et, dans leur ensemble, mêmes fonctions ; mais elle exerce inégalement son influence. L'une quelconque des parties du corps, bien que donnée par la soudure de composantes identiques, bien que située de même dans l'économie, chez tous les Crustacés, n'est pourtant point semblable dans toute la série, car elle varie en ce qui louche au nombre de ses éléments constitutifs.
Des divergences comparables, et tout aussi prononcées, s'établissent au sujet des appendices. — Les membres sont toujours répartis par paires, chaque anneau ayant une d'entre elles ; les deux pièces d'une même paire
sont égales, se correspondent sous tous les rapports, et se placent d'une manière symétrique eu égard à l'axe longitudinal de l'individu. Un appendice complet se compose de trois parties : une base insérée sur le corps, et deux branches distinctes attachées à cette base; l'ensemble se présente comme simple dans sa zone d'adhérence, et bifide à son sommet. La base porte le nom deprotopodite, ou encore celui de sympodite ; elle contient un chiffre variable d'articles, très souvent borné à deux. Parfois le premier de ces articles, qui adhère au corps, est muni dune branche latérale, d'aspect et de rôle divers, dite Yépipodite. Les deux branches du sommet divergent à partir de leur support commun: l'une, Vexopodite, se porte en dehors ; 1 autre, Vendopodite, située en dedans de la précédente, continue, à peu de chose près, la direction du protopodite basilaire. — La plupart des appendices des Crustacés, et parfois des autres Arthropodes, se trouvent ainsi conformés; ils se ramènent à un protopodite simple, inséré sur le corps, et servant de base à deux rameaux divergents. Ces parties se comportent de manières diverses suivant la situation des membres dans l'organisme, et, en conséquence, suivant les fonctions qui leur sont dévolues. De là, une source de variations nombreuses, par lesquelles les membres, malgré leur composition uniforme, acquièrent des allures fort dissemblables (i\g. 718 à 721, p. 947).
Par exception, les antennules sont simples chez l'embryon. Alors que, dans la larve Naaplius, les pattes de la seconde et de la troisième paire sont biramées, c'est-à-dire bifurquées à leur sommet, celles de la première se trouvent entières et non divisées. Elles ne font jamais défaut à la larve. Elles s'atrophient, lors de l'état adulte, chez quelques Entomostracés, tels que plusieurs P/ujllopodes. les Cirrhipèdes, les Rhizocéphales, et, lorsqu'elles demeurent, elles conservent presque toujours leur nature simple. Par contre, chez les Malacostincés, sauf la plupart des Isopodes, elles se bifurt[uenl au cours des métamorphoses, et deviennent semblables aux autres membres ; leurs branches, souvent longues et minces, méritent le nom de fouets, qui sert à les désigner.
Les antennes répondent à la deuxième paire des membres, dans la série totale de ces derniers. Situées, chez la larve, en arrière des antennules, elles conservent celte position chez l'adulte, tout en se portant quelque peu en dehors. Lors des phases embryonnaires, elles possèdent deux rames ; chacune se compose d'un protopodite, d'un exopodite, et d'un endopodite. Cette structure demeure chez la plupart des Enlomosiracés ; à moins que les branches ne disparaissent, ou qu'elles ne se changent en crochets de fixation, ainsi qu'il en est pour plusieurs parasites. En ce qui concerne les Malacostracés, l'exopodile se réduit souvent jusqu'à devenir une écaille minuscule, ou même à s'atrophier; l'appendice consiste seulement, dans ce ras, en un protopodite court et large, la hampe, muni d'un endopodite fréquemment allongé en fouet. La hampe est constituée, d'ordinaire, par le protopodite, joint à quelques-uns des premiers anneaux del'endopodile. Roui.iî. — Analomie. II. 3«>
Les mandibules commencent la série des pièces destinées à permettre la mastication des aliments; aussi difTèrent-elles des précédents appendices. Ceux-ci, les antennules et les antennes, équivalent aux deux premières paires des membres, dans la série totale ; insérés sur la face supérieure et sur l'extrémité antérieure de la tête, chargés d'un rôle sensitif, ils s'étendent en longueur d'habitude, pour faire saillie en avant du corps. Les mandibules dérivent des membres de la troisième paire; elles se reportent sur la face inférieure de la tète, et encadrent la bouche ; une fonction masticatrice leur étant dévolue, elles s'élargissent dans leur région basilaire, qui prend la prédominance sur les autres, et s'y revêtent d'une cuticule dure et épaisse, afin de broyer les aliments, et de remphr leur rôle d'une manière efficace, — Chez le Nauplius, les membres de la troisième paire servent à la locomotion ; chacun d'eux se compose d'un protopodite, muni de ses deux rames normales. A mesure que l'embryon se convertit en adulte, le premier article du protopodite s'élargit, se couvre d'une couche cuLiculaire compacte, et se rend la partie fonctionnelle du membre; l'exopodite et l'endopodite deviennent relativement secondaires. Cet article basilaire, ainsi transformé, constitue la mandibule proprement dite; son bord interne, tourné vers l'orifice buccal, porte souvent des saillies chitineuses et dures, semblables à des dents, agissant de même, et désignées parce terme. Le second article du protopodite, et les deux branches qui le surmontent, subissent des destinées diverses : ils demeurent parfois, et composent la pièce nommée \e palpe de la mandibule; ils diminuent plus ou moins dans d'autres cas, et disparaissent même en entier. Chez un assez grand nombre d'Entomostracés, et surtout chez les Ostracodes comme chez les Copépodes, le palpe comprend encore l'exopodite avec l'endopodite ; par contre, il fait défaut à beaucoup de Phyllopodes et aux Cirrhipèdes. En ce qui concerne les Malacostracés, il se caractérise par une réduction assez marquée ; l'exopodite manque, et l'endopodite, parfois absent à son tour, n'est guère composé, d'ordinaire, que de trois articles.
Les mâchoires équivalent à ceux des membres qui, placés dans la série totale immédiatement en arrière des mandibules, se convertissent en pièces masticatrices. — Leur forme diffère moins de celle des appendices complets que ne le font les mandibules elles-mêmes ; leur exopodite, et surtout leur endopodite, persistent souvent ; leur protopodite, et parfois le premier
Fig. 642 à 0^7. — Organisation des Phyllopodes (aspects extérieurs et coupes diagrammaliques). — En 6^2, un Cladocère du genre Leplodora ; les chiffres I et II indiquent les antennes des deux paires. — EnC/;3, un Branchiopode du genre Dranchipus. — En G^',, coupe transversale du même, passant parla région moyenne du corps et montrant la nature lamelleuse des pattes [en silhouette noire). — En 6^5, une patte isolée du même. — En 646, un Branchiopode du genre Limnadin ; l'une des deux valves de la carapace est enlevée, de manière à laisser voir l'animal dans la cavité de 1 autre; le dessin s'applique à un individu femelle, dont plusieurs pattes portent des appendices filamenteux, tournés en haut, destinés à porteries œufs. — En 647 a et 647 b, coupes transversales du même, représentées en silhouette noire, et passant parle repli dorsal qui rattache le corps au manteau et à la carapace. — Se reporter aux figures 648G49 de la planche suivante (p. 837).
TËte
Antenne
Aiiomen
dU- ■
Telson
fntenna
Patte
Fig. 642 à GA7. - Organisation des Phyllopodes {aspzcls exlérieiir.s el coupes diagrammaliqaes).
article de leur endopodite, s'aplatissent, et modifient leur bord interne en une crête tranchante, la lanière ou la lacinia, tantôt nue, et tantôt munie de dents ou de soies assez fortes. Ces membres, ainsi modifiés, encadrent la bouche dans sa partie postérieure, et se trouvent derrière les mandibules ; serrées entre elles comme contre ces dernières, elles ne sont séparées que par de faibles intervalles pour celles d'un même côté. — Le nombre des mâchoires est sujet à de grandes variations. Certains Crustacés, les plus .simples de tous et compris dans le sous-ordre des Phyllopodes Cladocères, n en ont pas, à vrai dire; leurs appendices de la quatrième paire, qui succèdent directement aux mandibules, ne servent point à la mastication, sont destinés à assurer la locomotion, et ne diffèrent pas des pattes placées en arrière d'elles. — Un certain nombre d'autres Entomostracés, appartenant aux ordres àesPhyllopodes et des Ostracodes, n'en possèdent qu'une paire ; chez ces êtres, la quatrième paire de la série totale se dispose en mâchoires et les membres de la cinquième paire fonctionnent comme appendices loco moteurs. L'endopodite s'atrophie chez la plupart des Phyllopodes; il demeure ailleurs, où il sert de palpe, et, de plus, l'exopodite, converti en un petit fouet, persiste à son tour. Enfin, chez les Phyllopodes et les Ostracodes supérieurs^ chez les Copépodes, comme chez tous les Malacostracës, les deux paires qui suivent les mandibules, et répondent ainsi à la quatrième et à la cinquième de la série totale, se modifienten mâchoires. Les antérieures (quatrième paire) sont les premières mâchoires, ou les mâchoires de la première paire ; les postérieures (cinquième paire) sont les secondes mâchoires, ou\es mâchoires de la deuxième paire. D'habitude, cellesci conservent mieux que celles-là la structure normale des membres complets. Ainsi, chez les Malacostracés, les premières mâchoires manquent souvent d'exopodite, sauf en ce qui concerne plusieurs Schizopodes et Décapodes, où ce dernier est pourtant assez réduit : l'endopodite persiste seul, à l'état de palpe, formé souvent par un ou deux articles. Les secondes mâchoires, chez les mêmes animaux, gardent leur exopodite, sauf les représentants du groupe des Arthroslracés, les Cumacés, et les Siomapodes; ils le modifienten une lame mince, large, garnie sur ses bords de nombreux fouets, appendices hérissés de fines soies, et comme plumeux. L'endopodite fait également défaut aux secondes mâchoires àes Arthroslracés, et à celles des Cumacés; la plupart des Thoracostracés le conservent, et, tantôt le gardent comme palpe, tantôt, chez les Siomapodes notamment, le munissent de lames garnies de fouets sur leurs bords.
Les maxillipèdes, ou pattes-mâchoires, sont presque spéciaux aux Malacostracés, sauf les Nebalia et les genres voisins {Leptostracés). Ils équivalent à des appendices qui, chez les autres Crustacés, fonctionnent à la manière des pattes véritables, servent à la locomotion, et^ se trouvant ici placés non loin de la bouche, se changent pour devenir des pièces maslicalrices. Quel que soit leur nombre, variable suivant les types, ils correspondent aux membres des paires qui, dans la série totale, suivent immé-
diatement celles des mâchoires ; conformés chez Tcmbryon d'une façon normale, entraînés par rimpiilsion de coalescence, au cours des métamorphoses, à faire partie de la tête et à se grouper auprès de rorifice buccal, ils se modifient pour effectuer la préhension comme la mastication des aliments, et ils prennent une allure intermédiaire à celles des vraies mâchoires et à celle des pattes locomotrices du thorax. Leur aspect dépend de celui de ces dernières, à cause de leur nature transitionnelle ; d'habitude, les trois parties des membres normaux sont conservées, bien que présentant, suivant les types, des dimensions et des dispositions fort variables.
Les membres de la tète, c'est-à-dire les antennes, les mandibules, les mâchoires, et les maxillipèdes, présentent, en leur ensemble, une certaine conformité de structure et de connexions ; pour chacune d'elles, dans la série entière, les fonctions se trouvant identiques, ou peu s'en faut, cette concordance retentit sur l'allure générale de l'appendice, et rend ce dernier partout semblable à lui-même, ou peu dissemblable. — Il n'en est plus ainsi pour les pattes thoraciques comme pour les abdominales ; la diversité est grande à leur égard, car elles servent en majeure part, à l'individu, pour établir ses relations de situation avec l'espace environnant, et les adaptations particulières sont, sous ce rapport, des plus nombreuses. Chacun des ordres possède, en cela, sa structure propre. La seule règle générale est que les appendices conservent, mieux que ceux de la tête, leurs trois parties constitutives, auxquelles ils ajoutent assez souvent un épipodite, inséré sur l'article basilaire du protopodite. Suivant qu'ils servent à la marche, ou bien à la natation, ils prennent un aspect allongé et conique, ou s'aplatissent en palettes ; cette dernière disposition est surtout prononcée dans le cas où ils concourent, en surcroît, à effectuer les échanges respiratoires. Certains, situés en arrière de la tête, se modifient parfois pour aider à la préhension des aliments ; ainsi devenus des gnathopodes, ou des pattes-ravisseuses, ils sont intermédiaires, par leurs formes, aux maxillipèdes et aux vraies pattes thoraciques. Enfin, les appendices terminaux, qui dépendent des derniers anneaux de l'abdomen, acquièrent fréquemment une allure différente de celle des membres abdominaux antérieurs ; nommés des uropodes, ils sont tournés en arrière, et ressemblent, soit à des stylets, soit à des palettes. Ces différenciations principales ne modifient point, d'ordinaire, dans des proportions aussi grandes que pour ceux de la tête, l'organisation essentielle de ces appendices ; leurs diverses parties, quelles que soient leurs formes, sont souvent présentes et reconnaissables.
De nouvelles sources de variation sont données, chez les Crustacés, soit par la vie fixée, soit par le parasitisme, soit, en dernier lieu, par l'existence d'annexés complémentaires autres que les membres et leurs dépendances. — La station fixée ne se trouve guère, isolée du parasitisme, que chez les Cirrhipèdes. La région antérieure, céphalique, de ces
animaux, se prolonge en un pédoncule qui attache l'individu à son support, ou bien à l'une des pièces de sa carapace, celle-ci étant adhérente au support par une autre de ses régions; comme conséquence d'une telle structure, les antennes diminuent de taille, et s'atrophient souvent d'une manière complète. — Le parasitisme, assez fréquent, se trouve chez plusieurs représentants de divers ordres : des Ostracodes, des Rhizocéphales^ des Copépodes, et des Arthrostracés. Parmi eux, les Bhizocéphales constituent le seul groupe où le parasitisme soit constant pour tous les représentants de l'ordre ; ailleurs, cet état est sporadique, car quelques genres sont les seuls à l'offrir. La plus simple des modifications, entraînées par ce mode de vie, est la décoloration, plus ou moins prononcée, des téguments. Un degré plus élevé est celui où le corps devient asymétrique ; les anneaux se confondent les uns avec les autres ; l'une des moitiés de l'individu prend une forme différente de l'autre; et plusieurs des membres se convertissent en crochets, dont l'animal se sert pour se cramponner à son hôte. Un état plus complexe est celui dans lequel les membres masticateurs, et surtout les mandibules, se changent en aiguillons, au moyen desquels le parasite perce les téguments de son hôte pour se nourrir des sucs qu'ils contiennent. Enfin, le degré extrême, en cette matière, est fourni par les Bhizocéphales; ceux-ci, mettant à part les qualités spéciales de leur structure, sont entièrement privés de membres, lorsqu'ils arrivent à l'âge adulte, et à la période fonctionnelle de leur parasitisme; leur corps est converti en un sac, où l'intestin même fait défaut. Ne connaissant que les adultes, les anciens auteurs les plaçaient parmi les Vers intestinaux ; les études, faites sur leur développement, ont démontré qu'ils sont des Entomostracés, car leurs larves ressemblent à celles de plusieurs de ces derniers.
Les annexes superficiels du corps, autres que les membres, sont des replis des téguments, semblables à des lames minces, et contenant un axe conjonctif , vascularisé, entouré par une assise épithéliale ; le premier dépend du mésoderme, et la seconde de l'ectoderme. Ces lames se développent sur les côtés de la face dorsale de l'individu, dans plusieurs régions de son économie; elles sont symétriques, en ce sens que celles du côté droit se trouvent, d'habitude, égales et semblables à celles du côté gauche. Plus fréquents et plus complexes chez les Entomostracés, ces annexes existent pourtant chez les Malacostracés. En ce qui concerne ces derniers, les bords latéraux des anneaux du thorax portent, chez la plupart des Arthrostracés, des petites lames, les coxas, qui recouvrent et protègent les bases d'insertion des pattes ; chaque anneau possède deux de ces coxas, une sur chacun de ses bords. Ces annexes thoraciques se retrouvent chez les Thoracostracés supérieurs, notamment les Décapodes^ où tous ceux du même côté se soudent pour composer une grande lame, le branchiostégite , qui s'applique sur la face latérale entière de cette zone de l'individu, et isole du dehors les bases des pattes, avec les branchies dont elles sont pourvues. A cause de leur nature et de leur
origine, la face externe de ces replis est couverte par une épaisse assise cuticulaire, qui se continue avec la carapace de la région dorsale du corps. — Au sujet des Entomostracés, ces annexes sont relativement plus amples que les précédents, lorsqu'ils existent ; ils consistent en deux lames entières, latérales, l'une à droite et l'autre à gauche, dont la face extérieure supporte une couche cuticulaire. Assez petites chez plusieurs Phyllopodes, comme les Apus, oîi, jointes aux téguments dorsaux, elles se recouvrent d'une carapace en bouclier, elles prennent ailleurs une plus grande extension. Elles embrassent, en ce cas, les deux côtés du corps à la façon du manteau des Mollusques Lamellibranches, et méritent d'être désignées par le même nom. Chez certains Phyllopodes, tels que les Estheria, et chez les Ostracodes^ chacune des lames du manteau exsude un dépôt cuticulaire assez épais; l'ensemble de ces productions se présente comme une coquille à deux valves, mobiles l'une sur l'autre, et capables d'enfermer tout l'animal. Les deux replis se soudent mutuellement par une portion de leurs bords, chez les Cirrhipèdes, et se recouvrent d'une carapace calcaire, formée de plusieurs pièces. Enfin, la soudure est presque complète en ce qui regarde les Rhizocéphales; mais le manteau, qui enveloppe le corps entier, demeure nu, et ne porte aucun dépôt de revêtement.
Tableau de rhsumé.
Différences,
entre
les
Crnstaccs,
dans
leur forme
extérieure.
Portant l sur les '■ anneaux.
/ Multiplication
Coalescence ; union
anneaux en.
Augmentation du nombre des anneaux et de celui des paires d'appendices.
, (Tête, ou céphalon.. . J ^ , i i ,, des 1 „, ' , ,. f Cephalo-thorax.
< Ihorax, ou pereion. . )
" ' { Abdomen ou pléon.
Antennules.
Antennes.
,, , , , , . , Mandibules.
Portant sur les membres, qui se ) ^j , ^j^^j^.^g ^^^ maxilles.
modifient, suivant leur place,
en
Maxillipèdes ou pattes-mâchoires.
Pattes-ravisseuses, ou gnathopodes.
Péréiopodes, ou pattes thoraciques.
Pléopodes, ou pattes abdominales.
/ \^îg fix.cc»
Portant sur des différenciations \ ^^ r.Su;a^.^
générales, tenant a \ ^^.^^^^^^ je replis tégumentaires.
Ces diverses modalités d'une différenciation, introduite dans la structure primitive et fondamentale de l'économie, se combinent de plusieurs manières pour donner lieu aux formes des Crustacés. A cet égard, c'està-dire en ce qui louche à l'aspect extérieur, la succession du simple au complexe coïncide avec celle des autres appareils de l'économie. Elle n'est point linéaire, et ne va pas directement du type le plus simple au plus élevé du groupe; elle se subdivise en plusieurs séries secondaires et divergentes, qui se rattachent entre elles par leurs représentants inférieurs. La liaison se maintient d'une manière continue, d'un bout à l'autre de cette
succession des qualités de forme et de structure; mais, dans cette suite, elle s'établit d'après plusieurs voies embranchées sur une base commune.
La classe des Entomostracés est, en cela, la moins complexe. Parmi ses ordres, celui des Phyllopodes constitue la base du système entier des Crustacés. Trois séries différentes se raccordent à lui, deux à ses types inférieurs, la dernière à ses groupes supérieurs. Celle-ci est donnée par la classe des Malacostracés. Les deux premières appartiennent encore aux Entomostracés ; l'une comprend les Ostracodes, les Cirrhipèdes, les Ascothoracides^ et les Rhizocéphales\ l'autre contient seulement les Copévodes. — Parmi les Malacostracés, les Leptoslracés se rattachent directement aux Phyllopodes supérieurs, dont ils diffèrent à peine, et constituent le tronc commun de trois nouvelles séries divergentes. L'une est celle des Arîhrostracés ; la seconde celle des Stomapodes; la troisième celle des Ciimacés, des Schizopodes, et des Décapodes. Les Stomapodes se rapprochent plus des représentants de cette dernière, que de ceux de la première.
Chacune de ces sept séries possède, en ce qui la touche particulièrement dans ses qualités de forme, une succession, liée et ménagée, allant du simple au complexe.
Série particulière des Phyllopodes. — Les Phyllopodes composent une série des plus intéressantes ; d'une part, se trouvent parmi eux les plus simples de tous les Crustacés ; et, d'autre part, leurs types supérieurs, tels que les Arlemia, se rattachent étroitement aux formes inférieures des Malacostracés. Leur ordre constitue ainsi une sorte de base générale, sur laquelle s'élèvent, et de laquelle se dégagent, tous les autres représentants de la classe. Leur caractéristique générale tient à la grande importance que prend chez eux l'impulsion de multiplication, la coalescence et la ditlérenciation n'ayant qu'une action restreinte. Les membres sont souvent fort nombreux, aplatis en lames, d'où le nom de Tordre {Crustacés aux pattes foliacées), et, sauf les antérieurs, presque semblables les uns aux autres. La quantité de ces appendices est relativement restreinte dans l'un des deux sous-ordres de la série, celui des Ctadocères; elle devient plus considérable de beaucoup, et atteint parfois le chiffre de quarante à cinquante paires, dans le second sous-ordre, celui des Braiicliiopodes (fig. 642 à 649, p. 831 et 837).
Le corps est allongé, nettement divisé en anneaux. Deux faits sont à remarquer en lui : d'abord, la minime importance prise par le mouvement de coalescence; ensuite, la présence fréquente d'un repli tégumentaire protégé par une carapace, servant à recouvrir une partie de l'individu, et d'étendue variable suivant les types. — L'impulsion de coalescence aboutit seulement, chez ces animaux, à leur façonner une tête. Leur organisme entier ne comprend que deux régions : une petite tête antérieure, et un tronc volumineux, qui constitue la majeure partie de l'économie. La pre-
mière de ces zones se distingue de la seconde par sa taille, un peu plus forte d'habitude que celle des anneaux du tronc qui la suivent immé-
Caoité Incubtttrhis
intestin
Ocelle
Patte
Cône
Rétine
Ganglion optiQue
Fig. 64s et 049. — Organisation des PHYLLOPODES(«specf extérieur el coupe). — En C4^, un Cladocere (lu genre Daphnia, montrant, par transparence, le corps à travers la petite carapace munie d'un • aiguillon postérieur; le dessin s'applique à un individu femelle.— En 649, coupe médiane, suivant l'axe, de l'œil d'un Cladocere du genre Bijlrolrephes ; le mot côrie indique les cônes cristalliniens, entre lesquels sont des éléments pigmentés ; la cuticule entoure tout l'organe et lui fournit une cornée; d'après les recherches faites par Samassa. — Se reporter aux figures 642-647 de la planche précédente (p. 83i), et aux ligures 778-788 (p. 1010, et 1011), qui s'appliquent également à la structure des yeux des Crustacés.
diatement; par sa situation à l'avant du corps ; enfin, par sa possession des organes visuels, des antennes et des membres masticateurs, ces derniers ayant un aspect différent de celui des autres appendices. Le tronc porte, sur
sa face ventrale, les pattes foliacées : celles-ci, amples et larges crordinaire, sont régulièrement au nombre d'une paire par anneau. Cependant la plupart des Phyllopodes, et notamment de ceux qui possèdent une quantité considérable de membres, offrent à cet égard une différenciation complémentaire : les segments postérieurs du tronc sont privés d'appendices, et ils vont en diminuant de largeur jusqu'à l'extrémité postérieure de l'individu, de manière à constituer une sorte d'abdomen, distinct par son allure de l'ensemble des segments antérieurs; ceux-ci composent alors, dans leur totalité, un véritable thorax. En outre, l'anneau terminal, situé à l'arrière même de l'économie, porte souvent deux expansions cylindriques et divergentes, plus ou moins allongées suivant les genres.
La plupart des Phyllopodes possèdent une carapace ; seuls, certains des plus élevés de l'ordre, les Artemia et les Branchipus, par exemple, en sont dépourvus. A en juger d'après la structure offerte par ceux où cet organe est le mieux développé, la carapace répond à une lame chitineuse exsudée par un repli des téguments, déposée sur sa face externe de façon à le recouvrir, et à protéger ainsi la partie du corps au-dessus de laquelle s'étend le repli. Ce dernier, étant donnée son origine, consiste en une mince membrane, dont l'extérieur se compose d'un épithélium ectodermique ; l'intérieur est formé de petits faisceaux musculaires, rangés côte à côte comme autant de fines poutrelles perpendiculaires à la surface du repli, et séparés par des espaces où le sang circule. Il prend naissance, et s'attache au corps, sur la face dorsale et la ligne médiane du tronc, un peu en arrière de la tête; il équivaut à une saillie des téguments, à un mamelon ({ui, au lieu de grossir dans tous les sens et de s'épaissir, s'amplifie en s'étalant et en devenant lamelleux. Dans les cas où il demeure petit, il se borne à consister en une expansion mince et large, qui s'étend quelque peu en arrière, et recouvre une partie de la face dorsale du tronc, située en arrière de sa base d'insertion ; entre lui et la zone qu'il protège se trouve une cavité, employée par les femelles comme chambre inciibatrice, car elles y envoient leurs œufs pour leur faire subir les premières phases du développement. Lorsqu'il atteint une grande taille, il s'étend à la fois par côté et en arrière; ses deux bords latéraux s'étirent en deux vastes prolongements membraneux, qui recouvrent les flancs de l'animal, dépassent souvent le niveau inférieur des pattes, et protègent ainsi le corps entier ; en cet état, il rappelle sous tous les rapports, aussi bien sous celui de l'origine que sous celui de la structure, le manteau des Mollusques Lamellibranches, et le même nom peut lui être accordé. — Dans tous les cas, que ce repli tégumentaire reste petit et dorsal, ou qu'il s'étale en un ample manteau, toujours sa face externe se recouvre d'un épais dépôt de chitine, souvent encroûté de calcaire ; cette lame dure constitue ainsi une carapace, dont le rôle protecteur est des plus évidents. Lorsque le repli est de taille minime, cette carapace consiste seulement en une lame impaire et dorsale, qui recouvre la chambre incubatrice, et la délimite en dessus;
par contre, lorsqu'il est volumineux et converti en un manteau, la carapace compose, comme chez les Mollusques Lamellibranches, une véritable coquille à deux valves, où le corps est capable de s'abriter, soit en totalité, soit en partie.
Les plus simples des Gladocères, les Lepiodora et les Polyphenms, montrent le début de cet organe ; ces animaux possèdent seulement une petite carapace dorsale, de beaucoup moins vaste que le corps, dont l'unique rôle est de ménager une chambre incubatrice. Un degré plus élevé est oftert par un Branchiopode relativement complexe, par VApus; le repli et sa carapace, touten demeurant encore impairs et dorsaux, s'étalent beaucoup, et composent un vaste bouclier, qui recouvre le corps presque entier, sauf l'extrémité postérieure du tronc, laissée à nu et privée de membres. Un état plus avancé est donné par la majorité des Gladocères, les Daphnia par exemple, et les genres voisins ; la carapace s'étend sur les deux côtés de l'individu, et se dispose en une petite coquille à deux valves, qui entoure presque tout le corps, moins la tête. Chez les individus femelles, au moment de la ponte des œufs d'hiver, la partie dorsale de ce revêtement s'épaissit grâce à un dépôt plus abondant de chitine, se détache du corps en enveloppant ces œufs, et constitue ainsi une coque protectrice, nommée Véphippium. Enfin, la structure la plus haute existe chez les Branchiopodes du genre Eslheria ; la coquille emprisonne le corps tout entier, tète comprise; de plus les deux valves sont mobiles sur l'autre, comme leurs similaires des Lamellibranches. L'animal peut, à son gré, s'enfermer d'une façon complète et s'isoler de l'extérieur, ou entr'ouvrir sa coquille pour étaler ses pattes et nager; les mouvements des valves sont donnés par des muscles volumineux, situés dans la zone même où ces dernières s'attachent à l'organisme, c'est-à-dire dans la région dorsale du tronc, un peu en arrière de la tête. Cette zone, qui correspond exactement à la base d'insertion de la carapace des Phyllopodes moins élevés à cet égard, est une véritable charnière, autour de laquelle les valves, libres de partout ailleurs, oscillent pour ouvrir ou fermer la coquille ; elle ressemble, par suite, à celle des Lamellibranches, avec cette différence qu'elle porte elle-même, chez ces Crustacés, les muscles destinés à produire les mouvements; c'est sur elle que s'exercent, à la fois, la puissance et la résistance.
Un parallélisme remarquable s'établit, entre les deux sous-ordres des Phyllopodes, au sujet de la taille et de la forme de la carapace; tous deux présentent également une succession du simple au supérieur; seulement, les Branchiopodes, qui sont les plus compliqués, montrent en cela les degrés les plus inférieurs et les plus élevés. Ces Branchiopodes renferment en effet: des formes privées de toute carapace, telles que les Artemia; des formes dont la carapace s'étale en un bouclier impair et dorsal, comme \e?> Apus\ enfin, des formes chez lesquelles la carapace devient une coquille à deux valves, les Eslheria par exemple. De même, les Cladocères
8iO ARTHROPODES.
contiennent : des genres seulement munis d'une lame impaire et dorsale, recouvrant la chambre incubatrice [Leptodora], et des genres pourvus d'une carapace convertie en une petite coquille à deux valves [Daphnia).
Les appendices sont remarquables à deux égards : sous le rapport de leur nombre, et sous celui de leur forme; au sujet de l'impulsion de multiplication, et au sujet du mouvement de différenciation. — Pour ce qui touche à leur quantité, le chiffre le plus bas est donné par les Cladocères. En cela, ces animaux sont, avec les Ostracodes, les moins élevés des Crustacés et de tous les Arthropodes; ils possèdent seulement de huit à dix paires de membres. Ces dernières se répartissent en : deux paires d 322*62212 es, 22226 paire de mandibules, et C222g à sept paires de pattes, dont une ou deux, les plus antérieures et situées immédiatement en arrière des mandibules, sont souvent transformées en paires de mâchoires. Les Branchiopodes sont plus complexes; chez certains d'entre eux, la quantité des membres atteint, et franchit même, le nombre de quarante à cinquante paires ; sur ce sujet, ils dépassent tous les autres Crustacés, la plupart des autres Arthropodes, sauf divers Myriapodes, et dénotent le mieux l'importance du mouvement de multiplication. De ce fait, la totalité des représentants de l'ordre des Phyllopodes, comprenant les Cladocères à la base et les Branchiopodes au sommet, composent une série des plus intéressantes, car elle montre les degrés extrêmes des résultats obtenus par l'action du pouvoir de multiplication. Toujours, chez les Branchiopodes, les appendices antérieurs, insérés sur la tête, consistent en deux paires d"a22t62222es, «226 paire de mandibules, et deux paires de mâchoires. Les autres membres, placés sur le tronc, varient en quantité suivant les genres; les Artemia et les Branchipiis en ont le moins, car ce chiffre oscille entre 022ze et dix-neuf paires; les Apus en ont le plus, car ce même chiffre arrive parfois à soixante paires ; les Estheria composent un intermédiaire, le nombre des paires étant compris entre dix et trente.
En ce qui concerne leurs formes, les membres présentent des caractères constants et des caractères variables ; certains d'entre eux diffèrent, en effet, des individus mâles aux femelles, et donnent lieu à un dimorphisme sexuel. — D'habitude, les antennes de la première paire sont petites et courtes. Celles de la seconde paire sont fort grandes chez les Cladocères, et munies de deux rames allongées; elles constituent, pour ces animaux, le principal agent locomoteur, en battant l'eau et faisant avancer le corps; leur taille est de beaucoup plus grande que celle des autres appendices. Une telle disproportion est moins prononcée au sujet des Branchiopodes, car les pattes du tronc servent à la natation d'une manière efficace ; aussi,
l'anus est dans la partie droite de la figure; dans le haut est le repli dorsal, qui rattache le corps à la carapace. — En 653, coupe longitudinale, médiane et verticale, de l'extrémité antérieure d'une Cijpris; d'après les recherches faites par Clans.
Carapace
Intestin
Ceroeau
Muscles
Œsophage -
moelle nerveuse
Bouche
FiR. tjôo à G53. — Organisation des Ostracodes (aspects extérieurs ensill\omtle,imepar transparence, el coupe). — En 65o, une Cijpris entière, entourée par sa carapace à deux valves, entre-baillée, vue par sa face ventrale'. — En 65i, la même, vue de profil, ne laissant sortir que les soies des pattes. — En fwa. la même grossie, l'une des valves étant enlevée pour laisser voir l'individu dans la cavité de l'autre. Le tube digestif, représenté par des hachures est vu par transparence;
ces antennes se réduisent-elles souvent, notamment chez les Apiis. Les deux mandibules consistent en deux lames cornées, triangulaires, privées de palpes, qui encadrent la bouche. Au sujet des mâchoires, une succession du simple au complexe est donnée par la série desPhyllopodes. Ces membres équivalent toujours aux premiers des appendices consécutifs aux mandibules, qui se rapprochent de ces dernières pour entourer la bouche, et concourir à la préhension ou à la mastication des aliments. Les Leptodora et les genres voisins, les plus simples des Cladocères, n'en ont pas, à vrai dire; leur tète s'unit largement au tronc, et les appendices, situés en arrière des mandibules, sont des pattes véritables, qui servent à l'individu pour saisir ou pour nager. Les Daphnia possèdent une paire de mâchoires; celles-ci répondent aux premières pattes des Leptodora^ diminuées de beaucoup sous le rapport de leur taille, et converties en mâchoires minuscules ; en outre, la paire suivante d'appendices prend une allure intermédiaire à celle de ces mâchoires et à celle de la paire de pattes qui lui succède à elle-même. Enfin, chez les Branchiopodes, cette paire suivante se transforme à son tour en vraies mâchoires, de sorte que ces animaux sont pourvus, en arrière de leurs mandibules, de deux paires d'appendices masticateurs ; leur formule buccale comprend trois paires de pièces, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires. Tous ces membres, antennes et pièces masticatrices, appartiennent à la tête ; les autres sont insérés sur le tronc. — Les appendices du tronc servent à la locomotion de l'individu, et aussi, lorsqu'ils sont étalés en lames, ce qui est de beaucoup le cas le plus fréquent, à sa respiration. Ceux des Leplodora, parmi les Cladocères, sont cylindriques; ceux des Daphnia commencent à s'aplatir et à devenir foliacés; enfin, ceux des Branchiopodes ressemhleni à des amples lamelles, placées à la file sur la face ventrale du tronc. Le protopodite de tous ces membres est fort court; l'endopodite, surtout chez les Branchiopodes, découpe son bord interne en un certain nombre d'expansions membraneuses, plus ou moins amples ; enfin l'exopodite, simple le plus souvent, absent même chez les moins élevés des Cladocères, se munit, en ce qui concerne les Branchiopodes, d'une expansion cylindrique, surtout destinée à la respiration. Un fait constant pour les appendices du tronc est leur ressemblance complète de forme, du moins dans l'ensemble; toutes les pattes de l'individu ont presque le môme aspect, et ne diffèrent guère que par leur taille. Il n'est d'exceptions à cet égard que pour les membres chargés de jouer un rôle dans l'acte sexuel, et convertis, soit en pièces ovigères chez les femelles, soit en pièces de préhension chez les mâles.
La série totale des membres qui naissent chez l'embryon subit, en conséquence, des modifications diverses suivant les types des Phyllopodes. La première paire de ces membres devient toujours la première paire d'antennes; la deuxième donne la seconde paire d'antennes; la troisième fournit les deux mandibules ; la quatrième se convertit en première paire
de pattes chez les plus simples des Cladocères, en mâchoires chez les plus élevés de ceux-ci, et en première paire de mâchoires chez les Branchiopodes; la cinquième se modifie en pattes chez tous les Cladocères, et en mâchoires de la seconde paire pour ce qui concerne les Branchiopodes; enfin, la sixième paire des membres de la série totale, et les paires suivantes, se changent, dans l'ordre entier, en pattes insérées sur le tronc.
