PROJECTION INDIRECTE

{cenlj\iii-r).

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f Prolong-ements articulés avec les neurones sensitifs volontaires.

/ Cellules dans le bulbe.

-. V Cvlindres-axes se croisant et allant s'articuler

Neuronesi ^

.,.„ s avec les neurones moteurs volontaires, sensitifs. ) ,^ , . <■ !• 1

' Prolongements articules avec les neurones

Arc cérébelleux (de coordination et d'équilibre].

sensitifs involontaires.

Cellules de Purkinje.

-, i Cvlindres-axes allant s'articuler avec les neu-

^'\euronesi

I * , . rones moteurs involontaires,

l centraux. > ^^ , . .• i - i

\ I Prolongements articules avec les neurones

1 cérébelleux périphériques.

/ Cellules dans la moelle {colonne de Clarke).

Neurones

périphériques .

y Cylindres-axes allant J rones cérébelleux

t s'articuler avec les neucentraux.

Prolongements articulés avec les neurones sensitifs involontaires.

Neurones d associalion stricte. — Ces éléments sont des plus variés, suivant les types, quant à leur nombre et à leur emploi; leur quantité et leur complication augmentent avec le degré de complexité des centres nerveux sous le rapport de la forme et delà fonction. Leurs cellules contriiiuent à constituer, soit à elles seules, soit en se mélangeant à celles des neurones de la projection, une partie de ia substance grise centrale ; de

même, leurs cylindres-axes, assemblés en faisceaux, composent une portion importante de la substance blanche. C'est surtout à leur égard que les données objectives font défaut ; la science, sur un tel sujet, ne possède actviellement que des notions fort incomplètes. Cette imperfection s'adresse, non point à la manière d'être de ces neurones pris séparément, car elle est assez bien élucidée, mais à l'état de leurs groupements, au trajet de leurs fibres, et à l'association qu'ils effectuent.

Pour ce qui concerne leur structure propre, ils rangent leurs qualités en trois catégories principales, touchant à leur situation, à leur organisation, et à leur liaison. — Sous le premier rapport, ils se distribuent dans la substance grise, et donnent une masse importante des cornes supérieures (postérieures) de la moelle, ainsi que les divers noyaux ganglionnaires de Tencéphale. — Au sujet de leur constitution, leurs caractères prédominants tiennent au nombre comme à la complexité de leurs prolongements, et à la longueur do leur cylindre-axe. Les uns ont des cylindres-axes courts {cellules de Golgi) ; ils servent à lier entre eux des neurones séparés par une faible distance, à unir mutuellement, par exemple, les divers étages de la moelle, ou à raccorder secondairement les cellules pyramidales du cerveau antérieur. Les autres possèdent des cylindres-axes longs, et, en conséquence, établissent des relations entre des zones fort éloignées. — Quant à la nature des associations ménagées par eux, elle dépend de la direction suivie par toutes leurs expansions, et du nombre, comme de l'étendue, des branches émises par elles; plusieurs types ont été distingués à cet égard, qui se retrouvent partout. Plusieurs (fautomères) demeurent compris en entier dans une même moitié du centre auquel ils appartiennent ; d'autres hétéromères) ont leurs cellules dans une moitié, et envoient leurs cylindres-axes dans son opposée ; certains (hécatéromères) tiennent des deux à la fois, en ce sens que leurs cylindres-axes se dédoublent, chacune des deux parties allant dans une moitié différente ; les derniers enfin se compliquent encore davantage, car ils portent sur leurs cylindres-axes de nombreuses collatérales aux trajets dissemblables, et ils se relient par leur moyen à une quantité assez grande de neurones divers. Les qualités de l'association varient suivant ces modalités.

V. Développement des centres nerveux. — Considérations générales. — L'ébauche première des centres est le neuraxe Embryologie comparée, p. 896 et 918), issu tout entier de l'ectoderme embryonnaire. En ramenant les faits à leur état le plus simple, un sillon se creuse, dès la terminaison de la phase gastrulaire, sur la face dorsale du jeune individu, et en avant de l'entéropore. Cet appareil prend naissance sur la lèvre antérieure même de ce dernier orifice (blastopore des auteurs), repoussé vers l'extrémité postérieure du corps; il s'étend peu à peu vers l'extrémité opposée, et constitue ainsi une gouttière longitudinale, terminée en cul-desac par son bout antérieur, conduisant par l'autre dans la cavité intes- RovLE. — Anatomie. U. 105

ir)62 VERTÉBRÉS.

linalo primitive, en passant par l'entéropore. Il se ferme ensuite, et se change en un tube, non tout à fait par le seul rapprochement de ses bords, comme on a l'habitude de le décrire, mais par le report progressif de l'orifice entéroporien vers l'avant. La lèvre postérieure de cette ouverture s'élève, et surplombe le sillon, à la manière d'une lame transversale; ses deux bouts se joignent aux bords, et se soudent à eux. Tout en conservant sans cesse ces dernières connexions, elle s'amplifie constamment dans le sens longitudinal, et recouvre ainsi une partie toujours plus grande de la gouttière, jusqu'au moment où cette superposition s'achève, dans Textrémilé antérieure de l'embryon. D'après sa nature, la lèvre postérieure équivaut à un repli ectodermique, aune lameépithélialepliée sur elle-même de façon à se composer de deux couches accolées; elle demeure dans cette structure au fur et à mesure de son accroissement. L'assise interne, jointe aux bords du sillon, les complète en dessus, et transforme ce dernier en un canal cylindrique, dont elle façonne la paroi supérieure; l'externe, reliée à lectoderme superficiel de l'économie, garde ses connexions, et produit ainsi un pont ectodermique, jeté sur le canal précédent, pour maintenir la continuité du feuillet dont elle dépend. — Le sillon du neuraxe, ainsi converti en vni tube, s'ouvre encore au dehors par son bout antérieur; cet orifice, le neiiroporey paraît persister, bien qu'amoindri, dans l'organisme des Acraniens ; il se clôt partout ailleurs. L'extrémité postérieure, étant données les relations des parties mises en cause, continue à déboucher dans la cavité intestinale embryonnaire ; elle répond, par là, à un canal neurentérique, qui ne tarde pas à se fermer également, de manière à intercepter désormais tout rapport direct des cavités nerveuses avec celles du tube digestif. Le neuraxe, ainsi établi dans ses qualités définitives, subit peu de modifications ultimes chez les Acraniens ; mais, par contre, dans l'économie des Cranioles, il se prête à des changements considérables, surtout connus d'après les Vertébrés supérieurs, et portant, à la fois, sur son aspect général comme sur la structure intime (fig. 114G, p. 16L3).

Le développement du neuraxe ne s'effectue pas toujours suivant les modalités précédentes. 11 en est bien ainsi dans le cas des évolutions normales, ou peu modifiées, comme celles d'un certain nombre de Ganoïdes et d'Ajnphibiens, mais non ailleurs. Les altérations sont de divers ordres, et répondent à des déplacements dissemblables. Le neuraxe des Acraniens ne se ploie en gouttière et en tube qu'après s'être isolé de l'ectoderme dont il découle; celui des Téléosléens, de certains (Jijcloslomes et Ganoïdes, commence par constituer un épais cordon massif, dans lequel le sillon se creuse à la façon d'une fente, qui s'élargit seulement dans sa partie profonde. Chez d'autres types, notamment ceux dont les œufs sont riches en matériaux nutritifs, le neuraxe présente bien, d'ordinaire, sa phase normale de gouttière, mais ses relations avec l'entéropore changent quelque peu, car ce dernier s'étend souvent en une fente longitudinale,

au lieu de se disposer comme un orifice éleiidu en travers. — Quoi qu'il en soit, le neuraxe, ainsi façonné, élargit, en ce qui concerne les Craniotes, son extrémité antérieure en une vésicule; il se différencie, parce moyen, en une ébauche encéphalique, donnée par cette vésicule môme, et une ébauche médullaire; toutes deux, dès cette délimitation, parcourent ensuite les phases de leur développement respectif.

Tout en se perfectionnant, l'ébauche de l'encéphale et celle de la moelle grandissent en longueur comme en largeur, mais de manières inégales par rapport aux tissus qui les entourent. La moelle s'amplifie d'une façon uniforme, et conserve toujours la rectitude de sa direction. Il n'en est pas de même pour l'encéphale, mais dans le seul cas des développements modifiés par la présence de nombreux matériaux nutritifs [Embryologie comparée, p. 1023), tels que les offrent surtout les Sélaciens, les Téléosléens, plusieurs Ganoïdes et Amphibieiis, et les Amnioles; de tels phénomènes ne s'accomplissent point dans les évolutions larvaires. Le rudiment encéphalique se replie sur lui-même un certain nombre de fois, se ploie en S, et porte, de ce fait, trois courbures principales : l'une postérieure, la nucale, à la concavité inférieure, située au point de jonction de la moelle avec le cerveau postérieur, et par laquelle celui-ci s'infléchit en bas ; la seconde moyenne, la protubérantielle, encore dite la courbure du pont, à la concavité supérieure, placée dans la zone postérieure du cerveau pénultième, au niveau de la future protubérance, et relevant vers le haut cette partie de l'encéphale; enfin la troisième antérieure, l'apicaie ou la faciale, à la concavité inférieure et postérieure, effectuée par le cerveau moyen, et dirigeant toutes les régions cérébrales antérieures vers l'arrière et le bas. — Dans l'ensemble, ces courbures sont plus prononcées chez les Amniotes qu'ailleurs, et l'apicale se trouve de beaucoup la plus accentuée des trois. Autant qu'il est permis d'en juger, la production de ces replis est due à une cause toute mécanique : l'encéphale, s'amplifiant plus vite que les tissus qui l'entourent, est obligé de se ployer sur lui-même pour contenir dans l'espace à lui réservé. En outre, par une conséquence du développement prochain des hémisphères, la face dorsale des zones cérébrales antérieures grandit plus vite que la ventrale, et cet accroissement contribue à augmenter la courbure apicale; d'autant mieux que la notocorde s'arrêtant à la hauteur du cerveau moyen, un point faible se trouve en avant d'elle, et permet à cet infléchissement de s'accomplir. Plus tard, les choses se régularisent; les tissus environnants s'amplifient aussi; et l'encéphale se redresse pour se placer dans sa situation définitive.

Développement spécial des parties. — Comme sa forme le laisse présumer, la moelle subit, dans le cours de son évolution embryonnaire, des modifications relativement minimes, et moins prononcées de beaucoup que celles de l'encéphale. Ses principaux changements tiennent à son amplification et à son histogenèse. — Sur le premier chef, elle grandi! dans tous

les sens, en longueur comme en épaisseur. Elle s'accroît, suivant la première direction, de façon à remplir la cavité entière du canal rachidien; puis, dans le cas où, chezTadulte, elle n'occupe pas ce conduit au complet et s'arrête en avant de son extrémité postérieure, cette capacité d'agrandissement diminue et l'empêche de suivre exactement celle de l'étui vertébral. Son augmentation en largeur est surtout le fait de sa paroi, non de sa cavité. Celle-ci demeure, à peu de chose près, dans son état primitif, et persiste comme canal de l'épendyme. Celle-là s'épaissit dans des proportions considérables, tout en perdant sa nature épithéliale pour se transformer en un tissu nerveux. Cet épaississement, plus accentué sur les faces latérales de l'ébauche médullaire que sur la face dorsale ou sur la ventrale, donne aux premières une masse volumineuse, et les fait s'amplifier de manière à les convertir en deux cordons symétriques et égaux, débordants, peu à peu séparés l'un de l'autre par les deux sillons médians ; les deux dernières gagnent peu dans cette augmentalion, et constituent les commissures qui relient entre elles les moitiés de la moelle, produites par les précédentes faces latérales. — En ce qui concerne le changement de structure, la moelle débute par être épithéliale. Ses cellules prolifèrent ensuite (Voy. p. 1668j, augmentent en nombre et se convertissent en éléments nerveux. Les corps cellulaires de ces neurones restent internes, et s'assemblent pour façonner la substance grise; leurs expansions se portent vers la périphérie de Tappareil, pour les entourer, et composer l'assise superficielle de substance blanche. Une telle différenciation se produit avec précocité, alors que l'embryon est encore fort jeune ; le neuraxe perd rapidement sa constitution épithéliale, pour se changer en une colonne centrale de substance grise, enveloppée par un manchon de substance blanche: ces deux couches, d'abord minces, augmentent peu à peu d'épaisseur, tout en se modifiant à mesure pour acquérir leur allure définitive.

La région encéphalique du neuraxe subit, pour arriver à son état complet, des altérations de beaucoup plus accentuées. D'abord semblable à une vésicule simple, qui termine le neuraxe en avant, elle commence par se scinder en trois portions, au moyen de deux étranglements transverses, et par fournir ainsi les trois vésicules cérébrales primitives (Voy. p. 1617) ; puis l'antérieure et la postérieure de celles-ci se partagent à leur tour, d'une façon variable suivant les types, à peine chez les Vertébrés les plus simples, davantage chez ceux où la différenciation se trouve plus complète, et l'ébauche de l'encéphale comprend alors ses cinq zones principales. Chacune d'elles poursuit son évolution particulière, afin de parvenir à sa structure finale, tout en conservant ses connexions entières avec celles qui l'encadrent. — Pourtant, dans la diversité qui résulte d'une telle spécialisation, quelques |)lu''nomènes sont communs à toutes. Leurs parois s'épaississent, et se convertissent, sur la majeure portion de leur étendue, en un assemblage d'éléments nerveux; les lieux, où une semblable évolu-

tion ne s'accomplit point, gardent leur nature épithéliale avec leur minceur primitive, et s'accolent aux méninges dont ils constituent un revêtement interne. Leurs cavités demeurent, persistent avec leurs relations mutuelles, et deviennent les ventricules; de môme que pour la moelle, leur amplification en volume est moindre que celle dont les parois sont l'objet.

Les transformations, subies dans son développement par l'ébauche du myélencéphale (Voy. p. 1(V24), sont les moins complexes. Sa cavité donne la part postérieure du quatrième ventricule, la partie alitérieure étant logée dans le cerveau pénultième. Sa paroi augmente d'épaisseur, sur son plancher et ses côtés, pour fournir les masses de substance grise et blanche situées dans ces régions ; l'évolution suivie en ce sens est comparable à celle de la moelle, avec celte ditïérence que les faces latérales ne prennent point une aussi grande prédominance en volume, et ne débordent pas le plancher ni le sommet pour les refouler au fond de sillons médians. Le sommet conserve sa minceur et sa nature épithéliale; il constitue une couche simple, placée en dedans de la pie-mère, et celle-ci, n'étant point contenue par lui, pénètre plus ou moins dans la cavité ventriculaire pour donner la toile choroïdienne.

L'évolution, supportée par l'ébauche du métencéphale (Voy. p. 1625), diffère peu de la précédente, sauf en ce qui touche au sommet. Celui-ci perd sa structure épithéliale, et se modifie en tissu nerveux, comme les régions voisines appartenant à la même vésicule ; bien plus, dans le cas où existe un cervelet, il prend la prépondérance sur ces dernières et s'épaissit afin de donner cet organe. Le rudiment cérébelleux commence par se développer en une crête transversale, qui demeure ainsi chez la plupart des Vertébrés inférieurs, et s'amplifie ailleurs, dans tous les sens, pour produire l'appareil définitif. — La cavité de l'ébauche persiste comme extrémité antérieure du quatrième ventricule. Les côtés et la base de sa paroi fournissent les fibres d'union qui relient, soit les deux moitiés du métencéphale entre elles, soit le métencéphale aux autres zones avoisinantes.

Le développement du cerveau moyen (Voy. p. I(r29) est à peine plus complexe que celui du bulbe. La cavité centrale grandit peu, et devient l'aqueduc de Sylvius. Le plancher et les faces latérales, tout en augmentant d'épaisseur, se convertissent en tissu nerveux: leur majeure portion compose les pédoncules cérébraux, dont les fibres rattaciient les pièces antérieures de l'encéphale aux postérieures et à la moelle. Le sommet perd également son organisation épithéliale, et accomplit une pareille évolution: il forme, par son amplification, un mamelon surbaissé, qu'un agrandissement plus exagéré des côtés convertit en deux lobes optiques séparés par un sillon médian et longitudinal. Ces saillies demeurent telles quelles chezbeaucoup des Vertébrés, etconstituentlestuberculesbijumeaux; par contre, dans l'économie des Mammifères, une autre rainure complémentaire, perpendiculaire à la précédente, se creuse à son tour, et donne à cet appareil la forme de tubercules quadrijumeaux.

Le thalamencéphale suit une évolution comparable, sous beaucoup d'égards, à celle du bulbe, tout en s'en écartant par une complicalionplus considérable au sujet des annexes possédés par lui, lépiphyse et l'hypophyse (Voy. p. 1031). Sa cavité reste comme troisième ventricule. Les côtés de sa paroi, en augmentant leur masse, façonnent les couches optiques. Son j^lancher, tout en subissant la diirérenciation nerveuse, reste assez mince; il s'élire vers ledehors, pour engendrer rinfundibulum, avec ses appendices, qui s'accole à l'hypophyse, fournie par la zone initiale du tube digestif. Son somme! produit de même l'épiphyse, en se soulevant vers le dehors ; mais, par surcroît, comme son correspondant du myélencéphale, il garde sa composition épitliéliale sur une assez grande surface, et se joint également à la pie-mère pour constituer avec elle le plexus choroïde.

De toutes les ébauches des zones encéphaliques, celle du cerveau antérieur se prête à la fois aux plus grandes variations dans son développement embryonnaire, et aux ditïérenciations les plus considéra])les. Chez les Vertébrés les moins élevés, elle subit des modifications relativement peu intenses ; par opposition, dans l'organisme des autres, ses changements sont plus accentués de beaucoup, et les Mammifères munis de circonvolutions cérébrales marquent en cela le terme supérieur. Ces phénomènes évolutifs sont surtout le propre du manteau : les formations du plancher possèdent une diversité moindre (Voy. p. 1635). — A son début, dans tous les cas, le rudiment du prosencéphale consiste en une vésicule impaire et terminale, attachée à l'extrémité antérieure du cerveau intermédiaire, et ayant, du reste, même origine qu'elle. Sa paroi basilaire perd son caractère épithélial, et passe à l'état de tissu nerveux; en avant, elle s'allonge pour donner les lobes olfactifs ; en arrière, elle s'épaissit sur place pour fournir les corps striés avec leursdépendances. Sa cavité, d'abord simple et impaire, se modifie suivant l'alkn-e prise par sa paroi supérieure qui devient le manteau. Lorsque, et il en est ains'i chez la plupart des Poissons sauf les Sé/aciens, ce dernier demeure épithélial, cette portion de la paroi reste dans son étatprimilif, et n'évolue pas davantage; la chambre ventriculaire conserve également son entière intégrité. Mais si le manteau se convertit en tissu nerveux, et se divise en deux hémisphères, comme il en est pour tous les autres Vertébrés, l'ébauche ventriculaire, se modelant d'après cette disposition nouvelle, se partage en deux ventricules latéraux, égaux et symétriques, dont les orifices de communication avec le ventricule du thalamencéphale persistent comme trous de Monro. Tout en transformant ses cellules épithéliales en neurones, et s'épaississant à mesure, la paroi du manteau se déprime en son milieu par un sillon longitudinal, et, grandissant par ses côtés de préférence, se scinde en deux hémisphères contigus, plus ou moins volumineux; le sillon, à son tour, devient la scissure interhémisphérique.

Ces phénomènes acquièrent une complexité nouvelle dans l'organisme de beaucoup des Mammifères ; la plupart de ces êtres portent, en effet, des

commissures complémentaires (corps calleux, trigone, cloison transparente), et certains se munissent de circonvolutions. Pour produire ces zones d'union, les parois internes des deux hémisphères s'adossent l'une à l'autre par places, en faisant disparaître à ce niveau la portion de scissure qui les séparait; les régions ainsi mises en présence se soudent par la suite, et engendrent, tout en s'épaississant, le corps calleux en avant et en dessus, le trigone en arrière. La cloison transparente répond à une persistance directe, sans trop d'amplification ni de modifications ultérieures, des espaces intercalés, dans ces surfaces mises en contact, au corps calleux et au trigone; son ventricule, lorsqu'il existe, n'est autre qu'un maintien local d'une partie de la scissure, l'accolement n'ayant pas été complet à cette hauteur. Cette cavité, par suite, n'est donc pas homologue aux autres ventricules encéphaliques, puisque ceux-ci proviennent du conduit creusé dans le neuraxe, alors que celle-là dérive de la scissure, et, en somme, de l'espace extérieur à l'ébauche des centres nerveux. Les auteurs attachés à cette question ont décrit ces faits comme s'il s'agissait réellement d'une juxtaposition directe, suivie de soudure; à en juger d'après plusieurs détails, il semble qu'il n'en est pas tout à fait ainsi, car l'ensemble de ces lames commissurales proviendrait d'un repli formé au fond de la scissure, et peu à peu accru, en se soudant à mesure à des portions toujours plus grandes des faces internes des hémisphères, et se différenciant en plusieurs parties. Quoi qu'il en soit, une certaine étendue de lascissure se trouve comblé par elles, et ce qui persiste chez l'adulte comme scissure inter-hémisphérique équivaut seulement à la portion supérieure du sillon médian primitif, l'inférieure étant occupée de façon précoce par ces régions unissantes. — En outre, les Mammifères ainsi pourvus ont des hémisphères volumineux, qui débordent en arrière, s'appliquent sur letlialamencéphale, et recouvrent son plexus choroïde. Celui-ci s'étale par ses côtés, refoule devant lui, à son niveau, la paroi des hémisphères, constituée en ce point par une simple couche épithéliale ou par une mince assise nerveuse, s'en entoure comme d'une gaine, et pénètre ainsi, par ses deux bords, en passant par les trous de Monro, dans l'intérieur des ventricules latéraux. Il suit encore de là que ces trous, dans l'économie définitive, reviennent à une partie de ceux de l'embryon. De telles dispositions existent encore, à divers degrés, dans l'encéphale d'autres Vertébrés munis de gros hémisphères, mais elles y sont moins prononcées.

L'ébauche du cerveau antérieur, chez les Mammifères porteurs de circonvolutions, commence par être lisse ; elle passe du reste, au cours de son développement, par toutes les phases précédentes, avant d'arriver à son état final. Son manteau, d'abord épithélial et simple, se dédouble en deux hémisphères, se convertit en lames concentriques de substance grise et de substance blanche, s'épaissit, et engendre ses commissures supplémentaires ; mais, pendant ces étapes initiales, sa surface ne subit aucune modification. Puis les scissures se creusent les premières au moyen de

dépressions superficielles, qui se rendent peu à peu plus profondes, eL découpent chacun des hémisphères en lobes principaux; la scissure de Sylvius se manifeste avant toutes les autres. Enfin, le dernier terme de cette évolution, connexe à Fépaississement progressif de l'écorce et découlant de lui, est la production des sillons, plus ou moins nombreux et accentués suivant les types, qui subdivisent chaque lobe en circonvolutions.

Quelles que soient les modifications subies dans leur aspect général, au cours du développement embi'yonnaire, par les ébauches des diverses parties des centres nerveux, les changements de leur constitution intime sont toujours du même ordre. Ces derniers portent sur la transformation des éléments épithéliaux, qui constituent le neuraxe à son début, en neurones et en cellules de névroglie. — A cet effet, ceux-là commencent par proliférer et par augmenter en nombre, tout en gardant encore leur structure première ; en chacun deux le noyau est volumineux, et le protoplasme réduit à une mince couche. Ceux qui limitent immédiatement le canal de l'épendyme, ouïes cavités ventriculaires, régularisent leurs assises par la suite ; ils composent une paroi épithéliale, dont le sommet interne circonscrit les espaces précédents, et dont la base émet des expansions qui pénètrent dans la substance des centres pour la soutenir ; chez les Vertébrés supérieurs, plusieurs d'entre eux abandonnent leur couche d'origine, émettent des prolongements en tous sens, et donnent les cellules de la névroglie. Les autres éléments, placés en dehors de cette paroi, de beaucoup les plus nombreux, composent la masse presque entière des rudiments médullaire et encéphalique ; ils méritent le nom de neuroblastes qui leur est accordé, car ils sont chargés, en effet, de produire les neurones. Pour ce faire, lorsque leur mouvement de multiplication numérique vient à se ralentir, ils augmentent la quantité de leur protoplasme, passent à l'état de cellules nerveuses, et produisent leurs expansions périphériques, les cylindres-axes d'abord, les simples prolongements ensuite. Ceux-ci demeurent nus; il en est de même pour les cylindres-axes à peine ébauchés, mais des éléments conjonctifs, issus du mésenchyme environnant, ne tardent pas à pénétrer dans l'intérieur des centres, s'accolent à ces expansions, les entourent d'un étui continu, et leur façonnent leur gaine myélique, sauf dans les zones voisines des cellules dont ils dépendent. — Par ces divers moyens, les cellules épithcliales, de provenance ectodermique, qui composent le neuraxe de l'embryon, se changent en neurones compliqués, qui seuls constituent les centres nerveux de l'adulte. Ces phénomènes généraux et constants se prêtent à un certain nombre de modalités secondaires, faciles à concevoir d'après la structure définitive, et portant sur les groupements de ces éléments nerveux définitifs ; les nodules et les bandes de substance grise, où les cellules se trouvent seules, les cordons de substance blanche, engendrés par les cylindres-axes rassemblés

en faisceaux, se délimitenl sur place, et acquièrent peu à peu, par un perfectionnement progressif, leur aspect final.

Dans toute cette évolution, le parallélisme du développement embryonnaire et de la série anatomique est entier en son ensemble. Le fait est surtout évident pour Tencéphale, plus complexe que la moelle, et plus variable suivant les types. L'encéphale d'un Vertébré supérieur passe successivement, pour arriver à sa structure ultime, par les principaux états qui demeurent permanents chez les Vertébrés plus simples. Les notions fournies sur un tel sujet par le cerveau antérieur sont des plus probantes à cet ég-ard.

Système nerveux périphérique.

I. Considérations g-énérales. — Les nerfs, qui composent par leur totalité la portion périphérique du système nerveux, se présentent comme des cordons compacts, surtout développés en longueur, étendus des centres à tous les organes du corps, dans les tissus desquels ils se terminent. Ils émettent, sur leurtrajet, des branches nombreuses, subdivisées à leur tour. Chacun d'eux étant constitué par un assemblage de fibres parallèles, ce groupe se scinde, à divers niveaux, en plusieurs parts ; et la ramification correspond ainsi à une dissociation d'un faisceau en faisceaux plus petits, qui, de leur côté, se comportent de même. Certaines branches, issues de nerfs distincts, vont fréquemment à la rencontre les unes des autres pour s'anastomoser ; des plexus, souvent compliqués, s'établissent, par ce moyen, dans plusieurs régions dont l'innervation est abondante.

Les nerfs sont formés de fibres nerveuses juxtaposées. Ces dernières équivalent aux expansions des neurones situés dans les centres et dans les ganglions sensitifs, soit aux prolongements ordinaires, soit aux cylindresaxes. Elles ne se trouvent pas toutes en contact direct, dans l'épaisseur entière du cordon dont elles composent la substance ; elles se rassemblent par faisceaux tout d'abord, et le nerf n'est donné que par le groupement de ces derniers. — Tous les faisceaux ont une structure identiciue ; ils ne diffèrent entre eux que par la quantité des fibres composantes. Chacun consiste en un assemblage de fibres nerveuses, entouré par une gaine conjonctive, dite la gaine lamelleuse (ou encore le périnèvre, ou la gaine de Henle), constituée par un système de minces lames conjonctives concentriques, anastomosées entre elles, mutuellement superposées et séparées par des cellules aplaties. Cet étui, ainsi fourni par un tissu conjonclif lamelleux, envoie, dans l'intérieur du faisceau, entre les fibres, des expansions destinées à encadrer et à soutenir ces dernières. — Pour composer un nerf, les faisceaux précédents s'associent en nombre variable ; mais ils sont séparés par des espaces appréciables, où se trouve un tissu conjonclif

lâche, le tissu périfasciciilaire ou névrilemme, qui les réunit entre eux, et les cimente en comblant leurs intervalles.

La plupart des auteurs s'accordaient à penser que les nerfs, dans leur développement, proviennent des centres ; ils naîtraient, chez l'embryon, à la manière de bourgeons émis par ces derniers, qui s'étendraient vers la périphérie d'une façon progressive, en se ramifiant à mesure, pour atteindre linalement les organes dans la substance desquels ils se terminent. En outre, les ébauches des nerfs, ou tout au moins leurs bases adjacentes aux centres, seraient composées de cellules, destinées à donner les fibres nerveuses. — Cette opinion, déjà battue en brèche parles études de Hensen, de KoUiker, et de His, ne peut plus être soutenue en l'état des résultats acquis tout récemment, à la suite des premières recherches faites par Ramon y Cajàl. Les fibres nerveuses ne sont autres que les expansions des corps des neurones ; elles équivalent, en conséquence, à des portions de cellules étirées suivant leur longueur, et non à des cellules entières, qui se modifieraient pour les produire. Des éléments cellulaires entrent, pourtant, dans la composition des ébauches nerveuses, mais ils ne fournissent point les parts fonctionnelles de ces dernières, c'est-à-dire les prolongements et les cylindres-axes; ils donnent seulement l'enveloppe de ceux-ci, la gainede Schwann avec ses dépendances. Ils ne proviennent pas des rudiments des centres nerveux, et ne sont pas engendrés par eux; ils dérivent du mésenchyme environnant, du tissu conjonctif embryonnaire, pénètrent dans l'intérieur des ébauches nerveuses, se disposent autour des expansions des neurones, les environnent, et constituent à chacune sa propre membrane enveloppante. — D'un autre côté, les assertions de Hensen, mises en lumière, avec raison, par 0. Hert^vig, méritent créance, d'après les connaissances actuelles, et bien que des recherches complémentaires soient encore nécessaires pour les appuyer et les mieux démontrer. Suivant cette façon d'apprécier les choses (Voy. p. 1614), le jeune embryon posséderait, annexé aux premiers linéaments de ses organes et étendu dans son économie entière, un réseau nerveux, comparable au lacis nerveux sous-ectodermique des animaux inférieurs. Dès leur apparition, les appareils sont ainsi reliés aux rudiments des centres nerveux par l'entremise de fines fibrilles ; et celles-ci n'ont qu'à s'amplifier, qu'à s'accroître comme les organes tout en s'entourant de leurs gaines, pour produire des fibres nerveuses complètes, rassemblées en faisceaux.

Ces notions préliminaires étant admises, il est permis de se représenter, et de s'expliquer, par un perfectionnement croissant, la constitution définitive du système nerveux des Vertébrés. On peut y arriver en groupant les particularités essentielles du développement embryonnaire, les synthétisant, et s'imaginant d'après elles les phénomènes successifs qui ont dû s'accomplir dans l'évolution généalogique. De telles données sont forcément subjectives, et hors des perceptions acquises par nos sens ; mais, comme

elles concordent avec les faits constatés, comme elles rendent compte avec justesse des dispositions et des connexions, tout porte à opiner en faveur de leur ancienne réalité.

Aen juger d'après les phases normales de l'embryogénie des plus simples des Vertébrés actuels, les premiers représentants de l'embranchement, disparus aujourd'hui, étaient des animaux au corps allongé, supérieurs de peu à des gastrules ordinaires. Leur corps contenait un intestin spacieux et simple, flanqué sur ses côtés par les plaques latérales et par les deux rangées de myomères, à peine différenciés dans le sens musculaire. Cet intestin ne communiquait avec le dehors que par l'entremise du neuraxe, comparable à un canal dorsal, ouvert à l'extérieur par son extrémité antérieure, munie du neuropore, et mis en relations avec la cavité digeslive par son bout postérieur ; d'après le développement des Vertébrés actuels, le neuraxe correspond, en effet, pour sa majeure part, aux lèvres de l'entéropore, étendues vers l'avant de l'économie, de manière à couvrir la gouttière qui se creuse au fur et à mesure de cette extension. — Un fin réseau nerveux s'étalait sous l'ecloderme de ces êtres, et se rattachait à d'autres réseaux similaires, établis autour de la paroi intestinale et de celle des myomères. Ce lacis était semblable à celui qui occupe la même situation chez les animaux les moins élevés; il se fac^onnail, sans doute, dès les premières phases de la délimitation des couches tissulaires primitives, grâce aux prolongements émis par les cellules les unes vers les autres, et étirés en longueur à la suite de l'amplification du corps. La portion de ce réseau, placée autour du canal dorsal, était probablement plus dense et plus forte que ses voisines; de plus, elle se reliait, par le trajet le plus direct, à celle qui entourait la paroi des myomères. Ces deux suppositions s'affirment d'après la nature même et l'emploi des pièces mises en cause. Le canal était la seule voie suivie par les aliments pour arriver dans la cavité digestive, encore privée des orifices qui servent de bouche et d'anus aux Vertébrés actuels; ainsi traversé sans cesse par un courant d'eau, car ces Vertébrés ancestraux devaient être aquatiques comme le sont les inférieurs d'aujourd'hui, sa paroi recevait, en plus grande abondance que les autres zones de l'économie, les impressions fournies par les milieux extérieurs; elle se munissait, par conséquent, d'un lacis nerveux plus riche, et correspondait à un organe des sens primitif. De plus, comme les myomères devaient servir déjà à assurer les mouvements du corps, destinés à répondre aux impressions venues du dehors, et comme les sensations données par la paroi du conduit dorsal étaient les plus importantes, le réseau de cette dernière se raccordait, par le chemin le plus court possible, à celui des agents de la contractilité générale. — De telles notions échappent entièrement à la constatation directe par nos sens ; mais elles s'adaptent le mieux aux faits acquis sur le développement. Pour leur donner une créance presque certaine, il suffirait de démontrer l'existence d'un réseau nerveux chez les embryons, pris au début de leur évolution larvaire, alors

que les organes précités se trouvent encore à l'état d'ébauches. La présence de ce lacis a été signalée chez un certain nombre des larves des autres animaux, notamment les Trochosphères, les Nauplius, et tout porte à croire qu'il en est de même pour celles des Vertébrés ; du reste, plusieurs auteurs récents affirment avoir rencontré un tel réseau embryonnaire chez les embryons des Sélaciens.

Ceci étant, et en se représentant toujours l'évolution généalogique d'après le développement, la cavité digestive se munit, par la suite, dans la succession des étapes du perfectionnement, d'une bouche et d'un anus; le résultat en est que le canal dorsal cesse de servir à la préhension des aliments. Mais, déjà plus avancé que les autres régions du corps dans la voie de la dilîérenciation nerveuse, il conserve cette avance, et garde également ses connexions directes avec les myomères qui se convertissent, de leur côté, en épaisses plaques musculaires. Il devient alors un centre nei'veux véritable, désormais affirmé strictement dans son rôle ; les cellules de sa paroi, ou du moins la plupart d'entre elles, se changent en neurones, dont les cylindres-axes se rendent aux muscles issus des plaques ; une division du travail se manifeste môme parmi elles, les unes demeurant avec ces connexions pour se prêtera la projection motrice directe (Voy. p. 1653), les autres devenant des neurones- d'association. — Le réseau nerveux souscctodermique, rattaché au lacis du neuraxe, se perfectionne également; mais, étant lui-même en rapport direct avec le dehors par l'ectoderme dont il dépend, plusieurs des cellules ectodermiques, agissant comme leurs similaires des animaux inférieurs, perdent leur situation superficielle, et se convertissent en neurones, dont certaines expansions vont vers le neuraxe, et dont les autres se terminent sur l'ectoderme même. Ces neurones, ainsi délimités sur place, ainsi intercalés entre la périphérie du corps et le centre nerveux, sont destinés à la projection sensitive directe; ils transmettent les sensations, les impressions fournies par les milieux environnants, aux neurones de la projection motrice directe et de l'association situés dans le neuraxe même.

L'organisation définitive des Vertébrés actuels s'affirme déjà : le centre nerveux est formé par l'assemblage des neurones moteurs et de ceux d'association, les neurones sensitifs de la projection directe se trouvant en dehors de lui. Il suffit d'un perfectionnement ultime, réalisé par l'augmentation numérique des fibres nerveuses, par leur groupement en nerfs, et par la genèse d'une gaine à chacune d'elles, pour en arriver à la structure finale, toutes les connexions déjà acquises restant sans changer. Les fibres nerveuses se multiplient, pour satisfaire à l'accroissement du corps et à la complexité organique ; leur disposition en lacis se maintient pourtant dans leurs anastomoses nombreuses, et leurs liaisons en plexus. Toutes celles <[ui se rendent à une même région se rassemblent en faisceaux, qui se groupent, à leur tour, en nerfs ; les neurones de la projection sensitive directe suivent aussi cette impulsion, et se juxtaposent en pièces compactes,