IG

en ganglions sensitifs, indépendants du neuraxe et placés en dehors de lui. En dernier lieu, le tissu conjonctif environnant donne à chaque fibre plusieurs cellules, qui se rangent autour d'elle, augmentent en nombre, et lui façonnent sa gaine particulière.

Par ces divers moyens, le système nerveux des Vertébrés arrive à sa constitution finale. Les nerfs ne sont pas produits par les centres, mais tous deux existent d'emblée côte à côte, et leur présence découle d'une complication progressive apportée à un réseau élémentaire, établi chez les premiers Vertébrés apparus sur le globe. — De telles notions ne peuvent être démontrées avec une certitude complète, puisqu'elles consistent en spéculations sur des êtres qui resteront loujours ignorés; mais les particularités du développement embryonnaire, et celles delà structure définitive, autorisent à penser, dans la limite de nos moyens, qu'elles expriment des faits ayant existé.

II. jVerfs rachîdîeiis. — Ces nerfs ont une disposition métamérique des plus nettes ; ils sont groupés par paires, qui se succèdent à la file depuis une extrémité de la moelle jusqu'à l'autre. Leur nombre est en fonction directe de celui des vertèbres, de manière à varier, suivant les types, dans des proportions considérables; les différences, à cet égard, sont secondaires, comme le sont, du reste, celles qui tiennent également à la quantité des vertèbres. Leur groupement prête, cependant, à certaines divergences d'une haute valeur, et portant sur deux faits : l'assemblage des composantes de chaque paire, et leur mode d'alternance. — Sur le premier point, lesAcraniens, elles Pétromijzonidés psirmiles Cyclostomes, possèdent une structure élémentaire, qui leur est propre : les deux nerfs de chacune des paires rachidiennes sont dédoublés, de manière à former en réalité deux cordons nerveux. Partout ailleurs, chez les Myxinidés parmi les Cyclostomes, et chez les Gnathostomes, les deux cordons précédents se joignent l'un à l'autre pour constituer vraiment un seul nerf; mais cette union s'elTectue à une certaine distance de la moelle, de telle sorte que les bases des deux composantes sont distinctes l'une de l'autre, et s'attachent séparément au centre rachidien. Ces dernières sont les racines du nerf: la racine supérieure, ou posiérieure, ou dorsaie, formée par l'assemblage des fibres sensitives, et pourvue, sur son trajet, du ganglion spinal, ou ganglion rachidien Voy. p. KViOet HUO) ; la racijie inférieure, ou antérieure, ou ventrale, donnée par l'association des fibres motrices. Ces deux bases étant ainsi nettement spécialisées dans leurs qualités, soit sensitive, soit motrice, le nerf, produit par leur alliance, est mixte. — Au sujet du mode d'alternance, les relations mutuelles des racines ne sont point les mêmes dans tout l'embranchement. Chez les Vertébrés inférieurs, les Acraniens, les Cyclostomes, les Sélaciens, quelques Ganoïdes, et les Dipneiistes, les racines d'un côté ne se placent pas au niveau de leurs correspondantes de l'autre, mais alternent avec elles; une telle disposition

concorde avec une alternance semblable des plaques musculaires situées sur les deux côtés de l'individu. En outre, les racines dorsales s attachent sur la moelle à une certaine distance de la ligne d'insertion des ventrales. Ces deux phénomènes, plus accentués dans l'organisme des Acraniens et des Cyclostomes, font que les racines naissent à des hauteurs différentes, et que tout assemblage régulier paraît manquer. La structure commence à se préciser, à s'égaliser, dans la série des Ganoïdes; et, à partir d'eux, depuis les Téléostéens et les Amphibiens jusqu'aux Sawopsidés et aux Mammifères, les quatre racines de chaque paire se rangent exactement sur un même plan transversal (fig. 1155, p. 1(357).

Sauf leurs dillerences de situation, qui entrahie à leur égard des dissemblances correspondantes de distribution, les nerfs rachidiens sont identiques. Chacun sort de l'étui vertébral par une ouverture propre ; la place de cet orifice est sujette à divergences chez les Vertébrés inférieurs, mais elle se fixe davantage dans l'économie des supérieurs, Amnioles et Amphibiens, oii elle est représentée par le trou de conjugaison, ménagé entre les apophyses transverses de deux vertèbres consécutives. Chacun se partage ég'alement en trois rameaux principaux : l'un, dorsal, qui se rend aux muscles voisins de la colonne vertébrale; l'autre, ventral, souvent le plus volumineux et le plus long, qui distribue ses branches aux muscles latéraux et ventraux du tronc ; enfin le dernier, viscéral, qui va s'unir au système sympathique et s'anastomoser avec lui.

Les nerfs rachidiens envoient leurs faisceaux de fibres dans le tronc entier ; ils innervent aussi, par conséquent, les dépendances de ce dernier, c'est-à-dirë les membres. Mais des conditions particulières interviennent alors, pour modifier leur manière d'être. Les muscles, qui constituent la part la plus importante et la plus volumineuse des membres, sont donnés par plusieurs des myomères du tronc (Voy. p. 1593) ; il en résulte que chacun de ces appendices reçoit plusieurs nerfs rachidiens, et non un seul. Par surcroît, ceux-ci ne demeurent pas indépendants les uns des autres; leurs branches d'anastomoses, au lieu de rester fines et peu nombreuses comme il en est ailleurs, gagnent en quantité comme en épaisseur; elles s'intriquent en un lacis serré, nommé un plexus, auquel se rendent pour le façonner les troncs basilaires d'un chiffre variable de nerfs rachidiens, et d'où partent les cordons nerveux destinés au membre. Ces plexus sont relativement peu compliqués dans l'économie des Vertébrés inférieurs; ils sont donnés par la juxtaposition presque directe des nerfs composants, l'un d'eux s'adjoignant successivement tous les autres, les reliant entre eux, et grossissant à mesure. La complexité est plus grande pour les Vertébrés supérieurs; les rameaux anastomotiques, plus nombreux et plus serrés, constituent par leur agencement un réseau souvent inextricable. — A cause de leur liaison avec les membres, les principaux plexus de l'organisme composent, sur chacun des côtés du tronc, deux systèmes: l'un, destiné aux membres antérieurs; l'autre, raccordé aux membres postérieurs.

SYSTÈME NERVEUX. ir)75

Le premier comprend le plexus brachial, et, en avant de lui, ]e plexus cervical: tous deux innervent la réoion antérieure du tronc et la totalité du membre correspondant. Le second renferme le plexus lombaire et le plexus sacré; ceux-ci agissent dans Textrémité postérieure du corps comme ceux-là dans l'antérieure, et envoient leurs branches principales dans le membre postérieur. — La taille, la forme, la situation des plexus et de leurs nerfs varient forcément, suivant les groupes, dans des proportions extrêmes : d'après l'allure des membres, leur manière d'être, et leurs dimensions. La relation la plus étroite est celle de la masse; chaque plexus est d'autant plus volumineux que le membre auquel il se destine est luimême plus gros et plus différencié, et inversement. Par suite, ces plexus sont plus serrés et mieux circonscrits pour les membres à doigts que pour les nageoires. Par une nouvelle conséquence, ils se réduisent à quelques filets, ou même disparaissent, dans le cas de l'absence d'appendices; ce fait est surtout évident chez les Amphibiens et les Reptiles, où les Gymnophiones sont privés de plexus, et où les Ophidiens n'en ont que de fort restreints.

Selon toutes probabilités, et bien que le fait ne soit pas encore démontré d'une façon complète, les nerfs rachidiens ne sont pas engendrés par les centres ; ils dérivent, comme ces derniers, de l'amplification et du perfectionnement d'un réseau nerveux sous-ectodermique (Voy. p. 1670 et suiv.), s'ébauchent en même temps qu'eux, mais n'en proviennent pas à la façon de bourgeons qui s'étendraient progressivement vers la périphérie pour gagner leurs organes terminaux. Pourtant, comme leurs bases d'insertion sont les premières à acquérir leur taille avec leur composition définitive, et comme le mouvement de diiïérenciation, commençant à produire ses elïets sur les zones basilaires, gagne peu à peu les autres, il s'ensuit que les nerfs grossissent et se perfectionnent du centre vers leurs terminaisons ; c'est ce phénomène que la plupart des auteurs ont pris pour une provenance réelle et entière. — Les racines dorsales et sensitives se délimitent avant les racines ventrales et motrices. Leurs ganglions spinaux se façonnent tout d'abord, aux dépens d'une zone ectodermique contiguë au neuraxe, mais distincte de lui ; dans le cas où le neuraxe est encore étalé en gouttière lorsque cette ébauche s'établit, chacun de ses bords, en revenant sur lui-même pour convertir le sillon en canal, entraîne les rudiments ganglionnaires correspondants, et s'en munit comme d'un appendice, dit la crête neurale ou la crête ganglionnaire. Les auteurs considéraient cette crête comme produite directement par le neuraxe ; tout porte à penser, par contre, et un certain nombre d'observations dues à Beard et à His appuient cette opinion, (prellc counnence par en être indépendante. Les cellules de cette crête donnent ensuite les corps cellulaires des ganglions spinaux : soit que ces ganglions se trouvent distincts d'emblée les uns des autres, la crête étant morcelée en tronçons mélamériques placés à la file ; soit que la crête débute par être continue, et se

pegmonLc [Aua Lard pour fournir les rudiments ganglionnaires. Puis, leurs expansions, rattachées au reste du réseau nerveux sous-ectodermique, s'adjoignent des cellules conjonctives pour se transformer en fdjres nerveuses complètes, munies de leurs gaines; les principales d'entre elles, en relation avec le neuraxe, deviennent les cylindres-axes qui s'enfoncent dans la moelle pour en composer les cordons sensitifs ; les autres, raccordées au réseau périphérique, se rassemblent en faisceaux, et constituent les nerfs destinés à conduire dans les centres les impressions sensitives venues du dehors. — Les racines ventrales et motrices se perfectionnent peu après les précédentes ; elles correspondent aux expansions, qui unissent le réseau nerveux du neuraxe à celui des plaques musculaires. Leur perfectionnement progresse du centre vers la périphérie, du neuraxe vers les plaques; il consiste en une transformation, par l'appoint des cellules conjonctives chargées de façonner les gaines, de ces expansions fort ténues en libres complètes, en cylindres-axes dépendant de neurones dont les corps cellulaires sont représentés par les cellules même du neuraxe. — Dans le cas des Acraniens et des Cyclostomes appartenant au groupe des Pétromyzonidés, les racines dorsales et les ventrales, séparées dès le début à cause de leurs connexions différentes, demeurent ainsi. Partout ailleurs, à cause sans doute de la complication considérable des zones latérales et inférieures de l'économie, les dorsales descendent, peu après leur délimitation, vers les ventrales, et se juxtaposent à elles pour composer le nerf rachidien complet et mixte. Les Vertébrés les plus élevés à cet égard passent donc, avant d'arriver à leur constitution définitive, par un état correspondant à celui qui reste en permanence chez les Vertébrés les moins complexes.

IIL IVcrfs crâniens. — Considérations générales. — Ces nerfs proviennent de l'encéphale, et sortent de la capsule crânienne par des orifices spéciaux, tout comme les nerfs rachidiens naissent delà moelle, et sortent de la colonne vertébrale par des ouvertures particulières. Ils se rapprochent •encore de ces derniers par ce fait, qu'ils sont disposés par paires rangées à la file. Mais ils en différent par plusieurs côtés. Leur nombre est à peu près fixe; mettant à part les Acraniens, qui en ont seulement deux paires, et étendant à tous les Craniotes les dispositions affectées par les plus élevés d'entre eux, leur chiffre est de douze paires. Celles-ci sont séparées par des distances inégales, au lieu de se suivre avec régularité. L'uniformité de constitution des nerfs rachidiens, par la juxtaposition constante d'une racine sensitive à une racine motrice, manque totalement, car tous les nerfs crâniens renferment dès leur base des fibres sensitives, mais avec des variantes : les uns se composent seulement de fibres de cette sorte, et sont dits sensitifs, ou sensoriels: d'autres, contenant un mélange de fibres sensitives et de fibres motrices, sont nommés des nerfs mixtes; enfin, quelques-uns, désignés par l'expression do nerfs moteurs, se caractérisent

par la prédominance des fibres motrices, les sensilives n'y existant qn'en petite quantité, et encore dans la seule économie des Vertébrés inférieurs. Les nerfs crâniens se dégagent de l'encéphale en des zones, les lieux d'émergence ou les origines apparentes, souvent fort éloignées des origines réelles; celles-ci ont, en eiiet, leur siège dans la profondeur des tissus cérébraux, et leurs nerfs, au lieu de se diriger transversalement pour arriver au dehors par la voie la plus directe, parcourent, auparavant, un trajet plus ou moins long. Ces diverses qualités, qui distinguent les cordons crâniens des rachidiens, en leur procurant une grande irrégularité de distribution et de structure, sont dues à la complication même de l'encéphale qui fournit ces nerfs. La substance encéphalique s'épaissit dans des proportions considérables, et plus en certaines régions qu'en d'autres, pour se prêter à une différenciation fort complexe ; d'autre part, son territoire d'innervation comprend des organes importants, mais doués de . fonctions très diverses. Ces deux conditions influent sur la manière d'être des nerfs crâniens, et leur donne leurs dissemblances : bien que les nerfs crâniens et les nerfs rachidiens soient, au même titre, des dépendances du neuraxe entier (fig. 1046, 11.37, 1142, 1156, p. 1433, 1585, 1601, 1679).

D'après la classification proposée par Scemmeringen 1788, et suivie depuis par tous les auteurs, les paires des nerfs crâniens, au nombre de douze, se succèdent dans l'ordre suivant, d'avant en arrière : olfactif, optique, moteur-oculaire commun ou oculo-moteur commun, pathétique, trijumeau, moteur oculaire externe ou oculo-moteur externe, facial, auditif ou acoustique, glosso-pharyngien, pneumogastrique ou vague, spinal ou accessoire de Willis, et hypoglosse. Ces douze ])aires sont de valeurs inégales. L'olfactif et l'optique ne répondent pas à des nerfs véritables, mais à des portions de centres nerveux, à des prolongements de l'encéphale envoyés vers les lames ganglionnaires périphériques où parviennent les sensations correspondantes. Le glosso-pharyngien, le pneumogastrique et le spinal constituent en réalité un seul tronc principal, le tronc ou groupe du nerf vague. Enfin, l'hypoglosse, vraiment établi comme un nerf crânien chez les Vertébrés supérieurs, se présente en tout comme un nerf i^achidien dans l'économie des représentants les moins élevés de l'embranchement ; il équivaut à la première paire rachidienne, ou à plusieurs premières paires rachidiennes, peu à peu annexées à l'encéphale. — Ces conditions préliminaires étant acquises, les douze nerfs crâniens se distribuent en plusieurs grou|>es. Tout d'abord, leur totalité se scinde en deux séries : celle des nerfs antérieurs, et celle des nerfs postérieurs. Les premiers dépendent surtout de la vésicule cérébrale antérieure, qui termine l'encéphale en avant ; leur substance est directement donnée par des expansions de cette vésicule ; ils comprennent seulement l'olfactif et l'optique. Les seconds renferment tous les autres, à leur tour r(''pnrtis en deux types : celui des nerfs primaires et celui des nerfs secondaires. Ceux-là prennent leurs origines réelles

Rom.K. — .{juiloinie. II. 106

1678 VERTEBRES.

dans le cerveau moyen et le cerveau pénullième, ou du moins les principales d'entrés elles ; tels sont loculo-moleur commun, le pathétique, le trijumeau, Toculo-moteur externe, le facial, et Tauditif ; ils se distribuent spécialement à la tête. Ceux-ci tirent leurs origines réelles du bulbe, de la partie la plus reculée de Tencéphale et la plus proche de la moelle ; leur aire de distribution nerveuse est située en arrière de la tête, soit qu'elle en demeure distincte, soitqu'elle se joigne secondairement à elle; ils se bornent au groupe du vague et à l'hypoglosse.

( Olfactif.

Nerfs antérieurs ! ^ , .

( Optique.

l / Oculo-moteur commun.

Xerfs ' / Ner?s primaires (Origines i Pathétique.

crâniens.] réelles principales clans le ' Trijumeau.

/ i cerveau moyen et le pénul- j Oculo-moteur externe.

y tième) r Facial.

Nerfs POSTÉRIEURS. V Auditif.

Le I GrouDC ( Glosso-pharyngien. f Nerfs secondaires ( ^'oupe \ p„eumogastrique. (Origines réelles -, ^" '^^fc'"^" ^ Spinal, dans le bulbe). ' Hypoglosse.

Structure des nerfs crâniens. — Nerfs postérieurs secondaires. — Ces nerfs comprennent seulement l'hypoglosse en arrière, et le groupe du vague en avant, celui-ci étant divisé en trois cordons.

L'hypoglosse, chez la plupart des Anamniotes, est encore un nerf rachidien ; il commence à s'adjoindre à l'encéphale chez les Dipneustes, et fait partie désormais, dans l'organisme des Amniotes, de la série des nerfs crâniens. En ce dernier cas, il tire son origine réelle du bulbe, aux dépens de plusieurs noyaux cellulaires, dont le principal se trouve sur le prolongement direct de la corne inférieure (antérieure) correspondante de la moelle. Avant de s'assembler, ses fibres se groupent en plusieurs racines, dont le chiffre le plus élevé, montré parles Dipneustes du genre Protopleriis, est de quatre ; plusieurs de ces racines font même leur apparition au cours des phases embryonnaires des Vertébrés supérieurs, pour s'atrophier ensuite. Ces divers faits autorisent à présumer que l'hypoglosse, malgré son unité apparente, équivaut à la jonction, pour le moins, de deux nerfs rachidiens. — Il appartient à la série des nerfs moteurs. Il distribue la plupart de ses branches aux plus antérieurs des muscles myomériques latéraux-ventraux (Voy. p. 158i) : mais, en surplus, chez les Vertébrés les plus complexes, dont la langue prend un grand développement, il envoie quelques rameaux aux muscles branchiomériques possédés par cette dernière. En somme, il innerve les muscles de la langue, et ceux qui, insérés sur l'os hyoïde, l'avoisinent directement. Cette particularité, de se rendre surtout à des muscles de provenance myomériqûe, comme le font tous les nerfs rachidiens, accentue encore sa ressemblance avec ces derniers.

Le groupe du vague est mixte ; ses noyaux moteurs d'origine sont

Ij ;;^6

ft

-Prosencephale

Thoiamencep/iale

mtencephale — —

— ntsencéphale

— — — — Myeiencepnale

Fig. ii56. — Structure de l'encéphale et origines des nerfs cramens (diagramme.) — CeUe figure est ilestinée à montrer, dans un encéphale de convention représenté par un fond gris, les emplacements des noyaux d'origine des nerfs crâniens. Chacun de ces derniers est indiciué par son numéro d'ordre. Les noyaux des nerfs sensitifs ou des racines sensitives des nerfs mixtes sont en noir ; ceux des nerfs moteurs sont en blanc, comme les extrémités antérieures des cornes ventrales de la moelle, qu'ils prolongent dans l'encéphale. Ces cornes sont désignées par RM; SM indique le noyau sensitif des nerfs mixtes autres que le trijumeau, celui-ci portant le numéro V. — Se reporter à la figure uSy (p. 1691). — Voy., dans le texte, les pages 1676 et suivantes.

placés dans le bulbe, en dehors de ceux de l'hypoglosse, et ses noyaux sensitifs se rangent, à leur tour, sur les côtés externes des moteurs. La

multiplicité de ces nodules originels, et des racines qui découlent d'eux avant de s'assembler en nerfs, porte à penser, tout comme pour l'hypoglosse, que ce g'roupe équivaut à un chiffre de nerfs supérieur à trois. Il semble que le bulbe réponde à une zone médullaire condensée, dont les nerfs, en quantité assez considérable, se sont confondus, à cause de la juxtaposition de leurs territoires d'innervation, pour réduire leur nombre. — Parmi ces nerfs, le moins constant est le spinal ; il fait défaut aux Anamniotes ainsi qu'aux Reptiles inférieurs, car il demeure confondu avec les autres, et ne se distingue d'eux que dans l'économie des Vertébrés supérieurs. Il possède deux branches radiculaires principales : l'une tire son origine du bulbe, et se joint ensuite au pneumogastrique ; l'autre provient de l'extrémité antérieure de la moelle, dans laquelle elle s'étend jusqu'au niveau du quatrième ou du cinquième nerf rachidien. Il est moteur, et innerve plusieurs muscles appartenant aux régions du cou et de l'épaule, surtout le trapèze avec le sterno-cléido mastoïdien.

Le pneumogastrique, ou vague proprement dit, est un nerf mixte, qui distribue, comme son nom l'indique, ses branches à toute la région antérieure du tube digestif, appendices respiratoires compris. En conséquence, il comprend des fibres des deux sortes, des motrices et des sensitives ; les premières ont leurs corps cellulaires dans le bulbe, les secondes dans deux nodules ganglionnaires, le ganglion jugulaire et le ganglion plexiforme, annexés au nerf. Ses racines, nombreuses, dont le chitl're moven varie de quatre à sept, tendent à prouver, par leur présence, qu'il équivaut à la soudure de plusieurs cordons semblables à des nerfs rachidiens. Ses fibres motrices se rendent à un noyau placé dans le bulbe, situé, sur le prolongement de la corne inférieure (antérieure) de la moelle, en dehors du nodule originel de l'hypoglosse, et dont se dégagent également le glosso-pharyngien avec la branche bulbaire du spinal. Ses fibres sensitives centrales, après leur sortie des ganglions, pénétrent dans le bulbe, et vont s'y articuler avec les cellules de noyaux sensitifs situés dans son plancher. — Le pneumogastrique envoie ses branches, non seulement aux zones initiales de l'intestin et aux appareils de la respiration, mais encore au cœur. En surplus, chez tous les "Vertébrés pourvus des organes sensoriels de la ligne latérale (Voy. p. 1701), c'est-à-dire les Poissons, les Amphibiens inférieurs, et les larves des Amphibiens Anoures, il émet le nerf destiné à innerver ces éléments. Désigné par le terme de nerf latéral à cause de ces connexions, ce dernier commence sur la base du pneumogastrique, et s'étend en ligne directe, vers le côté correspondant de l'économie, jusqu'à l'extrémité postérieure de l'individu. Son origine embryonnaire est des plus remarquables, comme des plus importantes au sujet de la provenance réelle des nerfs (Voy. p. 1614); il est, en effet, produit par la zone ectodermique qu'il longe après sa délimitation complète. Il ne découle pas du pneumogastrique à la manière d'une expansion produite par ce dernier, et constamment accrue jusqu'au moment où elle atteindrait ses dimensions

finales. Il équivaut, par suite, à une persistance immédiate dune portion du réseau nerveux sous-ectodermique, condensée en un nerl", et secondairement rattachée à Tun des nerfs crâniens. Parfois, le nerf latéral conserve, durant la vie entière, ses connexions avec Fectoderme dont il provient, et demeure placé non loin de lui ; plus souvent, il s'enfonce profondément dans les tissus, et se borne à porter, sur son trajet, des branches qui se rendent aux divers organes de la ligne latérale.

Le glosso-pharyngien, situé en avant du pneumogastrique, présente avec lui les relations les plus étroites. Également mixte, il porte, non loin de sa base, un corps ganglionnaire, le ganglion pétreux ou ganglion d'Andersch, qui renferme les cellules d'où partent ses fibres sensitives. De leur côté, les noyaux d'origine, les moteurs comme les sensitifs, sont les mêmes pour les deux nerfs. En somme, le glosso-pharyngien n'est autre qu'une branche antérieure du pneumogastrique, chargée de se «listribuer au plancher de la bouche et à la première fente branchiale, tout comme le pneumogastrique innerve les fentes branchiales placées en arrière de la précédente. —A cet égard, les 'Vertébrés munis de branchies s'opposent à ceux qui possèdent des poumons. Le glosso-pharyngien des premiers se borne à envoyer ses rameaux dans les parois de la fente. Par contre, celui des seconds, à cause de l'absence de cette dernière, se ramifie dans le pharynx d'une part, et de l'autre dans la langue, où il sert à assurer la conduction des impressions gustatives ; grâce à l'un de ses rameaux, il devient ainsi le nerf du goût.

Hypoglosse

Spinal

Nerfs crâniens

postérieurs

secondaires.

Groupe du

VAGUlî .

Pneumogastrique.

(Ilospo-

l'HAHYNGIEN. 1

, Qualité. — Moteur.

] Origine. — Bulbaire.

i Terminaison. — Muscles de la langue et muscles voisins.

i' Qualité. — Moteur.

1 Origine. — Bulbaire et médullaire.

^Terminaison. — Plusieurs muscles du cou et de [ l'épaule.

Qualité. — Mixte; deux ganglions sensitifs (jugulaire, plexiforme).

Origine. — Bulbaire.

Zones initiales du tube digestif, et organes respiratoires sauf la première fente branchiale.

Terminaison 'Cœur.

I Organes de la ligne latérale des [ Verléhrés inférieurs (nerf la- \ téral).

Qualité. — Mixte ; un ganglion sensitif (pétreux I ou d'Andersch).

\ Origine. — Bulbaire.

i' Vertébrés inférieurs : première fente branchiale.

Terminaison, j Vertébrés supérieurs : pharynx et papilles gustatives de la langue.

Nerfs postérieurs primaires. — Ces nerfs comprennent six paires, à leur tour rassemblées en troisgroupes : l'un se borne à l'auditif; l'autre renferme le facial avec le trijumeau ; le troisième contient les nerfs qui se rendent aux muscles des yeux, c'est-à-dire le pathétique, l'oculo-moteur commun, et l'oculo-moteur externe. Les dispositions affectées par les Vertébrés supérieurs, où le facial et l'auditif possèdent des relations étroites de contiguïté, avaient porté les auteurs à considérer ces deux cordons comme formant un seul tronc principal. Les conformations des Vertébrés inférieurs, et plusieurs données du développement embryonnaire, démontrent, par opposition, que le facial appartient plutôt au système du trijumeau, et que l'auditif constitue à lui seul un tronc particulier, exclusivement sensoriel.

Le nerf auditif se compose de deux rameaux, tantôt distincts, tantôt juxtaposés et confondus en un seul cordon : le cochléaire, qui se rend au limaçon ; le vestibulaire, destiné au vestibule. Les dimensions du premier sont en rapport avec celles de l'organe auquel il se destine, variables à leur tour, dans de fortes proportions, suivant les types (Voy. p. 171'2). Son ganglion, dit le ganglion spiral, est placé, sur son trajet, loin de son origine et près de ses branches terminales ; en conséquence, parmi les expansions issues des neurones qui le constituent, les prolongements ordinaires, courts, vont vers les cellules auditives, et les cylindres-axes, très longs, constituent par leur assemblage le nerf cochléaire lui-même, qui se dirige vers le bulbe pour s'y articuler avec les neurones sensitifs de la projection indirecte. — Cette structure est également celle du nerf vestibulaire. Son nodule ganglionnaire, nommé le ganglion de Scarpa, est voisin de sa terminaison périphérique, et non de sa base d'émergence hors des centres nerveux. Ce ganglion est formé de neurones, pourvus d'expansions : les prolongements, parmi celles-ci, se dirigent vers le vestibule et les canaux semi-circulaires de l'oreille pour s'y distribuer après un court trajet ; les cylindres-axes, plus longs, forment par leur association le nerf vestibulaire, qui entre dans l'encéphale au niveau du cerveau pénultième, et va ensuite dans la substance du bulbe pour s'y articuler avec les mêmes neurones que le précédent.

Le facial est identique à un nerf rachidien complet. Il est mixte, en effet, et se constitue par l'union de deux parties : l'une motrice, la plus volumineuse, le facial proprement dit\ l'autre sensitive, moins importante chez les Vertébrés supérieurs que chez les inférieurs, le nerf intermédiaire de Wrisberg. Dans la comparaison du facial avec un nerf rachidien, celle-ci correspond à une racine sensitive, ou dorsale, munie sur son trajet d'un corps ganglionnaire, le ganglion géniculé\ alors que celle-là équivaut à une racine motrice, ou ventrale. Le facial envoie vers les deux nerfs, de même nature que lui, qui l'encadrent, vers le glosso-pharyngien et surtout vers le trijumeau, plusieurs branches anastomotiques; il émet également de nombreuses collatérales. L'une des mieux caractérisées de

ces dernières est la corde du tympan, dont les fibres se rendent dans les parois de la bouche, où elles aboutissent à des cellules sensitives et glandulaires. Dans l'économie des Poissons, pourvus de branchies, le facial distribue ses rameaux au deuxième arc viscéral et à l'évent ; tout comme le glosso-pharyngien et le pneumogastrique envoient les leurs aux autres arcs viscéraux placés plus en arrière et aux fentes branchiales ; il innerve, par surcroît, les annexes branchiaux, Topercule et la membrane branchiostège avec leurs muscles, la voûte supérieure de la bouche avec ses dépendances. Il n'en est plus ainsi pour les Vertébrés supérieurs, auxquels les branchies font défaut; l'innervation précédente leur manque également, par voie de conséquence, et le facial se borne à diriger ses branches vers les muscles dermiques de l'extrémité antérieure du corps, ou mimiques. — Les corps cellulaires, appartenant aux neurones du facial proprement dit, du facial moteur, sont placés dans la substance des parois du cerveau pénultième, sur le pi'olongement de la corne inférieure (antérieure) de la moelle. Ceux du facial sensitif, ou nerf intermédiaire de Wrisberg, se logent dans le ganglion géniculé, situé lui-même, sur le parcours du cordon auquel il appartient, à une grande distance de l'encéphale; leurs prolongements périphériques s'associent pour constituer la corde du tympan, dont le rôle est sensitif et sécrétoire; leurs cylindres-axes, dirigés vers l'encéphale, entrent dans le bulbe pour s'y articuler avec les mêmes neurones sensitifs centraux que leurs similaires du glosso-pharyngien.

Le trijumeau est également un nerf mixte, comme le facial ; mais à l'inverse du précédent, et tout en étant de dimensions plus considérables que lui, sa portion sensitive prédomine de beaucoup sur sa part motrice. Celle-ci, restreinte, se borne à distribuer ses fibres aux muscles branchiomériques antérieurs, qui entourent la cavité buccale et servent à effectuer les mouvements de mastication. Celle-là, plus volumineuse, donne la sensibilité aux téguments de la majeure partie de la tête, et fournit aussi des branches à leurs annexes glandulaires. — Le nom de ce nerf lui vient de sa disposition. Son tronc basilaire se divise en trois cordons, dont les aires de distribution diffèrent : le nerf ophthalmique, le maxillaire supérieur, et le maxillaire inférieur ou mandibulaire. Le premier innerve les zones lacrymales, frontales, nasales, qui entourent les yeux, et les appendices de ces derniers organes, les paupières par exemple; son rameau inférieur ou nasal se spécialise, chez les Poissons, au point de constituer presque une quatrième branche issue du tronc basilaire et commun. Le second envoie ses ramifications aux téguments qui, recouvrant le maxillaire supérieur, encadrent par en haut l'ouverture buccale. Le troisième contient les fibres motrices du nerf entier, et les donne aux muscles masticateurs ; en surplus, il renferme des fibres sensitives, qu'il distribue à la langue et aux téguments du plancher de la cavité buccale. — Les fibres motrices du trijumeau composent ainsi, tout en appartenant à .la substance du nerf et ne se distinguant pas d'elle, un cordon spécial, qui dépend du mandibulaire.

cl nn'rite le nom de nerf masticateur ; leurs neurones trori^ine sont placés dans les faces latérales de la paroi du cerveau pénulliènie. Les fibres sensitives, identiques en cela à leurs similaires du corps entier, ont leurs neurones orii^inels dans des g-anglions spéciaux, annexés au tronc |)rincipal comme à ses trois branches, et au nombre de quatre, par suite. Les cylindres-axes, émanés de ces divers nodules ganj^lionnaires, se rassemblent et se juxtaposent en se dirigeant vers l'encéphale; leur faisceau, qui constitue le tronc principal du trijumeau, pénètre dans la paroi du cerveau pénultième, et s'y divise en deux racines divergentes : lune, la spinale, «lirigée en arrière, va s'articuler avec des neurones centraux logés dans le l)ulbe, non loin (ki début de la moelle ; l'autre, la cérébrale, tournée en avant, s'articule avec des neurones placés dans la substance de la voûte du cerveau moyen. Les prolongements ordinaires, issus de ces ganglions, se portent vers la périphérie par contre, et, se dissociant à mesure, donnent les branches collatérales et terminales des trois cordons du nerf entier. Mais, en plus de ces branches, ces ganglions émettent directement quelques rameaux particuliers. Le tronc principal du trijumeau se munit du ganglion de Gasser, le plus volumineux, d'où partent quelques lilets, destinés à la dure-mère. Le ganglion du nerf ophthalmique est dit ophthalmique à son tour, ou ciliaire ; il envoie dans l'œil, à l'iris, au muscle ciliaire, et à la cornée, des nerfs ciliaires. r.elui du maxillaire supérieur est le sphéno-palatin, ou ganglion de Meckel, d'où se dégagent des nerfs destinés à la voûte palatine. Enfin, celui du mandibulaire est Votique, dont les filets propres, peu nombreux, vont à l'oreille moyenne.

Les nerfs moteurs des yeux sont au nombre de trois : l'oculo-moteur commun, loculo-moteur externe, et le pathétique. Les fibres motrices prédominent en eux, et même, chez les Vertébrés supérieurs, les composent seules, de manière à exclure toute fibre sensitive ; en outre, ils envoient de nombreuses branches anastomotiques au trijumeau, surtout à son cordon ophthalmique, de manière à mieux associer les réactions consécutives aux impressions venues des milieux extérieurs. — L'oculo-moteur externe tire son origine d'un noyau cellulaire, placé en dedans de celui du facial. Les noyaux originels du pathétique et de l'oculo-motevu' commun sont situés plus en avant, dans la paroi du cerveau moyen, et joints l'un à l'autre. — Tout en ayant une distribution particulière pour chacun, ces trois nerfs possèdent cette (jualité commune de se rendre aux muscles myomériques les plus antérieurs (Voy. p. 1599), à ceux qui s'adjoignent aux yeux pour leur permettre leurs mouvements. L'oculo-moteur commun a l'aire d'innervation la plus étendue ; il envoie ses branches aux muscles droit supérieur, droit inférieur, droit interne, et petit oblique. Les deux autres ont une rc'parlition plus restreinte; l'oculo-moteur externe innerve le muscle droit externe, et le pathétique fournit ses rameaux au muscle grand oblique.

Origine. — Cerveau ])énultième et bulbe. Sensilil".. Aupitii .. . | Xerrcochléaire et ganglion siiiral. — Limaçon.

I Terminaisons, j Nerf veslibulaire et ganglion de Scarpa. — Utri-

' ( cule et canaux semi-circulaires.

I ' Motrice (facial proprement dit\ — Cerveau pc-

j-.^.^. ) nultième.

, " iSensitive (nerf intermédiaire de Wrisberg- et

\ g'anglion gcniculé). — Bulbe.

Facial

/ 1 Motrices * ^''"■'''•*^""' ■" évent et dépendances.

Terminaisons. ■ ' ^"i"'"'es ; muscles mimiques.

t ' } ( Sensitive : coi'de du tympan.

V { ' '^'■^^- • • 1 Motrice. — Cerveau pénultième.

S I / Ori"ines 'Sensitive (ganglions de Casser, ophthalmique,

■J 1 ' 1 "^ ^ I sphéno-palatin, otique). — Bulbe et cerveau

® ' Truumeau. ^ ■ '"o^'«"-

I , Motrices. — Muscles masticateurs.

Terminaisons. 1 Sensitives. — Téguments de la majeure part *i I 'de la tète, et leurs dépendances.

1 Origines. — Cerveau pénultième et cerveau moyen. I j Muscles droits supé-

i (muscles des yeux). 1 , Oculo-moteir commun. i^ieur, m crieur et m-

\ rr ■ ■ } V Muscle petit oblique.

\Termmalsons.^ ' ^

/ OcuLo-MOTEUR EXTERiVE. — Musclc droit extcrnc. ^ Pathétique. — Muscle grand oblique.

Nerfs antérieurs. — Ceux-ci, au nombre de deux, l'optique et l'olfacl if, possèdent plusieurs qualités communes, qui les distinguent et les séparent de tous les autres nerfs crâniens, lis tirent leur origine des zones antérieures les plus extrêmes de l'encéphale, et correspondent, non pas à des portions d'un réseau nerveux sous-ectodermique rassemblées en cordons nerveux, mais à des diverticules encéphaliques émis par les centres vers la périphérie. Ils sont exclusivement sensitifs, et ne contiennent aucune partie motrice ; leurs ganglions, au lieu d'être condensés en nodules placés sur le trajet des nerfs, se dissocient et s'étalent en lames superficielles, qui reçoivent directement les impressions fournies par les milieux extérieurs. La lame ganglionnaire du nerf optique est la rétine de l'œil ; celle du nerf olfactif est la muqueuse olfactive des fosses nasales. Une disposition presque identique est bien présentée par le nerf auditif, mais elle n'y est pas aussi accentuée que chez les deux précédents. — Une telle provenance des nerfs olfactif et optique entraîne pour eux, au sujet de la situation de leurs neurones sensitifs de la projection indirecte, ou neurones centraux, une conséquence remarquable, qu'ils sont les seuls à avoir. Tous les nerfs sensitils du corps entier placent leurs neurones de la projeclion directe dans des ganglions spéciaux, indépendants des centres nerveux ; les cylindres-axes, émis par ces corps cellulaires, vont ensuite s'articuler avec des neurones de projection indirecte situés dans la substance même des centres, et leurs prolongements ordinaires se dirigent vers la iiériphérie pour s'y terminer dans les cellules sensibles. En ce qui concerne les nerfs

sonsitifs rachidiens el crâniens, y compris raudilif, et sauf loilaclif avec J'oplique, les neurones de la projection indirecte sont logés dans l'intérieur même du centre, moelle ou encéphale. Pareille conformation manque aux deux nerfs crâniens antérieurs. Du moment où Fencéphale émet, vers les ganglions spéciaux étalés en lames qui contiennent les neurones de la projection directe, des expansions qui s'étendent jusqu'à eux, ces dernières se ditTérencient pour donner les neurones de la projection indirecte. Ailleurs, ceux-ci appartiennent à la substance des centres nerveux, et contribuent à la composer; ici, ils s'étalent à leur tour pour donner une lame qui s"appli([ue contre celle des neurones directs, et la double. Il suit de là que les nerfs olfactif et optique ont une valeur toute différente de celle des autres racines sensilives; au lieu de consister en expansions destinées à relier les neurones de la projection directe à ceux de la projection indirecte, ils équivalent à un assemblage de fibres d'association stricte (Voy. p. IfiGO), semblables aux voies d'association intra-cérébrales qui unissent ailleurs les divers neurones de l'encéphale entre eux. lis correspondent vraiment à des portions du cerveau, dégagées de sa masse principale pour se porter vers la périphérie, et pour s'attacher fl'une façon directe, sans aucun intermédiaire, à leurs organes de terminaison.

Le nerf optique est un cordon de fibres, étendu de la rétine au cerveau intermédiaire. A cause de sa nature particulière, sa composition est différente de celle des autres nerfs pour ressembler à celle des faisceaux contenus dans la substance même de l'encéphale: ses fibres manquent de membrane de Schwann, et des cellules de névroglie s'intercalent à elles. Il prend son origine périphérique sur la lame rétinienne. Cette dernière comprend (Voy. p. 17.3.S) trois couches principales d'éléments cellulaires : une, faite des cellules visuelles; une seconde, intermédiaire, dont les cellules nerveuses écjuivalent à celles des ganglions placés sur le trajet des nerfs sensitifs ordinaires ; une dernière, constituée par d'autres cellules nerveuses, dont l'ensemble répond à un noyau d'association central el intra-cérébral. Les cylindres-axes, émis par celles-ci, se groupent pour donner le nerf optique, et se dirigent vers un deuxième noyau central, vraiment compris dans les tissus de l'encéphale. Le nerf, partant de la rétine, pénètre dans la couche optique du cerveau intermédiaire, située sur le côté opposé à celui de l'œil dont il provient. Plusieurs de ses fibres s'y terminent, en s'y articulant avec les expansions de cellules nerveuses (jui s'y trouvent placées. Les autres vont plus loin, el agissent de manières dilTérentes suivant la structure de l'encéphale ; dans le cas où les hémisphères cérébraux sont absents, ou bien de petite taille, elles se rendent à la partie antérieure des lobes optiques du cerveau moyen ; mais, lorsque les hémisphères sont grands el pourvus d'une écorce complexe, le faisceau destiné aux lobes opli(|ues diminue, pour céder la prédominance à un autre cordon, qui se termine dans l'écorce de la région postérieure

de ces hémisphères. — Etant donné leur trajet, de l'œil d'un côté du corps à la couche optique de l'autre côté, les deux nerfs se croisent, sur la ligne médiane, et au-dessous de l'encéphale. Ce croisement est dit le chiasma des nerfs optiques; il présente, suivant les types, des qualités diverses de situation et de complication. Parfois, chez les Ci/clostomes elles Dipneiistes, il est plongé dans la substance cérébrale; plus souvent, il se trouve à découvert. Tantôt, chez la majorité des Téléostéens par exemple, il revient à une simple juxtaposition en croix de Saint-André ; plus fréquemment, les deux nerfs se pénètrent d'une manière mutuelle, emmêlent leurs fibres, et cet enchevêtrement prend une complexité toujours plus grande, à mesure que la structure de l'encéphale devient elle-même plus élevée. On désigne, d'habitude, par le terme plus spécial de nerf optique le cordon situé entre la rétine et le chiasma, et par l'expression de Jba2Jdelette optique la zone placée entre le chiasma et la terminaison intracérébrale.

Le nerf olfactif est constitué par un certain nombre de filaments. plus ou moins nombreux et dissociés suivant les types, qui se dégagent de l'extrémité antérieure du lobe olfactif (Voy. p. 1637) pour se distribuer à la muqueuse olfactive des fosses nasales. Le lobe olfactif correspond à une expansion émise en avant par la base du cerveau antérieur; il consiste souvent en une région cylindrique, nommée le pédoncule, rattachée à l'encéphale par lun de ses bouts, et terminée à l'autre par une zone élargie, dite le bulbe. C'est du bulbe que partent les filaments olfactifs. — Ceux-ci tirent leur origine périphérique de la muqueuse olfactive. Cette dernière contient, parmi des cellules épithéliales ordinaires, des éléments nerveux d'une valeur double, car, d'une part, à cause de leur situation superficielle, ils jouent le rôle de cellules sensorielles, et, d'autre part, ils se comportent comme des cellules nerveuses. En eifet, de leurs bases se dégagent des expansions, qui, par leur association mutuelle, composent les filaments destinés au bulbe olfactif; l'ensemble de ces éléments équivaut, par suite, à un ganglion sensilif. Ces expansions s'articulent, dans le bulbe, avec les cellules mitrales (Voy. p. 1652) qui y sont situées; elles correspondent à celles qui composent les racines sensilives des nerfs rachidiens, et partent des ganglions pour s'engager dans la moelle ; elles manquent de gaine myélique. A leur tour, les cylindres-axes des cellules mitrales constituent, par leur assemblage, la substance du pédoncule, et pénètrent ensuite dans les tissus de l'encéphale. Leur trajet véritable et leur terminaison sont encore peu connus, ainsi, du reste, cpie le lieu de leur entre-croisement; certaines observations autorisent à admettre cpie les unes se dirigent vers les couches optiques du Ihalamencéphale, et les autres vers l'écorce des hémisphères. — On a souvent l'habitude de. désigner, par le terme de nerf olfactif, la totalité du pédoncule, du bulbe, et des filaments. Ce nom est tout aussi peu mérité (pic pour le nerf optique. Dans la réalité, la lame des cellules sensorielles olfactives réponti

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VKRTEBRES.

à la lame dos cellules \isuellesde la rétine augmentée de la couche inlermédiaire des cellules nerveuses, ou à un ganglion sensitii'; tout nerf véritable, constitué par des fibres partant d'un ganglion pour se porter vers la périphérie du corps, fait ici défaut. Les filaments olfactifs, intercalés aux cellules sensorielles de la muqueuse et aux cellules mitrales du bulbe, équivalent, de leur côté, aux courtes expansions qui unissent entre elles les deux assises des cellules nerveuses rétiniennes, ou aux cvliudres-axes

Tableau de comparaison

entre les nerfs olfactif et optique,

et les autres nerfs sensitifs.