NOYAU
d'association (Neurones d'association stricte).
Nerfsensilif ordinaire.
Nerf sensitif, lié à un nerfmoteur ])oiir l'aire un ne r f mixte.
Ganglion sensitif.
Racine scns i t i V c et faisceau de conduction sensi ti ve dans les centres.
Bulbe (Cerveau postérieur!.
Voies intracérébrales.
Noyaux int r a-c é r ébraux.
Nerf acoustique.
Terminaisons n e rveusesdans l'oreille interne.
G a n g: 1 i o n spiral et ganglion de Scarpa.
N e r f c o chléairc et nerf vestibulaire.
Nerf optique.
Absent.
Lames des cellules nerveuses i n t e r m édiaires de la rétine.
Courtes e.Ypansions comprise s dans la substance de la rétine.
Lames des cellules nerveuses internes de la rétine.
Nerf optique.
Noyaux intra-c é rébraux.
Nerf olfactif.
Absent.
C ell u les sensoriel les de la muqueuse olfactive.
Fi 1 a m e n t s olfactifs.
Cellules mitrales du bulbe olfactif.
Pédoncule olfactif.
Noyaux int r a - c é r ébraux.
partant des ganglions sensilifs pour entrer dans la substance des centres nerveux et y fa(;onner les faisceaux de la voie sensitive ; ils relient les neurones de la projection directe, représentés par les cellules sensorielles de la muqueuse, aux neurones de la projection indirecte, ou neurones centraux, donnés par les cellules mitrales. Celles-ci correspondent, de leur côté, aux cellules nerveuses rétiniennes de la dernière couche, ou encore aux neurones sensilifs centraux logés dans le bulbe proprement dit; le bulbe olfactif et le bulbe véritable (cerveau postérieur) ont donc une
valeur identique, quant à la qualité de leurs cellules nerveuses sensilives. Par voie de conséquence, en continuant toujours la comparaison entre le système olfactif et l'opticjue, le pédoncule du premier est semblable au nerf du second; mais les assimilations ne peuvent se pousser plus loin, car les terminaisons de celui-ci sont élucidées, alors qu'il n'en est pas encore de même pour celui-là. — En ramenant ces faits à leurs notions les plus simples, le système olfactif se compose seulement : d'un ganglion sensitil" étalé en lame, donné parla muqueuse olfactive; de racines sensitives et de faisceaux de conduction sensitive, fournis par les fdaments olfactifs; d'un noyau central, procuré par le bulbe olfactif; enfin, d'un deuxième cordon de conduction sensitive, qui répond au pédoncule, et va se terminer dans un deuxième noyau central d'association, dont la position exacte est encore
Ignorée.
Dans le précédent tableau de comparaison, destiné à montrer l'opposition établie entre le nerf olfactif, l'optique, et les autres nerfs sensitifs, le nerf acoustique a été intercalé, pour rendre évidente, malgré quelques particularités à lui spéciales, sa ressemblance avec ces derniers, et sa dilïerence profonde avec les premiers. Suivant le sens horizontal, chaque .système expose sa structure entière et ses diverses parties; suivant le sens vertical, celles-ci se distribuent en séries, dont chacune contient les pièces homologues entre elles.
DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAmE DES NERFS CRANIENS. LcS dcUX pairCS dcS
nerfs antérieurs se séparent profondément, à cet égard, de celles des nerfs postérieurs. Elles dérivent de l'encéphahs du ne manière directe, et, en conséquence, leurs ébauches sont constituées par des assises cellulaires, dont les éléments se convertissent en cellules nerveuses. — Le pédoncule olfactif et son bulbe dépendent du plancher du cerveau antérieur; celui-ci émet en avant, pour le façonner, un diverticule, qui sidut ensuite les modifications tlestinées à lui donner sa structure finale. D'autre part, la zone ectodermique, qui tapisse les ébauches des fosses nasales, se change en muqueuse olfactive, et ditrérencie plusieurs de ses éléments en cellules sensorielles, dont les expansions donnent les filaments olfactifs. — Les nerfs optiques sont formés par deux divercules, latéraux et symétriques, des couches optiques du cerveau intermédiaire, (-hacun d'eux rentle son sommet, et le déprime en une cupule, qui devient la rétine (Voy. p. 1731 de l'œil correspondant ; son autre portion, intermédiaire à cette membrane et à l'encéphale, donne le nerf optique lui-môme.
Suivant les descriptions faites par les auteurs, et comme pour les nerfs rachidiens, les nerfs crâniens des dix j)aires postérieures paraîtraient tirer leur origine de l'encéphale, et provenir de lui dans leur développement embryonnaire. 11 ne doit pas en être ainsi, selon toutes probabilités. Les récentes observations accpiises démontrent, mieux encore à leur sujet, qu'ils découlent d'un réseau nerveux sous-eclo(lermi([ue (Voy. p. HiTOi perfectionné et condensé en cordons compacts, au trajet déterminé; le
1090 VERTÉHRKS.
nerf latéral du pneumogaslrique, certaines parties du glosso-pharyngien et du facial, naissent directement, en leur place définilive, aux dépens de rectodernie superficiel. La provenance réelle des nerfs sappuie, pour ceux du crâne, sur des faits encore plus nombreux et plus étudiés que pour ceux du tronc. L'assemblage en cordons des fibres du lacis sous-jacent à lectoderme, et leur adjonction de cellules conjonctives destinées à leur fournir leurs gaines, commencent dans leurs régions adjacentes à l'encéphale, et s'étendent progressivement du centre vers la périphérie; de même que pour les nerfs rachidiens, c'est la manière dont cette évolution s'accomplit, et se dirige, qui a fait admettre, à l'égard des nerfs crâniens, une origine directe aux dépens du cerveau.
Les bases des ébauches nerveuses ne se raccordent pas d'une façon idenli(iue au rudiment de l'encéphale. Les unes, sur chacun des côtés de ce dernier, sont plutôt ventrales, et les autres plutôt dorsales, se plaçant ainsi d'une manière correspondante aux racines des nerfs rachidiens. De même encore, les plaques ectodermiques, chargées d'engendrer les bases des ébauches dorsales, s'épaississent et se juxtaposent à la paroi du rudiment encéphali({ue; elles se rangent, par conséquent, comme leurs similaires des nerfs rachidiens, et prolongent en avant leur crête neurale. — Mais des différences considérables surviennent ensuite. Les bases dorsales des nerfs crâniens sont dejetées par côté, non loin des ventrales, à cause de l'amplification prise par le sommet des vésicules cérébrales ; et toutes vont se disposer sur la face inférieure de l'encéphale achevé. En outre, certaines racines font une apparition, et s'atrophient ensuite : il en est ainsi pour plusieurs nerfs, notamment pour l'hypoglosse des Vertébrés supérieurs, dont la quantité des racines embryonnaires est double du chilTre définitif. Enfin, la régularité des nerfs rachidiens, au sujet de la nature des fibres qui constituent leurs racines des deux sortes, fait défaut aux crâniens, car les racines dorsales ne sont pas exclusivement sensitives, ni les ventrales exclusivement motrices.
Sous ce dernier rapporl, les nerfs dont les bases se raccordent à la face dorsah; de l'ébauche encéphalique, sont au nombre de cinq : le pneumogastrique, le glosso-pharyngien, l'auditif, le facial, et le trijumeau. Parmi eux, un seul, l'auditif, est strictement composé de fibres sensitives. Tous les autres ont une nature mixte ; leurs fibres sensitives correspondent l)ien à leurs similaires des nerfs rachidiens, et ont avec elles une provenance commune, mais non les motrices. Pourtaid, il est à remarquer que ces dernières se rendent à des pièces d'une antre origine que les muscles du tronc : à l'assise musculaire des muqueuses appartenant à la zone initiale du tube digestif et au système respiratoire, à la paroi musculaire du cœur, aux muscles de la mastication et de l'appareil branchial, aux muscles mimi(|ues. En somme, ces fibres nerveuses se terminent, soit dans des muscles de provenance conjonctive, soit dans des muscles branchioi^ériques (Voy. p. 1599); la différence établie, au sujet de leur
Prosenceptiale / ^
NAMR
t/loelle
Fifi. 11.J7. — Structure gknérale des centres nerveux en tant oue relations des principaix NEURONES (diagramme). — Cette figure est ilesliiiée à niorilrer, (l;ins un cncépliale leii haiiliel une moelle (en bas; coupe transversale) de convention représentés par le fond ixvia, les eniplacenieiits des principaux neurones, et leurs expansions. Comme dans la figure ii55, queli|ues-uns seulement lie ces neurones sont dessinés et fortement grossis pour servir d'exemples: leurs corps cellulaires sont indiqués par des lâches noires au centre blanc, les expansions des neurones scnsitifs par des Irait.s pleins, les expansions des neurones moteurs par des traits an poinliltc. — S désigne les terminaisons sensilives périphériques, M les lerminaisons motrices périphérii|ues, NAMR les neurones automatiques (ou de la ijrojection directe) inoleurs racliidieiis, NASH les neurones automati(pies sensitifs racliiiiiens (conq)ris dans les giinglions l'achidieus), NAMC les neurones automatiques nioleurs crâniens (conqiris dans les noyaux d'origine îles nerfs rnoleursi. NASC les neurones autuiiiatiques sensitifs crâniens (comi)ris dans les ganglions des nerfs crâniens), NCS l(,"s neurones centraux ou de la piojection indirecte) sensitifs, NCM les neurones centraux moteurs. — L'arc cérébelleux et les neurones d'association ne sont pas indiqués. — Se reporter au.x figures u55 et ii56 (p. 1G57, 1679). — Voy. dans le texte, les pages iG53et suivantes-
Ifi92 VERBÉBRÉS.
(lisfribulion, entre elles et celles des nerfs rachidiens, explique sans doute la dissemblance de leur origine. — Les autres nerfs crânions postérieurs paraissent tous provenir de racines ventrales. Comme ils sont exclusivement moteurs, ou peu s'en faut, leur concordance avec les racines correspondantes des nerfs rachidiens paraît complète ; d'autant mieux qu'ils se destinent pour la plupart, comme ces derniers, à des muscles de provenance myomérique, à ceux des yeux comme à ceux du cou et de la langue. L'hypoglosse possède pourtant une racine dorsale, sensilive, rarement persistante, et presque toujours atrophiée peu après son apparition.
IV. Comparaison luutiielle des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. — Malgré toutes leurs différences, les nerfs crâniens présentent avec les rachidiens plusieurs particularités semblables. Ils se disposent par paires placées à la file; ils se rattachent à leur centre nerveux par des racines ventrales ou par des dorsales; leurs fibres sensitives correspondent également à des expansions émises par des neurones assemblés en ganglions crâniens, indépendants de lencéphale tout comme leurs homologues rachidiens le sont de la moelle. D'autre part, la tète renferme, à l'égal du tronc, des plaques musculaires disposées d'une manière métamérique, et c'est à elles que se distribuent les fibres motrices de ses nerfs. Ces diverses concordances ont conduit à penser que les paires des nerfs crâniens possèdent avec celles des rachidiens une ressemblance fondamentale, et qu'il est possible de trouver, dans les premières, les équivalents stricts des secondes. Il est encore prématuré de se prononcer à cet égard, car les résultats acquis sont insuffisants de beaucoup pour donner lieu à une généralisation complète. Pourtant, les auteurs contemporains ont longuement discuté sur ce sujet, malgré l'imperfection de nos connaissances, et se sont partagés entre deux opinions.
L'une d'elles, exprimée en premier lieu par Cegenbaur, porte à admettre que, la tète des Vertébrés étant constituée par la coalescence de plusieurs segments semblables à ceux délimités dans le tronc, ses nerfs se conforment à cette structure, chacune de leurs paires se rendant à un métamère. Des unions secondaires on! fait disparaître ensuite une telle régularité primitive; mais cette dernière, n'en existant pas moins d'une manière essentielle, donne aux nerfs crâniens une structure identique à celle des nerfs rachidiens. — Développée plus lard par d'autres auteurs, notamment Beard, Dohrn, Iloussay, ^'au W'ijhe, cette o{)inion fut poussée plus loin encore. La tête des \'ertébrés porte des appareils dont le tronc est privé; ces organes, rangés égalenunit suivant une disposition métamériciue, sont les fentes viscérales (Voy. j). 1507 et 1798). Ces canaux de communication entre le pharynx et l'extérieur, étant placés à la file de façon à alterner avec les muscles céphaliques, les nerfs crâniens se rendent également à h^urs
parois, el accentuent encore mieux, de ce fait, leur allure segmentaire. Même, pour plusieurs de ces naturalistes, la bouche, loreille interne, une partie de l'œil, équivalent à des fentes viscérales modiliées en divers sens. Sans aller aussi loin en pareille occurrence. Van Wijhe, suivi en cela par Wiedersheim, résume cette opinion, d'après ses recherches sur le développement embryonnaire des Sélaciens, en énumérant les divers segments qui composent la tète, et alïectant à chacun d'eux une part des nerfs crâniens. Le chitïre des métamères céphaliques est de neuf d'après lui; en conséquence, il existe également neuf paires essentielles de nerfs crâniens, identiques à celles des nerfs rachidiens, pourvues de racines dorsales et de racines ventrales, mais confondues entre elles de manières diverses, et se liant de telle sorte que la régularité initiale, conservée dans le tronc par celles-ci, manque totalement à celles-là; à cause de leur nature propre, les nerfs olfactif et optique constituent un groupe spécial, nullement rattaché à un segment quelconque. Le tableau suivant indique, en conformité avec une telle appréciation, la distribution des racines.
Racines venlrnles. Racines dorsales.
,„„ .'11- r\ 1 i \ Partie de roplithalmique
1»' secment cephauque Oculo-moteur commun , , ■•
' ^ ( du trijumeau.
2'^ serment céplialiquc Pathétiiiue Trijumeau.
3<^ segment céphalique Uculo-moteur externe li Facial.
4<= segment céphalique Absente ( Auditif.
50 segment céphalique Absente Glosso-pharyngicn.
6"^ segment céi^lialique 1^ • 1 m 1 n . •
„, . • 1 1- ' Deux racmes de 1 hypoglosse. . Pneumogastrique.
7« segment céphalique \ .lo o 1
8= segment céphalique /„ . , ,,, , ( Racine dorsale de l'hypn-
" i ■ 1 1- Deux racines de 1 hypoglosse. ; , • '
9c segment céphalique s j f o ^ glosse.
Une seconde opinion a été exprimée par Rabl. D'après elle, sous le rapport de la composition des nerfs crâniens, la tète des Vertébrés Craniotes comprend deux parts, de valeurs différentes. La première correspond strictement à l'extrémité antérieure du corps des Acraniens, et possède une constitution spéciale; les nerfs olfactif et optique étant mis à part, elle contient seulement deux troncs nerveux principaux, le trijumeau, et le facial uni à l'auditif; les nerfs destinés aux muscles des yeux se délimitent en elle d'une manière secondaire, et en concordance avec la production de ces muscles aux dépens des myomères. La seconde part, postérieure, équivaut à une portion du tronc, (pii se perce des fentes viscérales, et s'unit à l'extrémité précédente pour fa(,'onner avec elle une seule et même région du corps; ses nerfs correspontlent vraiment à des nerfs rachidiens, et commencent leur série au glosso-pharyngien pour la linir à lliypoglosse.
Autant qu'il est permis de le présumer, l'opinion donnée par Habl semble se rapprocher le plus de la réalité. Effectivement, toute autre considération, relative à la distribution nerveuse dans le groupe entier des Wrtébrés, Roule. — Anatomie. II. '•*'
et sur laquelle des notions complètes font défaut, étant mise de côté, les neurones de la projection directe, dont les libres motrices des quatre derniers nerfs crAniens dépendent, sont placés dans le bulbe, alors que ceux des fibres correspondantes appartenant aux autres nerfs sont logés dans le cerveau pénultième ou dans le cerveau moyen. Cette différence dénote que les premiers ont une constitution plus voisine de celle des nerfs rachidiens que les seconds. — En outre, il est nécessaire, au sujet de la première opinion, de faire plusieurs réserves. La quantité des métamères céphali([ues, indiquée par le nombre des myomères et des branchiomères ébauchés dans l'embryon, ne paraît pas se borner à neuf; elle lui est supérieure, car, dans la région postérieure de la tête, plusieurs myomères s'indiquent pour se détruire ensuite. Certains nerfs, à en juger d'après le chiffre élevé de leurs racines, soit persistantes, soit embryonnaires et transitoires, ont une composition multiple : tels sont, notamment, l'hypoglosse et le pneumogastrique. Divers autres nerfs, comme le facial, sont complets, possèdent à la fois une racine motrice avec une racine sensitive, et n'équivalent pas seulement à une racine dorsale. — Ces particularités dénotent à quel point la science est encore éloignée de fournir, sur un tel sujet, une appréciation définitive et précise, en s'en tenant au seul domaine des faits, toute abstraction hypothétique étant mise de côté. La tète possède vraiment, en plusieurs de ses parties, une structure segmentaire, comparable par suite à celle du tronc puisqu'elle s'exerce sur des organes semblables ; ses nerfs équivalent de même aux mailles d'un réseau sous-ectodermique rassemblées en cordons, et devenues plus complexes. Mais il semble que, à la suite sans doute de la richesse plus grande de ce réseau, déterminée par la présence de terminaisons sensorielles plus nombreuses, à la suite également de la production de muscles branchiomériques et de la dilTérenciation spéciale apportée aux muscles myomériques, le groupement et le perfectionnement de ce réseau se soient accomplis d'une manière difïérente de celle du tronc. La base essentielle est la même dans les deux cas, mais la modification ultérieure est dissemblable, à cause de la diversité des |)arties : car, chez tous les animaux, le système nerveux se modèle d'après les dispositions organicjues, mais ne les dirige pas dans leur façon d'être. Et, dans cette différenciation ultime, les zones céphaliques les plus proches du tronc ressemblent davantage à celui-ci que les autres, plus profondément remaniées par la production de volumineux appareils sensitifs.
Système nerveux sympathique.
I. Considéi'aiions g-énérales. — Cet appareil est chargé de diriger les manifestations de la vie organique ou végétative. Dans le réseau nerveux général, rattaché au neuraxe et destiné à donner les nerfs par sa conden-
sation et par son perfectionnement, le système périphérique de la vie animale correspond à la partie liée aux dépendances de Tectoderme et du mésoderme épithélial, tandis que le système sympathique est fourni par cette portion rattachée au mésoderme conjonctif et à Tendoderme. Il se compose de fibres rassemblées en filets, souvent anastomosés en plexus à leur tour, et de cellules groupées en ganglions nombreux.
Ces derniers sont de deux sortes : les uns, les plus volumineux et les plus importants, se rattachent directement aux ganglions sensitifs des nerfs rachidiens et de plusieurs des nerfs crâniens; d'après leur développement embryonnaire, ils dérivent d'eux, et leurs cellules équivalent, par suite, à des neurones de provenance ectodermique ; ils forment les ganglions centraux du sympathique. Les autres, les ganglions périphériques, plus petits mais plus nombreux, tantôt condensés, tantôt dissociés en lacis, se disséminent dans les parois des viscères et des grands troncs vasculaires. Leur origine est encore inconnue; on ignore si leurs cellules sont engendrées, chez l'embryon, par celles des ganglions centraux, ou si elles se façonnent sur place, aux dépens d'éléments empruntés au mésoderme conjonctif ou à l'endoderme. La solution de ce problème serait d'un grand poids pour comprendre la constitution intime du sympathique, sur laquelle les notions acquises se trouvent encore bien incomplètes, et pour concevoir également la manière d'être des appareils nerveux, en tant que genèse au détriment des feuillets embryonnaires, dans la série entière des animaux. Quoi qu'il en soit à cet égard, les fibres, émises par ces ganglions périphériques, se rendent dans les parois de tous les viscères, de tous les vaisseaux, de tous les organes de la vie végétative, et s'y terminent : d'une part, elles transmettent aux centres les impressions reçues par ces éléments; de l'autre, elles dirigent et coordonnent les manifestations de leur vitalité.
Les fibres du sympathique se ressemblent toutes, ou peu s'en faut ; la plupart sont amyéliques. Chacune d'elles équivaut à une expansion de neurone, entourée par une gaine cellulaire simple, dépourvue de myéline. Au sujet de leur fonctionnement, les unes sont centripètes, les autres centrifuges. Les premières transmettent aux ganglions périphériques les impressions données par le milieu interne, les conduisent- aux ganglions centraux, et de là aux ganglions sensitifs du système de la vie animale. Les secondes transportent en sens inverse la réaction, qui répond à ces impressions. — Le plus grand nombre de ces fibres, surtout de celles qui parlent des ganglions périphériques, sont isolées ou assemblées par petite quantité; souvent entre-croisées en plexus microscopiques, étalés en lames, elles serpentent dans les parois des organes auxquels elles se distribuent : tels sont, par exemple, les plexus de Meissner et d'Auerbach de la paroi intestinale. Les autres unissent les ganglions entre eux; groupées en chift're plus considérable, elles composent des filets relativement volumineux, chez lesquels la liaison anastomotique en réseaux s'exerce encore avec une
inOn VERTÉBRKS.
grande IVôquonce. Les plus importantes de ces bandes sont celles qui unissent entre eux les ganglions sympathiques centraux, et dites cordons du sympathique, ou celles, nommées les rameaux communicants {rami coinmunicanles), qui relient les ganglions centraux aux ganglions sensitiis du système de la vie animale.
Parmi toutes les connexions contractées par le sympathique avec les viscères, l'une des plus importantes, comme des plus remarquables, est celle des capsules surrénales (Voy. ce mot). Dans leur développement embryonnaire, ces dernières produisent leur couche superficielle aux dépens de la même ébauche que les glandes sexuelles, et forment leur masse centrale avec des cellules nerveuses empruntées au sympathique: du moins à ce qu'il semble d'après les descriptions données par la plupart des auteurs. Les fonctions de ces capsules sont encore inconnues ; elles paraissent liées à la nutrition intime des tissus, à l'activité Irophique du corps entier, et peut-être exercent-elles, en ce sens, une grande influence sur les appareils de la sexualité.
II. Ori»-aiiisatîoii aiiatoinique. — Les Acraniens manquent de tout système sympathique. Sans doute, cette absence ne doit pas être complète; ce défaut tient seulement à ce fait, que les cellules et les fdDres nerveuses de la vie végétative sont séparées les unes des autres, ne s'assemblent pas en ganglions ni en -cordons, et se disséminent dans les parois des viscères. Selon toutes probabilités, les Acraniens ont un réseau sympathique comme les autres Vertébrés, mais diffus, et ramené à un état élémentaire, dont les dispositions plus complexes se dégagent par le groupement des éléments mis en cause, joint à leur perfectionnement.
Les Cijclostomes, grâce à cette condensation, qui se manifeste chez eux, possèdent un vrai système sympathique, composé des deux parts principales, la périphérique et la centrale. La première se borne à des plexus flbrillaires, et à des ganglions dissociés, logés dans la profondeur des parois des organes. La seconde est constituée par des ganglions centraux, reliés aux nerfs rachidiens par des rameaux communicants, mais indépendants les uns des autres et privés de cordons. Ces appareils se placent à la file, sur chacun des côtés de la veine cardinale, et s'étendent, chez VAmmocce/e, depuis le 12* ganglion sensitif rachidien jusqu'au 04'^ ; chaque ganglion rachidien est accompagné de deux ganglions sympathiques, dont l'un se relie à la racine sensitive du nerf rachidien, et l'autre à la racine motrice. Une telle qualité découle, sans doute, de celle des racines rachidiennes elles-mêmes, ({ui ne se joignent pas, etdemeurent toujours distinctes; il existe ainsi, sur les deux côtés de chaque segment de cette région du tronc, deux nerfs rachidiens et deux ganglions sympathiiiues.
La structure des Gnathoslomes dérive de la précédente par une complexité et une extension plus grandes. Les ganglions centraux du sympathicjue s'avancent dans la tête, jusqu'au niveau de trijumeau, et parvien-
nent plus loin en arrière. Comme les deux racines rachidiennes du même côté se soudent, dans chaque paire, pour donner un seul nerf, ce dernier ne s'adjoint, par voie de conséquence, qu'un seul ganglion sympathique. Enfin, tous les ganglions centraux du même côté s'unissent entre eux par l'entremise de cordons, et composent ainsi un système conlinu, adjacent à la partie latérale correspondante de la colonne vertébrale. Cette production de cordons commence, en remontant la série des Gnathostomes, dans la tète pour gagner le tronc, et se dirige ainsi d'avant en arrière ; c'est chez les Amphibiens que la continuité complète se manifeste pour la première fois, et elle se conserve ensuite dans l'économie de tous les Amniotes. — Cette organisation d'ensemble se prête à des variations nombreuses, suivant les types, qui dépendent de l'état et des connexions mutuelles des divers viscères.
m. Structure Iiistolog-ique. — Les cordons nerveux du système sympathique sont constitués par des fibres amyéliques, auxquelles se mélangent, mais dans les gros troncs seulement, quelques fibres pourvues de myéline. Chacune de ces fibres consiste, par suite, en un cylindre-axe, entouré par une gaine mince, composée de cellules aplaties, d'origine conjonctive. — Lesganglions sont formés par les corps cellulaires des neurones du système ; tous, ou peu s'en faut, possèdent la même structure. Chacun d'eux émet un cylindre-axe et des prolongements ordinaires : le premier sort du ganglion pour donner une fibre ; les seconds s'articulent, dans la substance ganglionnaire même, avec les arborisations terminales de cylindres-axes venus d'autres centres sympathiques ou de la moelle.
IV. Développement embryonnaire. — Les seules doimées précises, possédées actuellement sur l'origine du système sympathique, tiennent à la provenance des ganglions centraux. Ceux-ci sont engendrés, dans l'organisme embryonnaire, par les ganglions rachidiens. Pour ce faire, ces derniers épaississent leurs extrémités inférieures, par la multiplication des cellules qui les composent ; puis, ces zones d'accroissement se délimitent des appareils qui les produisent, tout en leur demeurant rattachées par des branches de raccord ; celles-ci deviennent les rameaux communicants, et les zones épaissies donnent les ganglions centraux eux-mêmes. D'après un tel procédé, ces masses de cellules nerveuses sympathiques débutent par être isolées les unes des autres, conservant ainsi, d'une manière temporaire, chez les Gnathostomes, l'organisation permanente des Cyclostomes à cet égard ; les cordons ne tardent pas à prendre naissance par la suite, et à relier entre eux tous ces ganglions centraux d'abord indépendants.
Cette évolution embryonnaire comporte des conséquences de deux sortes. D'une part, les neurones des ganglions sympathiques centraux dérivent de l'ectoderme, puisqu'ils proviennent des ganglions rachicHens, eux-mêmes de provenance ectodermi([ue. D'autre part, la délimitation, dans l'économie
des Cranioles, d'un système sympathi(iuo, répond à la condensation et au perleclionnementd'nn réseau organique dilVus, car la genèse des cordons équivaut, selon toutes probabilités, à un groupement en fdets compacts de fibres d'abord disséminées. La formation de l'appareil sympathique n'est donc qu'une partie de la diiïérenciation totale du système nerveux entier, aux dépens d'un réseau général, ébauché dès les premières phases de la genèse des feuillets blaslodermiques.
La provenance des ganglions périphériques est encore inconnue, car les rares observations faites sur ce sujet ne permettent pas de se prononcer avec certitude. Deux solutions se présentent en ce qui les concerne : ou bien ils sont engendrés par les ganglions centraux, et, dans ce cas, leurs neurones proviennent de l'ectoderme ; ou bien ils se façonnent sur place dans les tissus où ils sont logés, et leurs neurones découlent alors du mésoderme et de l'endoderme. Il est impossible de conclure dans un sens comme dans l'autre, en l'étal des résultats acquis. Des données certaines seraient pourtant de la plus haute importance, à l'égard de l'opinion que l'on doit avoir sur la nature réelle du système nerveux entier. En etïet, si la première solution est exacte, tous les neurones, sans aucune exception, appartiennent au feuillet eclodermique, et dérivent de lui ; si, par contre, la vérité est du côté de la seconde réponse, il s'ensuit que les feuillets blastodermiques internes ont également la propriété de donner naissance à des neurones. Ceux-ci auraient une valeur moins haute que leurs similaires ectodermiques ; ils seraient moins nombreux, et liés seulement aux manifestations de la vie végétative ; mais ils n'en proviendraient pas moins d'une autre assise que le feuillet extérieur. En cette occurrence, une solution précise dépassera la simple question de l'origine du sympathique des Vertébrés, et s'étendra à celle du système nerveux dans tout le monde animal.
L Considérations i»énérales. — Dans leur ensemble, les appareils sensitifs des Vertébrés (HtTèrenI de ceux des autres animaux par leur constance et parleur plus grande complexité; pourtant, ils offrent, avec ces derniers, plusieurs données communes, (pii dénotent leur unité de constitution dans la série animale entière. Les éléments sensoriels dérivent, sinon toujours, du moins le plus souvent, de l'ectoderme ; ils correspondent à des cellules du feuillet extérieur du corps, qui, étant de ce fait en contact immédiat avec les milieux extérieurs, se différencient pour procurer à l'individu la connaissance des principales qualités de ces milieux. Rarement isolés les uns des autres, et disséminés dans l'ectoderme dont ils dépendent, ils se rassemblent souvent en groupes, soit massifs, soit
étalés en lames, qui s'adjoignent des pièces complémentaires, destinées à leur faciliter leurs fonctions. Certains se prêtent à un rôle de sensibilité générale et diffuse, de tact, de perception de température, ou de vibrations, et se trouvent répartis sur le corps entier. D'autres, plus compliqués et mieux affirmés encore dans leur nature, se destinent à des sensations plus délicates, à celles du goût et de l'odorat, de toutes les modalités des ondes sonores, de la vision ; ceux-là se disposent en organes de forme précise comme de structure définie, et se localisent dans la tête, c'est-à-dire dans la région impressionnée la première par les circonstances environnantes.
La majorité des appareils sensilifs se composent de deux parties : la couche sensorielle elle-même, et ses annexes. — La première, quelle que soit son étendue en surface, est constituée par un certain nombre de cellules juxtaposées, et appartenant à deux types : \es cellules sensitives, et les cellules de soutien ou de soutènement. Celles-là sont les vrais éléments de la perception sensorielle ; leur sommet porte un appendice destiné à recevoir l'impression venue du dehors ; leur base se met en rapport, soit d'une manière directe, soit par l'intermédiaire d'un prolongement fibrillaire. avec les arborisations terminales d'une expansion de cellule nerveuse. Celles-ci répondent à des cellules épithéliales ordinaires, qui s'intercalent aux précédentes, comme leur nom l'indique, pour les maintenir ; elles ne jouent, dans la sensation, aucun rôle effectif. — La seconde partie est de provenance mésodermique ; elle s'adjoint à la couche sensorielle, et lui fournit tout ce qui lui est nécessaire pour assurer ses fonctions comme pour entretenir sa vitalité. Fort réduite dans certains cas, dans celui des organes du tact par exemple, ou de l'olfaction et de la gustation, elle s'y ramène au derme de la peau, ou au derme de la muqueuse, qui supporte et nourrit les amas des éléments sensibles. Plus complexe ailleurs, dans les appareils de l'audition et de la vision, elle consiste en pièces souvent nombreuses, de conformations diverses, aux contours précis, qui s'ajoutent aux couches sensorielles pour leui* permettre d'accomplir plus aisément leur rôle; en un tel cas, les annexes constituent de beaucoup, dans le système entier, la part prédominante sous le rapport de la masse.
Si la couche sensorielle est toujours de provenance ectodermique, comme les annexes sont d'origine mésodermique, il n'en existe pas moins dans cette genèse, deux modalités distinctes; et la manière d'être à cet égard exerce une grande influence sur la structure définitive. Dans un premier type d'organes sensitifs, la provenance ectodermique est immédiate ; elle est secondaire, par contre, dans le second. — Les appareils de la première série reviennent à ceux de la sensibilité générale et du tact, de la gustation, de l'olfaction, et de l'audition. Leurs éléments sensibles, dans le développement emljryonnaire, sont directement engendrés par l'ectoderme. Et, en concordance avec une telle source, ils se ramènent tous, comme allure générale, à la cellule à cnidocil des Invertébrés : leur sommet, tourné vers le milieu extérieur, porte une Ijaguelte rigide.
iinplanlée verlicalemcnl, chariiée de recevoir linipression Iburnie par les objets environnants. Ce cnidocil existe toujours dans le cas de sensations spécialisées et délicates, ou dans celui de chocs tactiles reçus par des individus aquatiques ; il fait défaut aux organes du tact des Vertébrés terrestres, sans doute comme une conséquence de la pénétration de ces derniers dans les couches profondes de la peau. — Le second type comprend seulement les appareils de la vision. Leur couche sensible provient de l'ectoderme comme sa correspondante des systèmes précédents, mais d'une façon secondaire; elle est donnée par l'encéphale, c'est-à-dire par l'extrémité antérieure du neuraxe, déjà affirmée dans sa nature particulière. L'encéphale dérive de l'ectoderme, et, par suite, l'assise visuelle est elle-même de provenance ectodermique; mais cette origine se trouve médiate, non point directe, contrairement à celle des autres zones sensorielles. En rapport avec ce fait, les cellules sensitives de la vision se munissent sur leurs sommets de cônes et de bâtonnets, pièces volumineuses et transparentes, que l'on peut assimiler à des cnidocils fort élargis, mais qui ditfèrent pourtant de ces derniers par leur taille plus grande, par leur structure plus compliquée, et par leurs connexions difl'érentes. Ces éléments se relient, en effet, par contact direct, à d'autres cellules remplies de pigment, et destinées à absorber les radiations lumineuses ; les éléments à cônes et à bâtonnets se tournent, non vers le milieu d'ofi viennent ces radiations, mais vers les cellules pigmentaires qui les retiennent, et où ils sont influencés par les impressions visuelles ainsi conservées. Ces diverses particularités créent aux appareils de la vision une conformation spéciale, et leur donnent une place à part dans les organes des sens.
Ces dilTérentes qualités autorisent à rassembler en deux groupes bien distincts, et comme chez les autres animaux à l'économie compliquée, les appareils sensitifs des Vertébrés. — Le premier groupe, le moins élevé, comprend tous ceux dont les éléments sensibles se rapportent à la cellule à cnidocil. D'habitude, ces éléments se juxtaposent par petits amas, auxquels se mêlent des cellules de soutien ; ainsi établis, ils se placent dans l'ectoderme ou dans ses dépendances. Ces pièces sensorielles élémentaires, constituées par l'union de plusieurs cellules, sont nommées, d'une manière fort impropre, des bourgeons terminaux; le terme de boutons terminaux leur conviendrait mieux, et exprimerait leur nature avec plus de précision. Elles servent à percevoir, soit des chocs tactiles, soit des sensations olfactives et gustatives, soit des vibrations sonores; elles se rattachent, par là, aux diverses manifestations de la sensibilité générale, tantôt diffuse et disséminée sur le corps entier, tantôt spécialisée en certains points pour une impression plus délicate. — Le second groupe renferme seulement les organes de la vision, dont les cellules sensorielles, munies de bâtonnets et de cônes, s'adjoignent des cellules à pigment, et s'assemblent en une lame complexe, aux contours précis, la rétine, destinée à la perception des radiations lumineuses.
II. Oi'g-aiies de la sensibilité g-énérale et du tact. — Considérations générales. — Ces appareils sont disséminés sur tout le corps. Leur emploi est de percevoir les sensations produites par des chocs tactiles, ou par des vibrations d'une amplitude suffisante pour être reçues au moyen d'éléments à cnidocils ordinaires; ils donnent aussi la sensibilité à l'action de la chaleur. Ils appartiennent à deux types, suivant la nature du milieu habité parlesindividus. L'un est celui des Vertébrés aquatiques; superficiel, et mixte sans doute, il sert, non seulement à assurer les fonctions du tact, mais également à donner la connaissance des vibrations d'ordre mécanique imprimées à l'eau environnante par la chute ou par le passage d'un corps solide. L'autre ne se trouve que chez les Vertébrés terrestres; profond, et strictement tactile, les éléments, qui le composent, manquent de cnidocils à cause de leur situation interne, et se prêtent seulement à un rôle de tact.
Type mixle. — Les appareils de cette sorte répondent à ceux qui sont désignés, dans beaucoup de cas, par l'expression (['organes de la ligne latérale des Poissons; chez la plupart de ces animaux, en etïet, ils se disposent sur une ou deux rangées longitudinales, placées sur chacun des côtés de l'individu, et le suivant de bout en bout, depuis la tête jusqu'à la base de la nageoire caudale (fig. 1158, p. 1703).
Leur début est montré par les Acraniens; ces êtres possèdent, dans leurs téguments de l'extrémité antérieure du corps, et surtout dans leurs cirrhes qui encadrent la bouche, des cellules à cnidocils éparses et disséminées. Partout ailleurs, ces éléments se rassemblent à plusieurs, composent un groupe serré, surmonté des cnidocils, et entouré par une couronne de cellules de soutien ; les auteurs nomment souvent ces amas élémentaires des éminences sensorielles ou des collines sensitives. Ainsi établis, les cnidocils ne font, presque en aucun cas, directement saillie au dehors. Chez les Ganoïdes^ ces groupes sensibles, surtout abondants à la surface de la tête, se disposent au fond d'invaginations tégumentaires, semblables à des poches communiquant avec le dehors. Il en est de même pour les Sélaciens, avec cette différence que les poches deviennent plus complexes, en émettant desdiverticules latéraux, et devenant branchues. Chez quelques Téléosléens et la plupart des Amphibiens, chaque groupe s'adjoint un tube cylindrique, ouvert à l'extérieur, dans la cavité duquel les cnidocils pénètrent librement. Enfin, la disposition la plus compliquée est offerte par la majorité des Téléosléens ; leurs amas sensitifs, disposés à la file sur une ou plusieurs bandes longitudinales, s'enfoncent profondément dans les assises tégumentaires, et tous ceux d'une môme rangée avancent leurs cnidocils dans une rainure commune. Rarement, ce sillon demeure ouvert dans toute son étendue. Le plus souvent il se ferme, se convertit en im canal qui parcourt les couches profondes des téguments, et (jui communique avec l'extérieur, à intervalles réguliers, par l'entremise d'orifices toujours
ouverts: ceux-ci sonl les poires, ou les ouvertures, de la ligne latérale. Lorsque le canal commun est encore superficiel, ces pores se bornent à intéresser sa paroi extérieure; par contre, lors({u'il est profond, il envoie vers le dehors des diverticules iubuleux, (|ui traversent les écailles, ou même les os dermiques pour ceux de la tète, et s'ouvrent par ces pores dans les milieux environnants. — Quelle que soit la conformation de ces appareils, leur structure essentielle ne change point. Les principales circonstances de leur diversité tiennent à leur annexion, en quantité variable, de cellules glandulaires et sécrétant du mucus.
Ces émincnces sensorielles appartiennent en propre à tous les Vertébrés aquatiques, sauf les Amniotes. Far suite, les Amphibiens en possèdent comme les Poissons véritables; mais les Anoures et les Salamaiidrines se bornent à en avoir lorsqu'ils sont à l'état de larves vivant dans l'eau. Leur présence est en évidente corrélation avec la nature du milieu environnant. — A leur début; ces appareils sensitils se trouvent sur la tète seule; ils ne s'étendent sur le tronc pour se ranger en lignes latérales que dans le cas où ils ont l'organisation la plus compliquée, par exemple chez la plupart des Téléosléens et des Amphibiens. ^lais, même en cette occurrence, ils sont relativement plus nombreux sur la tête que sur le reste du corps, car ils s"y rasseml)lent, d'habitude, en plusieurs séries, qui entourent les yeux et se prolongent sur les côtés de la mâchoire inférieure. — Pourtant, à cause des dimensions plus considérables du tronc, les organes de la ligne latérale jouent, dans la sensibilité particulière qui leur incombe, le rôle prépondérant. Ils sont innervés par le nerf latéral (Voy. p. 1680), rameau du pneumogastrique, alors que la plupart de leurs similaires céphaliques reçoivent leurs branches du glosso-pharyngien, du facial, et du trijumeau. Ils prennent souvent une allure régulière, car leurs orifices extérieurs se placent à égale dislance les uns des autres; on a voulu voir, dans ce fait, une conséquence de la métamérisation interne du corps, et plusieurs auteurs les considèrent comme des appareils sensitifs propres aux fentes viscérales, d'abord façonnés dans la tète, et progressivement étendus aux autres segments de l'économie. Cette opinion ne concorde pas trop avec la réalité; les Cyclostomes, qui sont munis de ces appareils sur les côtés de leur tronc, les ont disséminés sans ordre; il semble plutôt qu'il s'agit, en ce cas, d'une régularisation secondaire, non d'une liaison essentielle avec la disposition métamérique des plaques musculaires et des nerfs rachidiens.
Les phases du développement embryonnaire conduisent, du reste, à la même conclusion. Ces appareils naissent d"abord sur la tête, autour des yeux, et, de là, gagnent en arrière le long des flancs, tout. en s'avançant aussi sur les autres régions céphaliques. Leurs ébauches consistent en bandes étroites d'ectoderme, qui prolifèrent, et se changent en canaux; ce faisant, elles produisent, dans leur zone profonde, les rudiments du nerf Inléral (Voy. p. KiUO). Ces conduits, le long dcsipuds s(^ rangent les organes dillércnciés sur place aux dépens des cellules ectodcrmiques, s'ouvrent au
dehors par les pores, et s'enfoncent ensuite dans le tissu conjonctii' du derme. — A ce qu'il paraît d'après les faits constatés, de tels appareils reviennent à des cellules à cnidocils, groupées en assemblages accompagnés de cellules à mucus pour rendre leurs impressions plus délicates et plus précises, et d'abord localisées sur l'extrémité antérieure du corps. Puis, tout en donnant à leur structure une complexité plus grande, elles ont augmenté
Cellule sensorielle \
Cellule (le soutien
Ligne latérale
' Cnueloppe.
zfùteri'ie
terminaison nerueuss
Fibre"
Fig. ii5S et iiSg. — Organes sensoriels de la ligne latérale et du tact. — En ii.">8 A, coniour d'un Poisson, pour montrer dans son entier la lifjne latérale, avec ses rameaux antérieurs : la branche nucale en avant de la nageoire dorsale, les branches sus-oculaire et sous-oculaire autour de l'œil, la ligne mandibulaire sur la mâchoire inférieure. En B, coupe de l'un de ces organes pour en dénoter la structure histologique. — En 1109, coupes diaiirammaliques, imitées d'après des dessins similaires établis par Malhias Duval, des organes tactiles des 'Vertébrés supérieurs. En A, ménisques tactiles; en B, corpuscule de Grandry; en C, corpuscule de Meissner vu en coupe; en D, totalité des ménisques, vus en projection, d'un corpuscule de Meissner. — — Voy. dans le te.xte, les pages 1701 et suivantes.
en quantité, et se sont étalées sur le tronc, d'abord d'une façon irrégulière et restant indépendantes, puis d'une manière déterminée et se juxtaposant en files dépendant d'un canal commun.
La conformation de ces appareils, et plusieurs observations expérimentales faites à leur égard, tendent à prouver que leur sensibilité, plus délicate que celle d'un tact ordinaire donné par le choc d'un olijet, leur j)ermet d'apprécier et de connaître les vibrations transmises par l'eau, du moins celles dont l'amplitude est encore considérable. Leur situation profonde, leur adjonction fréquente d'un enduit muqueux, dénotent que le tact simple
n'est pas seul en cause. Sans doute, ils sont capables de percevoir, peut-être, (luelques vibrations sonores, et, en tous cas, les ébranlements causés par le passage d'un corps solide à une certaine distance de l'individu auquel ils appartiennent. — Le sens qui leur incombe est mixte par suite. C'est de lui que dérive, selon toutes probabilités, grâce à une affectation plus spéciale, le sens de l'audition stricte.
Type slriclemenl lactile. — Les appareils de celte sorte sont propres aux Vertébrés terrestres, aux Amphibiens supérieurs comme aux Amniotes. Ils diffèrent des précédents en ce que leurs cellules sensorielles manquent de cnidocils, et ne sont jamais superficielles; toujours elles se séparent du dehors par une assise épithéliale. Cette situation profonde, bien que des observations complètes fassent encore défaut à cet égard, autorise peutêtre à penser que certains de ces éléments ne proviennent pas de l'ectoderme, et se forment sur place, aux dépens de cellules mésodermiques. — Ils n'otfrent point une égale complexité. Leurs diverses catégories s'assemblent en quatre groupes principaux, disposés suivant une série de complication croissante. Les deux premiers d'entre eux répondent à des terminaisons nerveuses libres, les deux derniers à des terminaisons associées avec des éléments juxtaposés, et entourés par une enveloppe commune, de manière à façonner un organe aux contours précis, dit, en général, un corpuscule iig. 1159, p. 1703).
Les terminaisons libres consistent en fibres nerveuses nues, c'est-à-dire dépouillées de leur gaine, qui cheminent dans l'épiderme tégumentaire, et s'y arrêtent entre les cellules qui le composent. Il en est de deux sortes parmi elles. Les unes, et les plus simples, se bornent à ces fibres ellesmêmes, dont l'extrémité se renfle en une petite dilatation, plus ou moins volumineuse. Les autres sont des ménisques tactiles; la dilatation précédente s'élargit et s'évase en une cupule, ([ui s'applique contre la face profonde dune cellule épidermique, et l'enchâsse; le contact entre l'élément sensible et la fibre nerveuse s'accomplit ainsi plus directement et par une surface plus considérable. — Ces éléments, assez rares dans le cas où le corps est revêtu d'écaillés ou de plumes, et limités alors à certaines régions, comme le pourtour de la cavité buccale, sont répandus ailleurs dans la peau presque entière. Ils s'accumulent pourtant en plus grande quantité dans les zones (lovu''Cs d'une sensibilité tactile plus intense.
Les corpuscules éciuivalent à des ménisques tactiles, associés à leurs cellules, et groupés à plusieurs en un seul amas entouré par une enveloppe commune. Ils sont également de deux sortes, d'après la nature de cette enveloppe, suivant qu'elle est mince ou qu'elle est épaisse. — Dans la première, cette gaine, de nature conjonctive, possède une minime épaisseur, et la plus grande masse se trouve dévolue aux éléments sensitifs. Les moins élevés d'entre eux sont les corpuscules de Grandry, placés dans la peau (pii revêt les bords du bec des Oiseaux: chacun consiste en un petit
nombre, deux ou trois ordinairement, de cellules semblables à celles qui s'annexent aux ménisques tactiles, mais où ces derniers, au lieu d'enchâsser leurs bases, s'étalent entre elles en formant des disques nerveux intermédiaires. Les plus compliqués sont les corpuscules du tact proprement dits, ou corpuscules de Meissner\ ils correspondent à plusieurs des j^etits amas précédents, groupés ensemble dans une même membrane, recevant ainsi un nerf plus volumineux, et doués d'une sensibilité plus délicate. — Dans la seconde sorte, dite des corpuscules de Pacini, la gaine est fort épaisse. Le nerf, qui se rend à cliacun d'eux, est entouré d'une forte enveloppe lamelleuse (Voy. p. 1609); ce périnèvre s'élargit en une ampoule oblongue, volumineuse, composée de lamelles concentriques séparées par des assises de cellules aplaties, et renfermant, en son centre, la terminaison même du nerf, comparable à un bâtonnet axial. Celle dernière portion sensorielle possède une structure identique, dans ses traits fondamentaux, à celle des autres corpuscules, et comprend également des cellules auxquelles s'interposent des ménisques. — Les corpuscules de Meissner se logent presque tous dans les papilles de la peau, tout en étant plus nombreux en certaines régions qu'en d'autres; leur abondance est grande chez les Mammifères, où beaucoup se rassemblent en quantité considérable dans les zones privées de poils, et pourvues en conséquence d'une capacité tactile plus exquise. Tel n'est point le cas des corpuscules de Pacini. Ceux-ci, non seulement sont fréquents chez les Vertébrés terrestres moins élevés, les Oiseaux par exemple, mais encore se placent, soit dans les couches tégumentaires les plus profondes, soit dans l'intérieur même du corps, au milieu de tissus d'origine comme de nature fort différentes (mésentère, plèvres, tendons, etc.).
S'il est difficile d'apprécier à sa juste valeur la fonction réelle des corpuscules de Pacini, qui, peut-être, servent à rendre compte des pressions supportées par les organes, il n'en est pas de même pour les autres appareils, vraiment établis dans un rôle de stricte sensibilité tactile. — Plusieurs questions de haute importance se rattachent encore à leur étude, surtout au sujet de leur origine embryonnaire. Les fd^res destinées aux corpuscules viennent des portions sensitives des nerfs, et correspondent à des expansions émises par les neurones situés dans les ganglions sensitifs. Divers faits dénotent que la régénération de ces fibres, après leur mutilation, va du centre vers la périphérie. Cette direction est-elle secondaire, ou primitive? S'exerce-t-elle seulement sur la terminaison de la fibre, ou sur toute son étendue? Les cellules des corpuscules sont-elles de provenance ectodermique, ou mésodermique? Autant de notions qui, dès le moment où elles seront traitées avec précision, contribueront à résoudre les problèmes relatifs à l'origine du système nerveux.
III. Org-aiies de la g'iistation. — Ces appareils, vraiment spécialisés dans leur rôle chez les ^erlébrés sui)érieurs, possèdent une structure
caractérisHqiie. Chacun d'eux consiste en nn petit amas d'élémenls sensi])les cl de cellules de soutien, dit un bourgeon du goût, ou mieux un bouton du goût; ce groupe est plongé dans les assises d'épithélium ordinaire qui l'encadrent, et il communique avec le dehors par un orifice superficiel, nommé le pore du goût. Les éléments sensibles reviennent à des cellules fort étroites, dont le sommet porte un court cnidocil, et dont la base s'entoure d'une arborisation terminale fournie par des fibres nerveuses provenant de neurones situés dans le ganglion sensitif du glossopharvngien; tous sont réunis et juxtaposés dans la portion centrale de l'appareil. Les cellules de soutien, plus larges et plus fortes, privées de cnidocils comme d'articulations avec des fibres nerveuses, s'intercalent aux précédents pour une part, et, pour l'autre, les entourent d'une gaine continue. La zone périphérique du bouton se compose seulement, par là, de cellules de soutien, tandis que la région centrale comprend à la fois de ces dernières et des éléments sensoriels, dont les cnidocils avancent dans la cavité du pore du goût. — D'après cette structure, de tels organes ditlèrent peu de ceux qui assurent, chez les Poissons, la sensibilité générale aux ébranlements de toute nature; ils ne diffèrent d'eux, en somme, que par leur situation toujours superficielle, et par leur défaut d'annexés disposés en tubes ou en canaux muqueux. Ces deux systèmes sont du même ordre, et s'équivalent, au point qu'il est permis de considérer les boutons gustatifs comme des organes tactiles destinés plus spécialement à percevoir les impressions données par les corps sapides, impressions qui reviennent à des vibrations procurées par des modifications chimiques accomplies dans la substance des cnidocils (fig. 1160, p. 1707).
Les particularités de leur répartition dans la série entière des Vertébrés conduisent, du reste, à cette môme conclusion. Ces boutons sont fort nombreux sur la langue des Mammifères, où ils se distribuent en certaines régions, comme les papilles fongiformes, les papilles calyciformes, ou les replis foliacés latéraux de cet organe. Ils manquent aux Oiseaux et à plusieurs Reptiles, dont la langue est revêtue d'un étui corné, mais se trouvent encore chez les Sauriens et les Crocodiliens, quoique en quantité restreinte. Les Dipneusles et les Amphibiens en possèdent également, mais ils ont déjà une aire de distribution plus grande, car ils occupent, non seulement la langue, où ils sont pourtant les plus nombreux, mais encore toutes les parois buccales. En descendant la série, les Téléostéens en portent, à la fois, dans leur bouche, sur les lèvres (jui l'entourent, sur les barbillons qui l'accompagnent, et même sur le corps; ces derniers sont les moins abondants, et se distribuent sans ordre, tout en se localisant de préférence sur les nageoires, mais leur structure n'en est pas moins identique à celle des boutons buccaux. Enfin, les Ganoïdes offrent, à cet égard, une diminution marquée, (pii va en s'augmentant chez les Sélaciens, pour aboutir à une absence presque complète chez les Cyclostomes, et à un défaut total dans l'économie des Acranicns.
Tous ces faits réunis aboutissent à une conclusion commune. Du moment où les boutons tégumentaires des Poissons ont une structure semblable à celle des boutons du goût des Mammifères, la fonction doit être la même, selon toutes probabilités ; il est peut-être, entre eux, des dilTérences de degré, mais non de qualité. Ils servent à l'individu pour percevoir, à distance, les émanations sapides des corps avoisinants, et dissoutes dans Teau environnante qui sert de véhicule. Ils s'accumulent cependant en plus grande quantité dans les environs de la bouche, et dans la cavité buccale même, pour mieux connaître, à cet égard, de la nature des aliments. Ils correspondent à des organes tactiles doués d'un sens plus délicat que les autres, commencent à s'ébaucher dans l'organisme des Cyclostomes,
/Uû
Cellule murale
[piaerme
Cellule de soutien
t^uQuewis
Fig. 1160 et 1161. — Organes sensoriels de la gustation et de l'olfaction (coupes diagrammaliqiies, d'après les dessins similaires établis parMathias Duval et parRamon y Cajal). — En ii6u, structure d'un organe gustatif. En A, coupe d'un i)outon du goût. En B, cellules guslatives isolées. — En iiOi, coupe delà muqueuse oll'aclive, des tissus sous-jacents, et du bulbe olfactif; les neurones sensoriels, compris dans la muqueuse, sont en noir ; leurs expansions, ou filaments olfactifs, traversent les tissus pour s'articuler avec les cellules mitrales situées dans le bulbe. — Voy. dans le texte, les pages 1705, 1729, et suivantes.
augmentent en nombre chez les Ganoïdes et les Sélaciens, pour arriver à leur culmination chez les Téléostéens. Puis, la vie terrestre intervenant, et supprimant l'eau comme milieu de transmission des substances sapides, ceux-là seuls, qui se trouvent placés dans la bouche, persistent d'une manière définitive. Ils fonctionnent uniquement pour percevoir les qualités de celles de ces substances qui sont introduites dans la cavité buccale, et y parviennent, soit à l'état liquide, soit à l'état dissous. Le sens des Vertébrés supérieurs n'est ainsi qu'une partie de celui des Téléostéens ; et il s'exerce de la même manière, en se pliant aux conditions voulues par le milieu.
IV. Org-anes de rauditîoii. — Consujérations générales. — Deux notions principales s'affirment, chez les Vertébrés, au sujet de ces appareils : leur complexité est de beaucoup plus grande (^ue celle de leurs similaires
(les autres animaux ; en outre, conlrairement aux qualités montrées en cela par les organes de la vision, leur structure, loin d'être constante et de se prêter à des variations peu nombreuses, olîre, dans la série entière et suivant les types, une diversité considérable. Les dissemblances à cet égard tiennent à radjonction progressive d'éléments complémentaires, qui s'annexent aux pièces primitives pour leur permettre de mieux remplir leur rôle. Ces dernières possèdent les cellules sensibles, et leur conCormation, dès le moment où elle s'établit dans l'économie des Vertébrés inférieurs, demeure à peu près permanente en ses grands traits; mais, seules à constituer l'appareil auditif chez ces plus simples représentants de Tembranchement, elles s'ajoutent, ailleurs, des parties nouvelles, qui se joignent intimement à elles, et entrent vraiment dans la composition de l'organe entier.
Une série régulière de complexité croissante s'établit à ce sujet. — Le système de l'audition d'un Mammifère comprend trois portions principales : une oreille interne, pourvue des cellules sensorielles ; une oreille moyenne, destinée à conduire les sons vers celle-ci; et une oreille externe, chargée, à cause de sa forme spéciale, de recueillir les ondes sonores pour les transmettre à la précédente. La première de ces parties, enfoncée dans la substance du squelette crânien, mérite son nom d'après sa situation ; munie de diverticules qui lui donnent une allure compliquée, c'est à elle que se rendent les fibres du nerf auditif, et c'est elle qui perçoit les vibrations. La seconde, également entourée par le squelette du crâne, répond à une cavité renfermant une fde de bâtonnets osseux, dont le rôle est de conduire les ondes sonores vers l'oreille interne. Enfin la troisième revient à une expansion tégumentaire, élargie en pavillon vers son extrémité libre, et modifiée par sa base en un conduit qui se termine sur l'oreille moyenne. — Une semblable complexité fait défaut aux Poissons; tout leur appareil auditif consiste en la seule oreille interne des Mammifères, privée des deux portions complémentaires, et même ayant une structure plus simple. C'est en remontant la série, pour aller de ces derniers animaux vers les premiers, que ces pièces s'annexent à la partie interne. L'oreille moyenne fait son apparition, chez les Amphibiens, avec le début de la vie terrestre ; elle correspond à une dépendance de l'une des fentes viscérales des Poissons, conservée, et transformée pour s'adaptera un nouvel usage. Quant à l'oreille externe, elle commence à s'indiquer, par des rudiments à ))eine marqués, dans l'organisme des lieptiles et des Oiseaux, mais elle n'atteint sa structure <rétat, avec ses caractères définitifs, que chez les Mammifères (fig. 1 162, p. 1713).
Quoi qu'il en soit de cette complication régulièrement sériée, tous les \'ertébrés Craniotes se ressemblent au sujet de la quantité et de la situation des organes auditifs. Ces appareils sont au nombre de deux, et se placent, d'une manière symétrique, sur les faces latérales de la tête, en arrière des yeux.
Oreille lnterne. —Stniclure générale. — L'oreille interne des Vertébrés, le véritable organe de la perception des sons, car les autres parties, lorsqu'elles existent, servent seulement à la conduction des vibrations sonores, correspond à un otocyste de dimensions colossales, auquel sa forme et ses connexions donnent une structure particulière et caractéristique. De beaucoup plus volumineuse, toutes proportions gardées, que ses similaires des Invertébrés, elle n'a point un aspect sphérique, et ne s'établit pas en une vésicule ; elle porte latéralement, afin d'amplifier sa surface, des expansions tubuleuses, d'allures diverses, qui la différencient en régions distinctes ; le nombre et l'enchevêtrement de ces zones, qui communiquent toutes ensemble, leur vaut souvent d'être désignées, dans leur totalité, par le terme de labyrinthe. D'autre part, elle est enfoncée dans la substance squelettique, cartilagineuse ou osseuse, des parois du crâne; celle-ci l'entoure de tous cotés, se moule forcément sur elle, et se creuse ainsi d'une cavité ayant exactement la forme de l'oreille interne. Cet espace est dit le labyrinthe osseux, par opposition au labyrinthe membraneux, qui répond à la paroi propre de l'appareil auditif. En outre, pour pouvoir remplir ses fonctions, cette paroi doit être plongée dans un mifieu liquide, seul apte à transmettre les vibrations aux cils des cellules sensorielles. Aussi, un vide, rempli par un liquide nommé la périlymphe, règne-t-il entre le labyrinthe membraneux et le labyrinthe osseux. De son côté, la cavité même de l'oreille interne contient également un liquide, désigné par l'expression d'endolymphe. La paroi du labyrinthe membraneux est, par là, en contact direct, sur ses deux faces, avec un milieu liquide; de cette manière sont conservées les dispositions nécessaires qui donnent à l'appareil la possibilité de remplir son rôle, et commencent à s'ébaucher dans les otocystes ordinaires des animaux moins élevés.
Plusieurs dispositions complémentaires interviennent, qui procurent à l'oreille interne son organisation compliquée; les unes découlent d'une subdivision en régions, les autres ont pour effet de facihter l'accomplissement des fonctions. — Au moment de sa genèse embryonnaire, l'oreille interne, à peu près sphérique, ressemble complètement à un otocyste ordinaire, mais de dimensions exagérées. Au moyen d'un étranglement transversal, qui ne va pas jusqu'à la scission complète et laisse une libre communication entre les parties, elle se divise en deux vésicules reliées entre elles, à peu près égales et semblables tout d'abord : l'une supérieure, dite Vutricule ; l'autre inférieure, nommée lesaccule. Toutes deux ne restent point simples. La première possède la structure la plus uniforme; elle émet latéralement des expansions tubuleuses, au nombre habituel de trois, les canaux semicirculaires ; chacun de ceux-ci est comparable, par son allure, à un fer à cheval dont les deux branches recourbées se joindraient par leurs sommets à la pièce dont elles dépendent. La seconde est de composition plus diverse ; indivise chez la plupart des V^ertébrés, ou seulement munie d'un petit diverlicule nommé la lagena, elle donne à ce cul-dc-sac, chez
Roule. — Analomie. II. lOo
les Mammifères, une longueur de beaucoup plus grande, et le replie sur lui-même en spirale ; de ce fait, cet annexe supplémentaire du saccule a reçu le nom de limaçon. Les canaux semi-circulaires d'un côté, de l'autre le limaçon, ou la lagena, son équivalent amoindri, reviennent à des appendices volumineux, dont la masse totale dépasse celle du saccule et de l'utricule dont ils dérivent; ces deux dernières pièces constituent donc une sorte de vestibule commun, où les autres se rattachent, et auquel ce terme est accordé pour le désigner dans son ensemble. Ce vestibule est ainsi une portion centrale du labyrinthe membraneux, scindé en deux vésicules communiquant souvent entre elles par l'entremise d'un petit conduit, le canal utriculo-sacculaire. La part du labyrinthe osseux, qui l'entoure et le circonscrit, porte également le nom de vestibule osseux; mais elle est simple, entière, et ne se resserre pas trop en son milieu pour se mouler exactement sur l'étranglement précédent.
Tout comme il en est dans les otocystes des animaux moins élevés, les zones de la paroi auditive, ou du labyrinthe membraneux, pour employer l'expression dont on se sert habituellement dans les études relatives aux Vertébrés supérieurs, qui possèdent les cellules sensibles, sont recouvertes par des otolithes. Ces derniers consistent, comme toujours, en concrétions de carbonate de chaux, fort abondantes, et surtout volumineuses dans l'économie des Poissons. Au lieu d'être libres, ces masses calcaires s'agglutinent à l'aide d'une substance gélatineuse, qui les maintient appliqués contre les cils des éléments sensoriels. — Le limaçon seul manque d'otolithes. Ce défaut est compensé par une structure particulière, qui lui permet de remplir son emploi (Voy. p. 1716).
La nécessité d'avoir toujours, en quantité suffisante, de l'endolymphe et de la périlymphe, c'est-à-dire un coussinet liquide dans lequel la paroi de l'organe auditif se trouve suspendue, entraîne également des conséquences nouvelles. Les deux espaces, emplis par ces liquides, émettent des expansions latérales, chargées d'aller puiser de quoi remplacer ce qui disparaît à la suite des phénomènes de la diffusion générale des tissus. — L'espace périlymphatique, compris entre la paroi auditive propre et le labyrinthe osseux, recueille directement, chez les Vertébrés inférieurs, dans les canaux vasculaires voisins, et par osmose à travers leurs parois, ce qui lui est indispensable ; par contre, chez les Amniotes, il possède à cet etTet un canal spécial, V aqueduc du limaçon, qui prend son origine, comme ce nom l'indiijue, dans la zone où se place ce dernier appendice, et qui se termine en cul-de-sac, après un trajet de longueur variable, dans les vides lymphatiques de la région. — Par contre, l'espace endolymphatique, la cavité propre de l'oreille interne, porte constamment, chez tous les Vertébrés, un canal, V aqueduc du vestibule ou le conduit endolymphatique, destiné au même usage. Cette expansion commence sur le saccule, et, de là, s'étend en dedans, traverse la paroi du crâne, entre dans la substance des méninges, et s'y termine en cul-de-sac, par une dilatation ampullaire ;
entouré des cavités lymphatiques de la dure-mère, il accomplit avec elles, à travers sa propre paroi, des échanges osmotiques. Les Sélaciens seuls font exception ; leur aqueduc du vestibule s'ouvre au dehors, dans la région postérieure et supérieure de la tète, et permet ainsi à l'eau d'entrer directement dans l'intérieur de leur oreille. Partout ailleurs, ces relations font défaut, et l'aqueduc conserve ses connexions avec les méninges, tout en offrant, suivant les types, des variations considérables dans sa forme et son étendue. — De telles expansions ont, pour emploi principal, d'assurer le renouvellement constant des liquides qui baignent la membrane auditive. Elles possèdent également un second rôle, lié d'une façon plus stricte à la fonction; grâce à leurs communications, soit directes, soit indirectes, avec des espaces périphériques et élastiques, l'entière amplitude des vibrations qui traversent leur intérieur est conservée. Ce fait n'existerait pas forcément si elles manquaient, et si les cavités de l'oreille interne se trouvaient limitées de tous côtés par des parois squelettiques, rigides et résistantes.
Structure anatomique. — L'état le plus simple, à cet égard, est donné par les Cyclostomes. La forme la moins élevée, dans ce groupe, existe chez les Myxinidés ; leur appareil auditif consiste seulement en une poche annulaire, fermée, sur une zone de laquelle se trouvent trois dilatations contiguës. Parmi ces dernières, la médiane, et la plus volumineuse, répond sans doute à un vestibule encore privé de toute différenciation complémentaire ; les deux latérales, unies au reste de l'organe, composent un seul canal semi-circulaire, dont les deux extrémités, jointes au précédent vestibule rudimentaire, seraient pourvues de dilatations semblables à des petites ampoules. Les Pétromyzonidés s'élèvent au-dessus de cette conformation élémentaire, par la scission, suivant sa longueur, de l'unique canal demicirculaire en deux conduits, distincts sur presque toute leur étendue, et dont chacun garde pour lui, dans sa zone d'union avec le vestibule, l'une des deux ampoules latérales. De son côté, le vestibule, par une légère constriction transversale, présente un début de division en saccule et utricule. L'oreille de ces animaux otTre, par là, une conformation qui se rapproche de la normale. Elle comprend un vestibule dilïérencié en saccule et utricule, plus deux canaux semi-circulaires également munis dune ampoule basilaire ; ces derniers sont à peu près séparés l'un de autre, sauf par leurs extrémités privées d'ampoules, où ils se joignent pour déboucher ensemble dans le vestibule. — 11 suffit d'accentuer davantage la différenciation vestibulaire, et d'adjoindre à l'ensemble un troisième canal semi-circulaire, pour obtenir la structure des Gnathostomes.
Parmi ceux-ci, les Ichthyopsidés aquatiques, c'est-à-dire les Poissons, se placent au début de cette nouvelle série. Tout leur appareil auditif revient à la seule oreille interne, composée essentiellement d'un vestibule et de trois canaux semi-circulaires. Le vestibule se divise en un utricule et un saccule bien distincts, mais dont les cavités communiquent entre elles
dans la plupart des cas. Les trois canaux se disposent dans des plans ditïércnls : l'un est horizontal; les deux derniers sont à peu près verticaux, lun étant antérieur, l'autre postérieur; ceux-ci se joignent fréquemment, comme leurs homologues des Cycloslomes, par leurs extrémités privées d'ampoules, et s'unissent en un vaste conduit, semblable à un diverticule supérieur de l'utricule. Chacun de ces trois canaux porte une dilatation ampullaire sur celui de ses deux bouts par lequel il adhère au vestibule. — Quelques Téléostéens, et notamment les Cyprinidés, ajoutent à ces pièces plusieurs éléments nouveaux, qui mettent en relations directes la vessie natatoire avec l'organe de l'audition. Ces appendices supplémentaires consistent en bâtonnets osseux, fournis par les quatre vertèbres antérieures et par les côtes qui en dépendent, placés à la fde dans des espaces dérivés des sinus creusés dans les méninges crâniennes, et allant ainsi depuis l'oreille jusqu'à la vessie. A ce qu'il semble, leur rôle est de permettre à l'animal d'avoir conscience des diverses phases de réplétion ou de vacuité de sa vessie natatoire.
L'oreille interne des Amphibiens, des Reptiles, et des Oiseaux, ne s'écarte pas trop de celle des Poissons. Elle en diffère pourtant par deux faits principaux. Le premier tient à cette particularité, qu'elle n'est plus seule pour représenter tout l'appareil auditif; elle s'adjoint une oreille moyenne (Voy. p. 1719). Le second porte sur ce nouveau phénomène, que le saccule possède une lagena, un rudiment de limaçon, plus ou moins développé suivant les types, et surtout volumineux chez les Crocodiliens et les Oiseaux, sans atteindre cependant toute l'ampleur de celui des Mammifères. Cette lagena commence à faire son apparition dans l'économie des Poissons ; un petit nombre de ces derniers, surtout les Holocéphales parmi les Sélaciens, en sont privés ; mais elle existe ailleurs, bien que de dimensions fort restreintes. A cet égard, il est intéressant de suivre une progression constante, dont les Poissons marquent le début, les Mammifères le sommet, et dont les types intermédiaires procurent les divers degrés. — Sauf ces notions prépondérantes, les autres particularités de l'oreille interne des Amphibiens, des Reptiles, et des Oiseaux, n'ont qu'une valeur secondaire ; elles touchent à des ditférences dans la taille des parties, à des accroissements ou à des diminutions, parfois très accentuées, mais n'atteignent pas les pièces dans leur valeur réelle.
L'oreille interne des Mammifères concorde, par sa conformation, avec celle des précédents animaux, et elle ne s'en écarte que par la présence constante d'un limaçon. Cet annexe complémentaire n'est guère plus développé, chez les Monotrèmes, que celui des Reptiles supérieurs ou des Oiseaux; mais il commence à prendre un développement plus grand dans l'organisme des Didelphes, pour aboutir à sa culmination chez les Monodelphes. Alors, il se replie sur lui-même en spirale, et prend la forme qui lui a valu son nom ; le nombre de ses tours, sujet à variations suivant les types, varie en moyenne de un et demi à (piaire. — Quelles ([ue soient ses
modalités sous ce dernier rapport, sa structure essentielle demeure constante. Le limaçon est plongé, comme toutes les autres parties de l'oreille interne, dans une cavité entourée par une paroi osseuse, et à laquelle on donne le nom de limaçon osseux; mais il ne la remplit pas tout entière. Il constitue, dans son intérieur, un canal, le limaçon membraneux, encore dit le canal cochléaire, ou la rampe tympanique moyenne. Quelque peu aplati, de manière à avoir une section triangulaire, sa crête s'accole à un repli saillant, la lame spirale, fourni par la paroi osseuse ;
Pauillon
Canal seml-circuiaire
Conauit auditif interne
Aoueauc au oestiùuie
Memùrane tympampue
Caiiite tympaniQue /
fenltrs ronde
Saccule \ "
Aoueduc du Limaçon
Fig. 1162. — Structure des organes de l'audition {coupe diagrammalique). — Celte figure montre, d'après une coupe, l'organisation d'un appareil auditif appartenant au t.ype le plus complexe, celui d'un Mammifère. — La substance osseuse, dans laquelle se place la majeure part de ce système, est en pointillé; les deux canaux semi-circulaires verticaux sont seuls représentés. — Se reporter aux figures ii63à ii6ô des planches suivantes (p. 1715, 1721). — Voy. dans le texte, les pages 1707 et suivantes.
sa base s'applique contre la région, de cette même paroi, en regard de qui elle se trouve; enfin, ses deux côtés se séparent, des autres portions de la paroi osseuse, par deux amples espaces, emplis de périlymphe. L'un de ces espaces, supéi^eur au limaçon membraneux, est la rampe tympanique supérieure ou la rampe vestihulaire ; la paroi propre du limaçon, sur ce côté, est dite la membrane de Reissner. L'autre, inférieur, est la rampe tympanique inférieure ou tympanique proprement dite ; le côté correspondant du limaçon membraneux, l'ort important en ce({u'il possède seul les cellules auditives, est la membrane basilaire, ou la membrane de Corti. En ramenant ces diverses dispositions à leur état le plus simple,
1714 VERTIÎHRÉS.
le limaçon proprement dit, adjacent à la paroi osseuse par plusieurs de ses parties, s'en sépare par d'autres au moyen de volumineux espaces périlymplialiques, l'un supérieur, l'autre inférieur; et c'est sa zone, suspendue au-dessus de ce dernier, qui porte les terminaisons auditives. — Une autre particularité de l'oreille interne des Mammifères, mais dont la valeur se trouve moindre, est fournie par le vestibule. L'utricule et le saccule sont distincts, et ne communiquent pas directement entre eux. Pourtant, leurs relations mutuelles se conservent, grâce à l'aqueduc du vestibule : ce dernier canal, dans sa région basilaire, et proche du vestibule, se scinde en deux branches, dont l'une se rend à la cavité du saccule, et l'autre à celle de l'utricule.
Ainsi, depuis les Myxinidés, les plus simples en ce sens des Vertébrés Craniotes, jusqu'aux Mammifères Monodelphes, l'oreille interne suit, dans sa complication progressive, une série d'étapes rigoureusement déterminées, et se liant entre elles.
Myxinidés. — Vestibule simple; un seul canal semi-circulaire.
Pétromyzonidés. — Vestibule commençant à se dédoubler; deux canaux semi-circulaires verticaux.
Poissons. — Vestibule dédoublé en saccule et utricule; trois canaux semi-circulaires dont deux verticaux et un horizontal ; apparition d'un limaçon rudimentaire.
Amphibiens, Beptiles, Oiseaux, Mammifères inférieurs. — Annexion d'une oreille moyenne ; vestibule dédoublé en saccule et utricule ; trois canaux semi-circulaires; limaçon rudimentaire.
Mammifères supérieurs. — Annexion d'une oreille externe complète et d'une oreille moyenne; vesticule dédoublé en saccule et utricule isolés; trois canaux serai-circulaires ; limaçon volumineux.
Structure histologique. — De même que dans les otocystes de grande taille des Invertébrés, la paroi de l'oreille interne des Vertébrés ne contient pas des cellules auditives dans toute son étendue. Ces dernières sont localisées en certaines régions seules, qui se surélèvent quelque peu en saillie, de manière à avancer dans la cavité de l'appareil. Le reste de la paroi, dont la surface est plus ample de beaucoup, se compose d'un épithélium indifférent, formé par une seule couche de cellules. — La membrane limitante de l'oreille interne consiste en une lame conjonctive, mince d'ordinaire, et recouverte par un épithélium sur son côté intérieur, tourné vers la cavité endolymphatique de l'organe; cette lame s'adosse en outre, par son côté externe, à la capsule squelettique (labyrinthe osseux) qui contient le tout, ou, libre de toute adhérence, se trouve baignée par la périlymphe. Cette assise dérive du mésoderme mésenchymateux. L'épilhélium interne provient de l'ectoderme embryonnaire, et possède ainsi la même origine que les autres couches sensorielles de l'économie. Les zones où il contient des cellules sensibles, et où il se surélève en saillie, sont nombreuses. Le vesti-
bule en porte deux ou trois, situées dans l'utricule et le saccule, nommées, à cause deleui- aspect et de leur rôle, des taches auditives, ou acoustiques. Chacune des ampoules des canaux semi-circulaires en renferme également
//àJ
Cellule de Hensen
EoUfieiium
Cellule auditius
Cplthelium
Cellule ùasale
Canal semi-circulaire
Utncule
Créleacoustmue
Hampe lympaniQue
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Hampe uesUPulaire
Fig. ii63. — Struoture des organes de l'audition {coupes diagrammaliques, d'après los dessins similaires établis par Mathias Duval). — En A, coupe générale de l'oreille interne ; la substance osseuse est en pointillé. — Se reporter à la ligure 1162 de la page 1713. Ici, les nerfs et les parois de l'oreille interne sont dessinés; le limaçon, au lieu de se trouver entier, est coupé à divers niveaux de façon à montrer ses rampes ou cavités internes. — En B, coupe transversale, plus grossie, d'une ampoule d'un canal semi-circulaire et de sa crête acoustique contenant les cellules auditives; le mot fibre désigne les branches venues du nerf vestibulaire. — En C, coupe transversale, plus grossie, de l'organe de Corti, afin d'indiquer sa structure ; les cellules nerveuses sont celles du ganglion de Corti. — Se reporter à la ligure iiC2de la planche précédente et aux ligures ii04et ii65de la planche suivante (p. 1718, 1721}. — Voy. dans le texte, les pages 171/, et suivantes.
une, étendue à la façon d'une bande étroite, et dite, en conséquence, la
crête auditive, ou acoustique. Enfin, celle du limaçon est placée sur la
membrane basilaire, où elle constitue l'organe de Corti (fig. 1 163, p. 1715) .
Les taches et les crêtes acoustiques du labyrinthe et des canaux semi-
circulaires ont une slruclure plus simple que l'organe de Corli du limaçon des Mammileres. Leur épilliélium, au lieu de consister en une seule couche de cellules pavimenteuses comme celui du reste de la paroi, est plus épais, et se compose de deux sortes principales d'éléments : les cellules auditives, et les cellules de soutien. — Celles-ci, à leur tour, appartiennent souvent à deux types : des cellules courtes, arrondies, profondes, directement en contact avec la lame conjonctive de support, nommées, par cela même, les cellules basales ; et des cellules longues, véritables éléments de soutien. Ces dernières sont ventrues en leur milieu, et effdées à leurs bouts. Elles se touchent mutuellement par leurs régions médianes et renflées. Leurs extrémités profondes vont s'attacher à la lame conjonctive, et, à cause de leur étroitesse, ménagent entre elles des espaces, où se rangent les cellules basales. Leurs extrémités superficielles, internes par rapport aux autres, puisque ces éléments sont tournés en dedans pour limiter la cavité de l'oreille, laissent également entre elles des vides, où se placent les cellules auditives ; de plus, ces extrémités se recouvrent de plateaux plus larges qu'elles, qui se joignent les uns aux autres, et produisent ainsi une membrane cuticulaire intérieure, une limitante interne, qui circonscrit la chambre endolymphatique. — Les cellules auditives, courtes et massives, sont situées entre les extrémités internes des précédents éléments de soutien. Chacune d'elles porte un cil, qui traverse la membrane limitante dans un pore pratiqué à cet usage, et fait librement saillie dans la cavité de l'oreille, où se trouve l'endolymphe. Pourtant, ce liquide ne baigne pas les cils d'une manière directe, car les taches ou les crêtes acoustiques se recouvrent ordinairement d'otolithes agglutinés par une substance visqueuse. L'organe de Corti, placé sur la membrane basilaire du limaçon des Mammifères, tendu ainsi entre la cavité même de cet organe (rampe tympanique moyenne) et la rampe tympanique inférieure, est d'organisation plus compli- (piée. Prisdans son ensemble, il a l'aspect d'unebande surélevée, qui parcourt cette membrane basilaire debout en bout, depuis la base du limaçon jusqu'à son sommet, en suivant tous les tours de la spire, et faisant saillie dans la rampe moyenne, où il est directement baigné par l'endolymphe. Son exhaussement est dû à l'épithélium sensilif, dont les cellules sont plus hautes en son milieu que sur ses bords; à partir de cette zone médiane plus élevée, et sur toute la longueur de l'organe, les bords s'infléchissent et diminuent progressivement, à la façon des deux pentes d'un toit. Le limaçon étant enroulé sur lui-même en spirale, l'une de ces pentes est interne, et l'autre externe, par rapport à l'axe de l'appareil ; la première est moins large que la seconde, et contient moins de cellules auditives. Par surcroît, la région médiane et saillante, répondant à la crête du toit, renferme dans sa substance, suivant sa longueur, entre ses propres cellules épithéliales et la lame conjonctive de support, un espace rempli de liquide, comparable à un canal enroulé comme le limaçon dont il fait partie, et nommé le tunnel de Corti. — Ces dispositions préliminaires exercent une grande inlluence sur
celles de l'épithélium sensitif ; ce dernier comprend, comme ailleurs, des cellules de soutien et des cellules auditives, mais les unes et les autres revêtent des allures spéciales. Tout d'abord, le tunnel, de forme triangulaire, se limite, sur l'une de ses faces, par la lame conjonctive de support, et, sur les deux autres, par des cellules de soutien allongées et inclinées, semblables à des piliers rangés à la fde comme dans une colonnade ; chacune des deux faces du tunnel, l'interne comme l'externe, ne porte qu'une série de ces piliers. La pente interne de l'organe, la moins large, renferme un petit nombre de cellules auditives, parfois une seule, semblables à celles des autres parties de l'oreille, et situées entre le pilier correspondant et de longues cellules ordinaires de soutien. La pente externe, la plus ample, comprend une quantité plus grande d'éléments auditifs, intercalés à des cellules de soutien, dont les extrémités avoisinantes s'effilent seules pour leur laisser la place, et dites des cellules de Deiters. Toutes ces pièces de soutènement, piliers compris, se munissent de plateaux élargis, et les joignent les uns aux autres, comme il en est ailleurs, pour former une membrane limitante, percée de pores destinés à laisser passer les cils des éléments sensibles. Et, comme ces derniers ont une distribution fort régulière, se disposent presque à des distances égales les uns des autres, ces orifices ont une répartition semblable, d'où la limitante prend un aspect, qui lui vaut d'être désignée par le terme de membrane réticulaire.
Afin de transmettre aux centres nerveux les impressions qu'elles reçoivent, les cellules auditives s'entourent d'un lacis formé par les branches terminales d'expansions venues des neurones du nerf auditif. Ces derniers sont placés non loin des éléments sensibles, et composent les ganglions annexés au nerf (Voy. page 1682). Ils sont bipolaires: un de leurs prolongements, le plus court, se rend aux cellules de l'audition ; l'autre, le plus long, s'associe à ses pareils pour donner le nerf auditif par cet assemblage, et arriver ainsi à l'encéphale. Le ganglion, fourni par les neurones qui distribuent leurs rameaux aux taches et aux crêtes acoustiques (ganglion de Scarpa), est encore assez éloigné de ses terminaisons. Il n'en est plus ainsi pour celui (ganglion spiral) du limaçon des Mammifères ; ce dernier, encore nommé de ce fait le ganglion de Corti, s'étale en un cordon qui parcourt le limaçon entier, où il s'enfonce dans la lame spirale, et y suit un conduit, le canal de Rosenthal, ménagé pour lui.
Origine embryonnaire. — Le développement de l'oreille interne est surtout élucidé d'après des recherches faites sur des embryons d'Oiseaux et de Mammifères. Il montre, chez ces Vertébrés supérieurs, dans la succession de ses phases, une remarquable concordance avec la série du simple au complexe donnée par les autres représentants de l'embranchement; et il débute par des états transitoires, identiques aux formes permanentes possédées par les Invertébrés. La transition est donc entière.
1718 VERTKBRÉS.
Chacune des deux oreilles internes de l'individu provient dune involution ectoderniiiiue, l'aeonnée sur le côté correspondant de la tête. Une zone du feuillet extérieur se déprime, et s'établit en une fossette, d'abord ouverteau dehors ; puis les bords de cet orifice se resserrent peu à peu ; en même temps, la cupule s'enfonce davantage dans les tissus sous-jacents; et, finalement, l'appareil entier se convertit en une vésicule close, sauf chez les Sélaciens. Cette dernière n'est point sphérique; à cause de la superposition des deux phénomènes, fermeture de l'orifice et pénétration vers l'intérieur, elle prend plutôt l'allure d'un ballon, muni d'un corps et d'un col. Le corps dérive de la capsule; le col est donné par les bords de l'ouverture extérieure, qui se resserraient à mesure qu'ils s'enfonçaient en dedans. — En cet état, le rudiment de l'oreille ne diffère guère d'un otocyste d'Invertébré. Son col, la seule région encore différenciée à ses dépens, deviendra l'aqueduc du vestibule, en contractant des connexions nouvelles avec les appareils avoisinants; seul, celui des Sélaciens demeure dans sa disposition embryonnaire, car il reste ouvert au dehors. Le corps, en revanche, doit fournir toutes les autres parties, et il subit, à cet effet, des modifications complexes (fig. 1164-1165, p. 1721).
Tout d'abord, il engendre les rudiments des trois canaux semi-circulaires et du limaçon. — Les premiers ne prennent pas naissance à la fois, mais en deux temps, les verticaux d'abord, l'horizontal ensuite. Pour cela, l'ébauche auditive émet latéralement un volumineux diverticule large et plat, semblable à un disque hémi-circulaire, dont la partie centrale se résorbe, alors que le bord persiste seul ; par ce moyen, un canal, recourbé sur lui-môme, se façonne dans ses relations définitives. Cet état correspond à celui qui demeure en permanence dans l'organisme des Myxinidës Puis, ce canal, encore en voie de développement, se divise en deux par sa tranche, et produit deux conduits semi-circulaires verticaux, comme chez les Pélromijzonidés. Enfin, le troisième canal, l'horizontal, se façonne à son tour, d'une manière indépendante, en découlant, de même, d'un disque plat dont le centre disparaît ; la structure finale se trouve atteinte dès lors. — Le limaçon équivaut à une expansion inférieure de la vésicule auditive, d'abord courte et identique à la lagena de la plupart des A'ertébrés, puis s'allongeant sans cesse par son sommet, se repliant en spirale à mesure, et acquérant ainsi ses caractères spéciaux. Quant à la vésicule elle-même, d'abord pleine comme chez les Cycloslomes, elle se scinde en utricule et saccule à l'aide d'un étranglement transversal de plus en plus accentué. Cette constriction va, dans l'économie des Mammifères, jusqu'à la séparation complète; seulement l'aqueduc du vestibule, dont la base se trouve sur cette zone môme de scission, se partage en deux branches divergentes, l'une pour l'utricule, l'autre pour le saccule.
Pendant que l'ébauche auditive acquiert i)rogressivement sa disposition ultime, les cellules de sa paroi revêtent, de leur côté, leurs caractères définilil's. Ces éléments dérivent fie l'ectoderme. et demeurent toujours
rassemblés en une couche épithéliale continue. Dans la plus grande partie de l'appareil, cette assise garde raspectd'unépithéliumindifterent ; ailleurs, dans les taches et les crêtes acoustiques, comme dans l'organe de Corti, ses composantes se modifient, sur place et directement, en cellules de soutien, et en cellules sensibles entourées par le lacis des branches nerveuses venues des neurones auditifs. — Cette ébauche, tout en se compliquant, est entourée de tous les côtés par le mésoderme mésenchymateux de la tête ; celui-ci change également de caractère, pour donner à l'oreille sa constitution finale. Les couches, de ce tissu conjonctif embryonnaire, les plus proches de l'épithélium ectodermique, fournissent les minces lames de support de ce dernier, et entrent dans la composition du labyrinthe membraneux. Les plus éloignées se convertissent, suivant la nature du squelette de l'économie, en pièces cartilagineuses ou osseuses (Voy. p. 1495), qui environnent l'oreille, lui procurent sa capsule, et constituent la paroi de son labyrinthe osseux. Enfin, les intermédiaires, comprises entre cette paroi et les lames précédentes du labyrinthe membraneux, se creusent de vastes cavités lymphatiques, qui grandissent de plus en plus, leurs cloisons de séparation diminuant à mesure d'une manière concomitante ; elles engendrent ainsi, lorsque ce double phénomène s'achève, les amples espaces à périlymphe dans lesquels le labyrinthe membraneux se trouve suspendu.
Étant donnée une telle origine ectodermique stricte de l'épithélium sensoriel appartenant à l'oreilte interne, cette dernière, malgré sa situation profonde et la complexité de sa structure, entre dans la catégorie des organes des sens cutanés. Ceux-ci se caractérisent par ce fait que leurs éléments sensibles sont vraiment, et par tous les points, des cellules ectodermiques entourées par les ramifications terminales de branches venues de neurones, et non pas, contrairement aux appareils de l'olfaction, ces neurones eux-mêmes, engagés dans l'ectoderme de manière à se trouver en contact avec les milieux extérieurs. — Une telle provenance empêche aussi de considérer l'oreille interne comme l'équivalent d'une fente branchiale : les appareils de cette sorte comprennent deux parts, l'une ectodermique, l'autre endodermique, et cette dernière fait ici entièrement défaut. Il semble plutôt que cet organe est du même ordre que lesgroupes sensitifsdelaligne latérale (Voy. p. 1701). La nature des éléments sensoriels, leurs relations avec leurs neurones, etie développement des parties, conduisent également à cette conclusion. L'oreille interne correspondrait, en ce cas, à l'un de ces appareils latéraux, de venue hâtive, spécialisé strictement dans un rôle auditif, et subissant, en conséquence, des modifications particulières, qui lui donnent une allure propre.
Oreille moyenne. — Celte partie des pièces auditives est propre aux Vertébrés terrestres, depuis les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, en passant par les Repliles et les Oiseaux. Elle correspond à la première des
fentes viscérales (Voy. p. 1507 et 1798), à la fente hyo-mandibnlaire, qui, au lieu de s'atrophier et de disparaître comme les suivantes, persiste en sa place pour la donner, tout en conservant ses communicationsavec la cavité buccale. Pourtant, certains des Gnathostomes inférieurs, les Sélaciens notamment, et les Ganoïdes cartilagineux, commencent à présenter les indices d'une telle structure; leurs fentes hyo-mandibulaires demeurent, deviennent les évents de ces animaux, s'appliquent contre l'oreille interne par une région de leurs parois, et constituent ainsi une voie toute tracée aux ondes sonores pour arriver sur le labyrinthe. Dans la série qui, partant de ces Ganoïdes, va vers les Téléostéens, cette fente s'oblitère et disparaît ; dans l'autre, dirigée vers les Amphibiens, elle se conserve, précise davantage ses connexions avec l'oreille interne, s'affirme mieux encore dans un rôle strictement auditif, et devient l'oreille moyenne.
Entièrement achevée, cette oreille consiste en une poche, la caisse du tympan, creusée dans le tissu squelettique qui entoure le labyrinthe avec ses dépendances, et formant à ce dernier une sorte d'antichambre, que les vibrations sont obligées de traverser pour arriver juscpi'à lui. Close vers l'extérieur, où elle est fermée par une lame mince, \a membrane du tympan, elle communique librement avec l'arrière-bouche par l'entremise d'un conduit toujours ouvert, la trompe d'Eustache. Sa cavité est séparée de celle de l'oreille interne, mais la paroi osseuse d'isolement mutuel s'interrompt en deux points, pour faciliter les fonctions de l'ensemble ; ces deux zones sont dites, l'une la fenêtre ronde, l'autre la fenêtre ovale. La première est située sur la base du limaçon, ou de ses correspondants amoindris, de façon que la rampe tympanique inférieure de ce dernier se trouve derrière elle ; la substance osseuse s'y remplace par une membrane conjonctive, destinée à permettre au liquide périlymphatique de cette rampe, grâce à son élasticité, de vibrer sous l'action de toutes les ondes sonores. La fenêtre ovale est placée en regard même du vestibule ; au lieu d'être occupée par une lame fibreuse, son orifice se ferme exactement par une plaque osseuse, l'opercule ; mais cette dernière est séparée du reste de la cloison, comme si elle y était taillée à l'emporte-pièce, et elle se rattache à un système d'osselets qui traverse l'oreille moyenne depuis la membrane du tympan jusqu'à elle.
Ces pièces complémentaires, nommées les osselets de l'ouïe, ou les osselets de l'oreille moyenne, dillèrent suivant les types. — Chez les Amphibiens Anoures, les Reptiles, et les Oiseaux, il en existe une seule, la columelle, semblable à une tige mince, liée par l'un de ses bouts à la lace interne de la membrane du tympan, et soudée par l'autre, après avoir |)arcouru la chambre de l'oreille moyenne à la façon d'une baguette axiale, à l'opercule de la fenêtre ovale. Cet élément est donné par l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien (deuxième arc viscéral), qui s'isole de l'inférieure, et pénètre dans cette chambre en y contractant des relations nouvelles ; il équivaut, par là, à riiyo-niandibulaire des Poissons (Voy. p. 1510), et lui
est striclement homologue. — Dans l'organisme des Mammifères, ces pièces, plus nombreuses, attachées les unes aux autres, s'agencent en une
Cplderme
Aqueduc au usstiùule
Ttssu conjonctir
Penlympne
Fig. 11C4 et ii65. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES ORGANES DE LAUDiTioN {diagrammes ; ces figures s'appliquent seulement à- roreille interne). — En 1164, développement d'ensemble de l'oreille interne, dont les phases se suivent dans l'ordre des lettres, de A à G ; l'élat A est celui de l'involulion ectodermique initiale, l'état G celui de l'oreille achevée. — En u65, coupes transversales d'un canal semi-circulaire en voie de développement, et des tissus qui l'avoisinent, pour montrer la genèse de l'espace à périlymphe; le tissu osseux est en noir, le tissu conjonclif en poinlillé, la paroi épithéliale du canal en un Irait noir. En A, le tissu conjonctif placé autour du canal est encore compact ; en B, il se creuse d'espaces emplis d'un liquide ; en C, ces espaces accrus s'unissent en nne seule cavité engainante, qui contient la périlymphe. — Se reporter aii.x figures 1162 et ]i63 des planches précédentes (p. 1718, i7i5). — Voy. dans le texte, les pages 1717 et suivantes.
file, qui se lie également à la membrane du tympan pour finir sur l'opercule. Elles ont reçu des noms, qui dénotent leurs formes: la plus extérieure, unie à la membrane, est le marteau ; l enclume la suit ; puis viennent,
d'abord Vos lenticulaire, la })kis petite de toutes, ensuite létrier, dont les deux brandies se soudent à l'opercule pour former avec lui un seul corps. Les deux arcades de l'étrier correspondent à la columelle des autres Vertébrés; elles se séparent mutuellement par un espace vide, et prennent leur aspect d'arcs-boutanls liés à l'opercule pour faire ensemble une pièce comparable à un étrier d'après son allure, grâce à sa perforation, lors du développement embryonnaire, par une artère, \a perforante de l'étrier, qui tantôt persiste, et tantôt disi)arait. L'os lenticulaire est, dans cet appareil, un élément nouveau, assimilable à un os sésamoïde. L'enclume équivaut au carré ; ce dernier sert, partout ailleurs, à articuler le maxillaire inférieur avec le crâne ; chez les Mammifères, une telle relation disparaît; l'os carré cesse d'appartenir à cette articulation, pour se joindre à l'étrier, et entrer comme lui dans la chaîne des osselets. Le marteau répond à la liaison de deux os, l'articulaire et l'angulaire, qui perdent également tout rapport avec l'articulation maxillaire, et, au lieu de s'atrophier, persistent en diminuant de taille comme en contractant une association nouvelle (Voy. p. 1524).
Par suite, les osselets de l'ouïe des Vertébrés terrestres ne sont pas des appendices complémentaires, surajoutés au squelette crânien de ces animaux; ils reviennent à des pièces déjà présentes chez les Vertébrés inférieurs, et détournées de leurs fonctions pour se prêter à un rôle nouveau. L'enclume et le marteau dérivent de l'extrémité supérieure du premier arc viscéral, de l'arc mandibulaire. Les deux branches de l'étrier des Mammifères, ou la tige de la columelle des autres types, proviennent, de même, de l'extrémité supérieure du deuxième arc viscéral, de l'arc hyoïdien ; en surplus, l'opercule de la fenêtre ovale, directement façonné par la capsule osseuse de l'oreille interne, se soude à elles pour donner, soit la plaque basilaire de l'étrier, soit celle de la columelle. — Des faits d'un autre ordre corroborent, par surcroît, cette comparaison. La chaîne des osselets, chez les Mammifères, s'accompagne de petits muscles, destinés à la maintenir tendue; les deux j)lus importants de ces derniers prennent leurs insertions mobiles sur le marteau et sur l'étrier. Or, le premier est innervé par le trijumeau, nerf de la bouche et de l'arc mandibulaire ; et le second reçoit, ses branches du facial, nerf de la première fente viscérale et de l'arc hyoïdien. Selon toutes probabilités, ces faisceaux correspondent, à leur tour, à plusieurs des assises musculaires qui, chez les Poissons, s'attachent aux sommets des deux premiers arcs du système viscéral.
Dans son développement embryonnaire, l'oreille moyenne apparaît nettement comme une persistance de la moitié interne de la fente hyo-mandibulaire. Celle-ci, comme les suivantes du reste, dérive en effet de deux ébauches : l'une, tégumentaire, dirigée de dehors en dedans, et limitée par un épitliélium ectodermique ; l'autre, pharyngienne, orientée de dedans en dehors, et circonscrite par un épithélium de provenance endodermique. Toutes deux s'adossent mutuellement par leurs fonds, mis en contact à
cause des différences de directions suivies par elles dans leur extension, car elles vont l'une vers l'autre. Puis, la moitié tégumentaire s'efface peu à peu, et disparaît ; la zone d'adossement persiste cependant, et devient la membrane du tympan, qui sépare ainsi du dehors la moitié profonde. Celle-ci s'élargit vers son sommet, dans la zone proche de la membrane, et donne la cavité de l'oreille moyenne; sa base, rattachée au pharynx, demeure telle quelle, et reste comme trompe d'Eustache. Entre temps, et durant l'amplification de cette oreille, des portions de sa paroi se soulèvent en saillies qui contiennent des pièces osseuses; elles s'avancent dans sa cavité, s'isolent de leur paroi génératrice, et fournissent les osselets. — Plusieurs conséquences remarquables découlent de ces phénomènes. La paroi osseuse de l'oreille moyenne est limitée en dedans par un épithélium, d'origine endodermique, tout comme celle de la trompe. La substance osseuse des osselets est également entourée par un périoste conjonctif, que revêt, à des degrés divers d'atténuation, un épithélium de provenance endodermique. Enfin, la membrane du tympan consiste en une lame conjonctive, tapissée sur sa face interne par un épithélium endodermique, et sur l'externe par une couche épithéliale issue de l'ectoderme ; fort épaisse chez l'embryon, son tissu conjonctif diminue de plus en plus jusqu'à la rendre très mince, et apte à remplir son rôle.
Contrairement à Toreille interne emplie de liquide, et dont elle s'isole par la membrane obturatrice de la fenêtre ronde comme par l'opercule de la fenêtre ovale, l'oreille moyenne est pleine d'air. Celui-ci lui vient de la bouche parla trompe d'Eustache, Les vibrations sonores atteignent d'abord la membrane tympanique, sont transmises par elle aux osselets, affectent ensuite, grâce aux fenêtres, la périlymphe de l'oreille interne, et parviennent enfin aux cellules sensibles de cette dernière. La trompe d'Eustache sert en outre, par ses relations constantes avec la bouche et le dehors, à équilibrer les pressions supportées par les deux faces de la membrane du tympan.
Oreille externe. — Si l'oreille moyenne n'existe que chez les Vertébrés terrestres, l'oreille externe est encore de répartition plus restreinte : en elïet, les Mammifères sont à peu près les seuls à la posséder d'une manière complète. — Dans l'appareil auditif des Amphihiens, dans celui de la plupart des Reptiles et des Oiseaux, la membrane du tympan, superficielle ou peu s'en faut, aftleure directement à l'extérieur. Pourtant, plusieurs Reptiles supérieurs, les Crocodiliens par exemple, de môme plusieurs Oiseaux, modifient légèrement cette disposition, en déprimant quelque peu les téguments placés autour de cette membrane, et soulevant une partie du bord de cette dépression en une petite lame plus ou moins saillante. Il suffit d'accentuer davantage ces deux conformations, pour obtenir l'oroille externe des Mammifères.
Celle-ci se compose de deux éléments : un conduit dirigé de dehors en dedans, et une saillie extérieure. — Le premier, désigné par l'expression de
conduit auditif externe, conlrairemcnt au conduit auditif interne, qui va de la ca\il('' cràuicune à l'oreille interne et contient le nerf auditif, est un canal tubuleux assez profond. Son origine est à tleur de peau, de manière à lui permettre de recueillir les ondes sonores ; son sommet est fermé par la membrane du tympan. En somme, il revient à une dépression tégumentaire, qui emporte avec elle la membrane tympanique au lieu de la laisser superficielle, et lui transmet les vibrations auditives. — La saillie porte le nom de pavillon. D'allure très diverse suivant les types, tantôt mobile, et tantôt immobile, sa forme la ramène à une conque plus ou moins ouverte, jouant, par rapport au reste de l'organe auditif, le rôle d'un véritable cornet acoustique. Son emploi ne possède, par suite, aucune importance prépondérante ; aussi manque-t-elle, par atrophie, chez la plupart des Mammifères adaptés à une vie aquatique ou souterraine, pour lesquels elle serait plutôt une gène.
V. Orgfanes de l'olfaction. — Considérations générales. — Les perceptions olfactives sont données à l'individu par lamuqueuse pituitaire, qui tapisse les fosses nasales ; celles-ci consistent en deux cavités, paires et symétriques, juxtaposées, placées sur l'extrémité antérieure de la tête, entre les yeux et la bouche, de manière à recueillir le plus directement possible les émanations venues du dehors (fig. 1161, p. 1707).
Les fosses nasales correspondent à des involutions tégumentaires, dont l'ectoderme se modifie en une couche sensorielle. Pourtant, la nature de leurs éléments sensibles les sépare complètement de leurs similaires des autres sens assurés par des dépendances directes des téguments ; au lieu de revenir à des cellules ectodermiques entourées par les branches terminales d'expansions venues de neurones, ces éléments équivalent à ces neurones eux-mêmes, qui acquièrent une situation superficielle et perçoivent les impressions sensitives. — Ces dernières ne sont point du même ordre chez les ^^ertébrés aquatiques et chez les terrestres. La muqueuse olfactive des premiers est actionnée par des émanations dissoutes dans l'eau qui entoure rindividu ; d'après ce mode d'emploi, sa sensation se ramène plutôt à une gustation à distance, à une perception de la nature des substances solubles environnantes, qu'à une olfaction véritable. Celle des seconds, par contre, est douée d'une stricte sensibilité olfactive, car elle est seulement impressionnée par les corps gazeux mélangés à l'air atmosphérique. — Dans le but de rendre les sensations plus complètes et plus précises, les fosses nasales augmentent souvent, à l'aide de replis, leur surface fonctionnelle. Lhi tel accroissement s'accomplit, en ce qui concerne les Vertébrés inférieurs et aquati(jues, par la simple production de crêtes saillantes aux dépens de la muqueuse. Le phénomène se complique davantage au sujet des Vertébrés supérieurs et terrestres ; les replis sont moins abondants, mais ils se trouvent plus amples de beaucoup, et ils renferment, dans leurs tissus, des pièces squelettiques destinées à les soutenir; on les désigne alors par le terme de
cornets. En outre, les cavités nasales de ces animaux envoient, dans les pièces squelettiques avoisinantes, des diverticules spacieux, emplis d'air, dits des sinus, dont l'emploi principal paraît être d'alléger le poids de ces pièces, tout en leur laissant l'inlégrité de leur volume et de leur résistance.
Les fosses nasales n'ont pas toujours pour unique rôle la perception des impressions olfactives. Il en est bien ainsi pour la grande majorité des Vertébrés aquatiques ; et, en ce cas, leur extrémité profonde se termine en cul-de-sac, de façon qu'elles communiquent seulement avec le dehors. Elles s'ouvrent en surplus, chez les Vertébrés terrestres, et par cette extrémité profonde même, dans la région postérieure de la cavité buccale ; elles permettent ainsi à l'air du dehors de i)énétrer dans le système respiratoire sans passer par la bouche; elles s'utilisent avec constance de cette manière, en servant à cet air de conduit de pénétration, et appréciant au passage la nature des émanations gazeuses qu'il contient. — Une telle opposition entre les deux groupes principaux des Vertébrés, considérés par rapport à leurs conditions d'existence, va même plus loin encore. La muqueuse olfactive des types aquatiques possède, à peu de choses près, une structure identique sur toute son étendue, et compose son épilhélium surtout avec des cellules sensorielles et des cellules ordinaires de soutien. Par contre, chacune des fosses nasales des Vertébrés terrestres se divise, d'après la nature de sa muqueuse, en deux zones successives : une première région, véritable vestibule d'entrée, directement en relation avec le dehors, dont l'épilhélium manque d'éléments sensibles; et une deuxième partie, plus profonde, vraiment olfactive, où tous ces éléments se trouvent rassemblés. En surplus, cette dernière portion contient, dans sa substance, de nombreuses cellules à mucus, souvent associées en glandes compactes et assez volumineuses, dont le produit sert à lubréfier la surface de la muqueuse, pour prévenir sa dessiccation, malgré l'évaporation permanente que détermine le passage des gaz respiratoires, et pour lui permettre d'accomplir aisément ses fonctions sensitives.
Slriicture générale. — Les Acraniens possèdent, sur la face dorsale de l'extrémité antérieure de leur corps, une petite fossette tégumenlaire, dont l'épithélium porte des cils vibratiles, et se trouve en contact direct avec le neuraxe. Plusieurs auteurs considèrent cet organe comme servant à l'olfaction; mais, toute expérience faisant défaut à cet égard, il estinipossiljje de conclure avec certitude. D'autres le prennent pour la persistance, dans l'économie achevée, du neuropore, de l'orifice antérieur du neuraxe, c'est-à-dire de l'ouverture par laquelle la cavité de ce dernier commuui(pie avec le dehors (Voy. page 1G6'2). Ouoi (pTilcn soit, la structure do cet ap|iareil chez les plus simples des Vertébrés est d'une haute importance, car elle autorise peut-être à comprendre, d'après elle, la nature véritable des fosses nasales des Craniotes.
RoiJLn. — Annlomie. II. 109
L'oranne <le l'olfaclion tles Cuclostomes ressemble à celui des Acraniens par ce fait qu'il est également impair et médian. Il retjoit pourtant deux nerfs pairs et symétriques; mais cette particularité ne suffit pas pour lui donner aussi un caractère pair, pour permettre de le considérer comme produit par la coalesccnce de deux fosses nasales d'abord distinclcs, car la présence de deux nerfs olfactifs est un résultat de Torientation bilatérale des centres nerveux auxquels ces cordons se rattachent. — Celui des Péiromyzonidés se termine en cul-de-sac par son extrémité profonde, et n'est en relation qu'avec l'extérieur. Par contre, l'extrémité correspondante de celui des Myxinidés s'étend en un conduit, qui s'ouvre dans la région postérieure de la bouche, tout comme il en est pour les Vertébrés terrestres. Un telle structure découle du mode de vie ; ces Cyclostomes sucent leurs aliments, les aspirent en faisant le vide avec leur bouche ; et, lorsqu'ils agissent ainsi, leur appareil olfactif sert au passage de l'eau destinée à la respiration branchiale. Un phénomène de convergence, entraîné par une nécessité commune de respirer lorsque la bouche est fermée ou employée à un rôle de nutrition, détermine cette ressemblance entre les Myxinidés et les Vertébrés supérieurs.
Si les animaux précédents portent des organes olfactifs impan-s, en revanche tous les Gnathostomes sont pourvus de fosses nasales paires et symétriques. Les Sélaciens les ont, à la suite du report de leur bouche en arrière et sur la face ventrale de la tête, sur cette même face. Assez éloignées l'une de l'autre, chacune se met souvent en rapport direct avec la cavité buccale par un sillon étroit, qui parcourt d'abord l'espace ménagé entre elle et la lèvre supérieure, puis échancre plus ou moins cette dernière. Ce sillon correspond à un diverticule, ouvert au dehors sur toute sa longueur, et envoyé à la bouche par la fosse nasale. Sa présence et sa nature sont fort importantes, car elles permettent d'expliquer plusieurs particularités des autres Vertébrés. S'il se ferme sur son trajet, ne laissant ouvertes que ses deux extrémités, la cavité de la fosse nasale communiquera avec le dehors par deux orifices, dont l'un sera percé sur la lèvre supérieure de la bouche ou non loin d'elle : cette disposition est celle des autres Poissons. S'il se ferme de la môme façon, mais de telle sorte que l'orifice situé sur la lèvre, au lieu d'être extérieur, s'ouvre dans la bouche, la fosse nasale aura ainsi des relations de deux ordres, les unes avec le dehors par une ouverture équivalant à la véritable narine, les autres avec la cavité buccale. La fosse nasale se différenciera, par ce moyen, en deux parts plus ou moins confondues, dont l'une aura des connexions directes avec le dehors, et l'autre avec la région buccale ; une telle disposition commence à se montrer chez les Dipneiistes et les Amphibiens, puis se maintient chez tous les autres Vertébrés terrestres, où elle permet à l'air du dehors d'arriver directement dans l'appareil de la respiration sans être forcé de passer par l'entrée de la bouche. Le fait intéressant,, en cela, est de rencontrer le début de cette structure, chez les moins élevés des Gnathostomes, dans
cette rainure qui va en ligne droite de la fosse nasale à la bouche, pour lier entre elles leurs deux cavités.
Les Ganoïdes et les Téléostéens possèdent, comme les Sélaciens, deux cavités nasales en cul-de-sac. Seulement, étant donnée la conformation des parties, il semble, par rapport aux précédents, que la rainure s'arrête avant de parvenir à la bouche, et quelle soude mutuellement ses deux bords, laissant seulement ouvertes ses deux extrémités. D'un autre côté, comme la bouche est plutôt antérieure et terminale, et non pas ventrale, il s'ensuit que chacune des fosses olfactives communique avec le dehors par deux orifices, par deux narines percées, en avant des yeux, sur la face dorsale de la tète, et séparées l'une de l'autre par un espace d'étendue variable suivant les types. Assez souvent, l'une d'elles, et la plus proche de la bouche, est capable d'évaginer au dehors sa paroi, en lui donnant la forme d'un tube plus ou moins long.
Les Dipneiistes offrent une disposition toute ditïérente, qui se montre chez eux pour la première fois dans la série des Vertébrés, et qui persiste désormais chez tous les types munis de poumons. En comparant encore aux Sélaciens, la rainure de chaque fosse nasale se ferme sur son trajet, ne maintenant ouverts que ses deux bouts ; mais, au lieu de cesser avant d'arriver à la bouche comme il en est pour les Téléostéens, elle parvient jusqu'à la cavité buccale, de telle sorte que l'une de ses extrémités communique directement avec cette dernière. Par ce moyen, la fosse nasale se met en relations avec le dehors par l'un de ses orifices terminaux, et avec la bouche par l'autre; elle s'adapte ainsi à une fonction nouvelle, et sert, non seulement à l'olfaction, mais encore, par complément, à la respiration, en permettant à lair d'emprunter sa voie pour aller dans les poumons. Chacune des chambres olfactives est, dès lors, munie de deux orifices extrêmes : l'un extérieur, la narine véritable; l'autre interne, en relation avec la zone initiale du tube digestif. — Seulement, les Dipneustes, ou tout au moins les Protopteriis parmi eux, présentent un fait particulier : leur narine ne communique pas avec l'extérieur, mais s'ouvre- dans la région antérieure de la bouche, en dedans de la lèvre supérieure, de manière à recevoir seulement les émanations olfactives des aliments. Cette structure est intéressante, en ce sens que d'autres Vertébrés supérieurs, et surtout plusieurs Mammifères, tout en ayant leurs narines séparées de la bouche, gardent pourtant un orifice complémentaire situé dans le même lieu, reliant aussi cette dernière à la fosse nasale, et se façonnent en ce point un appareil spécial, dit l'organe de Jacobson, destiné sans doute à connaître les qualités olfactives des substances alimentaires.
Les Amphibiens, vraiment pourvus de narines extérieures, ont, sur les Dipneustes, une supériorité tenant à des complications de deux sortes. Leurs fosses nasales, établies comme conduits respiratoires, ont besoin d'être constamment lubréfiées ; en conséquence, des cellules à mucus, soit éparses, soit rassemblées en glandes assez volumineuses, se développent
aux dépens de répilliélium de la muqueuse. De i)lus, ramplilicaliou de la surface fonclionnelle s'accomplit, non par des plissements plus ou moins nombreux de celte muqueuse, comme il en est pour les Poissons et les Dipneustes, mais par la production de cornets, replis volumineux et saillants, soutenus par des pièces squelettiques. Chacune des cavités nasales contient ainsi un cornet au moins, qui s'avance dans son intérieur à la l'açon d'une lame mince et large, et qui la divise en deux parts : l'une inférieure, surtout atïectée au passage des gaz de la respiration ; l'autre supérieure, strictement olfactive.
Ces organes complémentaires des Amphibiens se maintiennent dans l'économie des Reptiles et des Oiseaux^ mais avec une différenciation plus nette encore. La division de chaque fosse en une portion veslibulaire ou respiratoire, en relation avec la bouche par un orifice interne, et une portion olfactive, se trouve encore mieux marquée. De nouvelles saillies d'amplification, semblables aux cornets et désignées par le même terme, mais différentes deux en ce qu'elles ne contiennent point de pièces squelettiques propres, car elles sont produites par des exhaussements locaux de la paroi osseuse de l'organe, augmentent davantage la surface interne de l'appareil. Quelques sinus, diverticules latéraux envoyés par la cavité nasale dans les os qui l'encadrent, commencent à faire leur apparition, surtout chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux. Enfin, des glandes plus fortes, placées sous les cornets ou dans les sinus, compliquent cette structure par leur présence.
Les dispositions essentielles des aj^pareils olfactifs, en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, déjà indiquées chez les Amphibiens, mieux précisées chez les Reptiles et les Oiseaux, se conservent en entier dans, l'économie des Mammifères. Il s'y ajoute pourtant quelques modifications de détail, mais d'une valeur relativement secondaire. — Les téguments se soulèvent autour des narines pour produire souvent un nez plus ou moins saillant, parfois allongé en un groin ou en une trompe. Les cornets sont au nombre de trois, désignés, suivant leur situation respective, parles termes d'inférieur, de moyen, et de supérieur; l'inférieur seul est le vrai cornet, pourvu dun os à lui spécial, et homologue de son correspondant des Amphibiens; les autres correspondent à de simples crêtes d'exhaussement, engendrées par l'ethmoïde, et soulevant la muqueuse à leur niveau. Les enfoncements profonds, ménagés entre les cornets et la paroi, sont les méats, également indiqués i>ar les expressions d'inférieur, de moyen, et de supérieur. Le cornet inférieur marque la limite entre la zone vestibulaire ou respiratoire, et la région strictement olfactive. — L'appareil glandulaire est des plus (•onq)lets. De nombreux amas d'éléments différenciés en ce sens, \eî^ glandes de Bowman, se trouvent répandus dans la muqueuse entière. Des masses plus volumineuses, les glandes de Stenson, parfois absentes, ajoutent leur sécrétion h celle des précédt'utes. Enfin, la glande lacrymale vVoy. p. ITiT"» déverse également son produit
ORGANES DES SENS. 17'i9
dans la cavité nasale ; ce phénomène, déjà montré par les Amphibiens, acquiert, chez les Mammifères, une amplitude plus grande. Les sinus osseux, tapissés par la muqueuse nasale ordinaire, et non par lépithélium olfactif, acquièrent également un volume considérable ; creusés, de préférence, dans l'ethmoïde et dans le maxillaire supérieur, le principal d'entre eux est le sinus maxillaire, ou Vantre d'Highmore, qui communique avec la cavité nasale au niveau du méat moyen. — La plupart des Mammifères, principalement les types inférieurs et //»/j/rtce/2/a/res, unis à divers Monodelphes, tels que les Ongulés et les Rongeurs, possèdent, en supplément, des organes de Jacobson. Chacun de ceux-ci consiste, pour chatiue fosse nasale, en une zone mise directement en relation avec la bouche par un conduit particulier, et innervée par une branche du nerf olfactif. L'individu en possède deux, par suite, situés non loin l'un de l'autre, car ils sont logés, dans la cloison qui sépare mutuellement les deux fosses nasales, tout près de la voûte buccale ; leur canal propre n'a qu'à traverser cette dernière pour s'ouvrir dans la bouche. Ces organes, destinés sans doute à apprécier plusieurs des qualités olfactives des aliments, ont l'aspect de fossettes, entourées par une lame cartilagineuse, le cartilage vomérien de Huschke, à eux spéciale. Lorsqu'ils font défaut à l'adulte, ils paraissent se montrer pendant la période embryonnaire, et s'atrophier ensuite, sauf leurs cartilages, qui persistent en avant du vomer. — Enfin, plusieurs des Mammifères, adaptés à une existence aquatique, subissent, dans la structure de leurs appareils olfactifs, des modifications corrélatives. Les narines sont capables de se fermer à la volonté de l'individu, pour rester closes et empêcher la pénétration de l'eau, lorsqu'il plonge. Les régions vestibulaires des fosses nasales des Cétacés prennent, en outre, un accroissement considérable au détriment des zones olfactives, et deviennent les évents de ces animaux, qui serAent à l'expulsion des gaz de la respiration comme à celle de l'eau entraînée avec les aliments. Dans plusieurs cas, chez les Denticètes notamment, les sinus acquièrent un énorme volume, amplifient la tête dans des proportions extrêmes, sont souvent asymétriques d'une fosse à l'autre, et certains s'emplissent d'une matière grasse, sécrétée par eux, connue sous les noms de sperma ceti ou de blanc de baleine.
Slruclure histologique. — La mu({ueuse nasale des Vertébrés inférieurs est à j)eu j)rès uniforme, car elle renferme presque partout des éléments sensibles. Il n'en est pas ainsi chez les Vertébrés supérieurs et terrestres, où elle se divise en deux zones de composition dilïérente : celle de la région respiratoire, et celle de la part olfactive. Cette dernière ressemble à celle des Vertébrés plus simples. La première ne porte aucune cellule sensorielle; son épithélium est cylindricjue, stratifié, et couvert de cils vibratiles en voie de battement constant.
La nnujueuse olfactive stricte comprend, dans son épithélium, deux
sortes d'élémonls : les cellules sensibles, et les cellules de soutien. — (>lles-ci appartiennent à deux types. Les unes, les cellules basales ou courtes, sont petites, arrondies, et situées dans les portions profondes de la couche épithéliale. Les autres, les cellules longues ou les cellules de soutien proprement dites, s'étendent, par contre, de la face interne à la face externe de l'épit hélium, (^-ylindriques dans leur ensemble, chacune d'elles se différencie en deux parties, à la suite du tassement mutuel de tous ces éléments : une zone externe, plus large, aux bords réguliers, et contenant le noyau ; une zone interne, plus étroite, aux bords échancrés par des dépressions où se logent les pièces saillantes des cellules voisines. — Les éléments sensibles ont une forme caractéristique. Tous sont semblables. Chacun consiste en une cellule allongée, très mince, étendue au travers de rassise épithéliale entière, la parcourant d'une face à l'autre suivant toute son épaisseur, et fortement renflée en son milieu, oi^i se trouve le noyau. A cette nodosité médiane se rattachent les deux extrémités de l'élément : l'une profonde, tournée en tiedans; l'autre superficielle, dirigée vers le dehors. La première se continue directement avec une fibre nerveuse, qui passe sous la muqueuse nasale pour aller, dans le bulbe olfactif, s'articuler avec les cellules mitrales (Voy. p. 165-2). La seconde s'arrête au niveau de la surface de l'épithélium, et s'y munit d'un cil, tantôt immobile, tantôt décrivant de lentes ondulations, qui s'avance librement dans la cavité nasale, où il est impressionné par les émanations olfactives.
Une telle continuité directe de l'élément olfactif et d'une fibre nerveuse qui va s'articuler avec une cellule mitrale, celle-ci appartenant à la série des neurones sensitifs centraux ou de la projection indirecte, donne à cet élément une nature spéciale, et le sépare nettement des cellules sensibles du tact, de la gustation, et de l'audition. Celles-ci reviennent à des cellules ectodermiques véritables, dont la base s'entoure des expansions émises par un neurone sensitif périphérique, ou de la projection directe ; ce dernier envoie l'un de ses prolongements vers les éléments sensibles, et l'autre vers les neurones centraux pour l'articuler avec eux. Ces neurones périphériques s'assemblent en ganglions associés aux nerfs, en ganglions crâniens ou rachidiens. — Il n'en est plus de même ici. L'élément sensible de lolfaction n'est autre que le neurone périphérique lui-même, qui perçoit directement les sensations et se met en rapport avec les milieux extérieurs, toute cellule ectodermique, différenciée dans ce but, faisant défaut. La muf[ueuse olfactive équivaut, par là, à un ganglion sensitif, resté superficiel au lieu de s'enfoncer dans les tissus, étalé en surface, et contenant, dans sa substance, des éléments ectodermiques ordinaires, modifiés en cellules de soutien; elle correspond exactement à Vuu quelconque des ganglions crAniens ou d<'s ganglions rachidiens. Une telle structure crée, entre les appareils de l'olfaction et les trois précédents, <les différences considérables; elle dénote, à l'égard des premiers, une diiïérenciation moindre, une composition plus élémentaire, car le ganglion
ne s'est pas séparé de recloderrae qui l'engendre, et, par suite, une infériorité des mieux marquées.
Développement embryonnaire. — Cette évolution est surtout connue d'après les Vertébrés supérieurs, principalement les Mammifères. Elle est intéressante en ce qu'elle montre, dans la série de ses phases, la concordance la plus étroite avec la succession du simple au complexe dans la conformation anatomique.
Les fosses nasales s'ébauchent et se développent séparément ; d'abord éloignées l'une de l'autre, elles se rapprochent peu à peu, et se juxtaposent pour donner lappareil définitif. Toutes deux se ressemblent au sujet des modifications qu'elles subissent; les phénomènes, présentés par l'une d'elles, le sont en même temps par la seconde. — Chacune débute par une dépression ectodermique, la fossette olfactive. Celle-ci, étant délimitée, envoie vers la bouche une expansion, la gouttière nasale, semblable à un sillon siq^erficiel, qui parcourt l'espace ménagé entre les deux cavités. En cet état transitoire, l'organe possède, de tous points, la conformation permanente des Sélaciens, avec leur fosse nasale en cul-de-sac, et leur rainure dirigée vers la bouche. — Puis, la gouttière se ferme par le rapprochement de ses bords, ne laissant ouvertes que son extrémité supérieure répondant à la fossette olfactive primitive, et son extrémité inférieure en rapport direct avec la cavité buccale. Cette ouverture interne, située dans la région antérieure de la bouche, esi\a fente palatine primitive ; grïlce à elle, la fossette olfactive, déjà profonde et bien affirmée comme fosse nasale, s'ouvre au dehors d'une part, et communique de l'autre avec la zone initiale du tube digestif. Cette structure, temporaire chez les embryons des Vertébrés supérieurs, demeure en permanence au sujet des Dipneusles, des Amphibiens, et de la plupart des Reptiles. — Puis la voûte palatine prend naissance (Voy. p. 1522), comparable à une lame horizontale, qui découperait, à la manière d'un plancher, la cavité buccale de l'embryon en deux étages superposés. L'étage inférieur devient la bouche définitive. L'étage supérieur conserve ses connexions avec les fosses nasales, s'unit largement à elles par l'amplification des fentes palatines primitives, et constitue la majeure portion de leur zone vestibulaire ; la voûte palatine, interrompue en arrière, permet aux deux étages de communiquer entre eux, et, par conséquent, à cette zone respiratoire d'avoir libre accès dans l'arrière-bouche et dans le larynx. En avant la voûte palatine est entière; pourtant il s'y ménage, pour chaque fosse nasale, un petit conchiit de relation entre cette dernière et la cavité buccale, le canal naso -palatin ou incisif , parfois complètement. obturé. De plus, l'appareil olfactif engendre les sinus en produisant des diverlicules, qui s'enfoncent dans la substance des os avoisinants ; il donne naissance aux cornets, grAce à des sailHes de ces mêmes pièces squelettiques, qui s'avancent dans son intérieur ; et il parvient ainsi à acquérir sa constitution
Wéfinitive. Les organes deJacobson s'ébauchent ilune façon hàlive, sur le trajet tles fentes palatines; leurs relations avec la bouche sont assurées, lorsqu'ils existent, par l'entremise des canaux naso-palatins.
Pendant que ces modifications successives se préparent et s'accomplissent, l'ébauche de l'encéphale envoie, vers chacune des fosses nasales, une expansion, la vésicule olfactive, <{ui deviendra le bulbe olfactif muni <le ses cellules mitrales (\ oy. p. 1637). Les expansions, émises par la paroi ectodermi({ue des fosses, qui se modifie en épil hélium de la muqueuse olfactive, constituent, à leur tour, les filaments olfactifs, destinés au bulbe et se rattachant à lui.
Plusieurs auteurs voient, dans l'appareil de l'olfaction, une paire de fentes branchiales détournées de leur emploi pour se prêter à un rôle sensitif ; les notions fournies par l'anatomie et par l'embryogénie empêchent d'accepter une .telle opinion. D'autres le considèrent comme une localisation, dans une zone spéciale et difîérenciée à cet elVet, des organes de la ligne latérale, et, sous ce rapport, l'identifient à l'appareil du goût; les dilïerences considérables, établies entre les éléments sensibles des deux cas, s'opposent encore à cette assertion. — En revanche, plusieurs données, tirées de l'organisation et du développement embryonnaire, autorisent à penser que les fosses nasales correspondent aux zones tégumentaires placées autour de l'orifice externe et antérieur du neuraxe, hâtivement converties en organes sensitifs destinés à apprécier la nature des émanations, produites par les corps situés à distance et transmises par les milieux. Le neuraxe de l'embryon s'ouvre au dehors pendant un temps, en ne considérant que les phénomènes normaux de l'évolution larvaire, grâce à son neuropore, orifice percé sur son extrémité antérieure. A en juger d'après ses connexions, et se représentant d'après elles, d'une façon subjective, son rôle primitif, il servait aux aliments de conduit dentrée, chez les Vertébrés disparus encore moins élcA'és que les Acraniens, et sa paroi jouait un rôle d'olfacto-gustation, en connaissant plusieurs des qualités possédées par les matériaux nutritifs. Cet emploi a cessé dès la genèse d'une bouche, et le neuraxe, converti dès lors en centre nerveux, a fermé son neuroporc ; mais lés régions tégumentaires avoisinantes ont conservé cette fonction olfactive, et ont persisté comme fosses nasales (Voy. p. 1()61).
Ces inductions se basent sur un certain nombre défaits, qui leur donnent la plus grande créance. — Ouoi(iue la chose ne soit pas établie d'une manière certaine, il paraît bien que le neuropore persiste chez les Aci^aniens, et devient une fossette sensorielle, ou, tout au moins, que cette fossette prend naissance dans son voisinage immédiat. — Si les fosses nasales de tous les Gnathostomes sont paires, celles des Cyclostomes se trouvent impaires et médianes, et aucune donnée n'autorise à affirmer que cet état simple découle d'une disposition paire, car l'allure impaire existe dès le début. En considérant ces phénomènes dans leur ensemble chez les Verte-
brés Craniotes, se bornant aux notions objectives vraiment constatées, et s'abstenant de toute hypothèse, la seule notion précise qui s'impose est que l'appareil olfactif des représentants inférieurs de la série, celui des Cyclostomes, se trouve simple, alors qu'il se dédouble ailleurs. La parité succède donc à l'imparité, et ne la précède pas; celle-ci est antérieure, primitive, et cet état des Cyclostomes concorde avec la disposition affectée par les Acraniens. — D'après plusieurs observations, faites par Van Wijhe sur le développement des Sélaciens, les embryons de ces animaux produisent vraiment les premières ébauches de leur appareil d'olfaction aux dépens de leur neuropore. — Les éléments sensibles des organes olfactifs ont une nature toute spéciale, qui les rend inférieurs, dans la série des phases du perfectionnement progressif, à leurs similaires du tact, de l'audilion, et de la gustation. D'après les données acquises aujourd'hui sur l'évolution du tissu nerveux chez tous les animaux, les neurones commencent par appartenir à l'épilhélium ectodermique, se différencient dans sa masse aux dépens de plusieurs de ses cellules, puis s'enfoncent dans les tissus sousjacents pour se grouper en ganglions; lorsque ce phénomène préliminaire s'achève, les organes des sens prennent alors naissance, et plusieurs des expansions issues de ces neurones se dirigent vers leurs éléments pour recevoir les impressions. Cette succession de phases est bien offerte par les appareils du tact et du goût des Vertébrés, mais non par ceux de l'odorat. Ces derniers demeurent en permanence sous une forme, que les autres possèdent d'une manière temporaire pour aller plus loin et s'améliorer davantage; leurs neurones, dès le moment où ils se délimitent dans l'ectoderme, restent ainsi sans plus évoluer, continuent à appartenir à la couche ectodermique, ne pénètrent pas dans les tissus sous-jacents, ne composent point de ganglions compacts, et reçoivent directement les sensations venues du dehors. Par conséquent, les systèmes olfactifs ne correspondent pas à des organes de tact ou de gustation localisés et quelque peu modifiés; ils sont autonomes et plus simples qu'eux. Ce seraient plutôt ces derniers qui pourraient dériver des premiers, par un perfectionnement plus grand.
En synthétisant ces données, et les liant d'une façon subjective, pour mieux préciser les faits en les considérant dans le temps, à la notion de la généalogie, plusieurs conséquences probables se laissent déduire par le raisonnement. — Les appareils de l'olfaction sont primitifs par rapport à ceux du tact, du goût, de l'ouïe, et de beaucoup antérieurs à eux. Ils s'établissent avec une structure fort simple, que ces derniers se bornent à traverser. Au moment où ils ont pris naissance dans l'économie des Vertébrés ancestraux, ces êtres ne possédaient pas encore de ganglions sensitifs, puisque l'épithélium olfactif est à lui-même son propre ganglion ; en revanche, ces ganglions existaient lorsque les autres appareils se sont ébauchés, car c'est à eux (pie se raccorde l'épithélium sensoriel dilVérencié en complément dans l'ectoderme. — Le neuraxe servait, aux ancêtres des Vertébrés actuels, de conduit alimentaire (Voy. p. 1071); sa paroi s'était
1734 VERTIÎBRÉS.
convertie en un organe sensifif, probablement destiné à l'olfacto-gustation. Après sa Iransfornialion en neuraxc, consécutive au percement de la bouche, il a fermé son neuropore, et s'est isolé du dehors; mais les bords mêmes de cet orifice, avec les zones tégumentaires voisines, ont conservé leur rôle premier, sont demeurés en leur état primordial, nont pas changé d'emploi, et sont devenus les appareils d'olfaction. Le cerveau se trouvait en contact direct avec eux, puisque le neuropore appartenait au neuraxe ; les éléments sensitifs se rattachaient ainsi, par la voie la plus courte, à ceux des centres nerveux. Ces relations de contiguïté se sont maintenues à leur tour; chez l'embryon des Vertébrés actuels, l'ébauche de l'encéphale émet, vers celle des fosses nasales, la vésicule olfactive, qui s'appuie contre cette dernière. — A son début dans sa nouvelle disposition, cet appareil consiste en ce neuropore même, auquel s'ajoute une faible partie des téguments d'alentour ; et cet état persiste chez les Acraniens. Puis, sans changer sa structure intime et restant toujours impair, il s'est approfondi pour devenir la fosse simple des Cyclostomes; le cerveau, bien affirmé dès lors dans sa symétrie bilatérale, envoie vers elle deux expansions égales. Celle dernière conformation exerce, à son tour, une influence sur l'organe olfactif, et le fait également se dédoubler en deux parts égales et symétriques; cette structure est celle de tous les Gnathostomes. Entre temps, depuis le commencement de cette évolution généalogique, les ganglions sensitifs s'étaient engendrés et établis dans leur situation finale. Ceux-ci ont la même valeur que la muqueuse olfactive, mais s'isolent de l'extérieur, et se façonnent en pièces compactes. Après leur production et leur achèvement, des systèmes sensitifs complémentaires, dont les Cyclostomes montrent les débuts, prennent naissance aux dépens de l'ectoderme et se raccordent à ces ganglions. Plusieurs d'entre eux se destinent à l'olfaclogustation, ou à la gustation stricte; mais ils sont indépendants des fosses nasales, ne dérivent d'elles pas plus que celles-ci ne proviennent d'eux, et sont secondaires, établis en supplément. Ils correspondent à des appareils acquis par les N'erlébrés, dans leur évolution généalogique, bien après la formation du véritable organe olfactif, et chargés de compléter l'action de ce dernier, en donnant à l'individu la connaissance de plusieurs des autres (pialités possédées par les milieux extérieurs.
VI. Ori»-aiies de la vision. — CoNsmÉRATioNS générales. — Abstraction faite de Tépiphyse (Voy. p. 1034), qui correspond à un œil médian en voie de réduction, les Vertébrés possèdenl deux yeux latéraux, égaux el symétriques, placés, sur la tête, dans la zone de jonction du crâne et de la face. Ces appareils, toujours volumineux, sont logés dans des cavités, les orbites, que limitent plusieurs pièces s(juelettiques. Levu* structure fort compliquée les distingue nettement des autres organes sensoriels; mais la dilTérence la plus grande leur vient de la nature de leur couche sensible, qui dérive de l'ébauche cérébrale, el, par ce moyen, ne découle de
recloderme que d'une façon indirecte et détournée (fig. 1160, p. 1739).
Cette couche sensible, la rétine, n'est point en relations immédiates avec les milieux extérieurs, d'où lui viennent les radiations lumineuses; elle en est séparée par des couches épaisses de tissus divers, rendues transparentes pour ne point gêner son fonctionnement. Elle comprend deux lames étroitement accolées : Tune, interne, la rétine proprement dite, composée de cellules sensorielles et d'éléments nerveux; l'autre, externe, enchâssant la première, formée par des cellules pigmentées. Ces dernières absorbent la lumière, qui impressionne ensuite les éléments sensitifs de la rétine vraie ; mais, à cause de la disposition des parties, il faut, de toute nécessité, que les faisceaux lumineux, pour arriver sur la lame pigmentaire, traversent la rétine, transparente à cet eflet. Une telle inversion est caractéristique de l'œil des ^'ertébrés; elle manque à tous les Invertébrés, sauf à quelques Mollusques.
Au sujet de la forme, l'ensemble de la rétine a l'aspect d'une coupe, montée sur un pied quelque peu excentrique. Dans cette comparaison, ce dernier représente le nerf optique. La coupe elle-même, au lieu d'être à nu, se recouvre de deux membranes enveloppantes, qui la dépassent en avant, la choroïde en dedans, la sclérotique en dehors, dont les composantes sont empruntées au mésoderme conjonctivo-musculaire avoisinant. La cavité de cette coupe, et les parties qui, situées en avant d'elle, s'entourent également de la sclérotique, sont occupées parles milieux transparents, dont l'emploi est de se laisser traverser par les radiations destinées à la rétine, comme de donner lieu à la formation d'images. L'un de ces milieux, le cristallin, a pour unique but ce dernier rôle; il s'établit en une lentille biconvexe, sur laquelle s'insèrent des expansions fournies par les enveloppes, et destinées à modifier les courbures de ses faces afin de prêter à des phénomènes d'accommodation. Le cristallin est séparé de la rétine par un espace suffisant pour que les rayons lumineux, réfractés par le premier, puissent produire sur la seconde une image réelle et précise, renversée ; cet espace est rempli par un tissu conjonctif hyalin, souvent visqueux, d'une transparence parfaite, seulement chargé de laisser passer les faisceaux de lumière, et nommé, à cause de sa conformation, le corps vitré ou \ humeur vitrée. D'autre part, le cristallin est isolé de l'extérieur, soit par les téguments eux-mêmes, soit, et d'une manière beaucoup plus fréquente, par une zone tégumentaire modifi('e dans sa structure, rendue transparente également, liée par ses bords à la sclérotique avec qui elle se continue, et dite la cornée. Dans leur trajet, comme la cornée est directement en rapport avec les milieux par sa face externe, les rayons de lumière commencent par la traverser, puis se réfractent dans le cristallin, franchissent le corps vitré, et arrivent sur la rétine; là, ils traversent également la membrane rétinienne, donnent lieu à une image sur la lame pigmentaire, sont absorbés par elle, et impressionnent enfin les éléments sensil)les [)our j^roduire une sensation visuelle.
I73fi VERTÉBRÉS^
L"(pil, ainsi composé de toutes ses parties principales, a une forme globuleuse, ou ovalaire ; il constitue un corps bien délimité, dont la couche superficielle revient à la sclérotique, continuée en avant, sur une zone assez faible destinée à l'entrée des radiations lumineuses, par la cornée transparente. Mais il ne remplit pas à lui seul la cavité entière de son orbite; celle-ci contient, en surplus, des annexes, dont le rôle est de faciliter à l'org-ane visuel raccomplissement de ses fonctions. Ces pièces complémentaires appartiennent à trois sortes. Les premières, les plus importantes comme les plus constantes, sont des muscles, insérés sur la sclérotique par un bout, sur la paroi orbitaire par l'autre, et destinés à faire exécuter à Tœil plusieurs mouvements, sur lui-môme, de rotation en divers sens; ils sont, par suite, antagonistes les uns des autres, et ils ont, comme effet immédiat de leurs contractions, la faculté de diriger la cornée, d'orienter l'd^il entier, vers la source lumineuse qui doit impressionner la rétine. Les secondes sont dès glandes, chargées de lubréfier, d'humecter sans cesse la face externe de la cornée, en rapport avec les milieux, pour prévenir sa dessiccation, et lui permettre de toujours remplir son rôle ; en conséquence, elles manquent aux Vertébrés aquatiques, et ne se trouvent guère que chez les types terrestres. Les troisièmes enfin consistent en des annexes de protection; elles entrent elles-mêmes dans deux catégories. Les unes sont internes, et reviennent à des coussinets graisseux, logés dans la cavité orbitaire, sur lesquels l'œil repose sans danger. Les autres sont externes, et représentées par les paupières, lames cutanées données par des replis de la peau, qui s'étendent au devant de l'œil pour le recouvrir et l'abriter.
L'appareil visuel des Vertébrés possède ainsi une extrême complexité de structure, ({ue les autres organes sensitifs, même l'oreille, n'ont pas à un tel degré. Il tire encore une particularité nouvelle, non seulement de cette complication, mais encore de sa constance dans la série. Les Acraniens doivent être mis à part, car leur système de vision, semblable à celui des larves urodèles des Tuniciers {Embri/ologie comparée, p. 797), consiste en un ocelle minuscule, en une simple tache pigmentaire développée aux dépens de la paroi du neuraxe, et placée dans la zone de jonction du petit cerveau et de la moelle. Une restriction semblable peut être faite à l'égard des Cijclostomea, car leur mode de vie, leur existence semi-parasitaire, expliquent sans doute leur infériorité sur ce sujet. Mais, partout ailleurs, chez les Gnalhostomes, l'œil est conformé de même. Les seules différences tiennent à sa forme, car il est plus ajjlati dans l'économie des V'ertébrés aciuatiques ([ue dans celle des terrestres; ce fait se conçoit daprès la dillerence des milieux environnants. — - Pourtant, ici comme chez les autres animaux, la nature de l'habitat influe sur la constitution. Les (pielques types, adaptés à une vie souterraine, présentent toutes les phases successives d'une rétrogradation de plus en plus manpu'e, depuis la diminution en taille et l'enfouissement sous la peau, juscpi'à latrophie de diverses parties essentielles. Le comble, à cet égard, est donné par les
Amphibiens du genre Proieus, qui vivent dans les eaux des cavernes profondes, et dont l'œil manque de cristallin comme de corps vitré.
Structure d'ensemble. — Rétine. — La rétine est la pièce la plus importante de l'appareil visuel; c'est elle, en efîet, qui est destinée à recevoir les impressions lumineuses. Elle se compose de deux lames emboîtées, étroitement associées : l'interne, la rétine proprement dite, comprend, dans sa substance, des cellules de soutien, des cellules nerveuses, et des cellules sensibles munies de bâtonnets ou de cônes; l'externe, la couche pigmentaire, est seulement formée d'une assise épithéliale, dont les éléments contiennent des granulations de pigment. — Cette lame extérieure enchâsse la vraie rétine, et s'applique étroitement contre elle, de manière à se juxtaposer aux terminaisons des cellules visuelles. Le pigment, qu'elle contient, nommé le rouge rétinien ou le pourpre rétinien, est détruit par l'action de la lumière, de façon à donner une image réelle, comparable de tous points à un cliché photographique, dont la perception est acquise directement par les éléments sensitifs de la lame rétinienne. Ses cellules épithéliales ne contiennent pourtant du pigment qu'au niveau des terminaisons en bâtonnets, et en sont privées dans les régions où se trouvent des cônes; elles s'insinuent entre les premières, de façon à augmenter les surfaces de contact, et ont même la capacité d'avancer ou de reculer plus ou moins loin dans les intervalles laissés entre ces bâtonnets, suivant la nature de la perception lumineuse. Comme beaucoup des Vertébrés inférieurs manquent de cônes en leur rétine, ou n'en possèdent qu'un petit nombre; comme, d'autre part, chez les Vertébrés supérieurs, certaines zones, dont l'acuité visuelle est pourtant considérable, renferment seulement des cônes : le pourpre rétinien existe, ou fait défaut suivant les cas. Par conséquent, il n'est pas un facteur indispensable de la vision, puisque celleci peut s'accomplir sans qu'il y soit.
La lame rétinienne, épaisse et transparente, enchâsse le corps vitré, et s'entoure elle-même de la lame pigmentaire. Sa face interne, concave, consiste en une mince membrane cuticulaire, la limitante interne; sa face extérieure, convexe, porte de môme une limitante externe^ dépassée en dehors par les cônes et les bâtonnets, qui vont s'appliquer contre la couche pigmentée. Elle est parcourue, suivant toute son épaisseur, par des cellules de soutien, dites les fibres de MûUer; ainsi que dans les autres assises sensorielles, les deux limitantes sont données par la soudure des plateaux et des basâtes de ces éléments. — La rétine tire son originalité principale de la complexité de sa structure. Elle n'est pas seulement une couche sensible, comme il en est pour tous les autres organes des sens; elle revient à une zone cérébrale, à une partie des centres nerveux, qui s'est portée vers la périphérie pour se souder à cette couche sensible, pour s'unir intimement à elle, et ne façonner ensemble qu'un seul corps. Il est possible, par suite, de discerner en elle deux assises. L'une, externe, en
1738 VERtÉBRÉS.
contiguïté avec la lame pigmenlaire, est l'assise sensorielle, comparable à répithélium sensilif des autres organes similaires. L'autre, interne, Vassise cérébrale, est assimilable à un tissu nerveux fait de fibres et de cellules, étalé en une mince lame, étroitement accolée à la précédente de nuuiière à former avec elle une seule membrane continue. Étant donnée sa nature, celle-ci contient des vaisseaux sanguins, destinés à irriguer l'ensemble, et qui manquent à celle-là.
L'assise sensorielle se compose des seules cellules sensibles, qui se ressemblent par toutes leurs qualités, et diffèrent seulement par la nature de leurs terminaisons, car, sous ce rapport, elles appartiennent à deux catégories. Chacune d'elles consiste en une zone médiane, ventrue et nucléée, pourvue de deux expansions diamétralement opposées, lune dirigée vers le dehors, c'est-à-dire vers la lame pigmentaire, et l'autre vers le dedans, ou vers l'assise cérébrale. Cette dernière, étroite et étendue en ligne directe, se termine brusquement, après un court trajet, par une tète élargie, tantôt ronde et tantôt plate, avec laquelle s'articulent les branches des cellules nerveuses de la couche cérébrale; les relations de contiguïté sont ainsi assurées entre les éléments de la perception visuelle et ceux de la transmission. L'autre expansion, tournée vers la lame munie de pigment, et chargée de prendre sur elle les impressions lumineuses, se présente sous deux formes, qui, d'après elles, donnent lieu à deux types de cellules sensibles : les cellules à bâtonnets, et les cellules à cônes. Dans celles de la première sorte, l'expansion ressemble effectivement à une baguette droite et longue, rattachée à la zone nucléée par un pédicule plus mince; dans celles de la seconde, elle est conique, c'est-à-dire ventrue à sa base, largement unie à la région pourvue du noyau, et effilée à son sommet. — La distribution, dans la rétine, de ces deux catégories d'éléments, prête à diversité, suivant les types, et suivant la zone. Sous le premier rapport, les bâtonnets se trouvent, chez les Poissons, beaucoup plus nombreux que les cônes, tandis que l'inverse a lieu pour les Vertébrés supérieurs, notamment pour les Reptiles et les Oiseaux. Sur le second sujet, les cônes s'accumulent souvent en plus grande quantité dans une région donnée, et y existent pi'esque seuls : il en est ainsi pour l'espace nommé la tache jaune, exactement placé suivant l'axe opti([ue do l'ceil, et dont l'acuité visuelle se trouve la plus grande. Ces données inclinent à faire admettre que les bâtonnets et les cônes ont, en somme, mômes fonctions qualitatives; ils diffèrent entre eux, seulement, par la quantité et par le mode d'emploi, les seconds produisant des sensations plus vives et paraissant se passer, à cet égard, de pourpre pigmentaire.
L'assise cérébrale comprend deux couches, étalées en lames, étroitement unies entre elles comme à l'assise précédente. (Chacune (relies consiste en un plan de cellules nerveuses. Lune est celle des cellules nerveuses intermédiaires; située entre la seconde couche et celle des éléments sensibles, elle se compose de cellules bipolaires, aux prolongements diamé-
tralement opposés, dont Tun va s'articuler avec un élément sensible, et dont l'autre agit de même avec l'expansion dHine cellule nerveuse de la seconde couche. Celle-ci, \a couche dei^ cellules nerveuses multipolaires.
Scierotwe
i (pâment
Peigne
Kerf optiQue
Campanule
Bâtonnet
Prnces ciliaire
Cristallin
Cellule visuelle - —
Cellule nerveuse / /
Cornée
Fig. ii6tj. — Structure des organes de la vision coupes diagrammaliques; ces dessins 's'appli- (juenl aux yeux latéraux). — En A, coupe médiane, longitudinale el verlicale, d'un œil de Poisson ; en B, coupe similaire d'un œil d'O/senu ; en C, coupe similaire d'un œil de Mammifère. Les pièces homologues sont, dans ces trois dessins, représentées el orientées de même. — En D, éléments cellulaires de la rétine ; la portion supérieure du dessin équivaut à la l'ace externe, tournée vers la lame pigmenlaire, de la membrane rétinienne; le trait liorizontal |ilacé au-dessous du cône et du bâtonnet indique la limitante externe, le trait horizontal inférieur est la limitante interne; I signale les cellules nerveuses inlerinédiaircs, Il les cellules nerveuses internes. — Se reportera laligure 1167 de la planche suivante (p. lySi). — "Voy. dans le texte, les pages 1787 et suivantes.
OU internes, située tout à l'ait en dedans de la membrane rétinienne, s'arrête, par conséquent, à la limitante interne. Les prolongements de chacune de ses cellules se distribuent en deux groupes, l'un nuiltiple, l'autre simple : ceux du premier, nombreux, s'articulent avec leurs corres-
pondants des cellules intermédiaires et bipolaires; celui du second s'unil à ses similaires des éléments voisins pour constituer avec eux le nerf optique (Vov. p. 1()80 qui se ren<i au cerveau. En surplus, des cellules complémentaires, nommées par Ramon y Cajàl des spongioblastes, ou des cellules horizontales, également mullipolaires, s'articulent, par leurs proloni'-çmenls, soit avec les éléments sensibles, soit avec les vraies cellules nerveuses, et unissent entre elles les composantes d'une même couche.
Une telle structure donne à la membrane rétinienne une extrême complexité. Eu la comparant aux assises sensorielles des autres organes, on s'aperçoit qu'elle équivaut à ces assises mêmes, augmentées des zones cérébrales qui se rattachent à elles. Elle comprend eiï'ectivement trois parties : l'une externe, l'assise sensorielle véritable, homologue de sa correspondante d'ailleurs, et constituée par un épithélium, modifié pour servir à la perception sensitive ; une moyenne, l'assise des cellules nerveuses intermédiaires, formée des neurones de la projection directe, dont l'ensemble répond à un ganglion périphérique; une interne, l'assise des cellules nerveuses multipolaires, également constituée par des neurones, mais de la projection indirecte, et comparable à une zone cérébrale transportée hors de sa région d'attache pour se lier aux organes de la perception. En outre, les spongioblastes et les cellules horizontales reviennent à des neurones d'association intrinsèque, qui unissent entre elles, soit les cellules sensibles, soit les cellules nerveuses. — Comme le nerf optique se dégage de l'assise des éléments multipolaires, et comme cette dernière couche est interne par rapport aux autres, il s'ensuit que ce cordon nerveux est obligé, en partant du cerveau, de traverser, non seulement les enveloppes extérieures de l'œil, mais encore la lame pigmentaire et toute la substance de la rétine pour s'épanouir sur la face intérieure de celle-ci. Ce point d'émergence, indiqué par une faible saillie papillaire, ne comprend forcément que les fibres du nerf, manque des autres éléments rétiniens, et ne peut, en conséquence, donner lieu à des perceptions visuelles ; aussi est-il désigné par les expressions de tache aveugle, ou île punctum csecum. L'ensemble de la rétine est ainsi retourné sur lui-même, par rapport à ce qui existe chez la plupart des autres animaux, et par rapport également aux conditions normales de la vision, puisque le nerf optique se ramifie en dedans de la couche sensorielle, et puisque celle-ci se trouve, par surcroît, en dedans de l'assise pigmentaire.
l' Lame l'iGMUMAim;, munie du pourpre rétinien.
\ , . , ,, , ... j à bâtonnets. / Partie Uétine. {^ , ( (touche externe, des cellules sensibles. .... ^, . ^^^^ sensoh.ei.le.
( viiAiE. i (Jonche mot/enne, des cellules nerveuses inlennédiaires. ^ Pautie
\ Couche interne, des cellules nerveuses multipolaires... ) cÉiuhtuAi.E .
Enveloppes de la-il. — Ces membranes, au nombre de deux, la choro'ide et la sclérotique, dérivent du mésoderme mésenchymateux cpii entoure la
rétine : par suite, elles se composent essentiellement dun tissu conjonctif, contenant des cellules de diverses natures, des vaisseaux sanguins, et des fibres musculaires. — Leur début est donné par les Cyclostomes. Elles ne sont pas encore différenciées chez les Myxifiidés, dont l'appareil visuel se borne à la rétine seule ; cette dernière s'entoure d'une lame conjonctive, (jui se confond par tous ses points avec les tissus environnants, et ne s'en distingue pas. Un degré plus élevé est offert par les Pétromijzonidés ; cette lame se sépare, grâce à sa structure spéciale, à sa possession de fibres élastiques et de vaisseaux plus nombreux, des pièces voisines, et s'établit en une vraie membrane oculaire, mais simple encore et non dédoublée. — Cette subdivision s'accomplit chez tous les Gnathostomes ; l'enveloppe, ainsi fai^onnée, se partage en deux couches concentriques, dont les caractères diffèrent. L'interne est la choroïde ; elle répond à la membrane vasculaire, qui renferme, soit en elle-même, soit dans ses diverses dépendances, la plupart des vaisseaux sanguins de l'œil ; elle s'applique contre la lame pigmentaire de la rétine, et s'y accole au point que les auteurs considéraient cette dernière comme appartenant à sa substance. L'externe, la sclérotique, est la membrane protectrice ; elle forme la surface de l'œil, et consiste en un tissu conjonctif résistant, parfois renforcé au moyen de pièces cartilagineuses ou osseuses.
La choroïde est surtout remarquable par l'abondance de ses capillaires sanguins, plongés dans un tissu conjonctif riche en cellules, dont plusieurs contiennent des granulations pigmentaires. Dans certains cas, et à cause de sa situation particulière, elle ne se borne pas à ces éléments ; elle renferme des pièces destinées à la réflexion de la lumière, et agissant à la façon d'un écran. La plupart des Poissons possèdent ainsi une couche argentée fournie par uneportion delà choroïde, qui se remplit de nombreux et minuscules cristaux de guanine, sur lesquels s'arrêtent et se réfléchissent en tous sens les faisceaux lumineux. Plusieurs Reptiles et Mammifères ont, dans le même but, un tapis formé par des cellules ou par des fibres conjonctives, disposées de manière à donner lieu à des jeux de lumière ; cette zone de réflexion, plus ou moins étendue, vue par transparence au travers de la rétine privée de son pigment en ce point, présente un éclat métallique. — La choroïde répond à la persistance directe du tissu conjonctif embryonnaire qui entoure les ébauches de la rétine et du nerf optique; de ce fait, elle contient des vaisseaux sanguins. Ces deux conditions réunies expliquent ses relations avec ce qui l'entoure. Le rudiment du nerf optique se creuse d'une rainure longitudinale, oili sengage une bande vasculaire, fournie parla choroïde ; cette bande demeure volumineuse chez les Poissons, pénètre dans l'intérieur de l'œil en traversant la rétine à côté du nerf optique, parcourt le corps vitré en entier, et va se terminer sur le cristallin. Cet élément complémenlnire est nommé, à cause de son aspect, Icligament falciforme ; sa base d'insertion sur la choroïde, riche en plexus vasculaires, est désignée, bien à tort, par l'expression de glande Rov LE. — A natomie. II. 110
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choroïdienne. I^arloul ailleurs, cetle bande persiste dans le nerf optique, mais se laisse entièrement entourer par la substance de ce dernier, et se réduit à un ensemble de vaisseaux, dont le principal est Vartère centrale de la rétine: en outre, son extension dans Tintérieur de l'œil s'amoindrit de beaucoup. Ces vaisseaux se bornent, chez les Amphibiens et quelques Reptiles inférieurs, à entourer la périphérie du corps vitré ; ils donnent, chez la plupart des Repliles et des Oisraux, un ligament i'alciforme rudimentaire. une saillie, qui jKMiètre dans le corps vitré sans arriver jusqu'au cristallin, nommée le peigne, enfin, dans l'économie des Mammifères, ils n'entrent plus dans le corps vitré, n'entourent même plus ce dernier, sauf pendant les phases embryonnaires, et s'introduisent directement, pour l'irriguer, dans la couche cérébrale de la rétine. Les Mammifères s'opposent ainsi aux autres Vertébrés : la membrane rétinienne des prejniers porte des vaisseaux sanguins, qui lui appartiennent en propre ; celle des seconds, presque toujours privée de canaux vasculaires, est obligée de se nourrir par l'entremise du corps vitré, et des productions choroïdiennes qui le traversent.
La sclérotique, de constitution plus simple et moins variable, consiste seulement en une membrane conjonctive, surtout formée de fibres élastiques entrelacées suivant toutes les directions. Elle possède, par ce moyen, une grande capacité de résistance, et se renforce, du reste, dans beaucoup de cas, par la production, aux dépens de sa propre substance, de pièces cartilagineuses ou osseuses. Ces dernières sont parfois éparses, et plus souvent unies en bandes annulaires, qui cerclent la sclérotique dans ses points faibles, au niveau de sa jonction avec la cornée, et autour de la zone par où le nerf optique pénètre dans l'œil. Assez fréquents chez les Poissons, ces éléments complémentaires de soutien ne manquent presque jamais aux Amphibiens, aux Reptiles, e[ anx Oiseaux ; mais, sauf les Monotrèmes, ils font défaut aux Mammifères.
Milieux transparents. — Ces milieux, ramenés à leurs parties essentielles, sont au nombre de trois. Le plus important est le cristallin, destiné à jouer le rôle d'une hnitille, et à donner lieu à la formation d'images. En arrière de lui est le corps vitré, qui remplit tout l'intérieur de l'œil ; en avant se trouve la cornée transparente, directement en rapport, par sa face externe, avec les milieux du dehors.
Le cristallin a la forme d'une lentille biconvexe, dont le plan équatorial est perpendiculaire à l'axe optique de l'œil entier. De consistance ferme, et parfaitement transparent pour pouvoir remplir son emploi, il se limite par une mince membrane, la cristalloïde , doiil la nature paraît être celle d'un plateau cuticulaire. Sa substance, pleine et compacte, est en entier donnée par un épithélium de provenance ectodermique ; cette origine explique, à la fois, sa structure, et la présence de la cristalloïde superficielle. La masse totale du cristallin se divise en deux lames, séparées chez l'embryon
par une cavité centrale, intimement unies dans l'organisme adulte sans l'intercalalion d'aucun espace vide. L'une est V épithélium antérieur du cristallin ; fort mince, et presque insignifiante eu égard à la masse de l'appareil, elle consiste en une couche d'épithélium pavimenteux simple. L'autre constitue le tissu cristallinien lui-même ; elle se compose de cellules, allongées en fibres, mutuellement accolées en couches lamelleuses, et munies pour la plupart, afin de rendre cette intrication plus étroite, de fines dentelures sur leurs bords. Ces éléments équivalent à des cellules épidermiques rendues transparentes, souvent privées de noyaux, et fortement étirées dans un seul sens de manière à • revêtir leur aspect fibreux. Ces fibres s'étendent, dans le cristallin, d'avant en arrière, de la face antérieure à la face postérieure ; leurs extrémités se juxtaposent suivant des lignes principales d'insertion, qui se croisent, dans l'ensemble, de façon à produire une étoile à trois rayons branchus.
Toute la surface du cristallin n'est pas également traversée par les rayons lumineux. Une expansion, donnée par l'extrémité antérieure delà choroïde, se dispose en avant d'elle, et ressemble de tous points à un diaphragme percé d'un trou en son milieu pour permettre à la lumière d'arriver sur la seule zone cristalliniennc centrale. Ce voile est ïiris ; étant données ses relations, il contient des vaisseaux sanguins, et des fibres musculaires, souvent lisses, parfois striées, chez les Oiseaux par exemple. Son ouverture médiane est la pupille, tantôt ronde, et tantôt allongée en une fente horizontale ou verticale ; les fibres précédentes servent à l'élargir, pour augmenter la quantité de lumière reçue par le cristallin. — De plus, cette même extrémité de la choroïde émet, immédiatement en arrière de l'iris, une nouvelle expansion qui, au lieu de s'étaler en avant du cristallin, s'attache à son bord équatorialen s'insérant sur lui par tout son pourtour. Cet élément nouveau est le corps ciliaire, destiné à remplir un emploi des plus importants dans le fonctionnement de l'appareil visuel. En effet, le cristallin, étant l'organe où la réfraction delà lumière donne lieu à la formation des images, doit modifier sans cesse la courbure de ses faces, pour <iue ces images, quoique fournies par des objets situés à des distances variables, se projettent toutes avec égalité et netteté sur la rétine ; cette dernière restant immobile, il faut, de toute nécessité, que celle accommodation aux distances soit accomplie par le cristallin, et celui-ci y arrive en ftélablissant comme une lentille dont les faces sont capables de changer leurs courbures. Le corps ciliaire des Poissons revient à une simple membrane conjonctive, le ligament ciliaire, privée de tout pouvoir contractile ; aussi, ce changement est-il donné, en ce cas, par le ligament falciforme. Celui-ci s'attache au cristallin, et se termine dans son intérieur par une extrémité épaissie, musculeuse, dite la campanule de H aller ; suivant les contractions de cette dernière, le cristallin modilie ses courbes. Partout ailleurs, le ligament falciforme s'amoindrit, ou lail défaut (Voy. p. 1741). En conséquence, le corps ciliaire devient l'agent actif de l'accom-
moclalion. et se munit de fibres musculaires, susceptibles (.Vactionner le crislallin en augmentant ou diminuanl son épaisseur ; il s'établit en un muscle, le muscle ciliaire, qui entoure le bord du cristallin à la façon d'un anneau complet, et se double, sur sa face interne, de replis vasculaires et rayonnants, les procès ciliaires, destinés à irriguer lensemble. Ce muscle ciliaire, encore assez petit chez les Amphibiens, n y porte que des fibres lisses. Il s'amplifie dans l'appareil visuel des Vertébrés supérieurs, et parvient à une complexité plus grande, mais en deux sens dilîérents : celui des Reptiles et des Oiseaux possède des fibres striées, qui lui donnent une plus grande rapidité de contractions ; alors que celui des Mammifères demeure composé de fibres lisses.
La cornée consiste en un disque transparent, arrondi, placé en avant de l'œil de telle sorte que son centre coïncide avec l'axe optique de l'organe entier, et qui se. continue par ses bords avec la sclérotique, dans laquelle il s'enchâsse. En somme, elle correspond à une zone tégumentaire superficielle, dont l'épiderme se relie à celui qui recouvre les annexes voisins, dont le derme se rattache au tissu conjonctif des enveloppes de l'œil, et rendue transparente pour laisser un libre passage aux rayons lumineux. Située en avant de l'iris qui recouvre le cristallin, elle n'est pas en contact direct avec lui ; elle en est isolée par une cavité, la chambre antérieure. véritable espace lymphatique creusé sur place dans le tissu conjonctil", et rempli par une sérosité, \ humeur aqueuse. Aplatie chez les Vertébrés aquatiques, elle bombe plus ou moins, vers le dehors, partout ailleurs. — Les diverses conditions de sa manière d'être lui donnent une structure spéciale. Son épiderme, d'origine ectodermique, nommé Yépithélium antérieur de la cornée, ditïère peu de l'épiderme normal ; d'une épaisseur moindre, il consiste de même en un épithélium pavimenteux stratifié, dont les cellules profondes sont polygonales, et les superficielles aplaties. Son derme, de beaucoup plus épais, possède une conformation particulière; le tissu conjonctif, qui le constitue, se compose de faisceaux assemblés en lames aux directions diverses, superposées les unes aux autres, et mutuellement unies, sur toute l'épaisseur de la membrane, par des fibres suturales directement menées de la face antérieure à la postérieure; les cellules de ce tissu, soit immobiles, soit migratrices, se moulent entre ces lames, et portent, en conséquence, des crêtes d'empreinte superficielles. Les assises, du tissu cornéen, qui se trouvent situées en dedans et en dehors de l'ensemble de ces couches, sont formées de fibres plus serrées et plus résistantes, qui leur donnent une grande élasticité ; aussi paraissentelles façonner, dans la substance de la meml)rane cornéenne totale, deux membranes secondaires. L'une, la limitante antérieure, ou la membrane de Bowmann. est extérieure par rapjiort au tissu lamelleux ; fort mince, elle est placée sous l'épithélium antérieur, et c'est sur elle que ce dernier repose. L'autre, \a limitante postérieure, ouhx membrane de Descemet. ou encore la membrane de Demours. plus épaisse, termine la cornée en
arrière, constitue sa face interne et postérieure, et se recouvre d'un endothélium aux cellules élargies, de provenance mésodermique, nommé l'épithélium postérieur de la cornée. Celte membrane, avec son épithélium simple, entoure la chambre antérieure de l'œil, et ses fibres se prolongent, à cet eiïet, sur la paroi antérieure de liris, ou vont se perdre dans le muscle ciliaire.
Le corps vitré est de conformation plus simple. Il remplit la cavité interne de l'oeil, et occupe, par suite, un espace d'étendue variable, d'après le degré de pénétration du cristallin dans cette région centrale. Il se modèle suivant la forme de cette cavité, se limite en avant par le cristallin, et, sur tous les autres points, par la rétine. Il consiste en un tissu conjonctif à demi visqueux, transparent, presque homogène, car il se différencie en lames épaisses et à peu près confondues, réduit à la seule substance fondamentale; les cellules, qui exsudent cette dernière, existent bien durant les phases de l'évolution embryonnaire, mais elles disparaissent lorsque ces phénomènes sont accomplis. Sa périphérie, plus consistante, s'établit en une lame mince, la membrane hyaloïde, qui l'enveloppe en entier, et qui s'accole à la face interne de la rétine.
Annexes de l'œil. — ■ Abstraction faite du coussinet adipeux, qui comble tous les interstices de la cavité orbitaire, et qui facilite les mouvements de l'œil, tout en protégeant ce dernier, les annexes principaux entrent dans trois catégories : les muscles, les paupières, et les glandes.
hes muscles de l'œil sont essentiellement au nombre de six, dont quatre droits et deux obliques. Les premiers se placent sur les quadrants du globe oculaire, et portent des noms en conséquence : droit supérieur, droit inférieur, droit interne, et droit externe. Peu inégaux, et mutuellement séparés par des distances semblables, tous prennent leurs insertions mobiles sur la sclérotique, dans l'hémisphère antérieur de l'œil, et leurs insertions fixes sur le fond de la paroi orbitaire. Les seconds s'attachent, par une de leurs extrémités, à la face interne de cette même paroi, et, par l'autre, à la sclérotique en s'étalant quelque peu autour d'elle : l'un, le grand oblique, est supérieur; l'autre, le petit oblique, est inférieur. Tous deux embrassent une assez grande partie de la surface de l'œil, pour que l'ensemble de leurs insertions mobiles façonne une sorte de large bande annulaire. En surplus, la plupart des Vertébrés terrestres, sauf les Mammifères supérieurs, possèdent des petits muscles complémentaires, qui paraissent dépendre du droit externe, car ils ont même innervation : un rétracteur, qui enchâsse l'hémisphère postérieur du globe oculaire, et peut, en se contractant, le faire pénétrer davantage dans l'orbite; un carré et un pyramidal, rattachés à la paupière latérale, lorsqu'elle existe, et servant à étaler celle-ci comme un rideau au-devant de l'œil. — Ces muscles diffèrent entre eux par la nature des nerfs qu'ils reçoivent (Voy. p. 1684) : le droit externe elles muscles complémentaires sont innervés
par le moteur oculaire externe; les autres, sauf le grand oblique, par le moteur oculaire com,mun; le grand oblique est actionné par le pathétique. Tous otïrenl, de concert, cette particularité nouvelle, au sujet de leur origine, de s'écarter à cet égard des autres muscles de la tête, et d'avoir une provenance myomérique (Voy. p. 1599).
Les paupières reviennent à des replis de la peau, placés en avant des veux pour les protéger. A peine développées chez les Poissons, elles consistent, à leur sujet, en un étroit rebord annulaire, qui encadre la face externe du globe oculaire. Ailleurs, dans l'économie des Vertébrés terrestres, sans doute par une relation de cause à effet déterminée par la nature du milieu, elles sont plus amples, et s'établissent en replis musculeux, mobiles, capables, soit de se lever pour permettre à l'appareil d'accomplir ses fonctions visuelles, soit de s'abaisser pour protéger la face externe de l'œil et l'isoler du dehors. Elles sont au nombre de trois : la paupière supérieure, la paupière inférieure, et la paupière latérale ou membrane nictitante. Les deux premières se relient au bord supérieur et au bord inférieur de l'orbite; leurs mouvements s'eflectuent dans le sens vertical, la supérieure étant, d'habitude, plus ample et plus mobile que l'autre. La troisième s'attache à l'angle interne (ou antérieur) de l'orbite, et se meut latéralement, de dedans en dehors, ou d'avant en arrière, pour recouvrir l'œil à la façon d'un voile que l'on tirerait. — Ces trois appendices sont inégalement répartis. La paupière latérale commence à se montrer seulement chez les Reptiles inférieurs pour parvenir à sa complète extension dans l'organisme des Crocodiliens et des Oiseaux; eWe manque ailleurs, ou consiste en un rudiment fort amoindri, le repli semilunaire. Les deux autres paupières, déjà présentes dès les Amphibiens, ne font, par contre, jamais défaut; celles des Ophidiens, et ce phénomène s'ébauche chez plusieurs Sauriens, deviennent transparentes, se soudent par leurs bords libres, et composent, en dehors de la cornée, une membrane protectrice, complète et immobile; celles des Mammifères se garnissent, sur ces mêmes bords libres, entièrement séparés l'un de l'autre, de poils résistants nommés des cils. — Étant donnée la provenance des paupières, fournies par des replis de la peau, leur structure est semblable à celle des téguments. Leurs deux faces sont recouvertes par l'épiderme, mais l'une diifère de l'autre à cet égard. La face externe porte un épiderme normal. L'interne, par contre, est munie d'un épiderme délicat, dont les cellules sécrètent quehiue peu de mucus; elle se rélléchit sur la région externe de l'œil, tapisse la zone libre de la sclérotique, et va rejoindre la cornée transparente; à cause de ses qualités spéciales, on la désigne par le terme particulier, assez impropre, de conjonctive. Dans le cas où les paupières sont grandes, comme il en est pour la plupart des Mammifères, leur tissu conjonctif renferme, vers leurs bords libres et pour les soutenir, une petite arcade résistante, fd^rillaire, nommée le cartilage tarse, bien que sa structure ne soit en rien semblable à celle des cartilages vrais.
Les glandes dépendent des paupières, et, dans son ensemble, leur développement concorde avec celui de ces dernières : elles font défaut aux Poissons, et subissent ailleurs, avec les paupières elles-mêmes, dans le cas d'une adaptation complète à la vie aquatique, tous les phénomènes d'une réduction marquée. — Les unes sont éparses, et n'appartiennent, du reste, qu'aux Mammifères ; elles constituent les glandes de Meibomius, placées dans la substance de la paupière supérieure, et déversant leur sécrétion sur le bord libre de celle-ci (Voy. p. 1407). — Les autres sont condensées en masses d'un certain volume, et se trouvent au nombre de deux : la glande de Harder, et la glande lacrymale. La première est liée à la paupière latérale ; elle n'existe qu'avec celle-ci, et se réduit en même temps qu'elle. La seconde dépend essentiellement de la paupière inférieure ; ses premiers vestiges, chez les Amphibiens, consistent en lobules glandulaires disséminés sur la face interne de ce repli tégumentaire; seulement, chez les autres Vertébrés, elle devient plus volumineuse, progresse vers l'angle externe (ou postérieur) de l'œil, et s'étend même, en majeure partie, au-dessous de la paupière supérieure. Lorsqu'elle coexiste avec la glande de Harder, toutes deux se font pendant, car l'une est placée dans l'angle postérieur de la commissure des paupières (glande lacrymale), et l'autre dans l'angle antérieur (glande de Harder). Son produit, les larmes, se déverse à la surface de la cornée, pour la lubréfîer et la maintenir humide ; il s'étale, grâce au clignement des paupières. Contrairement aux sécrétions des autres glandes annexes, ce liquide lacrymal parvient, après avoir humecté la cornée, dans un canal particulier, le canal lacrymal, qui le mène dans la fosse nasale correspondante, oi^i il débouche sous le cornet inférieur. Ce tube, cylindrique, commence sous l'angle antérieur (interne) de l'œil, où il s'ouvre par plusieurs petits conduits, qui pompent les larmes après qu'elles ont baigné la surface oculaire; de là, il descend en ligne droite, après s'être élargi au préalable en un petit sac, vers son orifice nasal. Il correspond à un sillon ectodermique, qui se ferme par la juxtaposition de ses bords, se convertit en un tube ouvert seulement aux deux bouts, et s'enfonce dans les tissus sous-jacents, où il se laisse entourer de pièces osseuses. Il possède, depuis les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, les mêmes qualités de structure, d'origine, et les mêmes connexions générales.
Développement EMBRYONNAmE. — En ramenant les phénomènes essentiels à leur état normal, et faisant abstraction des altérations qui mettent parfois une formation massive à la place d'une genèse creuse, l'œil des Vertébrés se développe en trois temps. D'abord prend naissance la vésicule optique; celle-ci dérive de l'encéphale, et donne la rétine avec ses deux lames. Peu après, et poursuivant son évolution d'une manière synchrone à la précédente, la vésicule cristallinienne s'ébauche aux dépens de l'ectoderme, et fournit le cristallin. Ces deux rudiments, étant données
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leurs natures, sont des productions épitliéliales, qui deviennent autonomes et se dilïérencient pour leur propre compte ; ils s'entourent du mésenchyme avoisinant, constitué par un tissu conjonctif vascularisé en voie de prolifération, et, dans le troisième temps, qui aboutit à rétablissement final de l'organe au complet, ce tissu se modifie pour façonner à l'œil ses membranes enveloppantes avec ses milieux transparents complémentaires. La vésicule optique est engendrée par le cerveau intermédiaire, de la vésicule cérébrale antérieure. Chacun des côtés de ce dernier émet, de dedans en dehors, un diverticule, qui est cette ébauche elle-même, et qui donnera la rétine de l'œil correspondant ; les deux vésicules optiques subissent un développement identique, dont les phases successives s'accomplissent en même temps. Creuses, la cavité de chacune d'elles communique avec celle de la zone encéphalique dont elle découle ; tantôt, et le plus souvent, cette cavité existe d'emblée ; parfois, chez les Téléosléens par exemple, le rudiment encéphalique étant plein tout d'abord, et ne se perçant que par la suite de ses espaces ventriculaires, le même fait a lieu pour sa dépendance optique. — Quoi qu'il en soit, la vésicule perd rapidement son aspect primordial, et globuleux, par le rétrécissement de sa base adhérente à l'encéphale ; celle-ci devient une sorte de pédoncule, rattaché au cerveau d'une part, et porteur sur son sommet, tourné vers le dehors, parvenu sous l'ectoderme de la tête embryonnaire, d'une dilatation en ampoule. Cette zone étroite sera, en persistant dans ces mêmes connexions, et perdant sa cavité centrale, le nerf optique définitif. La dilatation donnera la rétine, constituée par ses deux membranes, la sensorielle et la pigmentaire. — Pour cela, l'une de ses moitiés s'invagine, et s'enchâsse dans l'autre, de manière à faire perdre au tout l'allure d'une sphère à la paroi simple, pour la remplacer par celle d'une coupe à la paroi double. La moitié, qui s'enfonce ainsi, est la plus externe, sousjacente à l'ectoderme ; sa modification est entraînée par la production et par la croissance du cristallin, qui s'amplifie vers le dedans; elle fournit la membrane rétinienne proprement dite, pourvue des cellules nerveuses et sensitives. La moitié, qui demeure dans sa situation première, reste extérieure à la précédente, à cause de la marche du phénomène, et l'emboîte exactement, car les deux membranes viennent au contact en faisant disparaître toutes traces de la cavité primitive de la vésicule optique ; au lieu de s'épaissir à l'exemple de la rétine vraie, et de multiplier ses éléments, elle se diflérencie peu, et se borne à remplir de pigment ses cellules; elle forme, par ce moyen, la lame pigmentaire. — Cette invagination a pour résultat de convertir la vésicule primordiale en une coupe optique, par un j)rocédé semblable à celui que montrent d'autres animaux, mais avec cette différence que la couche pigmentée est extérieure à l'assise sensible. Une nouvelle particularité lui vient de la direction suivie par le phénomène. Si l'invagination s'effectuait avec précision suivant un seul plan, ])erp(Mi(lirulaire au nerf optique, celui-ci. par la force
des choses, se raccorderait à la lame pi^menlaire, et non à la véritable rétine. Or, tel n'est pas le cas, car l'invagination se produit suivant deux plans. Tout se passe comme si la vésicule optique débutait par s'aplatir de bas en haut pour se changer en un disque horizontal, puis finissait par replier ses côtés en dessous pour perdre sa forme plate et se convertir en cupule. Dans la réalité, les deux phénomènes s'accomplissent en même temps, et se juxtaposent avec précision. Il en résulte trois conséquences : l'invagination, au lieu d'être dirigée exactement de dehors en dedans suivant un plan perpendiculaire au nerf optique, va, à la fois, de dehors en dedans et de bas en haut; la cupule optique n'a point de paroi continue, mais se trouve ouverte par en bas suivant une fente, dite la fissure optique ou la fente choroïdienne, qui permet au mésenchyme environnant de pénétrer dans la cavité de la coupe; enfin, le nerf optique, également entraîné dans ce mouvement et plié sur lui-même en gouttière, est quelque peu déjeté vers le bas, et se raccorde directement, sur l'extrémité de la fente précédente, à la membrane sensorielle de la rétine.
La production du cristallin est plus simple. Au niveau de la vésicule optique, l'ectoderme du côté correspondant de la tête commence par s'épaissir; puis il se déprime en une cupule, qui s'enfonce vers la vésicule, et entraîne son invagination. Cette fossette cristallienne pénètre de plus en plus en ce sens, son fond étant toujours plus épais que ses côtés; à mesure, son orifice extérieur se rétrécit, et finalement se ferme; la fossette est alors transformée à son tour en une vésicule cristallinienne, close, et aplatie de dehors en dedans, offrant déjà l'allure qu'elle conservera désormais. A la suite de cet aspect, sa paroi se compose de deux faces, l'une antérieure et l'autre postérieure. Celle-ci, la plus épaisse, découle directement du fond delà fossette primordiale ; elle continue à s'amplifier, amène ainsi la disparition de la cavité centrale, convertit ses cellules en fibres allongées, et donne le tissu cristallinien. Celle-là, plus mince, demeure dans sa situation première, s'applique au-devant de ce dernier tissu, et fournit l'épithélium antérieur du cristallin. — Entre temps, pendant que cet organe s'ébauche et parvient à sa structure définitive, la coupe optique s'établit en arrière, de telle sorte que les bords de cette dernière se disposent autour de lui. Les connexions finales des parties commencent à s'indiquer : le cristallin, semblable à une lentille biconvexe orientée verticalement, est encadré par les bords de la coupe optique, qui, aidés du mésenchyme environnant, vont engendrer l'iris avec les procès ciliaires.
En ce moment de son évolution embryonnaire, l'ébauche de l'appareil optique se compose de deux pièces principales, constituées par des tissus de provenance épithéliale : le cristallin ; et la rétine disposée en une coupe ouverte en bas par la fente choroïdienne. Le tissu conjonctif, issu du mésenchyme voisin, englobe ces éléments, et fournit les pièces complémentaires. Une portion entoure la coupe, l'enveloppe en entier, et produit
les nicmbranes cxléricures, avec leurs dépendances ; une aulre pénètre dans la coupe en passant par la lente, emplit sa cavité, s'insinue entre le cristallin et la rétine, puis persisté comme corps vitré ; enfin, une troisième, directement donnée par les assises tégumentaires, s'étale au-devant du cristallin, et laeonne la cornée transparente. — La choroïde et la sclérotique sont engendrées par les zones mésenchymateuses qui entourent la coupe, et qui, à cet etïcl, se bornent à subir, dans leur structure histologi(iuc, des modifications aisées à concevoir. Seule, la région clioroïdienne, située sur le bord de la coupe, s'unit intimement à ce dernier, et s'amplifie dans des proportions considérables, en se diflerenciant à mesure, pour engendrer l'iris avec le corps ciliaire. Cette partie antérieure de la cupule optique ne subit pas les mêmes transformations que les autres ; elle reste mince, et se remplit partout de pigment, au lieu de se convertir en une épaisse membrane sensorielle et une lame pigmentaire. Doublée par l'assise clioroïdienne, (*lle commence par se replier au-devant du cristallin pour donner l'iris; puis elle s'épaissit, et se plisse sur elle-même par sa base, pour façonner le corps ciliaire. Il suit de là que ce dernier, et l'iris, ont, par places, une surface épithéliale et pigmentée, continue avec la rétine dont elle dérive chez l'embryon. — Le mésenchyme, qui entre parla fente choroïdienne dans la cavité de la coupe pour y produire le corps vitré, n'y pénètre pas seul. Il s'accompagne de vaisseaux sanguins, qui commencent par s'engager dans la rainure du nerf optique établi en gouttière à la concavité inférieure, puis, de là, s'enfoncent dans le corps vitré, et vont jusqu'au cristallin; arrivés en ce point, ils s'étalent autour de ce dernier, et l'enveloppent en délimitant autour de lui une tunique, la capsule vasculaire. Puis, ces productions, propres à l'embryon, disparaissent par atrophie, mais de degrés divers suivant les groupes de \'ertébrés, en prenant les faits dans leur ensemble, et malgré plusieurs exceptions. La tunique du cristallin se désorganise dans tous les cas; elle sert à nourrir cette lentille pendant sa croissance, et l'adulte n'en montre aucun vestige. Le plexus sanguin ])ersiste chez les Poissons, traverse le corps vitré, et constitue leur ligament falciforme (Voy. p. 1741) ; il demeure aussi, mais de quantité moindre, chez les Reptiles, les Oiseaux, et devient leur peigne (Voy. p. 1742). Enfin, il s'atrophie complètement dans l'œil des Mammifères; le réseau vasculaire s'arrête, après cette disparition, au niveau de la rétine, et se borne à irriguer cette membrane. Ouoi ({u'il en soit de ces divers états, établis suivant une sériation progressive, la fente choroïdienne se ferme par le rapprochement et la soudure de ses bords, sauf dans les lieux où elle livre passage à la base du repH falciforme ou à celle du peigné; grâce à celte ouverture de pénétration, ces bases se raccordent, en traversani la rétine, à la choroïde extérieure. Le nerf optique perd également sa forme de gouttière par la coalescence de ses bords, et il conserve en son axe, prise dans ce mouvement, la zone basilaire du plexus sanguin, dont le vaisseau principal est l'artère centrale de la rétine
(Voy. p. 174-2). — La cornée est directement fournie par le tégument qui recouvre l'œil. Tout d'abord, après la fermeture et Tisolement de la fossette cristallinienne, Tectoderme tégumentaire se trouve naturellement en contact avec le cristallin. Puis, une substance fondamentale, engendrée par les tissus voisins, sinsinue entre eux pour les séparer; des cellules conjonctives pénètrent, à leur tour, dans celte substance, augmentent sa masse par des exsudations nouvelles, se multiplient, et deviennent les éléments figurés du tissu cornéen. La chambre antérieure se creuse sur place, à la manière des cavités séreuses, dans la portion de ce tissu qui touche au cristallin; ses cellules conjonctives produisent l'endothélium
[piptiyse
Pariétal
loue olfactif
— L eue optique
Myelencephale
Cristallin
netine
Hert optiiiae
Kig. 11C7. — Structure des organes de la vision {coupes dia<ji'ammaliqucs). — Ces dessins s'appliquent à l'œil médian, ou épiphysairc, ou pinéal, dans le cas où il est le mieux développé chez les Vertébrés actuels; d'après les recherclies faites par B. Spencer sur YHalleria (Reptile de l'ordre des Rhyncocéphales).— En A, situation de l'épiphyse par rapport aux téguments crâniens et à l'encéphale. En B, épiphyse grossie, coupée suivant son axe, et montrant sa structure. — Se reporter à la lîgure 1166 de la page 1789. — Voy. dans le texte, les pages 1634 et 1752.
nommé Fépithélium postérieur de la cornée. Quanta Tépithélium antérieur de cette membrane, il découle directement de Tectoderme tégumentaire, et correspond à sa propre persistance.
Parmi les annexes, la paroi orbitaire se constitue à l'aide des pièces du squelette céphalique (Voy. p. 1495 et suiv.). Les muscles proviennent des myomères antérieurs (Voy. p. 1599). Les paupières sont données par des replis tégumentaires, formés isolément, (jui s'étalent au devant de l'œil. Parfois, la supérieure et l'inférieure se soudent par leurs bords libres; chez les Ophidiens (Voy. p. 174G), cette union est persistante; ailleurs, elle fait défaut, ou, si elle existe, elle est temporaire, les deux j^iupières se séparant l'une de l'autre, soit antérieurement à la venue de l'individu dans les milieux extérieurs, soit peu après ce moment. Les glandes dérivent de l'ectoderme des paupières, et se façonnent suivant les mêmes procédés que
leurs similaires des autres parties des téguments. Le canal lacrymal est vraiment produit, chez les Mammifères, par une dépression ectodermique, comparable à un sillon étendu depuis l'œil jusqu'à la fosse nasale correspondante, et c|ui se convertil m un conduit tubuleux par la juxtaposition de ses bords, suivie de leur coalescence; les phénomènes génétiques, montrés à cet égard par les Bepliles et les Oiseaux, sont modifiés en ce sens, que rcctodermc local débute par produire un jjourreiet compact, disposé comme le sillon précédent, et qui se perce, ultérieurement, d'une lumière axiale pour aboutir à l'état définitif de canal continu.
Les auteurs ont essayé de se rendre compte, d'après ce développement embryonnaire compliqué, de l'évolution généalogique subie dans le temps par l"n[>pareil visuel des Vertébrés. Plusieurs opinions ont été émises sur un tel sujet. Suivant l'une, les Vertébrés primitifs et disparus, placés dans la série entre les Acraniens et les Cyclostomes, étaient transparents; leurs organes optiques appartenaient alors à la paroi cérébrale même, comme il en est pour les Acraniens et les larves urodèles des Tuniciers; puis, ces zones visuelles se sont séparées peu à peu tle l'encéphale, se portant toujours vers l'extérieur à mesure que les tissus de soutien s'établissaient autour des centres nerveux, et se sont compliquées progressivement. D'après une autre, l'œil des Vertébrés primitifs se bornait au seul crislallin des \'ertébrés actuels; les autres pièces se sont ajoutées en complément, pendant que ce cristallin perdait ses fonctions sensorielles pour passer à l'état de simple lentille. Selon une troisième, le cristallin n'est autre qu'un organe dépendant d'une fente branchiale, dont les autres régions auraient disparu. Ces diverses assertions reposent sur un trop petit nombre de faits pour entraîner la conviction, dans la limite où il est permis d'avoir une conviction en de telles hypothèses. — Les seules données certaines, pour un pareil cas, se bornent aux suivantes : l'œil des Acraniens revient à un ocelle développé directement aux dépens de la paroi cérébrale ; les yeux des autres Vertébrés commencent, dans leur évolution embryonnaire, par subir une phase de vésicules optiques, pendant laquelle ils rappellent de tous points l'œil pinéal (Voy. p. 1034); le cristallin est de provenance strictement ectodermique ; les autres composantes de l'appareil entier dérivent des téguments et du mésenchymc voisin, de telle sorte (pie leur valeiii- est celle de pièces supplémentaires et secondaires.
De ces faits réels, de l'ordre suivant lequel ils se succèdent, et de leur comparaison mutuelle, il est possible de tirer plusieurs conclusions immédiates, subjectives, mais dont la probabilité est fort grande. — Les yeux véritables et l'œil pinéal des Vertébrés ont une provenance commune, et s'équivalent avec rigueur. Les Acraniens possèdent seulement un ocelle cérébral ; les Vertébrés hypothétiques, plus complexes qu'eux, issus de leur groupe pour conslituor la souche des Graniotes, en avaient trois, un médian et deux latéraux. Ces trois ocelles ont suivi, tout d'abord, une
évolution identique; tous, à mesure que les tissus de la lèle augmentaient en épaisseur, s'éliraient vers le dehors afin d'être toujours accessibles à la lumière, et se convertissaient peu à peu en vésicules sphériques, rattachées à l'encéphale par un pédicule. Dans chacune de ces vésicules, comme le montre lœil pinéal avec netteté, l'hémisphère tourné vers l'extérieur s'était épaissi en un cristallin transparent, et l'hémisphère interne, adjacent au pédoncule, s'était disposé en une rétine à la fois sensorielle et pigmentaire. Les choses en sont restées là pour l'œil médian, qui n'est pas allé plus loin dans la voie du perfectionnement, s'est borné à devenir l'épiphyse, en diminuant de taille, et perdant ses connexions avec le dehors. — Il n'en a pas été de même pour les deux yeux latéraux. Chacun d'eux a conservé ses relations, par sa zone cristallinienne, avec l'ectoderme des téguments ; celui-ci s'est épaissi, par surcroît, en regard de cette région, et s'est déprimé, pour donner lieu à un cristallin complémentaire. Ce dernier, d'origine ectodermique, a sans cesse pris une importance plus grande, tout en conservant le même rôle; il repoussait devant lui, en agissant ainsi, le cristallin de provenance cérébrale, se substituait à lui en tant qu'emploi, et l'amenait progressivement au contact de la rétine pigmentaire. Un tissu conjonctif transparent, premier indice du corps vitré, se trouvait sans doute entre ces deux éléments, mais ne changeait en rien l'ordre des phénomènes. Finalement, le cristallin primitif s'est en entier replié vers le dedans, et s'est adossé contre la rétine primordiale, le cristallin complémentaire étant seul capable de produire des images. Alors, grâce à sa provenance cérébrale, le cristallin primitif, ayant conservé sa transparence initiale, s'est changé en une rétine sensorielle, et a pu se compliquer à cet égard; par opposition, la rétine primordiale a perdu tout pouvoir en ce dernier sens, pour demeurer dans ruiii([ue fonction d'assise pigmentaire. L'œil définitif des Vertébrés a été constitué, dès ce moment, avec ses pièces essentielles; et il n'a plus eu, pour se parfaire, qu'à s'annexer des appendices de supplément, empruntés aux tissus voisins.
En somme, les yeux latéraux et l'œil pinéal sont homologues. Ils proviennent également, par un perfectionnement et un isolement progressifs, d'ocelles cérébraux semblables à ceux des Acraniens et des larves urodèles des Tuniciers. La première étape de ce progrès consiste en leur établissement sous la forme de vésicules optiques, différenciées en cristallin et rétine pigmentée. L'œil pinéal en demeure là. Les yeux latéraux s'ajoutent, par contre, un autre cristallin, d'origine ectodermique; et, en conséquence, le cristallin primitif se replie en dedans pour devenir une rétine strictement sensorielle, toujours transparente, alors que la rétine initiale persiste sevdement comme couche pigmentaire. La disposition ])articulière de l'assise sensible des yeux, chez les Vertébrés, se trouve ainsi exi)li(piée; et les diverses phases successives de celte évolution concordent, dans leurs traits principaux, avec celles des organes visuels complexes des autres animaux.
Considérations générales.
I. Org-anisation en g-énéral. — Tous les Vertébrés, sans aucune exception, possèdent un système digestif, souvent fort compliqué. Cet appareil peut se ramener, par ses qualités essentielles, à un tube situé dans l'économie, suspendu dans le cœlome où il est soutenu par des mésentères, et pourvu de deux ouvertures extérieures, une bouche et un anus. Le j)remier de ces orifices est percé sur la tête, le second vers Textrémité postérieure du corps, ou en avant de cette extrémité et sur la face ventrale.
Le système digestif ne présente point, dans rembrancliement entier, le même degré de complexité. Il offre, à cet égard, des variations nombreuses, quoique moins accentuées cependant que celles de la plupart des autres organes. Les différentes phases de sa complication se lient à celles de l'économie entière, et s'établissent en une série progressive, commençant aux Acraniéns pour finir aux Amniotes. Elles tiennent à trois ordres principaux de phénomènes. En premier lieu se trouve l'augmentation de la surface fonctionnelle ; l'appareil de la digestion, d'abord droit et directement étendu de la bouche à l'anus, s'allonge, et souvent à un tel point que plusieurs de ses parties sont obligées de se plier sur elles-mêmes (circonvolutions intestinales) pour permettre à leur ensemble de tenir dans le corps. D'une manière parallèle à cet accroissement, se manifeste une différenciation en zones, de longueurs et de largeurs dissemblables, douées de fonctions distinctes ; la division du travail physiologique, poussée à l'extrême chez les types supérieurs, est ici la cause prédominante. Enfin, et comme conséquence des deux données précédentes, l'appareil digestif se munit (l'annexes latéraux, souvent des plus volumineux ; la différenciation en rt'gions sjiôciales, jointe à l'amplification de la surface fonctionnelle, conduisent à ce résultat, l'accroissement ayant alors |)Our objet de jiroduire des diverticules et non pas d'augmenter simplement l'étendue première. Ces annexes appartiennent à deux catégories : les uns, vraiment liés, en tant qu'usage, au système digestif, composent autant de glandes, destinées à sécréter des sucs munis de ferments, et chargés d'agir sur les sulîstances alimentaires pour les rendre solubles et assimilaldes ; les autres, tout en provenant de ce système, et lui demeurant attachés, forment pourtant un appareil particulier, dont le rôle est de servir à la respiration (^'oy. le paragraphe suivant j.
Malgré la diversité considérable qui résulte de sa complication anatomique, le système digestif conserve une même structure essentielle. Sa paroi, qui limite sa cavité, est constituée par trois assises principales : un épithélium interne, une couche conjonctivo-musculaire intermédiaire, un endothélium extérieur. — Le premier est représenté, sur la majeure partie de l'appareil entier, par Tendoderme, sauf au voisinage de la bouche et de Tanus, oi^i l'ectoderme le remplace. Lié à une lame de la couche conjonctivo-musculaire, qui l'entoure et lui sert de support, il compose une muqueuse digestive, à laquelle on donne des noms différents suivant les régions où elle se trouve. Cet épithélium est l'élément fonctionnel du • système ; seulement étalé dans les zones dont le rôle est de servira la conduction et à l'absorption des aliments, il acquiert, dans les parties et dans les annexes glandulaires, une épaisseur et une complexité plus grandes, connexes à son emploi de sécrétion. — La couche conjonctivo-musculaire possède, à peu de choses près, une conformation partout identique ; elle consiste en fibres lisses, entourées par une gangue conjonctive. Pourtant, vers les extrémités antérieure et postérieure de l'appareil, les fibres lisses sont remplacées par des fibres striées, souvent associées en muscles aux contours définis. — Enfin, lendothélium extérieur revient à la splanchnopleure, c'est-à-dire au feuillet interne du mésoderme épithélial. Appliqué contre la paroi digestive qu'il entoure exactement, il représente l'endothélium péritonéal, en contact direct avec le liquide contenu dans le cœlome (Voy. le paragraphe consacré à l'appareil irrigateur).
IL Développement en g'énéraL — Les procédés génétiques du système digestif changent beaucoup, chez les ^'ertébrés, des développements normaux aux évolutions dans lesquelles l'embryon porte une vésicule vitelline plus ou moins volumineuse.
Dans les cas normaux, l'ébauche du système entier est l'entéron (Voy., dans V Embryologie comparée, les pages 880 à 901, et les figures 789 à 807). Ce dernier est une vésicule creuse, placée dans l'intérieur du corps embryonnaire, et dont la paroi consiste en l'endoderme seul ; il s'ouvre au dehors par l'entéropore (blastopore des auteurs), percé sur la face dorsale de l'extrémité postérieure de l'économie ; il s'entoure du splanchno-mésenchyme, enveloppé lui-môme par la splanchnopleure du mésoderme épithélial. Puis, dans la suite de l'évolution, l'entéropore se reporte en avant, à cause de la genèse du neuraxe, et l'entéron continue pourtant à communiquer avec la cavité de ce dernier ; cette zone de liaison est le canal neurentérique, (jui ne tarde pas à s'oblitérer et à se fermer, pour inlei-rompre toute relalion directe entre le système nerveux et le système digestif. L'entéron, durant racconq)lissement de ces phénomènes, destinés à lui interdire tout rapport immédiat avec le dehors, se munit d'ouvertures nouvelles, qui donneront la bouche et l'anus. Sur la face ventrale et vers l'extrémité antérieure du corps, une dépression ectodermi([ue, véritable stoméon, va à la
rencoulre de rextrémité correspondante do l'enléron, et s'unit à elle: la cavité buccale est ainsi produite. De même, sur la face ventrale et l'extrémité postérieure de l'économie, une involution similaire, qui correspond à iiti [iioctéon, se soude à la zone entériqueavoisinantepour engendrer l'anus. Mais cette dernière, contrairement à la précédente, n'est point terminale ; elle se place en avant de l'extrémité postérieure de l'enléron. De là résulte, dans le corps du jeune embryon, une disposition telle que l'enléron se prolonge en arrière de l'anus ; cette partie débordante, et vraiment terminale, constitue ïintestin post-anal ; tout comme le canal neurentérique, elle ne tarde pas à s'oblitérer et à disparaître, de sorte que l'adulte n'en montre aucun vestige, et que l'appareil digestif se finit vraiment par Torilice anal.
Puis le système, ayant ainsi cessé de se raccorder aux organes nerveux, pourvu de ses deux ouvertures spéciales, se régularise et se complique progressivement. Sa possession d'un stoméon et d'un proctéon fait que sa cavité buccale, et les régions voisines de l'anus, se limitent par un épithélium issu de l'ectoderme, et non par un épithélium endodermique. Le splanchno-mésenchyme, disposé autour de cette dernière lame épithéliale, donne la couche conjonctivo-musculaire de la paroi. De son côté, la splanchnopleure fournit l'endothélium péritonéal. L'entéron possède désormais l'allure caractéristique de l'appareil digestif ; il ne lui reste plus qu'à s'accroître, et à différencier ses diverses zones, pour arriver à son état parfait et définitif.
Les développements embryonnaires, modifiés par la présence d'une vésicule vitelline, sont de beaucoup les plus nombreux parmi les Vertébrés (Voy., dans l'Embryologie comparée^ les pages 901 à 920, et les figures 808 à 841). L'endoderme total, au lieu de consister en une paroi entérique complète et limitant un espace libre, se présente comme une lame, étalée autour d'un volumineux amas de vitellus nutritif, et dont une partie seulement doit demeurer comme endoderme définitif, l'autre s'atrophiant après avoir rempli son rôle d'élément constitutif delà paroi vitelline. La zone qui persiste, d'abord plane ou faiblement excavée, se recourbe sur elle-même, pour joindre entre eux ses deux bords, et se convertir en un tube, destiné à devenir Tébauche du système digestif. Malgré ces changements dans les procédés génétiques, les relations, établies dans les évolutions normales, se manifestent encore. Un canal neurentérique et un intestin post-anal prennent naissance, et se façonnent, pour disparaître ensuite d'une manière rapide. De même la bouche et l'anus sont respectivement fournis par un stoméon et par un proctéon. Par conséquent, les phénomènes essentiels sont semblables dans tous les cas ; les seules différences portent sur les procédés du développement, suivant que l'entéron primordial est libre, ou suivant (|iril s'annexe une expansion disposée en vésicule vitelline.
Tube dîgfestif proprement dit.
I. Généralités. — Étant donné son mode de formation, le tube digestif se compose de trois parties d'origines ditïérentes, placées à la file : l'une antérieure, dérivée du stoméon ; une autre moyenne, issue directement de l'entéron ; enfin une dernière et postérieure, donnée parle proctéon. La première répond sensiblement à la cavité buccale, et la dernière à une région assez courte, voisine de Tanus, mais n'ayant aucun caractère spécial qui la distingue. La deuxième est la plus ample de beaucoup, et la plus importante sous le rapport fonctionnel ; elle se scinde en plusieurs parts, douées de caractères ditïérents. Elle se raccorde exactement, par ses deux extrémités, aux dérivés du stoméon et du proctéon, de manière à ne point s'en séparer dans le tube digestif parvenu à l'état parfait. Aussi, soit à cause de cette union étroite, soit à cause de la disproportion d'étendue, ne peuton se baser sur cette divergence d'origines pour établir une subdivision logique du tube entier.
Dans son ensemble, le canal de la digestion comprend trois zones principales. La première, destinée à la préhension et à la mastication des aliments, à la formation du bol alimentaire, est constituée par la cavité buccale. La seconde, chargée de conduire ce bol et de lui faire subir des modifications préliminaires pour le rendre assimilable, consiste en un canal dilïérencié en deux régions, le pharynx d'abord, l'œsophage ensuite, et terminé par une extrémité ample et large, semblable à une poche parfois subdivisée elle-même, Vestomac. La troisième zone a pour rôle d'achever les transformations des matériaux nutritifs, d'absorber ces derniers, et d'expulser les substances inutiles; elle est formée par Yintestin, que le rectum, ouvert à l'extérieur par lanus, et dont une part dérive du proctéon, finit en arrière.
II. Zone de préhension et de mastication. — Cette zone est représentée par la cavité buccale. Cette dernière ne se borne pas à être un espace dans lequel les aliments, venus du dehors, pénètrent pour entrer dans la suite du tube digestif; elle contient des appareils capables de modifier la nature des matériaux nutritifs pour rendre leur absorption plus facile, d'aider parfois à les saisir, ou de donner à l'individu connaissance de leurs qualités gustatives. Ces organes complémentaires sont la langue et les dents.
Cavité buccale proprement dite. — Cette cavité revient à un espace d'ampleur variable, ouvert, sous le crâne, dans la région inférieure de la tête. Elle possède deux orifices principaux : l'un antérieur, la bouche, ouvert au dehors; l'autre postérieur, ([ui donne accès dans le pharynx ; en surplus, Roule. — Anatomie. II. lit
chez les Verlébrés ù la respiration pulmonaire, les fosses nasales communiquent avec elle (Voy. le paragraphe 9). — L'orifice postérieur n'offre aucune particularité remarquable. En revanche, l'antérieur varie dénature suivant les types. La bouche des Acraniens, assez vaste, nullement soutenue par des pièces squeleltiques, s'encadre de cirrhes, ayant la forme de tentacules allongés, rendus résistants grâce à des baguettes rigides qu'ils contiennent, et assemblés en un demi-cercle. Celle des Cyclostomes est bien pourvue sur son pourtour d'éléments cartilagineux, dont les principaux répondent aux cartilages labiaux ; mais ces derniers ne supportent qu'une partie de l'orifice ; aussi la bouche de ces animaux, privée de cirrhes et munie de dents cornées, a-t-elle l'allure d'une vaste dépression en entonnoir, aux parois mobiles et contractiles dans presque toutes les directions. — L'ouverture buccale des Gnaflwslomes s'oppose nettement, par son aspect, aux deux précédentes. Semblable à une fente transversale, ses deux parois, la supérieure comme l'inférieure, sont maintenues par des pièces squclcttiques, le maxillaire supérieur et le maxillaire inférieur, issues de la première paire des arcs viscéraux ; elle s'ouvre et se ferme dans le sens vertical, par l'abduction et l'adduction de la mâchoire inférieure. Assez souvent, ces appareils de soutien sont recouverts par des couches tégumentaires, semblables à celles des autres zones céphaliques, et qui passent peu à peu, par un changement dans la nature et la consistance de leur épiderme, aux assises de la mn(pieuse buccale. Dans d'autres cas, ces couches se modifient pour donner lieu à des appendices variés, les lèvres et les becs. Ceux-ci appartiennent surtout aux Chéloniens parmi les Reptiles, aux Ratiies et aux Cannâtes parmi les Oiseaux, enfin aux Monolrèmes parmi les Mammifères ; ils consistent en épaississements cornés, produits par l'épiderme des bords de la bouche. Ç-elles-là commencent à se montrer chez quelques Poissons, mais n'acquièrent une réelle constance que dans l'économie des Mammifères; elles se composent de lames tégumentaires molles, l'une supérieure, l'autre inférieure, qui encadrent l'orifice buccal, et dont le principal rôle est d'aider à la préhension des aliments.
La cavité buccale même, à cause de sa forme, est limitée par une paroi à quatre faces : un plancher, une voûte, et deux joues latérales. — Le plancher est constitué par les téguments et les couches musculaires de la région inférieure de la tète ; il porte la langue lorsqu'elle existe. — La voûte, molle chez les Acraniens et les Ci/closlomes, soutenue par le squelette de la tête dans l'organisme des Gnatlwstomes, varie de nature, à cet égard, chez ces derniers (Voy. le paragraphe 4). Celle des Poissons, des Amphibiens, et de la plupart des Reptiles, est soutenue directement par les os de la base du crâne. En revanche, les Reptiles supérieurs, notamment les Crocodiliens, les Oiseaux, et les Mammifères, ont une voûte palatine, c'est-à-dire une lame osseuse horizontale, qui circonscrit la bouche par en haut, et la sépare des fosses nasales comme du plancher crânien. — Les joues sont formées par les téguments et les couches musculaires des parois latérales
de la tête; elles s'élargissent parfois, par exemple chez plusieurs Singes, en poches dites des abajoues, qui servent à Tindividu pour emmagasiner à la hâte les aliments qu'il vient de saisir.
Cette cavité est tapissée par la muqueuse buccale, constituée par un épithélium pavimenteux stratifié, dérivé de l'ectoderme. et soutenu par un derme riche en vaisseaux et en nerfs ; cette muqueuse renferme souvent de nombreux annexes glandulaires, au système desquels appartiennent les glandes salivaires, et dont l'emploi est de sécréter un mucus destiné à lubréfier les parois.- — Le développement embryonnaire de la cavité buccale présente bien, suivant les types, un certain nombre de particularités secondaires, mais ses modalités principales sont constantes. Cet espace dérive directement du stoméon, c'est-à-dire de l'invagination tégumentaire qui va à la rencontre de l'extrémité antérieure de l'entéron pour lui permettre de s'ouvrir au dehors. La dépression, limitée par l'ectoderme, commence par s'adosser à l'endoderme entérique ; cette zone d'accolement compose alors une sorte de diaphragme, qui sépare l'ébauche de la bouche et l'isole du reste du tube digestif ; puis cette cloison se perce d'un orifice, celui-ci s'élargit progressivement au point d'amener peu à peu la disparition com-plète de celle-là, et les connexions définitives s'établissent ainsi.
Langue. — La langue est un appareil simple, impair, médian, inséré sur le plancher de la cavité buccale, et faisant une saillie volumineuse dans l'intérieur de cette dernière. D'ordinaire, elle s'attache au plancher par une base fort large, et son sommet se trouve libre dans la cavité. Elle sert à deux fins. Son rôle le plus constant est de porter, sur sa face supérieure, contre laquelle les abments ingérés sont obligés de s'appuyer, despapj'Jies de forme et de distribution variables, dont certaines possèdent les organes de la gustation (Voy. p. 1705). En outre, elle aide à la mastication, en ramenant sous les dents les substances nutritives. De plus elle concourt, dans un assez grand nombre de cas, en se projetant au dehors, à la préhension des matériaux alimentaires.
Sa structure est assez complexe. Elle consiste en une masse musculeuse, aux faisceaux souvent abondants et dirigés en tous sens, que revêt et entoure complètement la muqueuse buccale, modifiée de manières diverses. Son développement montre, comme l'anatomie le dénote également, qu'elle correspond à une saillie, fortement accrue en volume, des tissu s du plancher de la cavité buccale. Elle ne renferme, sauf à sa base, aucune pièce squelettique ; elle peut, par suite, se déplacer dans toutes les (Hrections. Celle des Poissons, lorsqu'elle existe, l'epose directement sur le plancher buccal, soutenu par les bases des arcs branchiaux et leurs dépendances. Celle des Verlébrés à poumons possède, dans sa région basilaire, pour la supporter, les équivalents des précédentes pièces squeletliques, c'est-à-dire l'arc hyoïde avec ses cornes.
Les Acraniens sont privés de cet appendice. Par contre, les Ci/clostomes
ont une langue, destinée à jouer un rôle important dans la préhension de leurs aliments ; comme ces animaux aspirent des sucs, cet organe fonctionne à la manière du piston d'une pompe. Parmi les Gnathostomes, quelques Poissons seuls, les C[)primdés, les Sélaciens^ par exemple, possèdent un tel appareil ; encore est-il souvent lié au plancher de la bouche par toute sa lace inférieure, et n'a-t-il que sa pointe de libre. En revanche, sauf quelques rares exceptions, les Ampinbiens et les Amnioles sont pourvus d'une langue, de structure et de taille diverses ; les variations à cet égard appartiennent à deux sortes principales, et se combinent de plusieurs manières. Tantôt, cet organe est court, et, ne pouvant faire saillie au dehors, sert seulement à la gustation ; tantôt il est long, protractile, se trouve capable de s'avancer à l'extérieur, et concourt alors à la préhension des aliments. Dans un autre sens, il est des cas où Fépiderme delamuqueuse linguale s'épaissit et subit la modification cornée; ailleurs, cet épidémie reste mince et mou. Ces qualités se mélangent entre elles pour aboutir à des conformations ditîérentes. Ainsi, parmi les Reptiles, dans le seul ordre des Sauriens, les uns ont une langue molle et courte, d'autres une langue molle et protractile, d'autres enfin une langue sèche et cornée. Il en est de même pour les Oiseaux, dont la plupart ont une langue sèche et courte, alors que les Bapaces, et surtout les Psittacidés (ordre des Grimpeurs), en portent une molle et charnue. Par contre, les Mammifères présentent, sur ce sujet, une certaine constance, car leur langue est toujours molle, et capable de s'avancer au dehors, quoique de quantité variable suivant les types, ou plutôt suivant leur mode de préhension des aliments.
Dents. — ■ Les dents sont des appendices d'une grande dureté, placés dans la cavité buccale, faisant saillie dans son intérieur, et destinés à saisir, à diviser, ou à broyer les aliments. Leur forme, assez variable, peut toujours se ramener cependant, soit à un cône pointu, soit à une lame tranchante, soit à une plaque hérissée de tubercules plus ou moins développés. D'ordinaire, elles se placent dans la partie antérieure de la bouche, et s'insèrent dans la mâchoire supérieure comme sur l'inférieure. Elles correspondent de tous points (Voy. p. 14"20) aux écailles placoïdes des Sélaciens; elles ont même structure quelles, et même mode de développement. En outre, ces derniers animaux montrent tous les passages entre leurs dents et les écailles qui recouvrent leurs téguments. Cette assimilation, du reste, s'impose d'autant mieux que la muqueuse buccale, aux dépens de laquelle les dents se façonnent, est pourvue d'un épithélium issu de l'épiderme ; par suite, l'origine essentielle est identicpie dans les deux cas.
Les dents prêtent, dans leur conformation, à une diversité extrême. Ce fait se conçoit d'après le rôle même ; les moyens par lesquels l'individu, chez les Vertébrés, prend et triture ses aliments, sont fort nombreux, très variables, et les dents se disposent en conséquence. Pourtant, malgré ces aspects dissemblables, il est plusieurs qualités constantes, communes à
tous ces appendices dans la série entière ; celles-ci tiennent à la structure et à révolution embryonnaire. Les qualités variables, par contre, portent sur plusieurs particularités d'ordres différents.
Qualités constantes. — Toute dent véritable est formée de deux parties ; lune d'origine épithéliale, l'autre de provenance conjonctive. Celle-ci, la plus volumineuse de beaucoup, comprend deux parts à son tour : une assise interne, \a pulpe, molle, placée au centre de l'organe, contenant ses vaisseaux et ses nerfs ; une épaisse couche périphérique, \ ivoire, durcie grâce à son incrustation de sels calcaires. Celle-là, plus mince, est ïéinail ; placée à la surface de l'ivoire, et le recouvrant d'une lame également encroûtée de calcaire, elle correspond à la membrane basale, très épaissie, de l'épithélium qui a produit l'ébauche de la dent, et qui a disparu lorsque cette dernière est parvenue à son organisation finale (fig. 1168, p. 1763).
La pulpe consiste en un tissu conjonctif, que parcourent les vaisseaux et les nerfs destinés à la dent. Elle renferme, dans sa masse, des cellules dont la plupart se rangent contre les parties profondes de l'ivoire; ces éléments émettent des prolongements rameux, étendus dans toutes les directions. — L'ivoire est formé d'une substance fondamentale, encroûtée de calcaire, et parcourue, suivant son épaisseur, par un grand nombre de fins canalicules. Ces conduits s'ouvrent d'un côté à la surface de la pulpe, et, de l'autre, vers la périphérie de l'ivoire, s'anastomosent entre eux après s'être ramifiés ; ils contiennent, dans leur intérieur, des expansions fort longues, émises par les cellules superficielles de la pulpe précédente. — L'émail est constitué par une série de fibres prismatiques juxtaposées, dirigées suivant l'épaisseur de l'assise dont elles font partie, et occupant, pour chacune, cette épaisseur entière. Il se recouvre, à l'état normal, d'une mince cuticule très dure, fort résistante, qui n'est pas même attaquée par les acides concentrés. L'émail forme, par là, à l'ivoire et à la dent entière, une efficace enveloppe de protection.
Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, les dents, ainsi composées, se bornent à s'implanter dans la muqueuse buccale. L'émail entoure toutes leurs portions extérieures, et manque aux régions profondes, situées dans le tissu conjonctif de cette muqueuse; la pulpe se continue directement avec ce dernier tissu, et l'ivoire se soude aux pièces squclelliques des mâchoires par l'entremise d'une plaque conjonctive ossifiée. — Il n'en est point de môme dans l'économie des 'V^ertébrés supérieurs. Leurs os des mâchoires se creusent de cavités, les alvéoles, destinées à recevoir les bases des dents, pour leur donner une implantalion plus solide. Chaque dent se divise, par ce moyen, en deux parties : la racine, profonde, située dans l'alvéole ; la couronne, libre, extérieure, faisant saillie dans la cavité buccale. La couronne seule est protégée par l'émail. Cette assise manque à la racine, qui, en revanche, enveloppe son ivoire par une lame de tissu conjonctif ossifié; pourvue de cellules semblables à des ostéoplastes et
munies de prolongements rameux, cette couche complémentaire se nomme le cément. Ce dernier ne se soude pas à la substance osseuse des mâchoires qui limite la cavité de l'alvéole; il est distinct d'elle, mais il s'y attache solidement par l'entremise d'un tissu conjonctif aux fibres résistantes.
Le développement embryonnaire des dents s'accomplit de la même façon que celui des écailles placoïdes, avec cette ditïérence pourtant que les premières ébauches, au lieu d'être constituées par des papilles dermiques s'avançant dans l'épiderme, sont données par des papilles épidermiques qui pénètrent dans le derme sous-jacent. Mais, sauf cette dissemblance qui n'altère en rien les connexions mutuelles des parties, les suites de l'évolution sont identiques dans les deux cas. — L'ébauche d'une dent consiste en un bourgeon envoyé par l'épiderme de la muqueuse buccale dans le derme sur leqiu'l il repose. Cette ébauche, à cause de son origine, est formée par unépithélium pavimenteux stratifié, envoie d'activé prolifération. Elle ne tarde pas à se séparer de l'épiderme dont elle provient, et à étaler sa face profonde pour la rendre plane d'abord, concave ensuite ; elle prend alors, par une extension graduelle de ce phénomène, l'allure d'une cuvette profonde et allongée, d'une gaine fermée du côté externe qui regarde l'épiderme, ouverte du côté profond tourné vers le derme. Le tissu conjonctif de celui-ci pénètre dans la cavité de cette cuvette, et la remplit exactement. — Le rudiment de la dent est alors constitué. La paroi de la gaine,d'origine épidermique, produira l'émail, d'où son nom d'organe de l'émail, ou d'organe adamantin . Le tissu conjonctif de la cavité fournira la pulpe, l'ivoire, et le cément s'il existe.
Pour cela, ce tissu dispose la plupart de ses cellules contre l'organe de l'émail. Ces éléments, ainsi rangés sur une couche superficielle, sont destinés à engendrer l'ivoire; aussi les désigne-t-on par le terme d'odontoblastes \ leur assise porte parfois, et pour la même cause, le nom île membrane de l'ivoire. Munis de prolongements, ils exsudent de la substance fondamentale, qui s'encroûte à mesure de sels calcaires, et la déposent en dehors d'eux, contre la face interne de l'organe de l'émail; ils reculent forcément pendant que ce phénomène s'accomplit, et se séparent de cette face par un espace toujours plus grand, empli de cette substance calcarisée. Cette dernière est l'ivoire lui-même ; lorsque son dépôt s'achève, les deux parts principales de la dent, issues du derme, sont constituées. Le tissu conjonctif non modifié demeure central, et devient la pulpe. Les odontoblastes appartiennent à celle-ci, mais occupent sa surface et émettent des prolongements dans tous les sens. Enfin, l'ivoire entoure la pulpe, et se trouve creusé de canalicules contenant les ex})ansions émises vers le dehors par ces odontoblastes.
Pendant ce temps, l'émail prend également naissance. La paroi de la cuvette, fort épaisse, se scinde, par la dillérenciation de ses éléments, en trois lames emboîtées. La lame externe et rinlerne prennent l'allure d'as-
Membrane adamantine
imail
oaontoBiastes
Puloe
Fig. 1168. — DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES DE.NTS {coupcs d'iagrammaliques ; l'épiderme et ses dépendances sont à fond blanc, le derme et ses dépendances sont à fond noir). — En A, B, C, formation de l'ébauche dentaire par un bourgeon épidermique envoyé dans le derme ; les cellules conjonctives du derme sont représentées par des taches blanches. — En D, E, l'ébauche dentaire se plie en une cuvette de plus en plus profonde, dans la cavité de laquelle pénètre le derme pour donner la pulpe ; la dent de remplacement se façonne sur le côté (le droit dans ces dessins) de la dent principale, et à ses dépens. — En F, dent presque achevée, encore plongée dans le derme; les dépendances de l'épiderme s'établissent en un organe adamantin, divisé en (rois couches, dont l'interne produit l'émail; les dépendances du derme forment la pulpe, dont les nombreuses cellules périphériques, assemblées en une assise régulière, deviennent des odontoblastes, car elles produisent l'ivoire et l'appliquent en dedans de l'émail. — En G, coupe transversale, simplifiée, d'une dent, montrant les trois couches principales : l'émail à la périphérie; l'ivoire intermédiaire, traversé par des canalicules rayonnants où se trouvent les expansions des odontoblastes ; la pulpe au centre, munie des odontoblastes sur sa face externe, touchant à l'ivoire. — Voy. dans le te.vte, les pages 1761 et suivantes.
sises d'épilliélium cylindrique simple ; Tinlermédiaire se convertit en un tissu, dit la pulpe de l'émail, fait de cellules à prolongements, plongées dans une substance fondamentale qu'elles exsudent ; une telle modification d'un tissu épithélial est des plus remarquables. La couche extérieure et la moyenne ne joueni aucun rôle tlans la genèse de l'émail. Par contre, Fin- Icrne, dite la membrane adamantine., se trouve directement juxtaposée à l'ivoire en voie de formation, et entoure ce dernier ; elle produit une basale, qui s'épaissit sans cesse, s'accole intimement à l'ivoire, et devient l'émail, pourvu de sa structure caractéristique.
La dent est dès lors complète. Enfoncée dans le tissu conjonctif du derme de la muqueuse, qui lui façonne une enveloppe riche en vaisseaux sanguins, il ne lui reste plus qu'à s'amplifier, et à faire son apparition, en traversant l'épiderme superficiel qui s'use à cet effet, dans l'intérieur de la cavité buccale. L'org-ane adamantin, ayant rempli son rôle, s'atrophie peu à peu, et disparaît, laissant l'émail à la surface de la dent. Le cément, s'il existe, est formé par le tissu conjonctif interposé à la dent et à la paroi alvéolaire. L'organe, ainsi achevé, s'avance dans la bouche, et se trouve apte à accomplir ses fonctions.
Oiialilés variables. — Celles-ci portent sur plusieurs particularités : sur la présence ou l'absence, sur la situation et le nombre, sur la nature de l'insertion, sur le mode de succession et de remplacement, enfin sur la forme.
En ce qui concerne la présence ou l'absence, les dents véritables sont spéciales aux Gnatliostomes, mais elles n'existent pas chez tous. — Les Acraiiiens manquent totalement de ces appendices. Les Cyclostomes possèdent, à leur place, des saillies cornées, nombreuses, formées par des épaississements de l'épiderme buccal, et désignées par le nom de dents, bien qu'elles n'en aient pas la structure complète. Parmi les Gnathostomes, les dents font défaut dans un certain nombre de cas, soit que cette privation se trouve totale, soit qu'elles se remplacent par d'autres organes. En ce qui concerne les Poissons, la plupart des Ganoides cartilagineux sont privés de dents à l'état adulte, par l'atrophie des ébauches qui se façonnent durant les périodes embryonnaires ; il en est de môme pour les Téléostéens du groupe des Lophobranches, dont le museau est allongé en tube. Les larves des Amphibiens Anoures portent un bec corné (Voy. Embryologie comparée., p. 1043). Les Chéloniens, parmi les Reptiles, ont également un bec. Les Oiseaux disparus, appartenant aux ordres des Saururés et des Odontornilhes, possédaient des dents véritables ; mais les Oiseaux actuels, les Ratites et les Carinales, sont complètement privés de ces appendices, qu'ils remplacent par un bec. Enfin, chez les Mammifères, les Monotrèmes sont munis d'un bec, bien que leurs embryons commencent par ébaucher, sur leurs mâchoires, des dents qui ne poursuivent pas leur évolution. D'autre part, les Cétacés de la tribu des Mgslicèles produisent également
des rudiments dentaires, qui ne continuent point leur développement; des fanons se mettent à leur place. Ceux-ci consistent en longues baguettes solides et résistantes, de consistance élastique, munies d'expansions qui slntriquent avec leurs voisines pour former une sorte de haie broussailleuse sur tout le pourtour de la cavité buccale ; lindividu se nourrit d'animaux flottants vivant en troupe, les engouffre avec l'eau de mer, puis, refermant sa bouche, laisse écouler l'eau au travers de cette barrière, mais retient sa proie grâce à elle. Chaque fanon correspond à une papille cutanée grossie outre mesure, et surtout étirée en longueur ; il se compose d'une épaisse couche extérieure cornée, d'une assise moyenne donnée par la lame muqueuse de l'épiderme, enfin d'un axe central d'abord occupé par une papille dermique et conjonctive, puis laissé à l'état de cavité par la réduction de celte dernière. Les Édentés, à leur tour, montrent toutes les phases, en la série de leurs genres, d'une diminution dans le nombre des dents; ces appendices font toujours défaut dans la région antérieure des maxillaires; et certains, comme les Myrmecophaga^ en sont complètement privés.
Au sujet de la situation de leurs dents, les Vertébrés inférieurs s'opposent d'une manière assez nette, dans leur ensemble, aux Vertébrés supérieurs. Chez les premiers, presque tous les os qui circonscrivent la cavité buccale portent de ces appendices, non seulement les maxillaires et leurs dépendances, mais encore le vomer, le palatin, et même certaines parties des arcs branchiaux. Au contraire, d'une manière à peu près constante, les Amphihiens Anoures^ et surtout les Amniotes, n'ont de dents que sur leurs mâchoires; ces organes forment ainsi deux demi-cercles par leur assemblage, l'un supérieur et l'autre inférieur, placés à l'entrée même de la cavité buccale. — La même opposition se retrouve, par une conséquence forcée, à l'égard du nombre des dents. La plupart des Poissons en ont plusieurs rangées concentriques, situées les unes derrière les autres. En revanche, les Vertébrés supérieurs n'en portent qu'une rangée sur chaque mâchoire.
Pour ce qui tient au mode d'insertion, trois types principaux se présentent. Dans celui dit acrodonte,\es dents se bornent à s'implanter, par leurs bases, dans la muqueuse buccale, et à se souder aux pièces squeletticpies sousjacentes : tels sont les Poissons, les Amphibiens, et les Reptiles inférieurs. Dans la forme pleurodonte, offerte par plusieurs Reptiles de l'ordre des Sauriens, la zone de soudure des dents avec l'os s'établit en une rainure, afin de fournir une résistance plus grande. Enfin le type thécodonte, possédé par les Reptiles de l'ordre actuel des Crocodiliens, par ceux des ordres disparus des Ptérosauriens et des Dinosauriens, par les Oiseaux éteints appartenant aux ordres des Saururés et des Odontornithes, enfin par les Mammifères, se caractérise en ce que chaque dent est pourvue d'une racine, enfoncée dans une alvéole dont l'os de la mâchoire est creusé.
VERTEBRES.
En ce (jui concerne le mode de succession, trois types se montrent encore. La plupart des Vertébrés, sauf les Mammifères, sont polyphyodontes, c'est-à-dire capables d'un remplacement sucessif, et presque illimité, de leurs dents, lorsqu'elles viennent à tomber par une cause fortuite. Les ébauches des dents nouvelles sont façonnées par celle de la dent qui existait ; et les premières attendent, inclues dans la mucpicuse, que cette dernière soit expulsée, pour que lune délies prenne sa place. — Les Mammifères, par contre, appartiennent à deux catégories dune autre nature. Les uns sont diphyodontes ; ils ont deux dentitions successives, souvent dilVérentes sous le rapport numérique, la dentition de lait et la dentition permanente. Celle-là, comme son nom l'indique, se manifeste la première ; puis ses composantes tombent, pour être remplacées par celles de la seconde. Les autres sont monophyodontes et ne possèdent jamais qu'une seule dentition, incapables de remplacement ; ils entrent dans les ordres les plus simples de leur classe, plusieurs Marsupiaux, les Sirénides, les Cétacés, quelques Edenlés et Rongeurs. Divers auteurs se sont basés sur ce fait pour admettre que le type monophyodonle est essentiel chez les Mammifères. Cependant, certains Marsupiaux et Rongeurs, tout en ayant une seule dentition, ébauchent les rudiments dune dentition de lait. Il semble plutôt que la forme diphyodonte soit la principale, celle à laquelle la précédente se rattache par l'atrophie complète d'une série de ces appendices. Les Mammifères porteraient ainsi, suivant celte induction, deux rangées de dents, qui, au lieu d'apparaître en même temps et de se mettre l'une derrière l'autre, font isolément saillie dans la bouche. Les dents permanentes dérivent des mêmes ébauches que les dents de lait, et naissent en dedans de ces dernières.
/ Acraniens.
I Ci/clostomes : dents cornées.
\ Ganoïdes cartilagineux et Lophobranches.
Larves des Amj)hibiens anoures ; bec corné.
Chéloniens j
Ralites el Carinates.. ' bec corné.
Monotrèmes )
Cétacés Mysticètes; fanons, \ Quelques Edcntés.
Vertébrés inférieurs : sur la plupart des os péri- , buccaux.
/ Vertébrés supérieurs : sur les mâchoires seules.
^ Vertébrés inférieurs : sur plusieurs rangées. } Vertébrés supérieurs : sur une seule rangée. f Acrodontes : dents seulement soudées à l'os. Mode d'inseution. )Pleurodontes : dents insérées dans une rainure. / Thécodontcs : dents insérées dans les alvéoles.
Poliiphyodontes : plusieurs remplacements succes-
Absence, chez les
! Situation. X Nombre...
dents,
relatives à
Mode
