DE SUCCES
sifs.
phi/odontes : deux rem- ^ Dentition permanente, jilacenients successifs. / Dentition de lait. Munoijln/odontes : aucun remplacement, et une seule dentition.
Les variations sonl encore plus nombreuses sur les qualités de forme que sur les précédentes. Deux catégories principales sont à distinguer en ce cas : dans le type homodonte. les dents sont semblables les unes aux autres, et presque toujours coniques ; par contre, dans le type hétérodonte, les dents, appartenant à la cavité buccale du même individu, ont des aspects divers. En cette dernière occurrence, les dents sont de trois sortes : des incisives, établies en crêtes tranchantes, placées sur le devant de la bouche, et destinées à diviser les aliments en morceaux ; des canines, logées en arrière des incisives, fortes et coniques lorsqu'elles existent, ayant pour rôle de saisir la proie et de la maintenir; des molaires, situées sur les côtés et dans le fond de la bouche, plates ou hérissées de tubercules, chargées de broyer les substances nutritives pour les réduire en pâte. — Le type hétérodonte commence à se manifester chez plusieurs ^'ertébrés inférieurs, Poissons et Reptiles, mais il le cède de beaucoup à Ihomodonte au sujet de la fréquence. En revanche, il l'emporte dans l'économie des Mammifères, et il se combine alors avec les qualités de nombre pour aboutir à un résultat fixe et déterminé, constant dans chaque genre ou dans chaque famille, et variable de l'un de ces groupes à l'autre ; chacun de ces derniers possède, dans sa bouche, une quantité précise des diverses sortes de dents, et cette donnée contribue à établir sa diagnose taxonomique. Afin de rendre ce fait plus accessible, on l'exprime à l'aide d'une formule dentaire, faite de fractions, une pour chaque catégorie de dents, dont le numérateur indique le nombre des appendices de la mâchoire supérieure, et dont le dénominateur agit de même pour la mâchoire inférieure. Dans le cas des Mammifères diphyodonles, munis d'une dentition permanente dilTérente, quant au chiffre de ses composantes, de leur dentition de lait, on exprime, car ces dissemblances portent sur les molaires, les qualités de ces dernières à l'aide de deux fractions : l'une consacrée aux prémolaires, c'est-à-dire à celles qui, placées immédiatement en arrière des canines, sont sujettes au remplacement ; l'autre aux molaires vraies, situées derrière les précédentes, et faisant seulement partie de la dentition permanente. Ainsi, la formule dentaire de l'Homme est 1 1 G{ PM | M f ; ce qui veut dire, pour chacune des moitiés de la bouche, les deux moitiés étant symétriques par rapport à la ligne médiane et identiques, 2 incisives en haut et 2 en bas, 1 canine en haut et 1 en bas, 2 prémolaires en haut et 2 en bas, enfin 3 molaires vraies en haut et 3 en bas.
Les Poissons sont homodontes pour la plupart ; pourtant chez certains, les Denlex par exemple, certaines dents s'allongent plus que les autres, et prennent une allure de canines. Suivant leur forme, leur taille, leur nombre, et leur arrangement mutuel, car elles se disposent sur plusieurs files, on désigne ces appendices par les termes de dents en carde, dents en brosse, dents en velours, dents en pavé, etc. — Les Ampliihiens et plusieurs des Stégocéphales disparus sont également homodontes et munis de dents coniques ; mais il n'en est pas de même pour les Stégo-
céphales placés clans Tordre des Labijrinlhodontes . La plupart des dents de ces derniers prenaient une allure particulière, car leur couronne se couvrait de plis rayonnants, ondulés, dirigés du centre vers la périphérie. Cet aspect était dû au mode de formation de l'organe; la pulpe, au lieu de consister en une masse simj^le, formait des plis qui soulevaient l'ivoire, et donnaient, par ce moyen, son aspcft spécial à la surface de la dent.
Les Repliles sont également liomodontes pour la plupart, tout comme les Oiseaux fossiles et munis de dents. Il se manifeste pourtant, chez certains d'entre eux, un début de disposition hétérodonte, soit par l'accroissement en canines de certains de ces appendices, soit par leur aplatissement en molaires. — Cependant, malgré cette structure uniforme, les Ophidiens présentent, dans la seule étendue de leur ordre, des variations considérables, tenant à ce fait que plusieurs de leurs dents s'annexent à des glandes buccales converties en glandes à venin (Voy. p. 1781), grossissent plus que leurs voisines à cet effet, se creusent d'une cannelure ou d'un sillon, et se changent en crochets venimeux, destinés à mordre les proies et à instiller le venin dans la blessure. La nature variable de ces organes est la base de la subdivision du groupe en cinq sous-ordres. Les Opotérodontes, non venimeux, sont munis de dents petites, semblables, et seulement attachées à l'une ou à l'autre des deux mâchoires. Les Aglyphodonles, également non venimeux, possèdent aussi des dents petites et semblables, présentes sur les deux mâchoires à la fois, mais rangées sur deux files en ce qui concerne la mâchoire supérieure. Les Opisloglijphes commencent à présenter le début de la qualité venimeuse ; les dents de la file antérieure, parmi celles de la mâchoire supérieure, sont un peu plus fortes que les autres, et se creusent en arrière (d'où leur nom) d'un sillon peu profond, relié au canal excréteur d'une petite glande à venin. Les Proléroglijphes sont vraiment des Serpents venimeux ; leurs dents de la file antérieure diminuent en nombre, mais augmentent beaucoup en taille, et se changent en crochets, creusés en arrière d'une cannelure profonde. Enfin les Soléno- (jlijphes arrivent en cela à la culmination ; les précédents crochets soudent l'un à l'autre les l)ords de la cannelure, pour la convertir en un canal lubuleux, déversant le venin avec plus de précision. Les crochets sont seulement au nombre de deux ; mais, en arrière d'eux, il en est d'autres plus petits, destinés à les remplacer lorsqu'ils viennent à se casser. Au repos, lorsque la bouche est fermée, les crochets sont couchés en arrière, et appuyés contre la voûte buccale ; mais si l'animal vient à ouvrir la bouche, jilusieurs pièces squelettiques de la tête, le carré, le palatin, et le transverse, jouent pour reporter en haut le maxillaire pourvu des dents à venin, et celles-ci se rendent verticales, prêtes à mordre.
Parmi les Mammifères, les uns sont homodontes, et les autres, plus nombreux, hétérodonlcs. Les premiers sont, en même temps, monophyodontes; ils comprennent les ordres des Cétacés, des Sirénides, et des Kdenlés. Les seconds sont diphyodonlcs pour la plupart ; ils possèdent, sauf les cas
d'une atrophie connexe au mode d'alimentation, des incisives, des canines, des prémolaires, et des molaires; la disparition porte de préférence sur les canines, surtout en ce qui concerne les herbivores. — Les incisives et les canines sont à peu près semblables partout ; elles n'otïrent guère que des différences de taille. Par contre, les molaires se trouvent des plus variables, mais les degrés de leur diversité se lient les uns aux autres. La base, en pareil cas, est une dent conique, comparable à une canine. Puis, à un état plus élevé, ce cône se munit de deux autres cônes adjacents et plus petits, placés sur une file antéro-postérieure pour les dents de la mâchoire supérieure, rangés l'un en dehors et deux en dedans pour celles de la mâchoire inférieure; l'appendice devient, parla, triconiqiie : beaucoup des Carnivores de petite taille sont ainsi conformés. Ensuite, ces trois saillies grandissent, et se rendent plus fortes; la dent est triciispide ou trituberciileuse, comme celle des grands Carnivores et de certains omnivores. Dans un degré supérieur, l'un des tubercules s'efface plus ou moins, et les deux autres se dédoublent ; la dent est alors tétratuberculeuse ou tétraciispide. Ce terme est le dernier, bien que chacune de ces quatre saillies soit encore 'capable de se dédoubler à son tour, pour produire un nombre do tubercules plus élevé. — Non seulement ces mamelons dentaires diffèrent entre eux quant à leur quantité, mais ils varient aussi sous le rapport de la taille et de la forme. Relativement courts et arrondis chez les omnivores, comme il en est pour les Ongulés de la section des Biinodojiîes, ils s'établissent en crêtes tranchantes chez les Carnivores, pour s'aplatir et s'élargir chez les herbivores. En ce dernier cas, ils s'étendent dans une direction transversale par rapport à la dent entière, prennent souvent une forme ondulée, et se disposent en plis situés les uns derrière les autres ; comme ces replis se façonnent d'une manière hâtive dans le développement de l'organe, et comme ce dernier continue à s'amplifier pendant un temps assez long, ils se séparent peu à peu les uns des autres par des sillons profonds, où le cément s'introduit pour les combler. Cette disposition est celle des herbivores francs, dont les Ongulés, appartenant à la section des Sélénodontes pour ce fait, constituent le meilleur exemple. Avec une allure quelque peu différente, elle rappelle, sans doute par la même cause liée au régime, la structure des Lahi/rinthodonles parmi les Stégocéphales.
IIL Zones de conduction et de niodiflcntions préliminaires
{pharynx, œsophage, estomac). — Celle région consiste essentiellement en un conduit cylindrique, dirigé d'avant en arrière, élargi en poche dans son extrémité postérieure. Il communique avec la bouche par son bout antérieur, se place sur la ligne médiane, au-dessous de la colonne vertébrale, s'étend parallèlement à l'axe longitudinal du corps, puis, avant de s'unira rinlcslin, se dilate en une ampoule spacieuse. 11 comprend, par suite, deux parties principales : un canal antérieur, allongé, relativement
étroit, l'orme par le pharynx et l'œsophage; une poche postérieure, ample et vaste, qui correspond à l'estomac-. Étant donnée sa situation, il est destiné à mener les aliments, triturés au préalable, delà bouche dans l'intestin, après leur avoir fait subir dans l'estomac une stase plus ou moins longue, pendant laquelle beaucoup d'entre eux éprouvent les modifications nécessaires pour être rendus assimilables. — La majeure part de cette zone dérive de l'entéron, par une dilTérenciation accomplie sur place; l'épilliélium fonctionnel est, par conséquent, de provenance endodermique. Seule, son extrémité antérieure, liée à la cavité buccale, possède des caractères mixtes. En effet, la dépression ectodermique (stoméon), qui produit la bouche, s'étend plus vers le haut qu'en arrière, et fournit la portion du pharynx attachée au crâne; par contre, le bout antérieur de l'entéron donne la part profonde du plancher buccal, et les autres régions pharyngiennes. Seulement, chez l'adulte, la résorption étant faite de la membrane (Voy. p. 1759) qui isole le stoméon de l'entéron, il n'existe entre les deux zones aucune limite nette, la paroi de l'une se continuant exactement avec celle de l'autre, et n'offrant aucune différence d'aspect, ni de structure (fig. 1169, 1170, p. 1771, 1777).
Pharynx et (Esopuage. — Ce conduit est uniforme chez les Vertébrés inférieurs; il offre la même allure sur toute son étendue, ou peu s'en faut. Par opposition, dans l'économie des Vertébrés supérieurs, et notamment dans celle des Mammifères, il se divise, avec une précision suffisante, en deux régions placées bout à bout, l'une derrière l'autre : un pharynx antérieur, court et large ; un œsophage postérieur, plus long et plus étroit. Le pharynx prolonge la bouche en arrière, et la relie à l'œsophage. Ses parois, épaisses, contiennent des muscles puissants, destinés à l'élever, dans la déglutition, pour le porter au-devant du bol alimentaire, et à rétrécir ensuite sa cavité, pour presser sur ce dernier et le pousser vers l'œsophage. Grâce à ce moyen, les substances nutritives évitent de s'engager dans l'appareil de la respiration, qui s'ouvre à son tour, en avant du l)harynx, dans la portion postérieure de la cavité buccale. — L'œsophage a des parois plus minces. Son uni([ue rôle est celui dun canal, chargé de conduire les aliments dans l'intérieur de l'estomac. Il varie peu de conformation dans la série des Vertébrés, et ne présente guère que des différences de calibre ou de longueur. Sa modification la plus considérable est offerte par les Oiseaux : il s'élargit, dans sa moitié postérieure et proche de l'estomac, en un diverticule latéral, le jabot, où l'individu amasse les matières nutritives ([uil a avalées à la hâte. Dans certains cas, chez les Colombins surtout, le jabot sécrète, en surplus, un suc lactescent, destiné, soit à l'alimentation des jeunes, soit à faciliter la trituration prochaine des aliments dans l'estomac.
La paroi pharyngienne consiste en une muqueuse, entourée par une épaisse couche de faisceaux musculaires aux fibres striées. La inu(|ueuse.
qui limite la cavité de l'organe, comprend, à son. tour, un épithélium interne et un derme sous-jacent. L'épithélium est pavimenteux stratifié; il porte, chez les Vertébrés terrestres, un certain nombre de glandes en grappe, chargées de sécréter un mucus, dont le rôle est de lubréfier la paroi pour faciliter le glissement du bol alimentaire. — La structure de
Œsophage
Âppentlces pyloriQues
fiouche
Anus
foie
Ttiymus
Thyroïde
fiectum
Cioagus
vésicule Oilittire
Fig. iiGg. — Organisation générale nu système digestif {diagrammes en silhonelle). — En A, tube fliKcstif d'un Poisson apparlenaiit à la classe des Télèosléens. — En B, tube digeslif d'un AmfihUnen. Les organes correspondants sont représentés de même dans les doux dessins. — Se reporter à la ligure 1170 (p. 1777). — Voy. dans le te.vte, les pages 176961 suivantes.
la paroi œsophagienne concorde, dans son ensemble, avec celle de la précédente. Les dissemblances principales portent : sur la nature de l'assise musculaire, plus mince, et composée de fibres lisses pour une part; sur le nombre plus considérable des glandes à mucus.
Estomac. — Oualilés générales. — L'estomac consist(; en une poche ovalaire, fournie par la zone digestivc interposée à l'œsophage et à
VERTEBRES.
rinleslin. Plus large que les deux régions qui rencadrent, il se dislingue d'elles, à la fois, par son diamètre plus grand et par sa structure particulière. 11 s'abouche directement avec elles ; son orifice œsophagien est dit le cardia, et son ouverture intestinale est nommée le pylore. L'estomac manque aux Acraniens, dont le tube digestif proprement dit ne présente, sauf sa part respiratoire convertie en une branchie, aucune différenciation en régions distinctes. Assez étroit chez les Cyclostomes et les Anamniotes, il s'oriente suivant l'axe longitudinal de l'économie, et sa direction continue sensiblement celle de l'œsophage; le pylore est opposé au cardia. Par contre, chez les Amniotes, un des côtés de la poche stomacale s'amplifie plus que l'autre. Le résultat de cette augmentation, lorsqu'elle parvient, et le cas est fréquent, à une certaine extension, se trouve double: d'une part, le grand axe de l'estomac devient transversal, non point longitudinal ; d'autre part, le cardia et le pylore ne sont plus opposés, mais se rapprochent mutuellement de quantités variables. L'estomac prend alors une orientation transversale par rapport à l'ensemble du système digestif; il s'établit avec netteté comme une poche dans laquelle les aliments sont obligés de s'accumuler et de séjourner pendant un temps de durée variable. Ces derniers subissent des modifications propres à les rendre assimilables ; après quoi le pylore, fermé par une valvule plus ou moins saillante, qui les empêchait de passer lorsqu'ils étaient encore solides ou pâteux, leur laisse unlibre accès vers l'intestin. Chez ces mêmes Amniotes, et dans certains cas, chez les Oiseaux notamment, divers 0//^« /es (Ruminants) parmi les Mammifères, l'estomac, au lieu de demeurer entier, se scinde, par un effet de la division du travail physiologique, en deux ou plusieurs vésicules placées à la file, douées de rôles spéciaux.
Ouoi qu'il en soit à ces divers égards, les constantes fonctions de l'estomac sont au nombre de deux : l'accumulation momentanée des substances alimentaires, triturées au préalable dans la bouche ; la modification assimilatrice de la plupart d'entre elles, grâce à un suc sécrété par les parois. La structure de l'organe concorde avec ces données. Sa paroi comprend essentiellement: une muqueuse interne, pourvue de glandes, et limitant la cavité; une assise musculaire puissante, formée de fibres lisses, destinée à remanier par ses contractions la masse nutritive, et à la chasser vers l'intestin. En surplus, cette dernière, l'estomac étant situé dans la cavité générale, est recouverte par une couche péritonéale. — La lame musculaire se compose de faisceaux dirigés en divers sens ; presque tous ces derniers sont longitudinaux ou annulaires, lorsque l'axe de l'estomac prolonge directement celui de l'œsophage; il s'y ajoute des fibres obliques, dans le cas où l'organe est transversal. — La muqueuse consiste en un épithélium et un derme conjonctif. Celui-ci renferme les bases profondes des glandes qui dépendent de celui-là. Ce dernier comprend deux parts: l'épithélium lui-même, qui circonscrit la cavité stomacale ; et des glandes annexes. L'épithélium est, d'ordinaire, cylindrique simple ; ses
éléments sécrètent un mucus abondant, appliqué contre la paroi. Les glandes, tubuleuses et souvent ramifiées, fort nombreuses, pénètrent profondément dans le derme par leurs bases ; elles s'ouvrent dans la cavité stomacale, et y déversent leur produit. Ce dernier, le suc gastrique, contient un ferment, la pepsine, chargé d'agir sur les aliments azotés pour les transformer en peptones, les rendre solubles et assimilables, l'réquemment, les cellules de ces glandes sont semblables les unes aux autres. Par contre, chez certains types, les Mammifères surtout, une certaine dilTérenciation se produit parmi elles: les unes, cellules de revêtement ou délomorphes, se placent vers la périphérie du tube glandulaire, où elles composent une assise presque continue ; les autres, cellules principales ou adélomorphes , constituent la majeure part de la glande et notamment sa portion interne. On n'est pas encore fixé sur les relations mutuelles de ces deux sortes d'éléments, ni sur leurs fonctions; suivant les auteurs, la sécrétion du suc peptique appartient en propre à l'une ou à l'autre de ces catégories. Sans doute, la dissemblance d'aspect se lie à une différence d'emploi ; mais peut-être cette dernière n'est-elle pas aussi accentuée qu'on l'admet d'habitude (fig. 1171, p. 178.3).
Qualités particulières. — L'estomac des Vertébrés inférieurs, Cyclostomes et Anamniotes, se caractérise par sa direction longitudinale. Largement uni à l'œsophage et à l'intestin, il se présente avec netteté comme une dilatation locale du tul^e digestif. Parfois, le cardia et le pylore sont diamétralement opposés ; dans d'autres cas, le dernier de ces orifices se déplace pour se reporter en avant, et se rapprocher du premier; alors l'extrémité antérieure de lintestin s'attache, pour commencer au ]nlore, à une partie de la paroi stomacale. — Assez souvent, l'estomac possède des appendices latéraux, volumineux, tabulaires, les appendices pyloriques, groupés en toutfes lorsqu'ils sont nombreux, car leur quantité varie suivant les types. La structure de ces annexes diffère peu de celle de l'organe lui-même, au point qu'il est permis de les considérer comme des diverticules ayant pour but d'augmenter la surface fonctionnelle. Cette conclusion s'impose d'autant mieux que, dans l'ensemble, leur développement paraît être en raison inverse de celui de la valvule spirale (Voy. p. 1776), placée dans l'intestin. Ainsi, les Téléostéens, privés de cette valvule, ont des appendices pylol'iques ; par contre, les Sélaciens, les Dipneustes, munis de la première, manquent des seconds; enfin, les divers genres des Ganoïdes montrent les degrés de la diminution de la valvule et de l'apparition connexe des appendices. L'une et les autres servent, sans doute, à sécréter des sucs pro[)res à modifier la nature des aliments, et à absorber ces derniers lorsqu'ils ont élé rendus assimilables.
Les Reptiles commencent à posséder un estomac transversal. Cette disposition fait encore défaut aux Ophidiens et aux Sauriens, semblaldes aux Anamniotes sous ce rapport; elle commence à s'affirmer chez les Chéloniens,
Roule. — Anuloinie. II. • 112
pour se trouver complète dans leconomie des Crocodiliens. En outre, chez ces derniers animaux, la paroi stomacale se munit d'une musculature puissante, surtout épaisse en deux zones opposées, et destinées à permettre une trituration complémentaire des aliments. Cette structure établit un passage vers celle des Oiseaux. — L'estomac de ceux-ci se divise en deux poches : lune antérieure, le ventricule siiccenturié, ou l'estomac glandulaire ; l'autre postérieure, le gésier, ou l'estomac triturateur ; une courte région intermédiaire les unit entre elles. Le ventricule succenturié a des parois molles; sa muqueuse forme des plis recouverts de cellules à mucus. Le gésier possède des parois épaisses et musculeuses, résistantes, plus compactes dans le cas des Oiseaux granivores que dans celui des insectivores et surtout des carnivores. Chez ces derniers, les muscles sont à peu près d'égale puissance partout; en outre, la muqueuse diffère peu de celle du ventricule et de la région intermédiaire. Par opposition, chez les premiers, les muscles se développent davantage sur les deux faces latérales, opposées l'une à l'autre ; la muqueuse, presque privée de plis, s'annexe de nombreuses glandes en tube, qui sécrètent un produit solide, déposé contre la face interne de la paroi sous la forme de petites colonnettes, soudées entre elles au moyen d'un mucus fourni par l'épithélium de la muqueuse. Grâce à cette cohérence, le tout compose une couche cornée, solide el épaisse. Par ces deux faits combinés, l'augmentation de la musculature et la présence de cette assise, le gésier des Oiseaux granivores s'établit en un puissant appareil de trituration, qui compense le défaut de dents; les grains sont pris entre les deux faces de l'organe, et broyés par elles. Une telle conformation ne revient pas à une qualité nouvelle, car elle résulte seulement de l'exagération, dans un certain sens, de la structure possédée par les autres Oiseaux et par les autres régions stomacales.
L'estomac des Mammifères offre, suivant les groupes, une assez grande capacité de variations. Dans la plupart des cas, chez les êtres dont le régime est Carnivore, il est simple et franchement transversal. Le rapprochement mutuel du cardia et celui du pylore font qu'il est asymétrique par rapport à l'axe passant par ces deux orifices ; l'espace compris entre ces derniers, dit la petite courbure, est moins ample que l'espace opposé, nommé la grande courbure. — Ailleurs, chez plusieurs Carnivores de petite taille, et surtout chez les omnivores, la région stomacale, voisine du cardia, s'amplifie latéralement, de manière à déborder plus ou moins l'œsophage par côté. Cette disposition conduit à une structure, fréquente chez les Rongeurs, où, grâce à uneconstriction transversale, l'estomac se dédouble en deux poches largement unies : l'une, cardiaque, homologue de la dilatation précédente, et accrue; l'autre, pylorique, surtout munie des glandes à pepsine. En augmentant encore la taille de la partie cardiaque, et la dédoublant à son tour, on arrive à la conformation de certains Ongulés, les Moschidés par exemple, dont l'estomac est divisé en trois poches consécutives. Enfin, l'allure
propre des Buminanls\e'> plus compliqués à cet égard (Ovidés, Bovidés, etc.) découle de celle-ci par la scission supplémentaire de la zone pylorique; l'estomac se compose, en ce cas, de quatre poches, rassemblées en deux groupes. Le premier de ces groupes ne se rattache qu'à l'œsophage ; il comprend les deux espaces les plus vastes, dont l'un, aux parois lisses, porte le nom de panse, et dont l'autre, aux parois hérissées de plis entrecroisés, porte celui de bonnet. Le second, relié à l'œsophage d'une part, se met aussi, de l'autre, en communication avec l'intestin. Il consiste en deux poches consécutives : l'une, le feuillet, est parcourue de plis longitudinaux et parallèles ; l'autre, la caillette, en relation directe avec le pylore, possède des plis plus petits, et se trouve munie des glandes à pepsine. Les rapports de ces deux groupes avec l'œsophage s'effectuent par l'entremise d'un sillon aux lèvres molles et rapprochées, la gouttière œsophagienne, qui prolonge dans le feuillet la cavité de l'œsophage, en parcourant au préalable la zone par oi^i la panse et le bonnet se raccordent à cet œsophage même. Ceci étant, l'individu, prenant sa nourriture, et se bornant à diviser grossièrement les herbages qui la composent, l'envoie dans son œsophage; de là, les aliments s'introduisent dans la gouttière œsophagienne ; mais, trop volumineux, ils écartent les lèvres de ce sillon, et tombent dans la panse, où ils s'accumulent. Puis, la panse remplie, et l'animal revenu au repos, l'acte delà rumination s'accomplit; les matériaux alimentaires, par régurgitation, vont de la panse dans le bonnet, ensuite dans l'œsophage, et remontent dans la bouche, où ils sont complètement triturés. Convertis dès lors en une pâte molle, ils redescendent l'œsophage, et pénètrent à nouveau dans la gouttière œsophagienne ; mais leur plasticité ne leur permet plus d'ouvrir les lèvres de cette dernière, ils la suivent dans toute sa longueur, et tombent dans le feuillet, puis dans la caillette, où le suc gastrique agit sur eux pour les rendre assimilables.
IV. Zones de modifications définitives, d'absorption, et d'expulsion (inleslin, l'ectiun, et omis). — Qualités générales. — L'ensemble de ces zones constitue l'intestin proprement dit. Ce dernier consiste en un tube cylindrique plus ou moins long, abouché d'une part avec l'estomac par l'entremise du pylore, ouvert au dehors d'autre part. Sa région terminale s'attache à la paroi du corps, et prend souvent quelques caractères particuliers, de taille ou d'épaisseur, ([ui lui valent d'être distinguée du reste, et dètre désignée par le terme de rectum. La majeure portion du rectum <lérive de l'enteron; seule, la partie voisine de l'anus, confondue avec les autres chez l'adulte, au point de ne pouvoir en être tliscernée, provient du proctéon, et son épilliéliuni se trouve, par suite, d'origine ectodermiquc (fig. IIOU, 1170, p. 1771, 1777).
Ces ([ualités, communes à tous les Vertébrés, comportent un certain nombre de modalités secondaires, ayant trait, soit à l'amplification de la surface fonctionnelle, soil à la différenciation jiar l'effet d(^ la division du
travail physiologique. — Sur le premier sujet, l'augmenlaliou est acquise de manières diverses; tantôt elle découle d'une simple extension en longueur, et tantôt de la production de replis internes aux dépens de la paroi. En ce qui concerne l'allongement, l'inleslin se présente sous deux formes : ou il est droit, et directement étendu de l'estomac à l'anus; ou, devenu plus long que le corps, il est obligé, pour tenir dans l'espace à lui réservé, de se replier plusieurs fois, et de décrire des circonvolutions. D'une façon générale, l'intestin est plus court chez les Vertébrés inférieurs que chez les supérieurs, et chez les êtres au régime Carnivore que chez les herbivores. — A l'égard de la présence de replis internes, divers types de conformation s'offrent encore. Dans un cas, montré par les Cyclostomes, les Sélaciens, les Ganoïdes, et les Bipneiisles, la paroi intestinale se surélève en une crête, formant saillie dans la cavité, tordue suivant une spire aux tours plus ou moins nombreux, et dite, à cause de cette circonstance, la valvule spirale ; les dimensions de cette dernière sont en raison inverse du développement des appendices pyloriques (Voy. p. 1581). Dans un autre cas, surtout fréquent chez les Oiseaux, une partie de lintestin, le caecum (Voy. ci-dessous), grandit dans des proportions considérables en se dédoublant, se munit même, parfois, d'un repli spiral intérieur (Batifes), et augmente ainsi la surface d'absorption nutritive. Enfin, dans lé tube digestif des Vertébrés supérieurs et surtout dans celui des Mammifères, la paroi intestinale se munit de nombreux plis transversaux, les valvules conniventes, qui s'avancent dans la cavité de l'organe, se rangent les unes derrière les autres, et accroissent l'étendue fonctionnelle tout en retenant entre elles les aliments à absorber.
Sur ce qui touche à la dilTérenciation, une opposition assez nette s'établit entre les l ^eriébrés inférieurs et Xes Amniotes. — Les premiers ont un intestin uniforme, ou peu s'en fa,ut, et à peu près d'égal calibre sur toute son étendue. Seule, la zone voisine de l'anus se dislingue des autres par l'épaisseur plus grande de ses parois, due à sa musculature plus forte ; et elle constitue un rectum. — Les seconds, par contre, divisent leur canal intestinal en deux parts : l'une, l'intestin grêle, directement raccordée à l'estomac, plus longue et plus étroite que la seconde, sert à l'absorption des aliments rendus assimilables, après leur avoir fait subir les modifications dernières ; l'autre, le gros intestin, plus court et plus gros, rattaché au rectum et ouvert au dehors par l'anus, contribue encore à assurer l'absorption, mais s'emploie plutôt comme réservoir des matériaux inutiles, et destinés à être expulsés. La jonction de l'intestin grêle et du gros intestin ne se fait pas bout à bout ; le premier s'attache, non point au sommet du second, mais à une certaine distance de lui. Ce sommet débordant, disposé en une poche de dimensions variables suivant les types, est le csecum.
Une nouvelle source do variations est donnée par les rapports de l'anus avec les orifices du système excréteur et de ra[)pareil sexuel. Tantôt, ces ouvertures sont indépendantes les unes des autres ; tantôt, elles débouchent
toutes dans riutérieur dune dépression tégumentaire, le cloaque, qui sert alors, d'une manière commune, à l'expulsion des résidus digestifs, des produits urinaires, et des éléments reproducteurs.
L'intestin, comme l'estomac, est logé dans la cavité générale du corps; il y est soutenu par les mésentères (Voy. le paragraphe consacré à l'ap-
Gésier
Jcùoi
L crynx
Tltyroitle
Pylore^
Fiif. ii/O. — Organisation générale du système uigestif (d/ar/rammes c/i sUIiducUc)- — En A, tube digestif d'un Oiseau. — En B, tube digestif d'un Mammifère à l'estomac simple. Les organes correspondants sont représentés de même dans lus deux dessins. — Se reporter à la figure 1169 (p. 1771). — Voy. dans le texte, les pages 1769 et suivantes.
pareil irrigateur), et il s'entoure, par voie de conséquence, d'une couche péritonéale. Sa paroi, cette couche extérieure et commune à tous les organes plongés dans le cœlome étant mise à part, se compose de deux assises principales : une muqueuse interne, et une lame conjonctivo-musculaire sous-jacentc, intermédiaire à la muqueuse et au péritoine. Cette musculature, sauf quelques rares exceptions données par plusieurs Poissons [Tinca), est formée de fibres lisses ; elle comprend deux plans de ces dernières,
lun annulaire, Tautre longitudinal. — La muqueuse, constituée par un épithélium et un derme conjonctif, se soulève fréquemment en petites papilles, nommées des villosités. L'épithélium, issu de l'endoderme, est cylindri(|ne simple; dans un assez grand nombre de cas, chez les \'ertébrés inférieurs, il est vibralile, au moins par places. Ses éléments appartiennent à deux types : les uns sont des cellules à mucus; les autres sont des cellules d'absorption, capables d'émettre des pseudopodes, et dont le plateau porte parfois des stries verticales et parallèles, qui correspondent sans doute à d'étroits canalicules. En outre, l'épithélium se munit de glandes annexes, les glandes intestinales ou de Lieberkûhn, comparables à des dépressions tubuleuses de sa propre paroi, et constituées de même que lui. — Dans le cas oi^i l'intestin se différencie en plusieurs régions, ses diverses parties différent peu entre elles sous le rapport de leur structure essentielle ; les principales dissemblances portent sur la musculature, sur sa forme et sur son épaisseur. De son côté, la muqueuse change (jnelque peu d'aspect ; elle est lisse, privée de villosités, dans le gros intestin ; et, vers l'anus, son épithélium modifie sa nature, pour devenir pavimenteux stratifié, et se raccorder à l'épiderme des téguments (fig. 1171, p. 1783).
(Jiialilés particulières. — L'intestin des Acraniens., droit, possède une conformation identique sur toute sa longueur. Il en est de même pour les Cyclostomes ; mais cet organe contient, par surcroît, dans son intérieur, un rudiment de valvule spirale, à peine contourné et presque rectiligne. — Une pareille uniformité se maintient chez les Poissons et les Dipneastes; mais avec quelques variantes. Assez souvent, l'intestin est suffisamment long pour décrire plusieurs circonvolutions. Les Sélaciens ei les Dipneustes portent une valvule spirale, bien accusée dans sa forme; il en est de même pour les Ganoïdes, avec cette particularité qu'elle commence à s'atténuer chez eux, par une conséquence de la présence des appendices pyloriques (Yoy. p. 1773); enfin, cet annexe manque aux Téléostéens. La paroi intestinale manque de villosités; en revanche, elle se munit d'un grand nombre de petits plis entre-croisés, qui amplifient sa surface fonctionnelle. L'anus s'ouvre en avant des pores génitaux ; parfois, cliez les Sélaciens notamment, ces orifices se mettent en relation avec un cloaque.
Les Amphihiens présentent le début de la conformation qui s'affirme dans l'économie des Amnioles. Leur intestin, presque droit chez les Gymnoplïiones, décrit des circonvolutions chez les Urodèles, el surtout chez les Anoures; il commence à porter des villosités. Leur rectum, long et spacieux, paraît correspondre, non seulement à une stricte zone rectale, mais à un débul de gros intestin. Il donne accès dans un cloaque, où il débouche en arrière des organes génitaux. Le fond de ce cloaque, dans sa région voisine de l'anus, produit une volumineuse expansion en cul-de-sac, servant de vessie urinaire, et comparable, sous une forme réduite, à la vési-
cule allanloïde des Amnioles [Embryologie comparée, p. 1075 et 1083). Les Reptiles ont un tube intestinal diflerencié en intestin grêle et gros intestin ; sauf à l'égard des Ophidiens, où la longueur du corps permet de suppléer à leur absence, les circonvolutions intestinales ne font jamais défaut ; il existe toujours un cloaque. — Des dispositions identiques se retrouvent chez les Oiseaux, mais avec plusieurs particularités complémentaires. Le caecum se divise en deux parts fort amples, qui prennent souvent une extension considérable, inverse de celle du gros intestin, et contiennent parfois, dans leur intérieur, un repli spiral. Le fond du cloaque porte un appendice vésiculeux, la bourse de Fabricius, plus ou moins développé, parfois rudimentaire ou absent, dont la fonction réelle est encore ignorée. — Enfin, les Mammifères présentent, à cet égard, la structure la plus compliquée. Leur intestin grêle, pourvu de valvules conniventes et de villosilés, forme des circonvolutions nombreuses. Leur gros intestin, relativement allongé, quoique moins étendu de beaucoup que le précédent, décrit une courbure entière dans la cavité générale avant de se rattacher au rectum. Leur caecum, surtout spacieux chez ceux dont le régime est herbivore, se termine parfois, chez les Rongeurs et les Primates notamment, par un sommet rétréci, dit Y appendice vermiciilaire. Les Monolrèmes seuls ont un cloaque, semblable à celui des llepliles et des Oiseaux; l'anus des autres Mammifères, indépendant des orifices urogénitaux, souvre en arrière et au-dessus de ces derniers.
Annexes du tube digestif.
I. Généralités. — Ces appareils sont de deux sortes : les uns constituent le système respiratoire (Voy. le paragraphe suivant) ; les autres composent des glandes, annexées au tube digestif, et données par des involutions de son épithélium, pour satisfaire ainsi, à la fois, aux nécessités de l'amplification de la surface fonctionnelle et à celles de la division du travail physiologique. Les glandes, à leur tour, appartiennent à deux catégories. Les unes sont vraiment des glandes à ferments digestifs; ouvertes dans l'intestin i)ar l'entremise d'un canal excréteur, elles y déversent librement leur suc, muni de ferments solubles, destinés à agir sur les aliments pour les rendre assimilables. Les autres sont des glandes closes; privées de toute communication directe avec l'intestin comme avec le reste de l'économie, elles entourent leurs lobules d'un riche réseau vasculaire et lymphatique. Leurs fonctions exactes sont encore problématiques ; à ce qu'il semble, leur sécrétion serait interne ; leur épithélium exsuderait un suc, qui remplirait les cavités de leurs vésicules, et se laisserait résorber, ensuite, par les canaux lymphatiques environnants.
Les annexes ne se trouvent pas également développées chez tous les Ver-
tébrés; ils se façonnent peu à peu dans la série, par une application de la division du travail. Leur début consiste en cellules à ferments, éparses dans lépithélium intestinal, et faisant partie de sa substance ; ensuite, ces éléments se rassemblent en plaques, auxquelles il suffit de se déprimer pour obtenir des glandes définies. Parmi ces dernières, les unes restent comprises, à cause de leur petitesse, dans la paroi digestive; telles sont les glandes à pepsine de l'estomac, les glandes de l'intestin. Les autres, plus volumineuses, dépassent cette paroi, lui demeurent appendues, et constituent les véritables annexes; il en est ainsi pour les glandes salivaires, le foie, et le pancréas. — C'est surtout à l'égard de celles-ci (juc la diversité se montre parmi les Vertébrés. Les Cyclostomes, les Anamniotes n'ont point, en général, de glandes salivaires ; pourtant, les parois de leur bouche, celles du commencement de leur œsophage, contiennent des cellules à ptyaline éparses, produisant un ferment semblable à celui des vraies glandes salivaires des Vertébrés supérieurs. De même encore, les Cyclostomes, les Téléostéens, manquent de pancréas ; pourtant, leur région intestinale voisine de l'estomac renferme des cellules sécrétant un ferment comparable à celui de cette dernière glande ; de plus, leur foie est muni de cellules pancréatiques éparses. En somme, les annexes digestifs des Vertébrés les plus complexes sont donnés par la spécialisation et l'amplification d'appareils diflus dans l'économie des Vertébrés les plus simples.
IL Glandes h ferments dig-estîfs. — Ces glandes, celles de l'estomac et de l'intestin étant mises à part, car elles demeurent comprises dans la paroi digestive et ne forment point des appendices véritables, sont au nombre de trois : les glandes salivaires, le foie, et le pancréas.
Glandes salivaires. — Ces glandes sont placées dans les parois de la cavité buccale. Leur rôle est de sécréter un liquide, la salive, chargé de lubréfier la bouche, d'humecter les matières alimentaires pour faciliter leur trituration et leur division, enfin d'agir, grâce à son ferment, la ptyaline, sur les aliments amylacés pour les rendre assimilables. Leur nombre, leur taille, leur forme, prêtent à une grande diversité. Pourtant, certaines données constantes se laissent discerner. Ces glandes manquent, à l'état défini, aux Vertébrés inférieurs, et ne font leur apparition que chez les Amphibiens, pour devenir, en remontant vers les Mammifères, de plus en plus abondantes et complexes. Elles sont plus développées chez les êtres au régime herbivore que chez les carnivores, à cause de la nature des matériaux alimentaires. Enfin, elles diminuent de dimensions dans l'organisme des animaux aquatiques, })armi les Vertébrés supérieurs, et cette restriction peut aller jusqu'à l'atrophie.
Des glandes salivaires localisées font défaut aux Poissons: elles se bornent à des cellules ptyali((ues, éparses dans la muqueuse de la zone initiale du tube digestif. Elles manquent également aux Amphibiens infé-
rieurs, tels que les Gymnophiones et les Urodèles à la vie complètement aquatique. En revanche, les Salamandrines, et surtout les Anoin^es, en possèdent deux : l'une, intermaxillaire, placée sur la voûte buccale; l'autre pharyngienne, située à l'entrée du pharynx. — La première de ces glandes persiste chez les Reptiles, et s'en annexe de nouvelles, dont les principales sont linguales, sublinguales, et labiales, leur nom étant tiré de leurs connexions. Plusieurs d'entre elles se modifient, dans certains cas, en glandes à venin; le suc venimeux correspond aune salive, dont l'agent toxique est un ferment analogue à la ptyaline de la salive normale, déjà douée elle-même, lorsqu'elle s'introduit dans le sang, d'une certaine capacité en ce sens ; cet agent est une ptyaline au pouvoir toxique exagéré. Les Sauriens du genre Heloderma montrent le début de cette transformation, qui atteint les glandes sublinguales seules. Mais ce phénomène parvient à son comble chez les Ophidiens munis de crochets venimeux (Voy. p. 1768), appartenant aux ordres des Opislhoglyphes, des Protéroglyphes, et des Solénoglyphes, où il porte sur les glandes labiales de la mâchoire supérieure. Ces dernières deviennent volumineuses, s'entourent d'une capsule conjonctive renforcée d'une assise musculaire, et dirigent leurs canaux excréteurs vers les dents venimeuses correspondantes. Lorsque l'animal mord, ses muscles masticateurs, en se contractant, pressent sur les glandes, et, aidés en cela par l'enveloppe musculaire de la capsule, projettent le venin vers les dents, d'où il s'écoule dans la plaie pratiquée par ces dernières. Un tel perfectionnement dans le jeu du système manque aux Heloderma précédents, qui sont obligés de se coucher sur le dos, au moment où ils saisissent leur proie, pour déverser dans la blessure le venin par l'effet de la pesanteur.
Les Oiseaux possèdent, comme les Reptiles, des glandes de la voûte buccale, ou palatines, homologues des inlermaxillaires propres aux Amphibiens, et des glandes linguales. — Enfin, sauf le cas des Cétacés où existe une atrophie presque complète à cet égard, le développement des glandes salivaires parvient à son comble chez les Mammifères. Les parois buccales de ces animaux contiennent, surtout celles des joues, de nombreuses glandules disséminées; en outre, elles portent trois paires de glandes volumineuses, bien spécialisées, celle des parotides, celle des sub-maxillaires, et celle des sub-linguales. La première, plus ample de beaucoup dans l'organisme des herbivores que dans celui des carnivores, correspond à la labiale supérieure des Reptiles ; elle est située dans les parois des joues. Les deux autres sont placées sur le plancher de la bouche, et s'avancent parfois jusque dans la région antérieure du cou.
Les glandes salivaires sont simplement lubuleuses chez les Amphibiens et beaucoup de I^eptiies; elles se conq)osent de tubes juxtaposés, dont l'épithélium possède, sur presque toute son étendue, la propriété sécrétante. Elles deviennent plus complexes en ce qui concerne la glande à venin des Reptiles, et les glandes à salive normale des Vertébrés supérieurs,
1782 VERTÉBKÉS.
des Mammifères surloiit. Chacun des tubes d'un groupe glandulaire amplifie son sommet en cul-de-sac, et l'élargit en une vésicule où se localisent les cellules sécrétantes ; le reste du lube persiste comme canal excréteur à l'épilhélium indillerent. Par ce moyen, les glandes tubuleuses se convertissent en glandes en grappe, munies de lobules et d'acini. Kes éléments sécréteurs appartiennent à deux groupes : des cellules muqueuses, grandes, et produisant des vacuoles de mucus, qui crèvent pour déverser leur contenu ; des cellules séreuses, plus petites, compactes, ou renfermant des vacuoles de taille restreinte emplies d'un liquide. Parfois, les lobules d'une glande salivaire déterminée ne portent que des éléments d'une seule sorte ; il en est ainsi pour la parotide, par exemple, exclusivement munie de cellules séreuses. Ailleurs, et sauf quelques rares exceptions, les deux catégories de cellules se mélangent dans l'intérieur d'un même acinus. — Les glandes, salivaires étant placées dans les parois buccales, sont entourées par le tissu conjonctif de ces dernières, qui leur fournit leurs vaisseaux. Mais ces relations sont toutes de contact, car les ébauches de ces appareils dérivent en entier, lors du développement embryonnaire, de l'épithélium de la bouche (fig. 1171, p. 1783).
Foie. — Le foie est une glande volumineuse, annexée à la partie antérieure de l'intestin, qui se raccorde à l'estomac. Tous les Craniotes, sans aucune exception, en sont pourvus; les Acvaniens seuls en sont privés, à moins que le cœcum, attaché à leur tube digestif en arrière de la branchie (fig. 1008, p. 1375), n'en représente un vestige, encore peu dilîérencié. Son rôle est double. D'une part, il sécrète la bile, qui se déverse dans l'intestin et sert à plusieurs usages : à émulsionner les aliments gras; à empêcher les fermentations putrides des matières contenues dans le canal de la digestion; à faciliter le renouvellement de l'épithélium intestinal en activant la desquamation des cellules usées. D'autre part, il contracte des connexions intimes avec le système sanguin, se laisse pénétrer par lui en tous sens, produit dans ses cellules une substance, le glycogène , avec un ferment capal)le de la convertir en glycose, et déverse ce dernier dans le sang. Le liquide sanguin lui arrive par la veine porte (Voy. p. 1784), et provient de la paroi intestinale, où il s'est chargé par osmose des aliments assimilables; il se met en contact direct avec les cellules du foie qui accomplissent alors leur élaboration spéciale; et, ainsi pourvu de glycose, il est versé par les veines sus-hépatiques dans le torrent circulatoire.
Si les rapports anatomiques du foie, et, jusqu'à un certain point, sa taille considérable relativement aux autres organes glandulaires de l'économie, demeurent constants dans la série des Vertébrés, en revanche sa forme est très variable. Elle ne se prête à aucune règle précise, et dépend de celle du corps. D'ordinaire cet appareil se découpe en lobes, plus ou moins nombreux, a olumineux, et distincts. Étant donnée sa place dans le corps, il se trouve suspendu dans le cœlome, et s'entoure d'une membrane péri-
tonéale qui lui façonne une capsule enveloppante. — Il envoie la bile clans l'intestin par un ou plusieurs canaux cholédoques. Assez souvent, Tun de
MUQUftU^è
igitheitum
TuniQue musculaire
Cellules delomorpnes
Glanas
Paroi ornors
rissu conjonctif
Cellules adelomorphes Cellule tiepnt ipue. £
[niatMlium
Canal
veine sus-tiepat ique
Cellule muQueuse
Cellule séreuse
Fifî. 1171. — STRLCTUnE DES PARTIES PRINCIPALES lU: SYSTÈME DIGESTIF {cOlipes). — En A, fraglllPIlt
(l'une coupe de la paroi stomacale; la partie supérieure du dessin répondu la face interne de la paroi, pourvue des glandes à ])epsine. — En B, une glande à pepsine, isolée, et grossie davantage. — En C, fragment d'une coupe de la paroi intestinale, avec une villosité et une glande <le Lieberkulin enlières. — En D, fragment d'une coupe de glande salivaire, montrant la seclion transversale d'un canal excréteur, et celle de plusieurs lobules. — En D, coupe d'un lobule du foie, avec deux acini ; les capillaires ne sont pas représentés dans l'acinus supérieur. Cette coupe, simi)li[iée et diagrammatique, est destinée à montrer la composition essentielle de la glande hépatii|ue: parfois, le canalicule biliaire se prolonge entre les cellules de l'acinus. — Dans ces dessins, les tissus correspondants, notamment le conjonctif et le musculaire, sont représentés de même; l'économie de Vllommcu été prise ici pour exemple. — Voy. dans le texte les pages 177a et suivantes.
ces conduits porte un diverticulc latéral, où la bile s'amasse pour ne sécou- 1er qu'au moment de la digestion. Celle expansion élargit son sommet en
une ampoule, et se divise par là en deux zones : l'ampoule elle-même, dite la vésicule biliaire ; la région demeurée étroite, et i-accordée au canal cholédoque. Celle-ci porte le nom de canal cystique ; dans ce cas, la portion du canal cholédoque, intermédiaire à ce conduit cystique et au foie, est désignée plus spécialement par le terme de canal hépatique. Une assez grande somme de variations est offerte en ce sens, d'après la quantité des conduits excréteurs, d'après leur agencement mutuel, enfin d'après la présence ou l'absence de la vésicule biliaire.
La structure histologique est assez complexe, à cause de la double fonction de l'organe. Le foie est essentiellement une glande tubuleuse, ramifiée. Les rameaux ultimes ont tous même constitution. Chacun d'eux consiste en un tube, replié plusieurs fois sur lui-même, laissant entre ses circonvolutions des espaces où pénètrent des capillaires sanguins, et s'établissant ainsi sous la forme d'un acinus biliaire, compact et simple en apparence. Ce tube, clos à son sommet, se continue par sa base avec un canalicule biliaire, qui se joint à ses homologues pour constituer progressivement le canal cholédoque avec ses branches principales; ses cellules, serrées les unes contre les autres, rendues polyédriques par leur tassement mutuel, privées de membrane d'enveloppe et limitées par une mince couche de protoplasme condensé, contiennent des vacuoles emplies de glycogène. Les branches de la veine porte accompagnent les canalicules biliaires, et entrent avec eux dans les acini ainsi constitués; chacune émet des capillaires, dont la paroi se compose seulement d'une étroite assise protoplasmique, et qui pénètrent dans les espaces ménagés entre les replis du tube formant l'acinus. Par ce moyen, les éléments cellulaires de ce dernier accomplissent leur double fonction : d'une part, ils sécrètent la bile, qu'ils rejettent dans le canalicule; d'autre part, étant mis en contact, au travers de la mince paroi des capillaires, avec le sang qui arrive de l'intestin parla veine porte, ils procèdent à leur élaboration glycogénique spéciale (fig. 1171, p. 1783).
Mais, en surplus, ce sang doit parvenir dans les veines sus-hépatiques, qui partent du foie pour aller dans le torrent circulatoire général. Pour cela, les acini biliaires se rassemblent par petits groupes, dits les lobules biliaires. Chacun de ces derniers possède, à la fois, une branche du canal excréteur de la bile et un rameau de la veine porte ; ces conduits se subdivisent en troncs plus petits, destinés aux acini composants. En outre, le lobule s'entoure d'un réseau de capillaires sanguins, dans lesquels vont se déverser ceux qui, issus de la veine porte, traversent la substance des acini. Les éléments de ce nouveau réseau s'anastomosent entre eux, et se jettent dans des troncs plus gros, situés d'ordinaire vers les sommets des acini ; ces troncs s'unissent mutuellement de leur côté, et constituent des vaisseaux plus volumineux, qui sont les branches d'origine des veines sus-hépatiques. — Grâce à ces diverses connexions, la double fonction du foie se trouve réalisée, et le trajet compliqué du sang dans sa substance est assuré. Chaque lobule, subdivisé en un petit nombre d'acini, reçoit deux branches,
l'une du canal cholédoque, l'autre delà veine porte; il les divise également pour donner à chaque acinus les deux conduits qui lui sont nécessaires. Le rameau dérivé du canal cholédoque est le canaliculc biliaire, chargé de conduire la bile. Le rameau issu de la veine porte se résout en capillaires dans la substance de l'acinus, et ces derniers vont se jeter dans d'autres capillaires, périphériques à cette substance, qui donnent les troncs d'origine des veines sus-hépatiques ; le sang, amené de l'intestin dans le foie par le système porte, traverse les acini biliaires, et va ensuite dans les veines sus-hépatiques, d'où il est rejeté dans la circulation générale.
Le foie de la plupart des Vertébrés, des Po/sso/2.s surtout, offre nettement une structure tubuleuse, caries acini sont assez distincts les uns des autres, et leur groupement en lobules est irrégulier. Il n'en est pas de môme pour les Mammifères, les mieux étudiés, du reste, à cet égard. L'assemblage en lobules est constant, mais s'accomplit de deux manières. Ou bien les acini se groupent vraiment en lobules biliaires, et se disposent autour des branches émanées du canal cholédoque et de la veine porte; ou bien ils s'arrangent en lobules hépatiques, et se placent autour des troncs d'origine des veines sus-hépatiques. Dans ce dernier cas, la conformation est inverse de la précédente ; le tronc sus-hépatique se trouve au centre du lobule, alors que les canalicules biliaires et les rameaux portes sont situés à sa périphérie. Pendant longtemps, cette dernière structure du lobule du foie avait été considérée comme normale, et constante ; actuellement, les recherches entreprises montrent qu'elle répond plutôt à une exception. — Dans la réalité, l'élément essentiel de l'organe est l'acinus biliaire, pourvu de son canalicule, de sa veinule porte, et de sa veinule sus-hépatif[ue. Cet acinus possède une même constitution essentielle dans la série des Vertébrés. Seulement, son mode de groupement avec ses voisins, par rapport aux canaux dont tous dépendent, est sujet à variations nombreuses; c'est lui qui, sur ce fond commun, établit une assez grande diversité. Les données acquises sont encore incomplètes, sur un tel sujet, à l'égard des Vertébrés inférieurs; mais les faits constatés dénotent l'uniformité de structure essentielle dans tout l'embranchement.
Le développement embryonnaire du foie est celui d'une glande tubuleuse aux nombreuses ramifications. La première ébauche de l'organe consiste en un sillon longitudinal, qui se creuse sur la face ventrale de la zone intestinale voisine de l'estomac; cette gouttière se ferme par le rapprochement de ses bords, et se convertit en un tube, clos à son sommet antérieur, ouvert dans l'intestin par sa base postérieure. Cette dernière région produit le canal cholédoque, dont une évaginalion latérale engendre, le cas échéant, la vésicule biliaire avec son canal cystique. La première zone fournit le foie lui-même, en émettant des diverticules nombreux (jui se ramifient à leur tour, et s'intriquent les uns avec les autres, tout en se laissant pénétrer en divers sens par les vaisseaux sanguins ({ui appartiendront au système porte définitif. Suivant les types, ces diverticules sont tantôt pleins.
tantôt creux ; les Oiseaux et les Mammifères olTrent un exemple du premier cas, les Sélaciens et les Amphibiens un exemple du second. Quoi qu'il en soit à cet égard, lorsque le travail de ramification s'achève, les sommets des branches ultimes donnent les acini, et leurs bases, raccordées entre elles, fournissent les canalicules biliaires. Ensuite, la capsule conjonctive superficielle dérive de la couche péritonéale des mésentères, et les bandes conjonctives, qui accompagnent les vaisseaux sanguins, cloisonnent cet ensemble d'acini pour le découper en lobules. Le foie parvient ainsi à sa structure finale.
Pancréas. — Le pancréas est ime glande en grappe, rattachée à la région intestinale la plus voisine de l'estomac. Une telle connexion, qui lui est commune avec le foie, entraîne souvent des relations directes entre les conduits excréteurs des deux glandes. De beaucoup plus petit que le foie, son rôle .est de compléter, sur les aliments, les modifications déjà commencées dans les zones initiales du tube digestif. A cet etfet, son produit, le suc pancréatique , contient deux ferments : l'un, semblable à la ptyaline de la salive, et jouissant des mômes propriétés ; l'autre, la pàncréatine ou trypsine, comparable à la pepsine stomacale, et agissant, comme elle, sur les substances albuminoïdes. En outre, ce suc est capable, ainsi que la bile, d'émulsionner les corps gras. — La fréquence du pancréas n'est pas aussi grande que celle du foie. Cette glande manque, à l'état spécialisé, aux Acraniens, aux Cyclostomes^ aux Dipnciisles, et à la plupart des Téléosléens ; elle est seulement représentée par des cellules à ferments, éparses parmi les éléments du foie ou ceux del'épithélium intestinal. Elle existe, avec constance, chez les Sélaciens, la majorité des Ganoïdes et des Amphibiens, et chez tous les Amniotes. Elle possède un ou plusieurs canaux excréteurs, qui déversent son produit dans le tub(^ intestinal ; le principal de ces conduits, souvent le seul, est \q canal de Wirsung, au(iuel s'ajoute parfois un complément, le canal de Santorini.
La structure du pancréas est, de tous points, celle d'une glande en grappe. Sa substance se divise en lobules, eux-mêmes découpés en acini, dont les parois portent les éléments sécréteurs; ceux-ci consistent en petites cellules, dont une partie renferme des granulations de grandes dimensions. En outre, le centre de chacun des acini contient, dans sa zone d'union avec son canalicule excréteur, un amas de cellules aplaties, dit ilôt de Langherans ou des cellules centro-acineuses ; à ce qu'il semble d'après les études récentes, ces agglomérations correspondraient à des follicules clos (Voy. ci-dessous), à des petites glandes fermées, annexées à la substance propre du pancréas, et plongées en elle.
Lors du développement embryonnaire, l'ébauche du pancréas se façonne aux dépens de la zone intestinale qui avoisine l'estomac. Ce rudiment comprend souvent trois parties: l'une supérieure, exactement placée à la hauteur des premiers vestiges du foie, qui sont inférieurs, et leur faisant
pendant ; les deux autres, latérales et symétriques, parfois ventrales, et liées aux ébauches hépatiques. Ces pièces initiales consistent en diverticules de la paroi de l'intestin, qui grandissent en se ramifiant, se compliquent, et parviennent peu à peu à leur structure finale; les trois ébauches s'amplifient de manières diverses, de degrés inégaux suivant les types, s'unissent entre elles, et donnent, par cette liaison, un unique pancréas. — En somme, d'après toutes les modalités de leur structure, de leurs connexions, et de leur évolution embryonnaire, le pancréas et le foie correspondent à autant de spécialisations d'une glande unique, primitivement disséminée et dilïuse dans la paroi de l'extrémité antérieure de l'intestin.
III. Glandes closes. — Ces appareils sont de deux sortes, suivant leur manière d'être, leur taille, et leur délimitation; les glandes spécialisées, qui comprennent la glande thyroïde, le thymus, et consistent en organes distincts, volumineux, aux contours déterminés; les follicules clos avec leurs dérivés, de dimensions restreintes, et plongés dans l'épaisseur de la paroi digestive.
Glande thyroïde. — Cet organe est placé sur la face ventrale de la région postérieure de la tète et sur celle du cou. Sauf les Acraniens, il ne fait défaut à aucun Vertébré. Il se compose de trois parties différentes, variables, suivant les types, de taille et de connexions ; une part médiane, toujours présente, impaire ; deux parts latérales, paires et symétriques. Lorsque, et le fait se présente chez les Vertébrés inférieurs, tout appareil pulmonaire manque, la glande est plongée dans les tissus mous situés au-dessous et en arrière du plancher de la bouche. Par contre, dans le cas où il existe un poumon et un larynx, elle se place sous ce dernier, et s'aA^ance plus ou moins loin sur ses côtés. La part médiane constitue, chez la majorité des Vertébrés, la zone essentielle de l'appareil ; tantôt elle demeure simple et compacte, tantôt elle se divise, avec une netteté variable, en deux lobes juxtaposés. Les deux parts latérales restent petites, séparées de la précédente ou imparfaitement unies à elle, et postérieures par rai)port à cette dernière ; elles constituent les thyroïdes accessoires, encore nommées, à cause de leur situation, les corps supra-péricardiques ou les glandes carotidiennes ; souvent, elles se trouvent plus volumineuses dans l'organisme embryonnaire, et s'atrophient plus ou moins chez l'adulte. Il n'en est pas ainsi pour les Vertébrés supérieurs, et notamment pour les Mammifères. Les deux thyroïdes latérales grandissent plus que la médiane, et se joignent intimement à elle ; la glande définitive étant scindée en deux lobes latéraux f[ue relie entre eux un lobe moyeu, les deux premières paraissent engendrer la majeure portion de ceux-là, sinon leur totalité, et la seconde fournit sui'tout celui-ci (fig. 117:2, p. 1789).
Le développement embryonnaire dénote (|ue la glande thyroïde (h'-rivo de diverticules émis par la zone inilialc du tube digestif; de ce fait, ses
premières éijanohes se présentent comme des appendices de cette zone, communiquant avec elle par l'entremise de canaux excréteurs. De telles connexions disparaissent hâtivement, par lolditéralion et l'atrophie de ces conduits, et la glande devient vraiment close ; mais il en subsiste parfois des vestiges. Chez les Ammocœtes, larves des Petromyzoïi [Cyclostomes; Voy. Embryologie comparée, p. 10.30), le canal excréteur, muni d'un épithélium vibratile, reste ouvert pendant longtemps; la glande répond, de tous points, à un annexe digestil" complet. Partout ailleurs, l'occlusion se produit ; mais elle est souvent partielle. Ainsi, dans l'économie de VHomme, le trou borgne, cavité en cul-de-sac percée sur la langue, n'est autre que la persistance de la portion périphérique du conduit excréteur médian ; parfois, cette cavité s'étend profondément en un tube cylindrique, le canal lingual, qui dénote mieux les connexions primitives. Pourtant, sauf ces vestiges en voie d'atrophie, et de dimensions variables suivant les individus, la glande thyroïde, dans l'organisme de l'adulte, s'isole entièrement du conduit digestif, et ne s'ouvre pas dans son intérieur.
La structure histologique de la thyroïde est caractéristique. Cette glande se compose de nombreuses vésicules arrondies, closes, ne communiquant pas entre elles, éparses au milieu d'un abondant tissu conjonctif, riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques. Toutes ces ampoules, dites des follicules, se ressemblent par leur composition. Chacune possède une paroi et une cavité. La première consiste en un épithélium pavimenteux simple; la seconde, ample et spacieuse, renferme un contenu albumineux, transparent, capable de se concréter. C'est l'épithélium qui produit ce contenu ; ses cellules se remplissent, à cet effet, de vacuoles qui grandissent, crèvent, et déversent leur substance dans la cavité. Sans doute, ce suc est ensuite résorbé par les canaux lymphatiques qui entourent les follicules, d'où il est transporté dans l'économie, pour servira un usage encore ignoré.
Les particularités de l'évolution embryonnaire de cet organe découlent de sa constitution. Les ébauches, toujours produites, en somme, par la zone initiale du tube digestif, sont au nombre de trois : l'une impaire et médiane ; deux latérales et symétriques. La première fournit la part médiane de la glande ; les autres engendrent les parts latérales. Celle-là naît au niveau des fentes branchiales de la deuxième paire, sur le milieu de la face ventrale du pharynx ; celles-ci se forment, un peu plus tard que la précédente eten arrière d'elle, soit, d'après plusieurs auteurs, aux dépens des fentes branchiales de la quatrième paire, soit, suivant d'autres naturalistes, à ceux de diverticules spéciaux produits, par la face ventrale du pharynx et des deux côtés de la ligne médiane, en arrière des fentes de la dernière paire. — Dans tous les cas, ces rudiments, à leur début, consistent en expansions, tantôt creuses et tantôt pleines, émises vers le dehors par l'endoderme digestif; parfois, chez beaucoup de Reptiles par exemple, l'un des latéraux s'atrophie, alors que l'autre se développe seul. Puis, ces
ébauches grandissent par la multiplication de leurs éléments, et, à mesure, se séparent de leur matrice originelle pour devenir indépendantes. Tout en s'amplifiant, elles se ramifient, et émettent de nombreuses branches cylindriques, entre lesquelles s'insinue le tissu conjonctif environnant. Finalement, ces branches se rendent noduleuses par l'apparition, sur leur trajet, de dilatations ampullaires ; ces dernières se séparent les unes des autres, se creusent d'une cavité centrale lorsque eelle-ci fait encore défaut, et, par leur seul accroissement ultérieur, donnent les follicules de l'organe. — Si les trois ébauches sont destinées à s'unir, elles se rapprochent mutuellement, et se joignent pour produire la glande définitive. Dans le cas où il existe un larynx, ce canal se façonne derrière les ébauches thyroïdiennes, et celles-ci. progressant surtout en arrière et en bas, se rangent sous cette portion du tube respiratoire pour acquérir leur situation finale.
Thyroïde latérale
Thyroiae meaiane I \
Fig. 1172. — Origines embuyonnaires de la glande thyroïde et du thymus (projections horizontales diagrammaliques, montrant les contours des fentes branchiales elles ébauches des organes précités; celles de la thyroïde sont en noir, celles du thymus en noir poinlillé de blanc). — En A, origine chez les Sélaciens: en B, chez les Amphibiens; en C, chez les Reptiles ; en D, chez les Oiseaux-, en E, chez les Mammifères. — D'après les recherches faites par les auteurs et surtout par de Meuron. — Voy. dans le texte, les pages 1787 et suivantes.
Deux opinions ont été émises, au sujet de la signification morphologique de la glande thyroïde. — La plus récente, et la moins probable, est due à Dohrn ; elle porte à prendre cet organe pour le résultat de la transformation dune paire de fentes l)ranchiales, qui, chez les Poissons primitifs, aurait existé entre l'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien. Une telle origine est assez acceptable, étant donnés les phénomènes du développement, au sujet des parts latérales ; mais il ne paraît pas qu'il en soit ainsi à l'égard de la part médiane, vraiment impaire et simple d'emblée. — En ce qui concerne cette dernière, l'opinion émise par W. Millier paraît la plus plausible. L'ébauche de cette zone, chez les Cyclostome.'i, consiste en une gouttière vibralile, placée sur le milieu du plancher de la cavité branchiale, étendue loiigiludinalement depuis le niveau des orifices branchiaux de la première paire jusqu'à' celui de la cin([uiènie. Plus tard, la majeure portion de ce sillon perd son aspect premier, et se change, par la fermeture de ses bords comme par la production de branches annexes, en une glande munie d'un
Roule. — Analomie. II. 1 '•>
canal excréteur. Mais, à son commencement, sous sa forme de gouttière, cet organe ressemble entièrement, d'après sa provenance et ses connexions, à un appareil similaire placé sur la face ventrale de la branchie des Acranietis. De son côté, ce dernier, ou plutôt son extrémité antérieure, est riiomologuc du raphé ventral, ou gouttière hypobranchiale, des Tiiniciers (Voy. p. 1346). — Ainsi, en résumé, la thyroïde des Vertébrés, tout en faisant dériver l'ensemble de ses éléments de la zone initiale du lulte digestif, est donnée par la liaison de deux organes, difïerents d'origine dans l'espace comme dans le temps. L'un correspond au raphé ventral des Tuniciers, qui persiste tel quel chez les Acraniens, et se modifie, à dater des Cycloslomes, en une glande close, impaire, toujours présente. L'autre ne possède pas de telles connexions ni une aussi grande répartition; il ne fait son apparition première que dans l'organisme des Poissons, et consiste en deux pièces latérales et symétriques, dérivées de fentes branchiales, qui tantôt demeurent indépendantes, et tantôt se joignent au précédent pour faire avec lui un système unique.
Thymus. — Le thymus est un organe, particulier aux Craniotes, de même origine et de môme constitution essentielles que la thyroïde, mais subissant les phases d'une dégénérescence progressive, qui aboutissent, pendant la vie de l'individu, à une transformation graisseuse et à une atrophie plus ou moins accentuées. Aussi, toutes choses égales d'ailleurs, se trouve-l-il plus volumineux, d'habitude, chez les embryons et les jeunes que chez les adultes. — Placé, dans l'économie des Poissons, au milieu de la zone branchiale, il se reporte en arrière, de plus en plus, depuis ces animaux jusqu'aux Mammifères. Celui des Amphibiens est encore placé dans la région postérieure de la tête. Celui des Reptiles et des Oiseaux se loge dans les tissus du cou, sur la face ventrale, et accompagne, par ses bords, les carotides sur une partie de leur trajet. Enfin, celui des Mammifères, situé en arrière du cou, se range au-dessus du sternum et sous le cœur, dans la cloison qui sépare l'un de l'autre les deux poumons. Sa provenance étant double, il consiste en deux bandes latérales et symétriques, souvent isolées, parfois mutuellement unies sur la ligne médiane. — Sa structure, à son début, est semblable à celle de la glande thyroïde. Mais le tissu conjonctifetson réseau lymphatique, en voie de prolifération active, ne tardent pas à prendre la prédominance. Les cellules conjonctives, avec les globules de lymphe se déplaçant par diapédèse, augmentent en nombre, et réduisent d'autant l'espace laissé aux follicules. Parmi ceux-ci, les uns se condensent en amas cellulaires pleins, les autres se remplissent d'inclusions vitreuses à couches concentriques. Innalement, le tout subit la dégénérescence graisseuse, et s'atrophie en partie.
Au sujet de son origine embryonnaire, le thymus dérive directement des fentes branchiales. Plusieurs de ces dernières épaississent l'épitliélium de leurs angles supérieurs, et chacune produit, par ce moyen, une expansion.
qui s'accroît en arrière et en bas. Comme les fentes sont disposées par paires, il se manifeste ainsi deux matrices du thymus, latérales et symétriques, dont chacune est formée d'autant de pièces qu'il y a de fentes branchiales intéressées. Puis, dans chaque matrice, les diverlicules, d'abord isolés, s'unissent entre eux, et se fusionnent en un cordon allongé. Grâce à cette coalescence, le nombre des rudiments descend à deux, l'un droit et l'autre gauche ; ils demeurent ainsi dans beaucoup de cas, et restent indépendants, sauf en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, surtout les Mammifères, où, à cause de leur amplification dirigée en arrière, en bas, et en dedans, ils finissent par se rencontrer et se souder. — Le début de leur augmentation en volume se ramène à une multiplication cellulaire accomplie sur place. Ensuite l'ébauciie émet des brandies, subdivisées à leur tour, et prend une allure de glande en grappe. Plus tard encore, ces rameaux se scindent en follicules, tout comme il en est pour la thyroïde. Mais, à mesure que ces phénomènes s'accomplissent, le tissu conjonctif environnant pénètre l'organe en tous sens, augmente sa masse dans des proportions considérables, arrête dabord le développement des follicules, puis détermine leur atrophie à divers degrés (fig. 1172, p. 1789).
Ces phases sont constantes chez tous les Craniotes ; elles n'offrent de différences qu'à l'égard du nombre des fentes branchiales mises en cause. Chez les Poissons, toutes les fentes entrent en jeu, surtout celles des 2% 3% 4^ et 5*= paires. Il en est à peu près de même pour les Amphibiens; mais une diminution de quantité se manifeste en ce qui concerne les Amniotes. Chez les Reptiles et les Oiseaux, deux ou trois seulement des paires de fentes branchiales sont intéressées en cette occurrence, tantôt les 2'' et 3% tantôt les 4." et 5'^ ; les fentes disparaissent après avoir subvenu à cette genèse. Enfin, au sujet des Mammifères, deux seules, la 3"^ et la 4% sont prises dans cette formation ; mais surtout, et parfois exclusivement, la troisième.
Deux conséquences remarquables découlent de ces faits. Tout d'abord, le thymus et les parts latérales de la thyroïde ont, en somme, même origine, et s'équivalent exactement, ou peu s'en faut. Ensuite, le thymus correspond à la persistance, dans l'organisme des Vertébrés munis de poumons, et sous une allure très spéciale, d'une partie des fentes branchiales.
Follicules clos. — Ces appareils consistent en petits corpuscules, épars, souvent en grand nombre, dans la paroi digestive et plongés dans son épaisseur. Comme ils sont constitués, dans leurs traits fondamentaux, par un réseau lymphatique, la plupart des auteurs inclinent à les considérer comme des ganglions lymphatiques stricts, disséminés dans les parois du tube digestif. Pourtant, d'après les recherches récentes, il ne semble pas ({uil en soit ainsi. L'ébauche première de chacun de ces organes est produite par un épaississement de ré[)itiiélium endodermique delà muqueuse ; cette zone de prolifération compacte se dirige en dedans, vers le derme de celte môme muqueuse, et, à mesure, se sépare de sa matrice ; il s'y joint ensuite
VERTEBRES.
(les vaisseaux lymphaliques, ({ui la remanient pour lui donner sa structure définitive. Les modifications subies par elle ressemblent, en somme, à celles qui portent sur le thymus; mais elles sont poussées plus loin encore, car toute trace de l'origine initiale disparaît. Aussi, en tenant compte des données acquises, est-il permis de considérer ces follicules comme des glandes closes de petite taille, issues, comme les autres, de Tépithélium digestif, mais dans lesquelles l'élément lymphatique finit par prendre la prédominance exclusive.
Tous les follicules clos ont même structure; ils ne diffèrent entre eux que par leur taille et leur distribution. Chacun se ramène, en résumé, à un lacis conjonctif, à un réseau spongieux de travées conjonctives, dont les mailles sont occupées par des espaces lymphatiques, emplis de globules. Ces cavités sont plus amples, et moins nombreuses par suite, vers la périphérie de l'organe que vers sa zone centrale ; aussi la première est-elle nommée le sinus folliculaire, alors que la seconde répond à la masse folliculaire proprement dite. Ces vides, de formes très irrégulières, communiquent entre eux de toutes parts, et se raccordent, par l'entremise de ceux du sinus, aux vaisseaux lymphatiques qui circulent dans la paroi digestive.
La répartition des follicules ofïre une certaine diversité. Ces organes sont plus nombreux, d'habitude, dans l'intestin que dans les autres régions du tube digestif; ils s'y rassemblent, parfois, en groupes nommés des plaques de Peyer. Les Vertébrés inférieurs en possèdent moins que les supérieurs, et les ont plus disséminés. Parmi ces derniers, les Mammifères en portent la quantité la plus grande ; les plaques de Peyer de leur intestin sont fort abondantes. De plus, en certaines autres places de leur appareil de la digestion, les follicules s'associent en appareils aux contours définis: il en est ainsi, notamment pour les amygdales, ou tonsilles, situées dans la zone d'union de la bouche avec le pharynx, et dont chacune se constitue à Taide d'un amas de follicules clos, qu'enveloppe la muqueuse buccale pourvue de dépressions glandulaires.
I. Considérations générales. — Sur ce sujet, les Vertébrés offrent deux qualités constantes : tous possèdent des organes respiratoires spécialisés ; et ces appareils dépendent toujours de la zone initiale du tube digestif. Les qualités variables tiennent à la nature de ces éléments de l'économie, liée elle-même à l'habitat. Les Vertébrés inférieurs vivent dans l'eau, et y puisent l'oxygène qui leur est nécessaire ; ils possèdent, à cet effet, ddii branchies , capables de remplir une telle fonction. Par contre,
quels que soient les milieux dans lesquels ils se trouvent, les Vertébrés supérieurs, depuis les Dipneusles et les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, utilisent l'oxygène répandu dans l'air atmosphérique ; aussi portent-ils des poumons pour un tel usage. L'opposition entre les deux groupes, à l'égard de leurs organes respiratoires, connexe à celle qui s'établit entre les circonstances environnantes, découle d'elle par un rapport de cause à résultat.
De leur côté les branchies des Vertébrés inférieurs appartiennent à deux types distincts : celui des Acraniens, et celui des Craiiiotes. Dans le premier cas, la branchie est donnée par la zone initiale même du tube digestif, tout comme il en est pour les Entéropnenstes et les Tuniciers. Cette région s'entoure d'une cavité spéciale, fournie par une involution tégumentaire étendue autour d'elle, et perce sa paroi de trous; l'eau du dehors, qui entre par la bouche en entraînant avec elle les menus débris alimentaires, laisse ces derniers suivre le reste du canal digestif, filtre au travers des orifices, arrive dans la cavité enveloppante, et sort à l'extérieur en passant par une ouverture particulière. Elle abandonne à la paroi branchiale, en etïectuant ce parcours, l'oxygène qu'elle tient en dissolution, et elle concourt ainsi à assurer l'osmose respiratoire. — Il n'en est plus de même pour l'appareil similaire des Craniotes. L'organe de la respiration ne fait point partie du trajet digestif, et se trouve distinct du canal suivi par les aliments, tout en dérivant et dépendant de lui. 11 consiste en un certain nombre de diverticules latéraux, groupés par paires rangées à la file, émis, au fond et en arrière de la cavité buccale, par la zone initiale du tube digestif, et ouverts au dehors par leurs sommets, sur les côtés du cou. Par leur moyen, cette zone communique avec l'extérieur, indépendamment de ses relations directes avec la bouche et avec le reste du système intestinal. Les aliments, introduits dans la cavité buccale, pénètrent directement dans ce dernier sans être obligés de traverser les voies respiratoires ; de son côté, l'eau de la respiration, également envoyée par la bouche, entre de suite dans ces expansions, dont les parois servent à accomplir l'osmose gazeuse. Toute cavité enveloppante complète, semblable à celle des Acraniens, fait ici défaut. — En somme, chez les Acraniens, c'est une partie du canal digestif qui respire, et se modifie en conséquence ; alors que, dans l'économie des Craniotes, par un eftet de la division du travail physiologique, cette partie demeure comme voie de passage, et produit des diverticules latéraux spécialement chargés de la fonction respiratoire. — Une pareille dualité fait défaut au système pulmonaire, toujours comparable à luimême dans tous les cas où il existe, et n'ofl'rant que des variations de taille ou de complication.
La série du simple au complexe, offerte par l'appareil respiratoire des Vertébrés, est une des plus remarquables et des mieux graduées qu'il y ait chez les animaux, à cause des transitions ménagées, établies entre ses diverses modalités. — Les Acraniens, les moins élevés des Vertébrés, ont déjà une branchie bien affirmée dans ses caractères propres ; mais elle ne
1794 VERTÉBRKS.
constitue pas un appareil distinct, car elle fait encore partie du trajet digestif. Les Craniotes les plus simples, les Ci/clostomes et les Poissons, montrent un degré de plus; leur organe respiratoire est également inie branchie, mais spécialisée, et formée par plusieurs diverticules latéraux, ouverts au dehors, portés par une région digestive homologue de celle qui compose la branchie des Acraniens. Certains des Poissons, les Ganoïdes notamment, tout en ayant des branchies, commencent à montrer les premiers rudiments du système juilmonaire sous Faspect d'une vessie natatoire, appendue à la zone initiale du tube digestif, et dérivant d'elle à la façon d'un diverticule clos par son sommet. Cette vessie, chez les Poissons vrais, ne joue aucun rôle dans la respiration; mais cette fonction nouvelle commence dès les Dipneiistes. Ceux-ci possèdent des branchies, et se servent d'elles lorsque les circonstances extérieures s'y prêtent ; mais, si les mares où ils vivent viennent à se dessécher, ils ferment leurs orifices branchiaux, et utilisent leur vessie natatoire pour respirer. Celle-ci s'emploie, dès lors, comme un poumon véritable, et se perfectionne en ce sens. La nature transi tionnelle des Dipneustes se continue chez les Amphibiens, qui offrent, dans la série particulière de leurs représentants, tous les degrés, depuis la coexistence de branchies et de poumons encore fort simples, jusqu'à la possession exclusive de ces derniers, rendus plus compliqués pour subvenir au rôle dont ils sont les agents uniques. Désormais, en ce qui concerne les Amiiiotes, les poumons se trouvent seuls, et l'individu n'est muni d'aucune branchie réelle, remplissant eflectivement une fonction respiratoire.
Une telle série, débutant par les Acraniens pour finir par les Amnioles, est d'autant plus intéressante qu'elle montre, à côté d'un perfectionnement progressif apporté dans la structure du premier appareil respiratoire, l'apparition de l'organe qui, d'abord affecté à d'autres fonctions relativement secondaires, doit se compliquer à son tour pour se substituer peu à peu au précédent, prendre sa place, et finalement exister seul en permettant une vie complètement terrestre. Mais cet intérêt est encore rendu plus grand parce fait, que la substitution de fonctions, portant sur la vessie natatoire convertie en poumons, s'accompagne d'autres phénomènes similaires, effectués sur diverses parties des organes branchiaux. Ces derniers ne disparaissent pas en entier, à mesure que les poumons se façonnent et se perfectionnent ; plusieurs de leurs pièces subsistent, mais en s'adaptant à de nouveaux emplois, et ne concourant plus à assurer la respiration. Ainsi la cavité, qui entoure la branchie des Acraniens, demeure dans l'économie des Craniotes, en diminuant de taille et se prêtant à un autre usage; elle fournit les conduits d'excrétion communs aux systèmes rénaux et sexuels. De même, les diverticules branchiaux font leur apparition dans l'organisme des Amphibiens et des Amnioles, au cours de leur évolution embryonnaire ; seulement ils s'oblitèrent et s'atrophient, sauf deux d'entre eux, appartenant à la même paire, (jui conservent leurs relations premières tout en
changeant de rôle, s'annexent aux systèmes auditifs, et donnent les cavités tympaniques de l'oreille moyenne. — Grâce à ces persistances, ménagées par les substitutions de fonctions, tout se tient dans la série du simple au complexe de l'appareil respiratoire des Vertébrés. Autant par la genèse des poumons chez des animaux munis de branchies, que par la conservation des pièces branchiales chez des êtres à poumons, la liaison des phases successives saccomplit sans lacune, et se trouve lune des plus complètes qu'il y ait dans la nature.
A côté de ces organes essentiels et fondamentaux, branchies et poumons, plusieurs Vertébrés possèdent des systèmes accessoires, servant à assurer une respiration complémentaire. Ceux-ci sont plus fréquents chez les embryons que chez les adultes. A l'égard de ces derniers, ils se bornent à la peau, qui, dans le cas relativement rare oi^i elle est nue, privée de phanères comme de coussinet adipeux, sert à assurer une osmose gazeuse de surcroît, une respiration cutanée; il en est surtout ainsi pour les Amphibiens. En revanche, les embryons des Vertébrés terrestres, dans l'impossibilité où ils sont d'utiliser leurs poumons avant qu'ils n'éclosent, se munissent fréquemment d'appendices respiratoires spéciaux. Ceux des Amphibiens, lorsqu'ils existent, sont donnés par des régions diverses de leur corps (Voy. Embryologie comparée, p. 1035 et suivantes, fig. 937 à 939). Ceux des Amniotes consistent en leur vésicule allantoïde (Voy. Embryologie comparée, p. 1075 et suivantes, fig. 958 et suivantes;.
II. Branchîe des Acranieiis. — Cette branchie ressemble, par toutes ses dispositions, à celle des Tiiniciers (Voy. p. 1340) et à celle des Entéropneiistes (Voy. p. 1320). Une telle similitude contribue à affirmer la réalité des affinités établies entre les trois embranchements des Notoneures, relations réalisées en outre, d'un autre côté, par la manière d'être de la notocorde et par celle des centres nerveux.
L'organe correspond au pharynx, amplifié dans tous les sens, en longueur comme en diamètre, et constituant à lui seul la majeure part du tube digestif entier. Son orifice antérieur, assez étroit et capable de se clore grâce à un sphincter, donne accès dans le fond de la cavité buccale ; son orifice postérieur, diamétralement opposé au précédent, communique avec l'intestin proprement dit. — Cette branchie est suspendue dans une vaste chambre, semblable à celle des Tuniciers, et désignée par les mêmes noms de cavité atriale, ou de cavité péribranchiale. Cette dernière étant limitée en dehors par les téguments, l'ensemble peut être comparé à deux sacs emboîtés l'un dans l'autre, et séparés par un ample espace ; le sac extérieur répond à la paroi tégumentaire, le sac interne à la paroi branchiale; l'espace ménagé entre les deux sacs n'est autre que la cavité péribranchiale, et l'intérieur du sac interne équivaut à la cavité même de la branchie (fig. 1008-10l(), p. 1375-1389; fig. 1173, p. 1801).
La cavité péribranchiale se divise, étant donnée la conformation des
1796 VERTÉBRIÎS.
parties, en deux moitiés symétriques, l'une à droite et l'autre à gauche. Toutes deux sont closes et se terminent en cul-de-sac, parleurs extrémités antérieures, comme par leurs bords dorsaux qui se placent, non loin l'un de l'autre, au-dessus de la ligne médiane dorsale de la branchie. Elles se réunissent et se confondent entre elles par leurs bords ventraux, au-dessous (le lorgane de la respiration; cette cavité commune, comparable à la cavité cloacale des Tuniciers, s'ouvre à l'extérieur par un orifice médian et ventral, le pore ahdominah ou le pore branchial, situé en avant de l'anus. La branchie est suspendue dans celte cavité péribranchiale, à la paroi de laquelle elle s'attache par sa ligne médiane dorsale, dans la région où les deux moitiés de la précédente cavité ne paryiennent pas. Sa paroi est percée de nombreuses ouvertures allongées, semlîlables à des fentes dirigées de haut en bas et d'avant en arrière, identiques aux trémas des Tuniciers. Cette paroi est ainsi découpée en bandes parallèles, intercalées aux trémas. Ces travées, réunies entre elles par des poutrelles transversales donnant à l'ensemble l'aspect d'un treillis, sont de deux sortes, comme celles des Entéropncustes, et alternent régulièrement entre elles: les unes, complètes ou de premier ordre, vont de la face dorsale de la branchie à la ventrale; les autres, incomplètes ou de second ordre, plus courtes, ne s'étendent que sur une portion de la surface branchiale. Chacune des premières étant encadrée par deux des secondes, et se trouvant rattachée à elles par les poutrelles transversales, se présente, sur une section suivant ces poutrelles, et comme chez les Entéropneustes, sous l'aspect d'une fourche à trois dents. La similitude est d'autant plus grande, entre les deux types, que les travées branchiales des Acraniens sont également soutenues par des baguettes cartilagineuses, situées dans leur substance. En outre, ces bandes sont parcourues, de bout en bout, par des vaisseaux sanguins.
La paroi branchiale est munie d'appendices complémentaires, établis en gouttières comme leurs homologues des Tuniciers, et servant au même usage de conduction alimentaire. Ces annexes sont au nombre de deux. L'un, le raphé ventral, ou la gouttière hypobranchiale, suit la branchie d'après sa longueur, sur la ligne médiane ventrale ; il a la forme d'un sillon, proéminent dans la cavité branchiale, où il s'ouvre par toute son étendue. L'autre, le raphé dorsal ou la gouttière épihranchiale, fait en haut, sur la ligne médiane dorsale, le pendant du précédent. Tous deux, limités par un épithélium aux éléments vibratiles, vont du fond de la cavité buccale à l'entrée de l'intestin, et parcourent la branchie entière. — Ceci étant, le fonctionnement de l'appareil peut aisément se concevoir. L'eau, chargée de menus corpuscules alimentaires, venue du dehors, entre par la bouche, et pénètre dans ce spacieux pharynx aussi constitué. Les petits débris suivent les deux gouttières, chassés par les cils vibratiles, et arrivent dans l'intestin, où ils sont digérés. L'eau passe au travers des trémas, abandonne à mesure son oxygène au sang qui circule dans les vais-
seaux des bandes branchiales, et arrive dans la cavité péribranchiale, d'où elle sort à rextérieur par le pore abdominal.
Dans le développement embryonnaire, la branchie dérive directement du I)harynx larvaire, qui s'amplifie à cet effet. La cavité péribranchiale est fournie par une involution ectodermique, impaire, médiane et ventrale, qui s'enfonce dans le corps en allant de bas en haut et d'arrière en avant; comme conséquence d'une telle direction, elle applique son sommet interne contre la face inférieure de la branchie, et, grandissant toujoiu-s, elle se divise en ses deux moitiés, qui flanquent cette dernière sur la droite comme sur la gauche. Ce faisant, -elle amplifie sa cavité, et, puisqu'elle s'insinue entre la branchie et les téguments, elle applique une part de sa paroi contre celle-là, et l'autre part contre ceux-ci. La paroi branchiale et la paroi du corps deviennent doubles par suite, car elles résultent de la coalescence de leur propre substance avec celle de la paroi péribranchiale. La paroi du corps demeure entière et pleine. Par contre, celle de la branchie, donnée par la juxtaposition de l'assise endodermique et pharyngienne primitive avec la couche ectodermique péribranchiale, se perce de trémas grâce à sa résorption partielle, entraînée à son tour par la production de petites dépressions engendrées sur place. Partout oîi la paroi péribranchiale s'applique contre la paroi branchiale, des systèmes d'involutions prennent naissance; dans les lieux où un tréma va se creuser, la première de ces parois donne une invagination locale, qui va à la rencontre d'un enfoncement similaire fourni par la seconde ; ces deux dépressions s'adossent d'abord, résorbent ensuite leur zone d'accolcment, et une ouverture se trouve ainsi ménagée. — L'appareil parvient, au moyen de ces divers phénomènes, à sa constitution finale. La cavité péribranchiale est tapissée, sur sa paroi entière, par un épithélium de provenance ectodermique. Chacune des bandes branchiales, mutuellement séparées par les trémas, consiste en un axe conjonctif, pourvu des vaisseaux sanguins et des baguettes cartilagineuses, entouré par un épithélium vibralile d'origine double, car une partie dérive de l'ectoderme péribranchial, et l'autre de l'endoderme pharyngien. L'axe conjonctif, avec ses dépendances, est produit par le tissu connectif qui accompagne les couches épithéliales en voie d'accotement. En outre, la cavité péribranchiale contracte, par l'entremise de canalicules complémentaires, des connexions directes avec les amas des éléments sexuels, de telle sorte que ces derniers, parvenus à leur maturité, tombent en elle pour arriver au dehors.
Une semblable structure est remarquable à deux titres : au sujet des homologics avec les Tuniciers et les Entéropneustes ; et à l'égard des homologies avec les Vertébrés Craniotes. — Sur le premier point, une ébauche de cavité péribranchiale est montrée par ceux des Entéropneustes dont le collier s'étend sur une portion de la face dorsale du tronc. De plus, la cavité péribranchiale des Tuniciers Caducicordes est identique de tous points à celle des Acraniens, et n'en diffère que par la position de son
■ 17*J8 m:rti':brés.
orifice excréteur; encore la situalion ventrale commence-t-ellc à s'indiquer dans les pores branchiaux des Pérennicordes. Les relations des amas sexuels avec cette cavité s'établissent dès les Entéropneustes, où ces groupes s'ouvrent au dehors, à côté des orifices branchiaux, et, parfois, pour les plus antérieurs d'entre eux, dans l'espace limité par l'expansion du collier. Elles s'affirment davantage chez les Tuniciers Caducicordes, dont les éléments reproducteurs sont rejetés dans la cavité péribranchiale. Kn joignant cette dernière disposition à celle des Entéropneustes, on obtient la conformation des Acraniens. — Pour ce qui touche aux affinités avec les Craniotes, la cavité péribranchiale des Acraniens, et, par extension, des Tuniciers comme des Entéropneustes, ne disparaît pas. Elle perd ses relations avec la branchie, car cette dernière se modifie elle-même ou change d'allure, mais garde ses connexions avec les masses sexuelles produites dans le cœlome. Elle change d'emploi, se lie au cœlome d'une part, s'ouvre au dehors d'autre part, et convertit ses deux moitiés en canaux excréteurs du svstème uro-srénilal.
111. Branchies des Craniotes. — Dispositions générales. — Ces organes consistent en diverticules latéraux, régulièrement groupés par paires, émis par les côtés du })harynx, et ouverts au dehors; tie cette manière, ils font directement communiquer avec l'extérieur la zone initiale du tube digestif. L'individu avale de l'eau, la fait pénétrer dans sa bouche, et l'envoie dans ces expansions, d'où elle sort dans le milieu environnant ; en son trajet, ce liquide abandonne son oxygène au sang contenu dans les parois des diverticules, et reçoit de l'acide carbonique; l'osmose gazeuse s'accomplit d'après ce procédé. — Les orifices extérieurs de ces branchies, rangés à la file sur les côtés du corps, en arrière de la tête, sont les fentes viscérales, prises dans leur ensemble; mais toutes ne concourent pas toujours à assurer la respiration, car certaines, et notamment celles de la première paire, s'atrophient, ou s'adaptent à un autre emploi ; les moyennes et les postérieures, seules, constituent les vraies fentes branchiales, car elles correspondent à des organes ayant réellement un rôle respiratoire. A cause de leur situation, ces conduits branchiaux, étendus du pharynx au dehors, contractent des connexions étroites avec le squelette inférieur de la tête, c'est-à-dire avec le système des arcs viscéraux Voy. p. 1506l Les arcs, ou du moins la plupart d'entre eux, servent à soutenir les parois des conduits, et, par suite, à supporter les branchies. Ces deux appareils sont liés intimement dans toutes les modalités de leur structure, se compliquant ou s'atrophianl d'une façon connexe fig. 1173, p. 1801 .
Les branchies demeurent rarement à l'état de simples canaux ; d'orthnaire, leur composition est plus complexe. — Tout d'abord, afin de satisfaire à i aiuj)Hfiçation de la surface fonctionnelle, leurs parois se soulèvent en plis larges et minces, dans la substance desquels les vaisseaux sanguins se Irouvciil placés. L'eau du dehors, qui arrive de la bouche.
passe entre ces lamelles branchiales, cl abandonne, par osmose au travers de leur épilhélium, son oxygène au sang qui circule dans leur intérieur. — Ces branchies sont internes, puisque leurs replis se trouvent contenus dans les conduits dont ils dépendent, et ne font pas saillie au dehors. En outre, il est parfois, chez certains types, des branchies externes, c'està-dire suspendues au corps, et s'avançanl librement dans le milieu environnant. Celles-ci sont de deux sortes : les unes correspondent à des lamelles branchiales, plus amples que d'habitude, qui sortent par les fentes correspondantes, et s'étalent à l'extérieur de l'économie ; les autres équivalent seulement à des papilles tégumentaires, façonnées aux dépens de la peau de la région branchiale. Les embryons des Sélaciens oiYvcnl un exemple de premier type ; et ceux des Amphibicns en donnent un du second. — Assez souvent, chez les Cyclostomes et les Sélaciens, les fentes branchiales sont à nu sur le corps. Les autres Vertébrés à branchies ont une conformation différente; les téguments des parois latérales de leur tête émettent vers l'arrière une large expansion membraneuse, Vopercule, soutenue par les os operculaires (Voy. p. 1501), qui s'étend au devant des orifices branchiaux, et recouvre en entier la zone qu'ils occupent. Cette lame ménage, entre elle-même et cette dernière, un vaste espace, dans lequel s'ouvrent les cavités des branchies ; en ce cas, celles-ci ne sont plus distinctes extérieurement, mais cachées par l'opercule, appliqué sur elles. L'espace ainsi délimité communique avec le dehors, car le bord postérieur de l'opercule, avec une part des bords supérieur et inférieur, demeurent libres et capables, suivant le jeu des muscles de l'appareil, de s'écarter de la tête ou de s'en rapprocher. Par suite, l'eau de la respiration, après avoir passé sur les branchies, commence par s'écouler dans cette chambre operculaire, puis s'en va par la spacieuse fente laissée entre les bords de l'opercule et les côtés du corps. On a comparé, à diverses reprises, un tel espace à la cavité péribranchiale des Acraniens. Bien qu'il s'agisse, dans les deux cas, de formations tégumentaires et eclodermiques, il n'en est pas moins vrai que les connexions sont dissemblables. Le premier consiste en un vide laissé entre la face latérale de la tête et un repli cutané étendu en dehors d'elle. La seconde est donnée par une involution impaire et médiane, ventrale, qui entre dans le corps pour s'appliquer contre le pharynx converti en branchie. Ces deux systèmes ne sont pas comparables ; d'autant mieux que ces différences dans l'espace se complètent à l'aide de nouvelles ditl'érences dans le temps, car les Cyclostomes, intermédiaires par leur structure aux Acraniens et aux Gnathostomes, manquent, à la fois, de l'un comme de l'autre.
Le développement des canaux branchiaux olïre, chez les Cranioles, un certain nombre de phénomènes communs, et plusieurs particularités diverses, La qualité constante tient au mode même de fornuition. Les qualités variables portent sur deux faits: sur le chiffre des conduits ébauchés, et sur la destinée ultérieure de ces derniers. — En ce qui concerne le procédé formatif, les phases sont identiques. L'extrémité antérieure; de l'intestin
embryonnaire, tout en se joignant au sloméon (Voy. p. 1755), émet par ses côtés, à intervalles réguliers, des diverticules groupés par paires, de manière que ceux de droite correspondent exactement à ceux de gauche dar leur quantité et par leur situation. Ces expansions, ouvertes par leurs bases dans la cavité intestinale, closes par leur sommet, se dirigent de dedans en dehors ; par conséquent, elles sont perpendiculaires à l'intestin lui-même. D'autre part, au niveau de chacune d'elles, les téguments superficiels des faces latérales de la tête produisent des dépressions, qui s'enfoncent dans le corps pour aller à la rencontre des précédentes. Chacune des premières se trouve, par ce moyen, en regard de chacune des secondes. Toutes deux s'adossent alors par leurs sommets, et s'accolent. — En ce moment de son évolution, l'ébauche de tout conduit branchial se compose de deux parties qui ne communiquent pas entre elles : l'une, d'origine endodermique, issue de cette zone intestinale qui deviendra le pharx^nx ; l'autre, de provenance ectodermique. L'orifice externe de celle-ci est une fente viscérale.
Puis, l'une des qualités variables, portant sur l'évolution ultérieure de ces rudiments, se manifeste alors. — A l'égard des Craniotes inférieurs, vraiment pourvus de branchies fonctionnelles, la membrane de séparation des deux parties s'atrophie peu à peu, et disparaît. Il s'ensuit que les deux régions de chaque ébauche s'abouchent largement entre elles, et s'unissent en un seul canal, étendu depuis le pharynx jusqu'au dehors. Celui-ci est un conduit branchial, désormais affirmé dans sa forme et dans son rôle. Ses parois, le cas échéant, produisent des replis, qui s'étalent en lamelles branchiales ; et il parvient ainsi à sa structure finale. — Toute autre est l'évolution chez les Craniotes supérieurs, privés de branchies et munis de poumons. La membrane de séparation persiste, ou bien se perce seulement d'une étroite ouverture. Quoi qu'il en soit de ces deux modes, les tissus avoisinants s'amplifient et s'épaississent, de manière à rétrécir de plus en plus les ébauches existantes, et, finalement, à entraîner leur disparition complète, de telle sorte que l'adulte n'en ait aucun vestige. Le fait important, en cette occurrence, est la production, dans l'économie des Vertébrés à poumons et chez leurs embryons, d'organes inutiles, qui, par leur présence, rappellent, d'une façon temporaire, la conformation permanente des Vertébrés à branchies. Et, même en ce cas, pour rendre la relation plus étroite encore, ces rudiments ne disparaissent pas en entier. Certains d'entre eux demeurent et se compliquent, mais en changeant de fonctions ; ils donnent, soit la cavité tympanique de l'oreille moyenne (Voy. p. 1719), en déterminant la persistance de plusieurs pièces de leurs arcs viscéraux, soit les parts latérales de la glande thyroïde (Voy. p. 1788), soit le thymus (Voy. p. 1790).
La seconde des qualités variables touche au nombre des canaux ainsi produits. La quantité la plus élevée, donnée par les Craniotes actuels, est de huit paires; elle est montrée par les Cijclostomes, et par un genre de
Cr.Dlte perltroncUTale \
Pore aùaominai
Tégument —
Boucha
Cœlome
GlaMe sexuelle
Canal uro-gennai Pore uro-genitoi
lamelles —
fente ùranchioie
Branchie
Fig. 1173. — Organisation générale des branchies des Vertébrés (covpcs horizonUdes. diagrammaliqiies, de l'exlrémilé antérieure du corps). — En A, branchie tics Arranicns; en B, brancliie des Craniules. Dans ces deux dessins, destinés à être inutuclleinent comparés, les organes correspondants sont représentes de même. La cavité périlirancliiaio des Acraniens donne les canaux uro-f,'énitau.t des Craniotes. — En C, branciiies nucsfSV/aaens); en 1), branchies operculées (Téléosléens par exemple). Dans ces dessins, destinés à être comparés entre eux et aux précédents, les organes correspondants sont représentés de même. — Voy. dans le texte, les pages- 179Ô et suivantes. - Se reporter aux figures 1008-1016 (p. 1375-1889), à la figure io^3 (p. i.'ii9), à la ligure ii3^ (p. loyS), et aux ligures ii3'j-ii',i (p. 1591-1.J97).
Sélaciens [lleplanchiis) ; encore la première de ces paires disparaît-elle, après s'être nionlrée chez Tembryon seul, ou se modifie-t-elle d'une autre façon. Partoul ailleurs, ce chitTre diminue d'une manière progressive, depuis les Sélaciens, qui en ont le plus, jusqu'aux iV^//??/»//l:^res, qui en ont le moins; sur ce sujet, la réduction numérique s'établit d'après des étapes ménagées et liées. En ce qui concerne les Vertébrés à poumons, yI/^î/v/z/biens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, une telle diminution se complique de l'atrophie des ébauches viscérales, après qu'elles ont fait leur apparition embryonnaire. — Ce fait, rapproché de la grande taille possédée, eu égard au reste du tube digestif, par la Ijranchie dos Acraniens, a permis de supposer, d'une façon subjective, que les Vertébrés disparus, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, possédaient plus de huit paires branchiales. Sans doute, chez ces êtres d'autrefois, la zone de distribution de ces organes s'étendait plus loin en arrière que chez les Craniotes actuels. Une donnée, mise en lumière par Gegenbaur, motive encore cette induction: le pneumogastrique (Voy. p. 1680) innerve la plupart des fentes branchiales, et, en outre, l'œsophage avec l'estomac ; son aire de répartition va plus en arrière que la région de ces fentes ; or, comme il paraît étroitement lié à ces dernières, il est permis de présumer que celles-ci étaient autrefois plus nombreuses. — En outre, plusieurs auteurs, reprenant et complétant les opinions défendues par Dohrn, admettent que ces fentes parvenaient également plus en avant, jusque sur l'extrémité antérieure de la tète; elles y ont même été conservées sous une autre forme, grâce à un changement de fonctions. Ainsi, la bouche, les capsules auditives, les fosses nasales, le cristallin, équivaudraient à des branchies modifiées ; les travaux faits par Beard, par Dohrn, par Iloussay, par Wijhe et autres, tendent à démontrer ces hypothèses. ÎNlais les observations accomplies, tout en dénotant à cet égard des particularités d'un haut intérêt, sont encore insuffisantes pour accepter ces assertions en leur entier.
En tout cas, la production des fentes branchiales, dans la région antérieure du corps des Vertébrés, donne à cette zone une allure spéciale, et entraîne des conséquences importantes au sujet de la nature segmentaire de la tête. Ces canaux découpent, sur les deux côtés de l'économie, les extrémités antérieures des plaques latérales du cœlome, pour les partager en branchiomères réguliers, dont les cavités disparaissent, et dont les parois fournissent les muscles branchiomériques (Voy. p. 1599). Des baguettes squelettiques s'interposent à eux, et deviennent les arcs viscéraux, dont les diverses conformationsjouent un grand rôle dans la manière d'être de l'appareil de soutien. — Enfin, plusieurs des nerfs crâniens prennent également une allure mélamérique, en envoyant avec régularité des branches à ces organes (A'oy. p. 1092). Dans la pensée de plusieurs auteurs contemporains, tout nerf crânien fondamental émettrait quatre branches principales embryonnaires, qui, par leur évolution ultérieure, par leur atrophie, par leur persistance isolée, ou par leur union à divers degrés,
donneraient les nerfs crâniens définitifs. Lun de ces rameaux est destiné au pharynx. Deux autres encadrent la fente branchiale correspondante : l'un, \e prébranchial, sur son bord antérieur; l'autre, le post-branchial , sur son bord postérieur. Enfin le quatrième, supérieur par rapport aux précédents, se dirige vers un organe sensoriel ectodermique, l'organe sensitif branchial, dont les embryons des Vertébrés inférieurs montrent souvent des vestiges. Ces faits démontrent toute l'importance des résultats entraînés, dans la composition de la tête, par la genèse des conduits viscéraux; mais leur interprétation est encore sujette à discussions, parmi les naturalistes, soit à l'égard de la nature même de ces branches, soit à celui de leur homologie avec les pièces des nerfs rachidiens, soit aux conséquences qu'il convient d'en tirer pour établir le plan morphologique fondamental de la tète. •
Dispositions spéciales. — Branchies des Cycloslomes. — Parmi les Craniotes, les Gyclostomes ont les branchies les plus simples. Ces organes consistent en canaux, directement étendus du pharynx au dehors, dont la paroi interne se recouvre de nombreuses et petites lamelles. Le chiffre fondamental de ces conduits, montré par les Ammocœtes (larves des Pétromyzonidés), est de huit paires ; mais les composantes de la paire antérieure se bornent à s'ébaucher, ne parviennent pas à se compléter, et disparaissent. Il suit de là que les Pétromyzonidés adultes portent seulement sept paires de branchies ; et les Myxinidés réduisent encore cette quantité, en l'abaissant à six paires. — La zone pharyngienne du tube digestif, qui communique avec lextérieur par l'entremise des canaux branchiaux, s'ouvre dans le fond de la bouche; cet orifice est garni d'un repli annulaire de la muqueuse, le voile, comparable à un diaphragme, surtout marqué chezV Am?7iocœte. En outre, ce dernier possède, en dedans du voile, un système de sillons liés à lébauche de la glande thyroïde (Voy. p. 178U). Cet appareil se compose de deux parties : une gouttière annulaire, munie d'un épithélium vibratile, la gouttière pseudo-branchiale, faisant le tour du pharynx suivant un plan transversal, en dedans du voile ; un sillon médian et longitudinal, ventral, qui commence sur la région inférieure de la précédente gouttière, où se trouve également l'orifice du rudiment thyroïdien, et qui, de là, s'étend en arrière (fig. 1043, p. I4l9j.
Les connexions des conduits branchiaux, avec le pharynx d'une part, et avec l'extérieur d'autre part, dilfèrent suivant les groupes. — En ce qui concerne les Pélvomyzonidés, les orifices externes sont distincts les uns des autres, et placés à la file, en arrière de la tête, sur les deux côtés du corps. 11 n'en est pas ainsi pour les ouvertures internes, donnant accès dans la cavité pharyngienne ; celle-ci, grâce à un plancher horizontal, se subdivise en deux étages superposés. Le supérieur, parmi ces derniers, se continue par l'arrière avec l'intestin, et s'ouvre |>ar l'avant dans l'étage inférieur; c'est
à ce dernier que se raccordent les canaux branchiaux. — Par contre, chez les Myxinidés, une pareille scission de la cavité pharyngienne ne se manil'este pas ; cette dernière demeure simple et entière. En revanche, tous les canaux branchiaux du même côté, après avoir pris séparément leur origine dans le pharynx, se dirigent en arrière, et se réunissent les uns aux autres pour constituer un seul conduit commun, qui s'ouvre au dehors par un orifice unique ; de plus, sur le côté gauche seul, un canal complémentaire se détache du pharynx derrière la branchie postérieure, et, suivant les genres, tantôt se rend au conduit commun, tantôt se déverse dans cette dernière branchie.
Dohrn a émis, au sujet d'une telle conformation, surtout à l'égard des Ammocœtes, une opinion, qui a suscité des discussions nombreuses, et sur laquelle, en l'état des observations acquises, il convient de faire des réserves. D'après lui, les C^/c/os/o/nes marqueraient le premier degré, dans une suite de groupes d'animaux qui correspondraient à des Poissons dégénérés; Xq?, Acraniens donneraient le second terme de cette série, et les Taniciers le dernier. Les gouttières pseudo-branchiales équivaudraient aux évents des Sélaciens (Voy. ci-dessous), et devraient être prises pour des branchies rudimentaires, se bornant à donner des gouttières vibratiles, qui persisteraient ensuite chez les Acraniens, et aussi chez les Tiiniciers, où elles fourniraient la gouttière péricoronale avec le raphé ventral (Voy. p. 1346). — Il ne semble pas que de telles assertions doivent être acceptées en leur entier. La notion des Poissons dégénérés, complètement subjective, échappe à toute démonstration réelle ; môme, les faits constatés, dénotant la présence de développements embryonnaires normaux chez les Tiinicievs, les Acraniens, les Ci/clostomes, tendraient à prouver le contraire. Les gouttières pseudo-branchiales correspondent peut-être à des portions internes de fentes branchiales, privées de relations directes avec le dehors et conservées grâce à un changement de fonctions, mais elles ne sont point homologues des évents des Sélaciens ; d'après les recherches récentes, les équivalents de ces derniers, chez les Cyclostomes, sont donnés par les conduits branchiaux complets de la paire antérieure (première paire).
Branchies des Sélaciens. — Celles-ci oiîrent un progrès notable sur leurs similaires des Cyclostomes; les perfectionnements portent sur trois points principaux. Les canaux branchiaux s'étendent en hauteur, suivant un plan transversal et vertical, de manière à amplifier leur cavité, et à prendre l'aspect de fentes aplaties. Leurs parois se munissent de lamelles larges et nombreuses, couchées les unes sur les autres, et donnant à la surface fonctionnelle une étendue plus grande de beaucoup. Enfin, les arcs viscéraux se placent entre ces espaces, dans les cloisons qui les séparent, et c'est sur eux, en somme, que s'appuient les touffes des lamelles branchiales. — Les cavités des branchies prennent séparément leur origine dans le pharynx, élargi à cet effet, et se portent directement vers l'extérieur (fig. 1 131, p. 1573).
Le nombre fondamental des fentes branchiales est de six paires. Seuls, deux genres en ont une plus grande quantité, sept pour les Jlexanchus, huit pour les Ueptanchus ; les paires complémentaires se rangent en arrière des normales et leur font suite. — Tous ces organes ne se ressemblent pas. Les fentes de la première paire (fente hyomandibulaire), comprises entre les arcs mandibulaires et les arcs hyoïdiens, ne se munissent point de lamelles branchiales fonctionnelles ; elles constituent des canaux simples, les évents, qui s'ouvrent au dehors non loin des yeux, se juxtaposent dans leur trajet aux appareils auditifs (Voy. p. 1720), et se placent ainsi au dehors de la file des vrais conduits branchiaux. Leur paroi porte cependant des replis, semblables aux lamelles de ces derniers; mais le sang, qui s'y distribue, a déjà subi l'artérialisation; ce défaut d'emploi respiratoire vaut souvent, à l'ensemble des feuillets des évents, d'être désigné par le terme de pseudo-branchie. — Les autres fentes branchiales sont, par contre, bien affirmées dans leur rôle propre. Elles portent des lamelles, où se rend le sang veineux, sur leurs deux faces, sauf au sujet de la postérieure, où ces plis ne sont guère présents que sur la face antérieure.
Les deux sous-classes ditïèrent entre elles à légard des orifices externes de leurs branchies fonctionnelles. — Ceux des Plagiostomes sont distincts les uns des autres, et percés à la file, en arrière de la tête, sur les côtés du corps; chacun de ces derniers possède ainsi, l'évent étant misa part, cinq ouvertures branchiales extérieures, semblables, disposées sur une même ligne horizontale, sauf les Hexanchus, qui en ont six, et les Ueptanchus, qui en ont sept, d'où leurs noms. — Par contre, les Ilolocéphales possèdent des opercules, l'un à droite et l'autre à gauche, qui recouvrent les orifices branchiaux correspondants. Ces êtres montrent la première apparition de ces organes, encore réduits ici à des replis tégumentaires, mais qui acquièrent une complexité plus grande chez les Ganoides, et surtout chez les Téléosléens.
Pendant leur vie embryonnaire, les Sélaciens (Voy. Embryologie comparée, p. 1056) possèdent des branchies externes, fournies par les fentes branchiales, et qui tombent peu avant l'éclosion.
Branchies des Ganoides et des Télêostéens. — La structure de ces animaux découle de celle des Sélaciens, grâce à plusieurs modifications complémentaires, dont les unes tiennent à une atrophie, et les autres à une persistance avec perfectionnement. — Dans leurs traits essentiels, les eml)ryons produisentsix paires de fentes lu-anchiales, homologues de celles des Sélaciens, situées de même, et possédant des connexions similaires. La première paire donne deux évents, parfois munis dune pseudo-branchie rudimentaire ; elle se conserve seulement dans l'économie de quelques Ganoides, maintenant ainsi les dispositions précédentes, et s'oblitère partout ailleurs. Les quatre paires suivantes produisent, sur les deux faces, des lamelles branchiales, destinées à accomplir, chez l'adulte, leurs fonctions Roule. — Anaiomie. II, 11-1
parliculières. Enfin, la sixième paire ne porte des lamelles que sur sa face antérieure. — D'autre part, les orifices branchiaux externes du même côté se recouA'renl d'un opercule volumineux, soutenu par des os operculaires de provenance dermique (Voy. p. 1501).
Une nouvelle disposition se réalise ensuite, qui contribue à donner à ces branchies une allure propre. Les cloisons qui, chez les Sélaciens, séparent mutuellement les fentes branchiales, et contiennent dans leur substance les arcs viscéraux avec les vaisseaux sanguins, sont épaisses; chacune des fentes constitue vraiment un système distinct de ses voisines, munie de lamelles branchiales sur sa face antérieure et sa face postérieure. Il n'en est plus ainsi pour les Ganoïdes, et surtout pour les Téléostéens. Ces cloisons se rétrécissent au point de se borner à l'espace strictement occupé par les arcs et par les vaisseaux ; d'autre part, les lamelles branchiales sont fort larges et amples. Il suit de là que les feuillets placés sur la face postérieure d'une fente ne se séparent de leurs similaires, situés sur la face antérieure de la fente suivante, que par la minime épaisseur de la cloison intercalaire. Par ce moyen, cette dernière devient l'élément principal, servant de support aux lamelles branchiales; et celles-ci, sur chaque cloison, composent un système double, formé de deux séries, l'une antérieure, l'autre postérieure. — Dans ce remaniement, en comparant aux Sélaciens, la branchie de la face antérieure des fentes de la seconde paire se réduit, et s'annexe à l'opercule ; elle constitue souvent une pseudo-branchie operculaire, ne recevant d'habitude que du sang artériel, et située en arrière de la pseudobranchie de l'évent, lorsque celle-ci existe. La branchie de la face postérieure des fentes de la seconde paire, et celle de la face antérieure des fentes de la troisième paire, constituent un premier système double, attaché au troisième arc viscéral, ou premier arc branchial. Celle de la face postérieure des fentes de la troisième paire, et celle de la face antérieure des fentes de la quatrième paire, agissent de même par rapport au quatrième arc viscéral, ou second arc branchial. Un phénomène identique s'accomplit aux dépens des fentes percées en arrière des précédentes. De cette manière, les Ganoïdes, surtout les Téléostéens, possèdent, sur chaque côté de leur tête, quatre groupes branchiaux principaux, attachés aux quatre arcs branchiaux correspondants (3°, -i", 5% 6", dans la série complète des arcs viscéraux), et dont chacun se compose de deux séries de lamelles.
Par ces divers procédés, les branchies de ces animaux, tout en se rattachant étroitement à celles des Sélaciens, possèdent une conformation différente. Le fond delà cavité buccale donne directement accès dans cinq paires de fentes branchiales, amples et spacieuses, mutuellement séparées par quatre cloisons établies en piliers courbes, auxquels s'attachent les lames de ces organes. Ces dernières ont l'aspect de replis parallèles, couciiés les uns sur les autres, rarement arborescents, dont la substance contient les capillaires où le sang subit l'osmose respiratoire. L'eau entre par la bouche, baigne ces replis, et abandonne son oxygène à mesure; puis elle
SYSTÈME RESPIRATOinE. 1807
parvient dans la cavité ménagée par l'opercule, et, de là, s'écoule au dehors. Par une conséquence de la grande taille des fentes et des branchies, la zone occupée par elles, qui déborde le plancher buccal en arrière et en bas, est fermée par un repli tégumentaire, la membrane branchiostège, supportée par les rayons branchiostèges des arcs hyoïdiens (Voy. p. 1511). De cette façon, l'eau, introduite par la bouche, suit un trajet direct, et baigne, avant de s'écouler, toutes les branchies (fig. 1139-1141, p. 1591-97). Plusieurs Téléostéens jouissent de la faculté, grâce à une organisation spéciale, de quitter pour un temps leur habitat normal, et de respirer directement dans l'air atmosphérique. Cette propriété nouvelle s'acquiert de deux façons principales. Dans un cas, chez les Heterobranchus par exemple, les branchies elles-mêmes se modifient en conséquence ; elles se munissent d'appendices complémentaires, ramifiés, où le sang va puiser l'oxygène. Chez d'autres types, plus nombreux, les branchies conservent leur structure essentielle, mais l'espace, limité par elles et par l'opercule, s'amplifie de plusieurs façons, soit pour se recouvrir d'une paroi richement vasculaire où le sang va respirer, soit pour se convertir en un réservoir d'eau destinée à maintenir les branchies humides et à leur permettre de prendre, dans l'air, l'oxygène nécessaire. Ce dernier mode est celui des Labyrinlhicidés, parmi les Acanlhoptérygiens : le réservoir est constitué par un certain nombre de cavités, creusées dans les os de la tête, et d'où l'eau tombe goutte à goutte.
Branchies des Dipneiisles. — La conformation de ces êtres découle de celle des Ganoides et des Téléostéens, tout comme cette dernière se rattache à celle des Sélaciens. Les Ceralodiis, parmi eux, ressemblent aux Téléostéens, et n'en diflèrent guère que par la petitesse relative de l'opercule. Les Protopterns ont une structure particulière, dérivant de la précédente par une atrophie dans un sens, et par la production, dans l'autre, d'appendices complémentaires; ils ont seulement trois branchies bien développées, les dernières, et, en revanche, portent, à côté de leurs opercules et de la base de leurs membres antérieurs, en arrière des arcs branchiaux, des branchies externes, faisant librement saillie au dehors. Outre ces appareils de respiration aquatique, les Dipneustes sont pourvus d'une vessie natatoire capable, le cas échéant, de fonctionner en tant que poumon (Voy. p. 1820); à ce titre, ils effectuent une transition fort nette des Poissons aux Vertébrés terrestres.
Branchies des Amphibiens. — La liaison des Vertébrés inférieurs, et munis de branchies, aux Vertébrés supérieurs, et pourvus de poumons, commencée parles Dipneustes, se continue et s'achève par les Amphibiens. Ces derniers, parvenus à l'Age adulte, possèdent des organes pulmonaires; mais, pendant leur vie larvaire, ils portent des branchies, qui tanlùt persistent à divers degrés dans l'organisme définitif, tantôt disparaissent complètement lors des dernières métamorphoses ; ces difl'érentes phases rendent la transition
plus netleel mieux ménagée. — Seulement, ces animaux présentent, en surcroît, quelques modifications complémentaires. Leurs appareils respiratoires acjuatiques, vraiment fonctionnels, sont surtout des branchies externes: à l'état adulte, la respiration cutanée contribue pour beaucoup à l'osmose gazeuse ; enfin, les fentes de la première paire (hyo-mandibulaire) se conservent en partie, grâce à un changement de fonctions, et donnent les cavités de l'oreille moyenne (Voy. p. 1720).
Dans la totalité, six paires de fentes viscérales s'ébauchent dans l'économie des embryons d'Amphibiens ; mais toutes ne se développent pas également. La première se borne à conserver la portion interne de ses deux composantes pour produire les oreilles moyennes; la dernière, postérieure aux autres, agit de même, ne parvient pas à s'ouvrir au dehors, et finit par disparaître. 11 reste seulement à l'individu, en somme, quatre paires de fentes branchiales vraies, mettant la cavité pharyngienne en communication directe avec le dehors. — En outre, sur les bords des trois antérieures, parmi ces fentes bien affirmées dans leur rôle, se façonnent des excroissances tégumentaires, qui grandissent en se ramifiant et se découpant de façons variables, amplifient ainsi leur surface fonctionnelle, et se changent en branchies externes, formant deux touiïes placées sur les côtés de la tête de l'animal. Les bases de ces appendices sont recouvertes par un petit opercule, privé de tout appareil de soutien, produit par les téguments céphaliques, et étendu, à la fois, sur ces zones d'adhérence comme sur les orifices extérieurs des fentes branchiales. Ces branchies externes jouent sans doute, dans l'organisme larvaire, et à cause de leur taille, le rôle principal au sujet de l'osmose respiratoire (Voy. Embryologie comparée, p. 1034).
Puis, suivant les ordres contenus dans la classe, les destinées ultérieures de ces appareils diffèrent. Les Pérennibranches conservent, pendant toute leur vie. les branchies externes, d'où leur nom, et deux ou trois des fentes branchiales. Les Dérotrèmes perdent leurs branchies externes, ou n'en gardent que les bases, mais maintiennent ouvertes leurs fentes branchiales, recouvertes par un opercule sur chaque côté de la tête. Enfin les Salamandrines, les A?ioiires, parvenus à l'âge adulte, manquent à la fois de fentes branchiales comme de branchies externes, et n'ont que leurs poumons, avec leurs téguments, pour accomplir les phénomènes de la respiration. Un des genres de Dérotrèmes, les Cryptobranchus, dont les opercules se soudent à la tête de manière à clore les fentes, effectuent, à cet égard, un passage de la deuxième disposition à la troisième. — Les Amphibiens, par la succession ménagée de leurs divers types, complètent ainsi la transition commencée par les Dipneiistes, et montrent l'influence croissante prise par les poumons, en sens inverse de la diminution ])rogressive des branchies.
Branchies des Amniotes. — Les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères, ne possèdent jamais de branchies fonctionnelles, bien que certains d'entre
eux aient une vie complètement acjuatique; ils respirent toujours au moyen «le poumons, et puisent directement clans Tatmosphère Toxygène qui leur est utile. Pourtant, des lentes branchiales s'ébauchent dans Torganisme de leurs embryons, avec la même situation et les mômes connexions que leurs homologues des Vertébrés inférieurs; mais elles s'oblitèrent peu à peu, et disparaissent dans le cours du développement, sans parvenir à jouer aucun rôle. La membrane d'accolement des deux parts, ectodermique et endodermique, de chacune d'elles, ne se résorbe point dans beaucoup de cas, ou ne se perce que d'un étroit orifice. Mais certaines de leurs zones sont conservées cependant, grâce à un changement de fonctions ; c'est la substitution d'emploi qui leur vaut cette persistance. Il en est ainsi pour trois appareils : la cavité de l'oreille moyenne (Voy. p. 1719), qui dérive de la part endodermique des fentes de la première paire (hyo-mandibulaires), et correspond ainsi à sa similaire des Amphibiens, comme à l'évent des Sélaciens; les portions latérales de la glande thyroïde (Voy. p. 1788), formées par des dépendances des fentes de la dernière paire ; enfin le thymus (Voy. p. 1790), engendré par plusieurs des fentes moyennes.
Une telle ressemblance entre les Vertébrés inférieurs et les supérieurs ne se borne pas à ces faits. De nouvelles conditions interviennent, qui les rendent encore plus précises et plus complètes. Mettant à part les fentes hyo-mandibulaires ou de la première paire, qui persistent en s'annexant aux organes de l'audition, le nombre des fentes branchiales, ébauchées dans l'économie embryonnaire des Amniotes, est, en moyenne, de cinq paires pour les Reptiles, de quatre pour les Oiseaux et les Mammifères. Toutes les fentes d'un môme côté commencent par s'espacer et se ranger à la file ; puis elles se rapprochent, de telle sorte que les postérieures se placent au fond d'une dépression superficielle, le sinus cervical, limitée en avant par un bourrelet que fournissent les bords de l'antérieure. Même, ces derniers émettent vers l'arrière, en dehors du sinus et recouvrant une de ses parties, un prolongement court et épais. Cette expansion, par sa nature comme par son origine, est l'homologue d'un opercule; à son tour, le sinus cervical équivaut strictement à la cavité, bornée chez la plupart des Vertébrés à branchies par l'opercule et le côté correspondant de la tôle, où s'ouvrent les fentes branchiales fonctionnelles. Ces productions, après s'ôtre montrées dans l'organisme embryonnaire des Amniotes, s'elï'acent peu à peu et disparaissent ; l'adulte n'en porte aucune trace. Les fentes s'oblitèrent et se ferment; le sinus cervical agit de même; et l'opercule, s'atténuant d'une manière progressive, finit par se confondre avec les téguments céphali([ues (fig. 1170, p. 1823).
En somme, les Amniotes passent, au cours de leur développement, par un état tel, qu'ils rappellent de tous points les Vertébrés à branchies. La succession des phases embryogéniques concorde avec la sérié anatomique; de môme que les Dipneustes et les Ami)hibiens elï'ectuent une transition des uns aux autres, de môme les plus élevés commencent par avoir, bien quelle
leur soit inutile, l'organisation des plus simples avant d'acquérir celle qui leur est propre. Des constatations pareilles ont une haute importance pour concevoir les liaisons des êtres entre eux et leurs affinités naturelles ; à cet égard, l'histoire des branchies des Vertébrés est l'une des plus probantes.
IV. Appareil pulmonaire. — Dispositions générales. — Les vessies natatoires et les poumons sont des organes homologues ; mais leur équivalence n'est pourtant pas complète. Tous deux consistent en diverticules de la part initiale du tube digestif, émis par la région qui fait immédiatement suite à celle où sont percées les poches branchiales ; seulement, les premières montrent, dans leurs dispositions et leurs insertions, une diversité que les seconds n'ont pas. Les vessies natatoires des Poissons, lorsqu'elles existent, appartiennent à deux types : les dorsales et les ventrales. Les premières, les plus fréquentes de beaucoup, s'attachent à la face dorsale de la zone dont elles dépendent, et se placent au-dessus du tube digestif; les secondes, plus rares, s'insèrent sur la face ventrale de cette même zone. Quel que soit le cas, leurs parois reçoivent presque toujours du sang artériel. Suivant les types, elles communiquent avec le canal de la digestion, ou bien interrompent chez l'adulte, leur genèse étant achevée, de telles relations. — Les poumons ont une fixité plus grande dans leurs connexions. Ils dépendent de la face ventrale de leur zone de production, et s'étendent au-dessous des parties antérieures du tube digestif; ils ne reçoivent que du sang veineux, destiné à s'artérialiser dans leurs parois; enfin, leurs orifices d'accès dans les régions digestives initiales demeurent toujours ouverts.
En somme, les poumons correspondent à des vessies natatoires ventrales de Poissons, qui se conservent et se perfectionnent, dans l'économie des Vertébrés supérieurs, grâce à un changement de fonctions. Les Dipneustes eiTectuent, par leurs divers genres, la transition entre ces deux extrêmes ; leurs poumons équivalent à des vessies natatoires, dont l'irrigation vasciilaire, plus riche, se dispose de façon à permettre une osmose respiratoire. Certains d'entre eux, semblables aux Poissons en cela, ont encore, pour satisfaire à cette fonction nouvelle, un organe médian et impair. Les autres le dédoublent, le scindent en deux parts latérales, symétriques, égales, et composent avec lui deux poumons, situés dans la région antérieure du thorax. Cette structure se conserve désormais, sauf les cas exceptionnels d'une atrophie secondaire, chez les Amphibiens et les Amniotes.
En ce qui concerne ces derniers animaux, leurs deux poumons, dépendances du tube digestif, s'ouvrent dans celui-ci au niveau de la zone d'union de la cavité buccale et du pharynx ; mais ils n'y débouchent pas séparément. Ils commencent par s'unir entre eux, de manière à former un conduit d'accès, simple et impair, qui part du fond de la cavité buccale, et se dédoul»le vers son extrémité pour donner un canal propre à chacun
d'eux. L'appareil respiratoire entier comprend ainsi deux parts : le conduit d'accès lui-même, et les poumons. — Le premier a pour rôle de transporter les gaz de la respiration, et, afin de se maintenir toujours béant, de ne point laisser ses parois s'affaisser, il les soutient à l'aide de pièces cartilagineuses. Il se difTérencie, à son tour, en deux zones principales : Tune antérieure, voisine de la bouche, plus courte, le larynx, utilise, pour produire des sons, les courants de l'air destiné à la respiration ; l'autre postérieure, plus longue, la trachée-artère, se dirige vers les poumons, et ne possède qu'un emploi de conduction des gaz. — Les deux canaux, émis vers les deux poumons par le sommet de la trachée-artère, sont dits les bronches. De leur côté, les poumons, tout en ayant môme origine et même allure chez tous les Vertébrés qui en sont pourvus, dilTèrent beaucoup entre eux, suivant les types, par leur conformation intérieure ; leurs diverses modalités en ce sens ont pour cause directe l'amplification de la surface fonctionnelle. Encore comparables, chez les plus simples de ces animaux, à des sacs aux parois épaissies, ils cloisonnent ailleurs leurs cavités par le moyen de bandes anastomosées en tous sens. Les poumons sont alors divisés en alvéoles communiquant entre elles, où parvient l'air du dehors, et dont les parois contiennent des vaisseaux sanguins. Enfin, dans l'économie des Vertébrés les plus élevés, des Mammifères surtout, ces alvéoles régularisent leurs dispositions mutuelles, et se commandent les unes les autres de façon à s'arranger en un système branchu. La bronche, en pénétrant dans le poumon, se ramifie en plusieurs conduits, qui se divisent à leur tour, les dernières divarications allant se terminer dans des vésicules élargies, où s'accomplit plus spécialement l'hématose. Le tout s'établit à la manière d'une glande en grappe, munie de ses lobules et de ses canaux; et l'air suit par là, dans l'inspiration comme dans l'expiration, un trajet mieux déterminé et plus précis.
Vessies natatoires. — La vessie natatoire est un diverticule volumineux, produit, chez l'embryon, par une expansion de la zone digestive placée en arrière delà région branchiale. Son sommet, toujours clos, s'élargit en une ample vésicule ; sa base se comporte de manières diverses, tantôt demeurant rattachée au canal intestinal, tantôt s'oblitérant et donnant à l'organe l'aspect d'une spacieuse ampoule fermée de toutes parts. — Cet appareil est simple, impair, et médian. Sa paroi contient des vaisseaux, qui lui viennent de l'aorte d'habitude, et lui apportent du sang artériel. Sa cavité est emplie d'un gaz, dont la composition diffère peu de celle de l'air atmosphérique, mais où l'azote domine en quantité plus grande, et qui ]iarvient, sans doute, du sang de sa paroi. Son rôle est double : il permet à l'individu des changements de direction dans l'eau, en modifiant, suivant les contractions subies par lui, la position du centre de gravité du corps; et sa compression comme sa dilatation ayant des limites, il empêche l'animal de descendre ou de monter hors de son habitat normal (fig. 1174, p. 1813).
Une diversité considérable s'établit sur plusieurs points, au sujet de cet organe : sur la présence ou l'absence, sur la position, sur le nombre, sur la forme, sur les connexions, enfin sur la structure interne. — En ce qui concerne la première particularité, la vessie natatoire est, parmi les Poissons, spéciale, sauf les cas d'atrophie, aux Gano'kles et aux Téléosîéens. Pour ce qui tient à la position, deux types se présentent : ou bien elle est dorsale, supérieure au tube digestif, et ce cas se trouve le plus répandu ; ou bien, comme chez le Polijptenis {Ganoïde) par exemple, elle est ventrale, s'attache à la face inférieure de l'œsophage, et se place sous l'intestin. A l'égard du nombre, chaque individu ne porte, d'habitude, qu'une seule vessie; mais certains genres de Plectognathes (Téléostéens), les Tetvodon, les Diodon, les Orthagoriscus, en ont deux. Outre leur vessie dorsale, semblable à celle des autres Poissons, ces animaux en ont une autre ventrale, ouverte dans le fond de la bouche, qu'ils sont capables de gonfler d'air ; ils se servent d'elle pour diminuer le poids spécifique de leur corps, et pour flotter, sans faire de mouvements, à la surface de l'eau. — La vessie natatoire est, suivant les groupes, très polymorphe. Son aspect le plus fréquent est celui d'une ample poche spacieuse, médiane, aux parois minces, étalée, dans la cavité générale, entre le tube digestif et la colonne vertébrale. Dans d'autres cas, elle émet des diverlicules latéraux ; ou bien elle se dédouble de façon à se scinder plus ou moins en deux sacs pairs et symétriques ; ou encore elle se rétrécit transversalement une ou plusieurs fois. — Quant à ses connexions, elles sont de deux sortes. Ou la vessie, conservant ses relations embryonnaires, débouche dans l'œsophage par un canal toujours ouvert : il en est ainsi pour les Ganoïdes, comme pour les Téléostéens de la section des Malacoptérijgiens Physostomes [Salmonidés, Cyprinidés, etc.). Ou elle perd ces rapports primordiaux, ferme son canal d'origine, et devient complètement close; il en est ainsi pour la plupart des Téléostéens autres que les précédents, les Malacoptérygiens Physoclysies elles Acanihoptérygiens. — Enfin, au sujet de la structure interne, les parois sont lisses le plus souvent. Recouvertes en dehors par l'endothélium péritonéal du cœlome, en dedans par un épithélium endodermique, elles consistent en un tissu conjonctivo-musculaire. Parfois, elles envoient, dans la cavité de l'organe, des expansions lamelleuses, qui s'entre-croisent, s'anastomosent, et découpent cette dernière en alvéoles, semblables à celles du poumon des Amphibiens ou des Reptiles inférieurs.
La donnée importante, dans cette diversité, tient à la grande similitude de la vessie natatoire des Ganoïdes avec celle des Dipneustes. Ce fait n'est pas surprenant, car les deux classes sont très voisines, mais il tire son intérêt de ce que la vessie des Dipneustes est capable de fonctionner comme un poumon, et doit être prise, sous tous ses rapports, comme un poumon véritable. Les genres des Ganoïdes offrent, à cet égard, plusieurs dispositions séparées, qui, réunies ailleurs, caractérisent les poumons des Amphibiens et des Amniotes. — Les Polypteriis ont une vessie ventrale, et
dédoublée en deux parts; ses parois, et il en est de môme pour plusieurs genres voisins, sont épaisses, et reçoivent leur sang des derniers arcs aorliques l)ranchiaux, ce sang étant veineux. De plus, certains des représentants de la classe, les Lepidosteus notamment, ont une vessie découpée
— Pharynx l aryng -
— — Poumon —
Fig. 117;!. — Dispositions principales de la vessie natatoire (diagrammes en silhouelle; les dessins sont redressés, en A, B, C, de manière à porter à droite ce qui est dorsal dans la nature, et à gauche ce qui est ventral). — En A, vessie natatoire dorsale d'un Phi/.suslome; en B, vessie natatoire dorsale d'un PliijsocUjale \ en C, vessie nalatoire ventrale de quelques Ganoïdes et des Dipneusles Monopneumones. — En D, la même, vue de l'ace. — En E, vessie natatoire ventrale et dédoublée des Dipneusles Dipneaniones. Les vessies natatoires des Dipneusles sont capables de fonctionner comme poumons. — Voy. dans le texte, les pages 1811 et suivantes.
en alvéoles par des lames internes. — Ces diverses dispositions conduisent à formuler une opinion à cet égard. La vessie natatoire, absente clic/, les Acraniens elles Cijcloslomes, chez les Sélaciens également, fait son apparition, en remontant la série des Vertébrés, chez les Ganoïdes. Très polymorphe et variable dès son début, elle se maintient ailleurs, mais en se
modifiant suivant deux directions. Elle persiste dans l'organisme des Téléostéens, et se simplifie, en s'adaptant à un rôle hydrostatique ; elle demeure dans celui des Dipneustes et des Vertébrés plus élevés, en conser- »vant la plupart de ses qualités initiales, les exagérant, les perfectionnant, et en devenant un poumon, c'est-à-dire un organe capable de puiser directement dans l'air atmosphérique l'oxygène nécessaire à la respiration.
Larynx et trachée-artère. — Ces deux org-anes ont, dans l'appareil respiratoire, une valeur secondaire. A peine développés dans l'économie des Dipneustes^ alors que les poumons sont bien affirmés déjà dans leur nature, ils s'amplifient, s'allongent, et se perfectionnent de plus en plus, depuis les Amphibiens jusqu'aux Oiseaux et aux Mammifères. — Les Dipneustes sont remarquables à deux égards, sur un tel sujet : par la brièveté de leur canal d'accès, qui mène l'air de la cavité buccale dans la cavité pulmonaire ; par son absence de différenciation en larynx et trachée. Ce canal consiste, tellement sa longueur est courte, en une petite poche, placée au-dessous du pharynx, et liant le fond de la bouche au poumon ; son orifice buccal, normalement fermé par un sphincter élastique, est capable de s'ouvrir grâce à un muscle dilatateur, de manière à permettre l'introduction de l'air dans l'appareil (fig. 1175, p. 1817j.
Les Amphibiens montrent, dans leur série, un progrès sensible sur la disposition précédente. — La plupart des Urodèles, pourtant, s'élèvent à peine au-dessus des Dipneustes. Leur canal d'accès est aussi court, et se trouve conformé de même; mais, dans sa paroi, pour lui procurer une certaine rigidité, se placent deux pièces cartilagineuses, paires et symétriques. Ces cartilages, qui font ici leur apparition, sont les homologues des aryténoïdes du larynx des autres Vertébrés ; aussi ce nom peut-il leur être accordé sans conteste. — Les Gymnophiones, et certains Lrodèles au corps allongé comme les Siren, offrent, à leur tour, les premières indications de la division en larynx et trachée. Leur canal respiratoire s'étend en longueur, comme le corps ; les aryténoïdes, le sphincter de constriction, le muscle dilatateur, demeurent relégués vers son extrémité buccale ; les autres parties s'établissent en un tube cylindrique, allant de celte dernière au poumon, et muni de cartilages dans sa paroi. Par ce seul moyen, le canal se trouve dilï'érencié en deux zones : un larynx antérieur, et proche de la bouche; une trachée-artère postérieure. — Enfin, les Anoures parviennent encore à un degré plus élevé, car, non seulement leur larynx se complique, mais encore il est capable d'émettre des sons. Les pièces précédentes persistent, et s'en adjoignent de nouvelles : un cartilage complémentaire, le cricoide, ayant la forme d'un anneau situé dans un plan transversal, entourant et supportant les bases des deux aryténoïdes; des muscles spéciaux, insérés sur ces cartilages d'une part, d'autre part sur les cornes de l'os hyoïde (voisines de cet appareil et l'encadrant), et servant, soit à ouvrir le larynx, soit à le fermer ; en dernier lieu, des cordes voca-
les, replis élastiques formés par la muqueuse, s'avançanl dans la cavité laryngée, capables de vibrer pour produire des sons, et placés au niveau des aryténoïdes. En outre, le cricoïde porte une pièce supplémentaire, ayant la forme d'un Y majuscule aux deux branches recourbées en dehors, et soutenant avec elles les orifices donnant accès vers les poumons. Pour renforcer les sons fournis par eux, les mâles de plusieurs Anoures possèdent des poches vocales, excavations du plancher de leur bouche, tantôt doubles et tantôt simples, comprises entre la musculature et les téguments de celte portion des parois céphaliques. — En résumé, les Amphibiens présentent à la fois, en totalisant les dispositions affectées par leurs différents genres, et le début, et l'achèvement, de la conformation essentielle du larynx et de la trachée, propre aux Vertébrés plus élevés.
Les Reptiles, dans leur ensemble, diffèrent peu des Amphibiens Anoures; ils s'écartent d'eux par une simplification dans un sens, et par une complication dans un autre. L'amoindrissement porte sur le larynx; celui-ci ]iossède la même constitution fondamentale, contient deux aryténoïdes et un cricoïde privé de la pièce supplémentaire, mais renferme un chiffre inférieur de muscles, au point de n'avoir qu'un constricteur et qu'un dilatateur. La complexité touche à la présence constante d'une trachée-artère, longue et cylindrique, aux parois soutenues par des cartilages annulaires, complets ou incomplets, disposés à la file, transversalement par rapport à l'axe longitudinal de la trachée et du corps entier. Cette forme d'anneau est aussi celle du cricoïde laryngé; de telle sorte qu'il est permis de considérer celui-ci comme le premier cartilage trachéen, annexé au larynx initial, et modifié dans sa forme, comme dans ses dimensions.
Les Oiseaux exagèrent encore les dispositions alTeclées par les Reptiles, au sujet de la simplification du larynx et de la possession d'une longue trachée; en revanche, pour compenser la diminution de l'organe vocal, ils portent un larynx supplémentaire, à eux particulier, et situé vers l'extrémité postérieure de la trachée, dans sa zone d'union avec les bronches. Le larynx proprement dit, occupant toujours sa situation normale, en arrière de la bouche, est petit, incapable d'émettre aucun bruit; son cricoïde est incomplet, et ses aryténoïdes se soudent entre eux. La trachée, soutenue par de nombreux anneaux cartilagineux, est fort longue ; son amplification est telle, parfois, qu'elle est obligée de se ployer sur elle-même, et <le décrire des circonvolutions, logées dans la substance du sternum ou bien sous la peau. — Le larynx de supplément, qui seul produit le chant, est placé d'ordinaire, dans la région de rencontre des bronches avec la trachée; il tient des deux à la fois, mais, en certains cas, il empiète davantage sur les premières, ou sur la seconde. Souvent nommé le sirynx, il contient, dans sa cavité, des replis élastiques, les membranes tympaniformes, que des muscles spéciaux actionnent et tendent pour leur permettre de vibrer; la quantité de ces muscles est d'autant plus grande que le chant se trouve plus varié et plus puissant. Chacune des deux bronches
contient doux de ces membranes : l'une, la tympaniforme interne, commence sur l'angle d'union des deux bronches, et descend en dedans des premiers rameaux bronchiques ; l'autre, la tympaniforme externe, ojiposée à la précédente, et située à un niveau quehjue peu inférieur. En surplus, dans la zone de coalescence des bronches avec la trachée, un certain nombre d'anneaux se soudent en s'élargissant, et transforment cette extrémité postérieure de la trachée en une caisse de résonance, dite le tambour.
L'économie des Mammifères contient un larynx et une trachée-artère. — Celle-ci ne difTère point de son homologue des Reptiles et des Oiseaux ; elle s'établit en un tube cylindrique, faisant suite au larynx par son extrémité antérieure, bifurquée vers son bout postérieur pour donner les deux bronches, et soutenue par une file d'anneaux cartilagineux. — Le larynx, par contre, s'oppose nettement à celui des Reptiles et des Oiseaux, pour se rapprocher de son homologue des Amphibiens Anoures, et se rattacher à lui grâce à une complication sensible. Le larynx des Amphibiens est encadré par l'os hyoïde, persistance amoindrie du squelette viscéral ; or, celui des Mammifères, outre le cricoïde et les aryténoïdes, disposés comme d'habitude, possède un volumineux cartilage complémentaire, le thyroïde, qui supporte les précédents, et qui provient, au moins en partie, du système viscéral. En comparant les Mammifères aux Amphibiens, l'os hyoïde de ces derniers soutient la langue par son extrémité antérieure, et le larynx par son bout opposé ; une telle structure se conserve chez les premiers, mais avec une disposition nouvelle. Cette persistance du squelette viscéral se divise en deux portions affectées à ces deux usages : l'une antérieure, l'os hyoïde véritable, pour la langue; l'autre postérieure, le thyroïde, pour le larynx. Dans le développement embryonnaire, le cartilage thyroïde provient des deux derniers arcs branchiaux (4" et b") soudés ; il est fourni par la coalescence de deux ébauches, latérales et symétriques, qui demeurent ainsi chez les Monotrèmes; elles s'unissent, partout ailleurs, pour donner une pièce impaire, médiane, semblable à une lame ployée en son milieu suivant sa longueur, et annexée au cricoïde porteur lui-même des aryténoïdes. — En outre, le larynx des Mammifères se recouvre d'une épiglotte, absente chez les seuls Sirénides ; comparable à un repli muqueux résistant, elle s'applique à la manière d'une soupape sur la glotte, ouverture supérieure de l'organe, lorsque les aliments passent de la cavité buccale dans le pharynx, pour empêcher leur pénétration dans l'appareil respiratoire. L'épiglotte des Cétacés se ploie en une gouttière qui rapproche ses bords, et se convertit en un tube, soutenu par les aryténoïdes, qui entre dans l'arrière-cavité des fosses nasales, et, parce moyen, isole complètement la voie aérienne de la voie alimentaire. — Ces deux particularités, relatives à la possession du thyroïde et de l'épiglotte, sont les plus imj)ortantes et les plus caractéristiques, en ce qui concerne le larynx des Mammifères. Pourtant, de nouvelles dispositions se présentent en com-
plément. Les muscles, destinés à faire mouvoir les cartilages, sont nombreux. La muqueuse porte, entre le thyroïde et les aryténoïdes, des replis élastiques, les cordes vocales^ capables d'être tendus par des
4 ryténoiae
— A ryténoiae
Fig. 1170. — Dispositions principales des poumons et de leurs conduits d'accès (diagrammes). — En A, larynx de conformation assez simple, tel que celui des Amphibienx Anoares; en B, larynx de conformation plus complexe, tel que celui des Mammifères. Les cartilages sont en noir, dans ces deux dessins du haut de la figure. — Les quatre dessins du bas de la figure sont destinés à montrer la complication suivie par le poumon, dans la série des Vertébrés, au sujet de son cloisonnement progressif. — En A, type général des Dipneusles et des Amphibiens inférieurs. — Eu R, type général des Ampliibien.s supérieurs et des Be[itiles inférieurs. — En C, type général des Bcpliles supérieurs. — En D, type général des Mammifères. — Voy. dans le texte, les pages iSio et suivantes.
muscles spéciaux, et de vibrer en produisant des sons. Enfin, des diverticules de la paroi, dits les ventricules du larynx, surtout présents chez les Primates, et variables en nombre comme en taille suivant les types, servent parfois de caisse de résonance, afin de renforcer les sons émis.
Poumons. — Généralités. — Les povimons peuvent être assimilés à des sacs, aux parois plus ou moins plissées et lobées, dont les cavités communiquent avec le dehors par l'entremise du larynx et de la trachée-artère. Au nombre de deux d'habitude, ils sont situés dans la région antérieure du thorax, au-dessous du tube digestif; le cœur, placé entre eux, concourt à former le médiastin, cloison conjonctive, parcourue de gros troncs vasculaires, qui les sépare mutuellement. Leur position fait qu'ils se trouvent plongés dans le cœlome, et que, par voie de conséquence, leur face externe est recouverte par l'endothélium péritonéal. De telles connexions sont fort simples chez les Vertébrés inférieurs munis de poumons, mais non chez les supérieurs, les Mammifères surtout. Grâce au diaphragme (Voy. p. 1592), la cavité générale se divise en deux parts : l'une postérieure, la cavité péritonéale, contenant l'intestin avec ses annexes; l'autre antérieure, renfermant les poumons et le cœur. Celle-ci se dédouble, à son tour, en deux poches, l'une pour les premiers de ces organes, l'autre pour le second (V. le paragraphe suivant, consacré à l'appareil irrigateur). Cette dernière est le péricarde ; l'autre est la plèvre. Chaque poumon, ainsi entouré de sa plèvre, est placé dans un espace, la cavité pleurale, qui dépend et dérive du cœlome total. L'endothélium péritonéal, soutenu par une assise conjonctive, s'applique d'un côté sur la paroi pulmonaire, d'un autre côté sur la paroi thoracique, et comporte par là deux feuillets concentriques : un feuillet externe ou thoracique ; un feuillet interne ou pulmonaire. La cavité pleurale, fort étroite, presque virtuelle, sépare ces deux assises l'une de l'autre ; la minime quantité de liquide, qu'elle contient à l'état normal, permetau poumon, enveloppé dans le feuillet interne, de glisser aisément, lors des mouvements respiratoires, contre la paroi thoracique, doublée par le feuillet externe.
En tant que structure propre, le poumon se présente sous trois états principaux, mutuellement réunis par des intermédiaires nombreux. La disposition la plus simple, et la plus rare, presque toujours partielle, est celle où sa cavité est entière. Le deuxième degré, commun chez les moins élevés des "Vertébrés à la respiration aérienne, se caractérise par ce fait, qu'il prend une nature spongieuse, en cloisonnant sa cavité à l'aide de lames entre-croisées et anastomosées dans tous les sens. Dans le troisième type de conformation, le plus complexe, qui débute chez les Reptiles pour atteindre son épanouissement dans l'économie des Mammifères, le poumon acquiert une allure régulière, semblable à celle d'une glande en grappe. Sa substance se découpe en lobules, eux-mêmes subdivisés en acini qui, à leiu' tour, se partagent en alvéoles ou infundibula ; de chaque lobule part un canal tubuleux, qui s'unit à ses similaires des lobules voisins pour donner, à l'aide d'anastomoses successives et répétées, le conduit principal, la bronche, joignant le poumon à la trachée. L'air, arrivant par cette dernière, entre dans la bronche, pénètre dans le poumon, s'engage à mesure dans des rameaux bronchiques divergents, ou bronches secondaires de
divers ordres, s'introduit finalement dans la petite bronche lobulaire, et va dans les divers acini du lobule. — Une semblable régularisation, propre au troisième type de structure, se dégage de la conformation particulière au deuxième état, et dérive d'elle par une conséquence du mode d'irrigation vasculaire. L'artère pulmonaire, qui amène aux poumons le sang veineux pour ly artérialiser, ne donne pas à ses branches, dans le troisième type, une distribution aussi peu déterminée que dans le second. Afin de faciliter le trajet du sang, ses rameaux s'arrangent avec régularité en un ensemble arborescent; et les vaisseaux sanguins remanient le parenchyme pulmonaire, pour le disposer d'après eux-mêmes. Les cavités, dans les parois des- (juellesils se trouvent, s'allongent en conduits qui les accompagnent; elles se relient les unes aux autres en se modelant sur eux ; finalement, elles se convertissent en bronches de divers ordres, et s'arrangent en un système régulièrement branchu. L'artère pulmonaire, en pénétrant dans un poumon, émet deux sortes de troncs principaux : les uns, supérieurs, dirigés vers le sommet de l'organe, et les autres inférieurs. De môme, les bronches forment deux groupes : le système épartériel, placé au-dessus de l'artère pulmonaire; le système hypartériel, situé au-dessous. Ces deux groupes ont à peu près une égale valeur chez les Reptiles ; par contre l'hypartériel commence, dans la classe des Oiseaux, par prendre la prédominance sur l'autre, et, finalement, chez les Mammifères, il existe parfois seul (fig. 1175-1177, p. 1817, 18-23).
Les parois des espaces pulmonaires consistent en lames conjonctives, que parcourent de nombreux capillaires sanguins, et tapissées en dedans par un épithélium pavimenteux simple, V endothélium. pulmonaire. Ces éléments épithéliaux, d'abord cylindriques chez lembryon, lorsqu'ils ne fonctionnent pas encore, sont aplatis dans l'organisme adulte ; ils recouvrent directement les capillaires, et c'est au travers de leur substance que s'accomplit l'osmose respiratoire, entre l'air contenu dans ces espaces et le sang qui circule dans les capillaires pour s'artérialiser. Les parois renferment, en surplus, des fibres élastiques. — Dans le cas où les bronches composent un système irrégulier, leur épithélium, cylindrique, est souvent muni de cils vibratiles, et leurs parois possèdent des fibres musculaires lisses. La présence d'un épithélium vibratile n'est point, du reste, une rareté au sujet de l'appareil respiratoire. Les poumons d'organisation peu compliquée portent souvent, dans les zones par où l'air accède, des parois ainsi pourvues. De même lépithélium de la trachée, et une partie de celui du larynx, stratifiés tous les deux, sont vibratiles par surcroît.
Les poumons sont engendrés, dans le développement embryonnaire, avec le larynx et la trachée, par la face ventrale de la zone initiale du tube digestif, en arrière delà région branchiale ; leur épithélium fonctionnel est, par suite, de provenance endodermi(jue. Cette zone d'origine se creuse, suivant son axe longitudinal, d'une gouttière, qui se convertit en un tube par la soudure de ses bords, demeure rallachée au canal digestif par son
extrémité antérieure, et produit deux expansions divergentes par son autre bout devenu libre. Le tube donne le canal d'accès, larynx et trachée, par son élongation et sa différenciation ; son orifice antérieur, la glotte, d'abord étendue en fente, se raccourcit en s'élargissant, pour parvenir à son aspect final. Les deux diverticules postérieurs s'amplifient, et se compliquent à des degrés divers, d'après les types mis en cause ; ils fournissent les poumons avec leurs bronches.
Structure particulière des Dipneustes. — Les poumons des Dipneustes sont remarquables par leur structure transitionnelle ; ils rappellent de très près les vessies natatoires des Ga?ioïdes, au point qu'il est permis de les considérer comme des organes ambigus, encore semblables à ces dernières, mais déjà capables de fonctionner dans la respiration aérienne. Leur cavité interne est partiellement découpée en loges par des lames. Un intérêt complémentaire leur est donné par leur forme, car ils marquent le passage de l'imparité à la dualité. La classe comprend, en effet, deux ordres : les Monopneumones et les Dipneumones. Les premiers, comme leur nom l'indique, n'ont qu'un poumon simple et impair ; en cet état, le moins élevé, l'appareil pulmonaire est établi, sous ce rapport, comme les vessies natatoires des Poissons. Chez les seconds, par contre, l'organe se dédouble, grâce à un étranglement longitudinal, et se divise, à partir de sa région postérieure, en deux moitiés, symétriques et égales; l'individu possède, par ce moyen, deux poumons. Cette structure se conserve désormais, sauf les cas d'une atrophie secondaire, chez les autres Vertébrés.
Structure particulière des Amphibiens. — Les poumons, chez ces animaux, ont, suivant les types, une allure des plus variables. Ce fait se conçoit, d'après les procédés par lesquels la respiration s'accomplit ; les poumons ne jouent, en cela, qu'un rôle effacé, car l'osmose gazeuse se manifeste, soit parles branchies lorsqu'elles persistent (Voy. p. 1807), soit, et le plus souvent, par la peau. Les Anoures seuls^ avec les Gymnophiones, dont l'adaptation à une vie terrestre est la plus com})lète, ou dont les téguments se recouvrent de menues écailles, ont des poumons bien développés, cloisonnés à leur intérieur par des lames entre-croisées ; encore les Gymnophiones ne possèdent-ils, dans leur économie, qu'un poumon capable de fonctionner, celui de droite, car, par une conséquence de l'élongation du corps (dont les Ophidiens, parmi les Reptiles, offrent un second exemple), celui de gauche est presque atrophié. — LesUrodèles, par contre, ont des poumons simples, semblables à des sacs aux cavités souvent entières et non cloisonnées ; les branchies, ou la peau, ont, en effet, chez ces êtres, la prépondérance dans les phénomènes delà respiration. Cette réduction d'importance se révèle, non seulement dans la conformation organique, mais encore dans les fréquentes différences de taille des deux poumons, dans
leur rétrécissement transversal, parfois dans la présence d'étranglements à divers niveaux, enfin, chez certains, par une diminution totale allant jusqu'à l'atrophie.
Slriicture particalicre des Reptiles. — L'intérêt de la structure des Reptiles, au sujet de leurs appareils de respiration aérienne, réside dans le perrectionnement croissant des poumons, lié à l'amplification de leur surface fonctionnelle. Ces animaux accomplissent, en ce sens, une transition àes Amphibiensw&vsle?, Oiseaux ei les Mammifères. — Les poumons des Amphibiens consistent, même dans le cas où ils sont le plus complexes, en sacs à la cavité cloisonnée ; les lames de cloisonnement dépendent de la face interne de la paroi, et se bornent, d'habitude, à occuper la périphérie de l'organe, laissant libre l'espace central ; la bronche se déverse dans ce dernier espace, d'où l'air pénètre dans les loges pour y fournir son oxygène au sang. Le poumon des Oiseaux, surtout celui des Mammifères, possèdent une conformation plus élevée ; les lames de cloisonnement s'arrangent avec régularité pour délimiter des lobules, subdivisés eux-mêmes, et la substance entière de l'organe subit une telle modification ; la bronche pénètre dans l'appareil, y émet des bronches secondaires, soutenues par des anneaux cartilagineux; celles-ci se ramifient, à leur tour, un certain nombre de fois, et leurs divisions ultimes se rendent aux lobules précédents.
— Dans leurs divers types, les Reptiles montrent le passage de la première structurée la seconde, sans arriver toutefois à la complexité de celle-ci. Les plus simples d'entre eux, les Sauriens et les Ophidiens, ont encore un poumon semblable à celui des Amphibiens supérieurs ; seulement, les loges sont plus nombreuses, plus égales, réparties avec une régularité plus grande, et s'avancent parfois jusqu'au milieu de l'appareil. Ces loges se conservent chez les Chéloniens et les Crocodiliens : les centrales, parmi elles, se groupent encore d'une manière indéterminée; mais les périphériques commencent à se convertir en vrais lobules, car leurs parois portent des crêtes supplémentaires qui découpent leurs cavités propres, et la bronche émet des rameaux qui se dirigent vers elles. Il suffit d'étendre ce perfectionnement aux espaces centraux, et d'augmenter en concordance le nombre des rameaux bronchiques, pour obtenir les dispositions spéciales aux Oiseaux et aux Mammifères.
L'allure des poumons dépend, dans une certaine mesure, de celle du corps; aussi, certains Reptiles offrent-ils une conformation particulière.
— Tels sont, en premier lieu, les Ophidiens ; par un effet de l'extrême élongation de l'économie, et tout comme chez les Gi/mnophiones parmi les Amphibiens, l'un des poumons, celui de gauche, s'atrophie, celui de droite se trouvant seul complet. Ce dernier s'allonge beaucoup, acquiert en ce sens des dimensions considérables; mais son extrémité postérieure ne se cloisonne pas, et laisse entière sa cavité. — Tels sont encore les Sauriens Vermilimjues (Chameleo) ; les poumons émettent latéralement des
Roule. — Analomie. II- 1 lo
expansions assez amples, creuses, non cloisonnées, que l'animal peut emplir d'air à son gré, pour le rejeter avec force lorsqu'il est irrité. Cette organisation est importante, car elle marque, sous une allure rudimentaire, le début de la structure spéciale des Oiseaux, où ces diverticules pulmonaires sont plus volumineux encore, et de présence constante.
Structure particulière des Oiseaux. — • Les poumons de ces animaux appartiennent, comme ceux des Mammifères, au type le plus élevé ; mais la complication, par rapport à leurs similaires des Reptiles, s'accomplit dans un autre sens. Chacun de ces organes reçoit une bronche principale ou primaire, qui le traverse en entier suivant sa longueur, et émet à mesure, sur tout son trajet, plusieurs groupes, quatre ordinairement, de bronches secondaires. Celles-ci, à leur tour, portent des bronches tertiaires, qui font communiquer entre elles les précédentes. Enfin, ces canaux de troisième ordre se munissent, de leur côté, de bronches quaternaires, qui s'anastomosent entre elles. De cette manière, le poumon des Oiseaux revient à un réseau aérifère, dont les espaces s'abouchent entre eux de toutes parts. — Il n'en est point de même au sujet des Mammifères, dont la bronche principale se divise dichotomiquement en bronches secondaires, celle-ci en tertiaires, et ainsi de suite, chacune d'elles demeurant indépendante de ses voisines, séparée d'elles, les dernières élargissant leur sommet en lobules distincts les uns des autres.
Un caractère de l'appareil respiratoire de ces êtres porte sur l'existence constante de sacs aériens, diverticules volumineux annexés aux poumons, creux et non cloisonnés, répartis, entre les organes, dans la majeure part de l'économie, et pénétrant jusque dans les os. Ces expansions se façonnent hâtivement, lors du développement embryonnaire. Au moment où les poumons s'ébauchent, chacun de ces derniers produit un certain nombre de culs-de-sacs latéraux, qui s'étendent en dehors de lui, s'amplifient en s'insinuant entre les appareils, et entrent, sauf chez les Saurure's disparus, dans l'intérieur de la plupart des os au fur et à mesure que leur moelle se résorbe. Ces connexions se conservent désormais ; et, chez l'adulte, les deux poumons, au lieu d'être isolés, possèdent, comme appendices adjoints à eux, ces diverticules spacieux, convertis en sacs aériens, où l'air est capable de pénétrer et de se renouveler. Chacune des bronches primaires et secondaires, en effet, pour que ce dernier phénomène puisse s'accomplir, ne se borne pas à se ramifier dans l'appareil pulmonaire qui lui correspond ; elle le traverse de bout en bout, émet au passage ses rameaux latéraux, et va se jeter dans une part du système des sacs. De telle sorte que ces derniers reçoivent de l'air au même titre que les organes véritables de la respiration.
La quantité, la forme, et l'ampleur, des sacs aériens varient suivant les types. Cependant, certains de ces organes, les plus nombreux du reste, sont constants. Six de ces poches sont placées en arrière des poumons, et
sV'lendent, à la file, groupées symétriquement par trois sur chacun des
Acinus
Artère pulmonaire^
Bronche acmeuse
Aïoeoies
■ — • — veines eu/monairei
Fifj; 117G cl 1177- — DiiviiLOPPEMENT KMHKVONNAïKE ET STRUCTURE DES POUMONS {coupes diùgrammaiiques, en prenant l'économie de Vllomme pour exemple). — En 1176, coupes horizonlales de l'extrémilé antérieure du corps d'un embryon humain, alin de montrer à la fois les deux types d'appareils respiratoires, le branchial (fentes viscérales) qui disparait, le pulmonaire (pii persiste. Les tissus sont en noir, les cavités eu lilanr. En A, début de la formation des poumons. En li, dédoublement de l'ébauciie puhnonaire et production des lobes. — En 1177 A, slructure d'un lobule entier. Les dernières branches des l'ameaux iironcliiques, ou buoncues sus-i.ouui..\ires, dont chacune saceompagne d'un rameau de l'artère pulmonaire (sang veineux), portent plusieurs lobules sur leur trajet. Elles émettent, dans chacun d'eux, une expansion axiale, la bhonche i.NTRA-i.oiu'i.AiiîE ; celle-ci produit, à son tour, plusieurs bronches acineuses; et enlin, le sommet de chacune de ces dernières s'élargit en un acinus, dont la paroi se plisse poiu* donner les alvéoles pulmonaires. Le rameau artériel se divise d'une façon corrélative et fournit à la surface de chaque acinus un réseau capillaire, d'oii se dégagent les branches d'origine des veines pulmonaires (sang artériel). — En 1177 B, coupe grossie d'un fragment de la paroi d'un acinus, pour montrer les relations étroites des capillaires sanguins et de l'épitliélium. — Voir, dans le texte, les pages 1818 et suivantes.
côtés de l'individu, jusqu'à l'extrémilé postérieure du corps. Elles portent
respectivement les noms, en allant d'avant en arrière, de sacs diaphragmatiques antérieurs, diaphragmatiques postérieurs, et abdominaux. Ceux-ci reçoivent l'air de la bronche primaire ; les deux autres Tacceptent de plusieurs des. rameaux secondaires émis par celle-ci. La région antérieure de l'économie contient également trois sacs, reliés à des rameaux bronchiques : deux, pairs et symétriques, les sacs cervicaux ; un impair, médian, le sac supr a-cor acoïdien, ou inter-claviculaire.
Les fonctions des sacs sont multiples. — Leur principal emploi est de servir au renouvellement de l'air dans le système respiratoire. Les poumons des Oiseaux, contrairement à ceux des Mammifères, manquent de plèvres (Voy. p. 1818), et sont soudés aux organes qui les entourent ; leur capacité de dilatation, relativement faible, ne leur permet pas de faire pénétrer l'air du dehors dans toutes leurs cavités. Les sacs suppléent à cette insuffisance. Grâce aux mouvements des parois thoraciques et al )dominales, ils se dilatent lors de l'inspiration, dans leur totalité et sauf quelques diminutions locales, pour se contracter au moment de l'expiration ; ils font ainsi passer l'air dans les plus grosses bronches, primaires et secondaires, qui communiquent avec eux. Puis, les mouvements propres du poumon suffisent pour permettre le renouvellement de lair dans les bronches plus petites, aux dépens de celui qui a pénétré dans les canaux précédents. Les sacs aériens jouent ainsi le rôle prépondérant dans la ventilation pulmonaire ; sans eux, les poumons, livrés à eux-mêmes, seraient incapables d'entretenir la vie. En ce sens, leur présence est liée au mode d'existence de l'animal, car le vol nécessite, pour le jeu des muscles, une cage thoracique aux parois résistantes, et, par suite, des poumons peu dilatables. En outre, les sacs servent à ménager, au niveau de leur paroi, une transpiration destinée à remplacer l'évaporalion tégumenlaire, qui ne peut s'exercer à cause du revêtement de plumes. Enfin, par la pénétration de leurs prolongements dans beaucoup des pièces squeleltiques, ils diminuent le poids de ces dernières sans restreindre leur force de résistance, amoindrissent ainsi la densité de l'économie, et permettent aux muscles de remplir leurs rôles en déployant une puissance minima.
Les sacs aériens, tout en acquérant une telle importance dans l'organisme des Oiseaux, ne reviennent pas entièrement à des éléments nouveaux. Beaucoup des Vertébrés supérieurs contiennent, en diverses pièces de leur squelette, et pour alléger leur poids sans diminuer leur capacité de résistance, des espaces remplis de gaz ; mais ces cavités diffèrent de celles des Oiseaux en ce qu'elles se creusent sur place, grâce à une résorption méflullaire, et ne s'entourent point de parois dérivées des poumons. D'autre part, plusieurs Reptiles, et surtout le Chameleo (Voy. p. 1821), ont des poumons munis de diverticules latéraux, assimilables à des sacs aériens rudimentaires. 11 suflil d'amplifier ces derniers, et tic superposer à la précédente la structure ainsi obtenue, en faisant pénétrer ces expansions dans les os devenus creux, pour obtenir la conformation des Oiseaux. La disposition
de ces derniers n'est pas nouvelle par suite ; mais elle tire sa particularité (le son exagération même, et de sa constance, car, nulle part, elle n'est aussi accentuée, ni aussi fréquente, que chez eux.
Structure particulière des Mammifères. — Les poumons de ces animaux, privés de sacs aériens, tirent leurs traits principaux de deux ordres de j)hénomènes: leur subdivision en lobes, et la complexité de leurs lobules. — Ces organes, au lieu d'être entiers comme leurs homologues de la majorité des autres Vertébrés, se découpent en un petit nombre de masses volumineuses, largement unies, dites des lobes, dont chacune correspond sensiblement à l'un des rameaux principaux de la bronche. Cette scission est fort irrégulière, dans son importance comme dans sa fréquence. Elle manque assez souvent, chez les Proboscidiens et les Cétacés ])ar exemple. Lorsqu'elle existe, elle diffère parfois de l'un des poumons à l'autre ; ainsi, chez Vllomme, le poumon de droite comprend trois lobes, et le gauche deux. En ce cas, le lobe supérieur du poumon droit n'a point son équivalent dans le gauche ; il correspond, pour le premier, à une bronche épartérielle, dont le second est toujours privé. Le système hypartériel (Voy. p. 1819), qui s'amplifie sans cesse aux dépens de l'autre, dans la série croissante des Vertébrés à poumons, finit dans l'économie des Mammifères par avoir la prédominance sur l'autre, et même par exister seul.
Le lobule pulmonaire de ces êtres parvient à son maximum de complication. (Irâceà son cloisonnement régulier et abondant, il se divise en acini, ([ui se partagent en alvéoles à leur tour i Voy. p. 1818). La substance du poumon, encore nommée le parenchyme pulmonaire, est composée par la juxtaposition d'une quantité considérable de ces lobules, à chacun desquels se rend un rameau bronchique. Les voies aériennes sont ainsi des plus précises, des mieux déterminées, et permettent aisément un renouvellement complet de l'air venu du dehors, condition indispensable d'une respiration active.
I. Considérations grénérales. — Le système irrigateur est de présence constante dans l'organisme des Vertébrés; il y atteint une complexité extrême, surtout chez les représentants les plus élevés de l'embranchement; il se compose de plusieurs groupes de cavités, dont les unes sont limitées par le mésoderme épithélial, alors que les autres se creusent dans le mésoderme mésenchymateux (Voy. i; 2, p. 138 i et suivantes). Ces espaces de deux sortes, dès leur délimitation dans le corps de l'embryon, sont séparés les uns des autres, et ne communiquent pas entre eux; ils demeurent ainsi
ISiG VERTÉBRÉS.
désormais, el conservent leur indépendance mutuelle, sinon entière, car, s'ils viennent à contracter parfois des connexions secondaires, ces relations sont toujours de minime importance.
Les cavités du mésoderme épithélial constituent le cœlome. Celles-ci se disposent en une cavité générale du corps, parfois scindée en deux ou trois espaces, qui entoure les viscères principaux, et dans Tintérieur de laquelle ceux-ci se trouvent suspendus. Elle revient à un oligocœlome, dont le plasma, équivalent de la cœlo-lymphe de plusieurs Invertébrés, reste stagnant, et ne circule point; son unique rôle est de fournir aux organes une gaine de protection. Aussi s'établit-elle en un petit nombre de poches closes, aux parois appliquées contre celles des appareils contenus dans leur intérieur, et désignées par le terme de séreuses.
Il n'en est plus de même pour les cavités du mésoderme mésenchyniateux. Celles-ci, relativement petites, et fort abondantes, se percent dans le tissu conjonctif de l'économie; la plupart d'entre elles communiquent ensemble, et composent, par leur union, un réseau, souvent régulier et branchu, dans lequel le liquide irrigateur circule vraiment. Elles appartiennent à deux catégories. — Les premières, moins nombreuses et moins amples, sont closes; elles forment des vésicules fermées, remplies de liquide, et semblables, malgré leur petitesse, aux séreuses limitées par le mésoderme épithélial; aussi, malgré la dissemblance d'origine, les auteurs leur accordent-ils le même nom. — Les secondes, plus fréquentes et plus spacieuses de beaucoup, sont toutes reliées entre elles ; elles s'assemblent en un réseau, étendu dans le corps entier, où il transporte, grâce à son liquide circulant, tous les matériaux de la nutrition et de la respiration. Elles forment ainsi, par cette fonction découlant de leur liaison mutuelle, le système vasculaire de l'économie. Mais ce système lui-môme se dédouble en deux paris, en deux groupes contigus de canaux, suivant la nature du liquide nutritif. L'un est le système sanguin., ses vaisseaux renferment le sang, pourvu de globules colorés en rouge par l'hémoglobine. L'autre est le système lymphatique \ ses cavités, aux contours moins précis que les précédentes, charrient la lymphe, privée de globules à hémoglobine, et seulement munie de globules pâles, à prolongements pseudopodiques. Bien que ces deux lacis vasculaires s'étendent également dans l'économie complète, en se doublant et s'accompagnant, ils ne demeurent pas distincts; les grands troncs de celui-ci s'abouchent avec les canaux principaux de celuilà, de telle sorte que la lymphe se déverse constamment dans le sang pour renouveler sa substance. — De plus, ces deux réseaux, afin d'imprimer à leur liquide circulant des impulsions permanentes dans un sens précis, possèdent souvent, sur leur trajet, des organes pulsatiles, des cœurs. Les c(rurs lymphatiques sont relativement rares; par contre, le cœur sanguin, toujours unique bien que subdivisé en plusieurs poches contiguës, est de réparlilion plus grande, car il existe chez tous les Craniotes, et ne fait défaut qu'aux Acraniens.
SYSTÈME IRRIGATEUB. 1827
En résumé, l'appareil irrigateur des Vertébrés comprend quatre groupes de cavités, dont chacun possède une structure et une fonction particulières : les séreuses du mésoderme épilhélial, les séreuses du mésoderme mésenchymateux, le système sanguin, et le système lymphatique. Parmi ces quatre catégories, la première dépend de Tépithélio-mésoderme, et se limite par ses parois ; alors' que les trois autres se creusent dans le tissu con jonctif du mésoderme mésenchymateux, et s'entourent de sa substance,
! Mésoderme épilhélial. \ Cavités séreuses cœlomiques. Mésoderme mésenchy- ( g^^?*^^ '^^""'"^ ^'°"°'"" mésenchymateuse. •' /Système sanguin J „ j< i •
mateiix )c ,, , i ,• [ Système vasculaire.
( Système lymphatique. ^ ^
II. Cavités séreuses cForigiiie épîthélîale. — Généralités. — Toutes ces cavités dérivent du cœlome embryonnaire, entouré et limité par les assises de Fépithélio-mésoderme. En ramenant les phénomènes du développement à leur état le moins modifié, ce dernier feuillet provient en entier de lentéron primitif, circonscrit parle protendoderme [Embryologie comparée, p. 880 et suivantes, fig. 789 à 807). L'entéron émet latéralement deux diverticules, égaux et symétriques, qui suivent une évolution pareille. Chacun d'eux s'étend en longueur, après s'être fermé, de manière à occuper, sur le côté de l'entéron, tout le corps de l'embryon, depuis son extrémité antérieure jusqu'à la postérieure; puis il se divise, grâce à un étranglement longitudinal, en deux parts superposées, distinctes l'une de l'autre. La vésicule dorsale se scinde transversalement en nombreux myotomes, placés à la file, dont les cavités disparaissent, et dont les parois se convertissent en faisceaux musculaires (i; 5, p. 1575). La vésicule ventrale se comporte de façons différentes dans la tète et dans le tronc. Sa portion céphalique se partage en branchiomères (§ 5, p. 1578), qui agissent comme les myotomes précédents. La portion du tronc demeure indivise par contre, ne subit aucune segmentation, et s'amplifie autour de l'entéron jusqu'à en entourer toute la moitié située de son côté. Ces vésicules ventrales, dites les plaques latérales, sont au nombre de deux, égales et symétriques, comme les ébauches premières de l'épithélio-mésoderme dont elles découlent. Chacune d'elles enveloppant la moitié correspondante de l'entéron, devenu l'intestin définitif, celui-ci est complètement circonscrit par elles.
Les plaques latérales, étant donnée leur provenance, sont creuses : parfois d'emblée; ailleurs, et dans les embryogénies modifiées par la présence dun abondant vitellus nutritif, peu après leur genèse. L'entéron est, par conséquent, entouré d'une gaine creuse, formée de deux moitiés semblables. La cavité de cette gaine, persistant dans cette situation, deviendra la cavité abdominale. La paroi consiste en une assise épithéliale, d'un côté appliquée contre les assises intestinales, de l'autre contre les téguments et les muscles issus des mvotomes; celte dernière couche est la somatopleure des plaques
lalrrales, la première en est la splanchnopleure. Leur épithélium s'unit intimement aux assises contre lesquelles il se place, aplatit ensuite ses éléments, et passe à l'état d'endothélium. — Pendant que l'épithélio-mésoderme subit de telles transformations, le mésenchyme prend naissance, soit à ses dépens, soit à ceux de l'endoderme, soit à ceux des premiers éléments mésenchymateux fournis par le protendoderme. Ce tissu conjonctif s'insinue, grûce à sa prolifération constante, entre toutes les ébauches déjà présentes dans le corps de l'embryon. 11 pénètre, par suite, entre les parois des plaques latérales, et l'épithélium intestinal, ou l'ectoderme tégumentaire, ou les masses musculaires sous-jacentes ; en conséquence, l'endothélium des plaques s'attache à lui, et constitue, avec son aide, une membrane conjonctive, soudée par une face aux tissus avoisinants, recouverte sur l'autre, tournée vers la cavité abdominale, par cet endothélium lui-môme.
Les connexions finales commencent déjà à s'établir. L'intestin est plongé dans une cavité abdominale, étendue dans le tronc entier, circonscrite par une paroi propre, fournie par les deux plaques latérales accrues et amplifiées. Celles-ci s'adossent l'une à l'autre au-dessus comme au-dessous de l'intestin, et forment par leur accolement, ménagé grâce à du mésenchyme intermédiaire, deux lames verticales et médianes, les mésentères. Ces bandes tiennent le système digestif suspendu dans l'espace où il est situé.
Rarement, la cavité abdominale conserve sa simplicité initiale. Elle se cloisonne secondairement, d'habitude, pour produire d'autres espaces clos, d'autres cavités séreuses, établies autour de certains organes mobiles. Elle-même persiste ensuite, autour de la majeure part du tube digestif, pour donner la cavité abdominale proprement dite. La plus constante de ces séreuses complémentaires est la péricardique, placée autour du cœur, et présente chez tous les Craniotes. L'autre, moins fréquente, est la pleurale, ou \a pulmonaire ; disposée, comme ce nom l'indique, autour des poumons, elle existe seulement, à des degrés divers de complexité, dans l'économie des Vertébrés pourvus de tels organes. — Enfin, la cavité abdominale, bien que séparée du dehors d'après son origine même, contracte parfois des relations directes avec les milieux environnants ; ces rapports immédiats, qui manquent souvent, sont assurés parles pores abdominaux. orifices percés au travers de la face ventrale de la paroi du corps. De plus, des relations semblables, mais atténuées par plusieurs dispositions organiques, sont données par les canaux du système uro-génital (Voy. §11).
Séreuse Ai5Do>nNALE. — Encore nommée \a séreuse péritonéale, elle se présente sous deux étals principaux, dont l'un est propre aux Acraniens, et l'autre aux Cra/2io/es; la diversité de sa manière d'être découle, à cet égard, de la conformation de l'appareil respiratoire. — En ce qui concerne les ^lc/-a/i/e/2s, ce dernier système consiste en une branchie, entourée d'une spacieuse cavité péribranchiale (Voy. p. 1795) ; cette dernière, par l'eiTet de sa seule présence, découpe la région antérieure de la séreuse en deux
parties, Tune comprise dans la paroi du corps, l'autre dans la paroi de la branclîie. De plus, la première de ces portions contient les amas sexuels, qui déversent leurs éléments dans la cavité péribranchiale, au moyen de petits canaux d'union (Voy. § 11). — Les dispositions changent au sujet des Cranioles. Que l'appareil de la respiration soit formé de branchies ou de poumons, tout espace péribranchial fait défaut, et la séreuse abdominale se trouve continue, simple, dans le tronc entier. Pourtant, la cavité péribranchiale des Acraniens persiste, mais en diminuant beaucoup de volume et en changeant d'emploi ; elle conserve ses relations avec les masses sexuelles, et convertit chacune de ses moitiés latérales en un conduit cylindrique, ouvert au dehors, qui constitue la voie principale du système uro-génital.
La séreuse abdominale comprend une paroi et une cavité. — La première est le péritoine ; elle consiste en un endothéliiim péritonéal, supporté par une mince assise conjonctive soudée aux tissus conjonctivomusculaires des organes voisins, et elle les double. Le péritoine forme par là un revêtement continu à la majeure part du tube digestif, et à toutes ses dépendances ; son feuillet pariétal, issu de la somatopleure des plaques latérales, s'applique contre la face interne de la paroi du tronc ; son feuillet viscéral tapisse l'estomac, l'intestin entier avec ses glandes annexes ; en outre, l'un et l'autre se joignent mutuellement par l'entremise des mésentères et de leurs dérivés, dont ils composent les zones superficielles. — La cavité, nommée la cavité abdominale, ou la cavité péritonéale, contient un liquide, tenant en suspension des cellules munies de prolongements amseboïdes, et semblables aux globules de la lymphe. Encore spacieuse dans l'économie des Cyclostomes et des Poissons, elle se restreint de plus en plus, au fur et à mesure du perfectionnement organique, chez les Vertébrés supérieurs cl terrestres, au point de devenir presque virtuelle; les circonvolutions intestinales sont alors serrées les unes contre les autres, leur ensemble est tassé contre la paroi du corps, et le feuillet viscéral du péritoine ne se sépare du pariétal que par des espaces en fentes étroites, où le liquide se réduit à une sérosité. Dans le premier type de conformation, ce liquide sert, sans doute, à accomplir quelques échanges nutritifs, et à disséminer dans le tronc entier plusieurs des matériaux qui traversent par osmose la paroi intestinale; dans le second, par contre, il s'emploie seulement à faciliter les glissements des circonvolutions, et leurs contractions en divers sens (fig. 117S, p. 1831).
Séreuse péiuc.ardioie. — Cette séreuse constitue au cteur, lorsqu'il existe, et il manque seulement aux Acraniens, une gaine isolante, destinée à lui permettre ses contractions sans être gêné par les organes voisins. Elle consiste, comme toutes les séreuses, en une paroi et une cavité. Celle-ci, nommée la cavité péricardiqiie, est étroite, presque virtuelle; la sérosité, qui s'y trouve, laisse au cœur toutes facilités pour ses mouvements. —
La paroi, dite le péricarde, est formée crun endolhélium et d'une lame conjonctive. Elle comprend deux leuillets. Le feuillet viscéral, issu de la splanchnopleurc des plaques latérales embryonnaires, s'accole intimement à la paroi du cœur et se soude à elle. Le feuillet pariétal, engendré par la somatopleure, épaissit sa membrane conjonctive, lui donne souvent une grande consistance, et produit ainsi un sac fibreux résistant, qui se prolonge quelque peu sur les origines des principaux vaisseaux sortis du cœur. — En somme, le cœur des Vertébrés, comparable en cela à son similaire de tous les Invertébrés à l'économie complexe, s'entoure d'un péricarde, chargé de l'isoler et de l'entourer d'une gaine liquide où ses contractions peuvent s'accomplir aisément. Seulement, le fourreau péricardique des Vertébrés est une séreuse, une vésicule qui, tout en conservant sa cavité, se moule sur l'organe enveloppé, accole à lui une moitié de sa paroi (feuillet viscéral), l'autre (feuillet pariétal) demeurant extérieure, libre, et se renforçant pour donner à l'ensemble une certaine capacité de résistance.
La séreuse péricardique dérive de la moitié ventrale de l'extrémité antérieure de la cavité abdominale embryonnaire. En ce point, immédiatement en arrière de la tête, le cœur se façonne dans le mésentère ventral, et suivant l'axe longitudinal de l'organisme. Des vaisseaux transverses, les canaux de Cuvier (Voy.p. 1855, 1869), se dégagent de lui pour aller directement s'enfoncer dans la paroi du corps; des expansions du mésentère les accompagnent, et forment un plancher horizontal, le mésocarde latéral, qui divise en deux étages, l'un supérieur, l'autre inférieur, cette extrémité antérieure de la cavité abdominale. L'étage supérieur s'oblitère chez les Poissons, et donne la séreuse pleurale des Vertébrés munis de poumons. L'étage inférieur fournit la séreuse péricardique. Pour cela, le plancher s'infléchit de haut en bas et d'avant en arrière, soude son bord antérieur à la colonne vertébrale, son bord postérieur à la face ventrale du corps et en avant du foie. Par l'etTet de cette inclinaison, et des relations consécutives, cette partie inférieure se sépare peu à peu de la séreuse abdominale, placée en arrière de lui, et finit par s'en isoler. Pourtant, certains types inférieurs, comme les Sélaciens et les Ganoïcles carlilagineiix, conservent les vestiges de cette origine, car leur cavité péricardique communique encore, chez l'adulte, avec la cavité péritonéale. Ensuite, le cœur s'amplifie, augmente de volume, et déborde dans l'espace ainsi délimité autour de lui ; par h; seul résultat de cet accroissement, il s'entoure des parois qui circonscrivent cette poche, et la séreuse péricardique se trouve constituée (fig. 1178, p. 1831).
SÉREUSE PLEURALE. — Gcttc sércusc cousistc cu deux sacs à double paroi, dont chacun entoure un poumon. Son feuillet interne (viscéral, pulmo-
par les dessins D et E, se manifestent seulement ciioz les V^ertéi^rés à poumons; les VertéJjrés munis de hranchics en demeurent à la phase C, et lui ajoutent seulement loblitération de l'étage cœloraiquc supérieur. — Voir, dans le texte, page 1827" et suivantes.
Molocome
Aorte
Cœlome ^\ '"'
"r-.: : ; ■ ^^ •'^'ne cardinale
Splanchnopleure
Cœur
Somatopleure
Intestin
Canal ùe Cuoier
KlyomÈre
Œsophage
Cuuite pleurale
Caolte pericantiQue
Fig. 1178. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET DISPOSITION ESSENTIELLE DES PRINCIPALES CAVITÉS
SÉREUSES [coupes transversales iliaijramnialitiues du li'onc entier, menées au niveau du C(cur; les phases se suivent dans l'ordre des lettres; les mûmes organes sont dessinés de même dans les cinq dessins). — Kn A, le cœlome (cavité abdominale) est encore indivis; le cœur et l'aorte prennent naissance dans le mésentère ventral et dans le mésentère dorsal. — lùi B, les canaux de Cuvier se façonnent, et, pour se rendre du cœur aux veines cardinales, entraînent la production des inésocardes latéraux. — En. C, le cœur s'amplifie ; l'étage inférieur du cœlome, placé sous les mésocardes latéraux, engainc le cœur, el devient le péricarde de ce fait. — En D, les poumons s'ébauchent, et s'étendent dans l'étage cœlomique supérieur, qui se convertit en cavité pleurale. — En E, les phénomènes s'achèvent; les deux séreuses, la péricardique comme la pleurale, sont établies dans leurs linéaments définitifs. — Les phénomènes, indiqués
183'2 VERTEBRES.
naire) se soude inlimement à la surface pulmonaire. Son feuillet extérieur (pariétal, costal), s'unit de même à la face interne de la paroi thoracique, et au diaphragme lorsqu'il existe. Sa cavité se réduit à une étroite fente emplie de sérosité, qui permet au feuillet interne de glisser aisément sur l'externe, et, par suite, au poumon de se mouvoir avec facilité dans le thorax, d'accomplir tous les mouvements nécessités par sa fonction. — La structure essentielle des deux parois, dites les plèvres, ne diffère pas de celle de leurs similaires du péritoine et du péricarde. Chacune est constituée par une mince lame conjonctive, jointe aux tissus sous-jacents, à ceux du poumon pour la viscérale, à ceux de la cage thoracique pour la pariétale; cotte membrane recouvre sa surface, tournée vers la cavité pleurale, par une couche d'endothélium. Les deux feuillets de chacune des plèvres glissent ainsi l'un sur l'autre par leurs faces endolhéliales, ointes de la sérosité pleurale.
La présence de cette séreuse est forcément liée, dans l'organisme des Vertébrés, à celle des poumons ; tous les êtres privés de ces derniers appareils manquent aussi de la première. Mais il est des degrés dans sa complication, et dans son isolement de la cavité péritonéale. — En ce qui concerne les Dipnensles, les Amphibiens, et les Saiiropsidés. tout diaphragme complet (Voy. p. lôU'J) fait défaut ; les poumons se soudent, par une zone variable de leur étendue, aux organes avoisinants, surtout à la face dorsale de la paroi thoracique, et la séreuse pleurale consiste simplement en un diverticule antérieur de la cavité péritonéale, logé so.us les poumons ; aussi l'expression de cavité pleiiro-péritonéale est-elle souvent employée pour désigner l'ensemble de ces deux espaces, car ils ne se séparent point et communiquent largement entre eux. Les Oiseaux montrent môme, en cette occurrence, le degré extrême; leurs poumons sont soudés, par leur surface entière, aux appareils voisins, de sorte que toute plèvre réelle leur manque. Cette structure découle du mode de vie ; la cage thoracique de ces animaux est fixe, afin de fournir aux muscles des ailes un appui résistant; et le renouvellement de lair dans les poumons s'assure de préférence, non par des variations régulières du volume de ces derniers, rendues j)ossibles grâce au glissement des plèvres, mais bien par le jeu des sacs aériens (Voy. p. 1822). — 11 n'en est plus de même au sujet des Mammifères; ces êtres ont, lors de leur état adulte, des plèvres complètes, isolées de la cavité abdominale. Celle-ci se sépare de la cage thoracique par l'entremise du diaphragme ; et, en outre, dans cette dernière, chacun des poumons s'enveloppe dune double gaine, (jui -est sa l)lèvre.
Le développement embryonnaire de la séreuse pleurale des Mammifères concorde, dans la succession de ses phases, avec la précédente série analomique. L'extrémité antérieure de la cavité abdominale se cloisonne, à laide d'un plancher horizontal, de pari cl daulre du mésentère ventral, en deux étages superposés (Voy. p. 1830). Comme cette région du mésentère
contient l'ébauche du cœur, on la nomme le mésocarde, et on la divise en deux zones, le mésocarde supérieur et le mésocarde inférieur, suivant leur position eu égard au rudiment cardiaque ; de leur côté, les deux moitiés du plancher horizontal, sises à droite et à gauche de ce rudiment, constituent les mésocardes latéraux. Du moment où cette extrémité antérieure de la cavité abdominale renferme deux cloisons qui se coupent, l'une verticale et l'autre horizontale, elle se partage en quatre espaces, dont deux composent l'étage inférieur, et deux l'étage supérieur. Les deux premiers engendrent la séreuse péricardique, et entourent progressivement le cœur tout en s'isolant de la séreuse péritonéale. Les deux autres fournissent la séreuse pleurale. Les poumons prennent naissance en ce moment de l'évolution, et chacun pénètre dans l'espace supérieur placé de son côté; il y grandit, et s'enveloppe à mesure de ses parois pour en former sa plèvre, tout en diminuant la cavité limitée par elles jusqu'à la réduire à une fente étroite. En même temps, le diaphragme s'établit, et sépare entièrement cette dernière de la séreuse péritonéale. Les poumons, entourés de leurs plèvres, grandissent jusqu'à acquérir leur taille finale; ce faisant, ils s'amplifient de part et d'autre du cœur, au point que ce dernier en arrive à se trouver compris entre eux, et à former, avec l'aide du mésocarde supérieur et de l'inférieur, une épaisse cloison, dite le médiastin, verticale et médiane, séparant l'un de l'autre les deux organes de la respiration. — De semblables phases embryogéniques, du moins celles du début, existent chez les autres Vertébrés munis de poumons, mais elles s'arrêtent, à des degrés divers, avant d'arriver à l'occlusion complète des séreuses pleurales (fig. 1178, p. 1831).
Mésentères. — Étant donnée leur origine embryonnaire (Voy. p. 1828), les mésentères reviennent à deux lames minces, médianes, verticales et allongées suivant l'axe longitudinal de l'économie, qui tiennent l'intestin suspendu dans la cavité abdominale. L'un, le mésentère dorsal, s'étend entre la face dorsale de l'intestin et la zone correspondante de la paroi du corps ; l'autre, le mésentère ventral, s'intercale de même à la face ventrale de l'intestin et à la région ventrale de la paroi du corps. Leurs extrémités antérieures sont plus spécialement désignées par le terme de mésogastre, car elles s'attachent à cette portion du canal digestif qui s'amplifie pour donner l'estomac (fig. 1178, p. 1831).
Au sujet des Vertébrés inférieurs, dont l'estomac est longitudinal et dont l'intestin est droit, les deux mésentères conservent, chez l'adulte, leur allure embryonnaire, ou la modifient dans de faibles proportions. — Il n'en est pas ainsi chez les autres représentants de l'embranchement. Leur estomac devient transversal, et les mésogastres l'accompagnent dans cette déviation ; ils amplifient, surtout le dorsal, leur surface en conséquence, tout en conservant leur minceur, et, sous cette forme nouvelle, sont indiqués par l'expression (\épiploons. Le mésogastre ventral, qui renferme les
ébauches du foie dans son épaisseur et garde désormais des connexions étroites avec cette glande, donne le petit épiploon. Le mésogastre dorsal s'accroît beaucoup plus, s'étend en arrière et en l)as sur la face ventrale du corps en passant sous le paquet des circonvolutions intestinales, se replie sur lui-même comme une feuille plissée en deux, et devient le grand épiploon ; de plus, comme son insertion sur la face dorsale de la paroi du corps est longitudinale si son attache à l'estomac se rend transversale, il est obligé de se tordre, et de délimiter ainsi, en dessus et en arrière de la poche stomacale, un espace dérivé de la cavité abdominale, nommé \ arrière-cavité des épiploons. — De son côté, et chez les mêmes êtres, riuteslin décrit des circonvolutions. Les mésentères sont alors obligés d'accompagner ces anses intestinales, de s'amplifier à cet elïet, et, tout en gardant relativement étroites leurs adhérences à la paroi du corps, de se plisser sur eux-mêmes, vers leurs attaches à l'intestin, comme une toile largement festonnée.
La structure histologique du mésentère entier est uniforme, dans ses traits principaux. Chacune des lames, qui le composent, consiste en une membrane conjonctive, issue du mésenchyme embryonnaire, recouverte sur ses deux faces par un endothélium, qui se continue, au niveau des insertions sur le tube digestif et sur la paroi du corps, avec celui de la séreuse péritonéale. Les lames sont pleines et entières dans l'organisme embryonnaire; ensuite, des globules lymphatiques, émigrantpar diapédèse pour pénétrer dans la cavité abdominale, les traversent en tous sens, et les percent de trous, d'autant plus nombreux et plus serrés que l'individu est plus âgé. Ce phénomène prête à d'alîondantes variations quantitatives, si ses qualités demeurent constantes, suivant les êtres et suivant les zones mésentériques.
Pores abdoiminaux. — Ces orifices sont percés au travers de la paroi du corps, sur la face ventrale de l'économie, non loin des ouvertures sexuelles et de l'anus, tantôt en avant, tantôt en arrière de ce dernier. Leur nombre habituel est de deux; ils se placent non loin l'un de l'autre, d'une manière symétrique par rapport à la ligne médiane. Parfois le pore abdominal est unique, soit à cause de la coalescence des deux orifices normaux, soit à la suite de l'atrophie de l'un d'eux. — Leur répartition dans la série des Vertébrés prête à une grande diversité, non seulement suivant les groupes secondaires, genres ou familles, mais encore suivant les représentants d'une même espèce, ou les époques de la vie d'un individu déterminé, car ils se perceraient parfois au moment de la maturité sexuelle pour se fermer ensuite. Ils existent chez les Cyclostomes^ la plupart des Sélaciens et des Ganoïdes^ et les Téléostëcns compris dans la majorité des genres appartenant aux trois familles des Murénidés, des Mormyridés, et des Salmonidés. Ils se maintiennent encore dans l'organisme des Dipneustes, manquent sans doute aux Amphibiens, et ne se retrouvent plus que chez
SYSTÈME IRRIGATEl R. 1835
les Reptiles supérieurs, Chéloniens el Crocodiliens ; les Oiseaux, comme les Mammifères, n'en montrent aucun vestige.
Chez les êtres aquatiques, parmi les Vertébrés ainsi munis, les pores abdomiuaux mettent vraiment la cavité abdominale en communication directe avec le dehors. Ils sont alors capables, en certains cas, de servir à l'expulsion des éléments sexuels, tombés au préalable, à leur maturité, dans l'intérieur même de cette cavité. Ceux des Reptiles, par contre, s'ouvrent au dehors, mais se ferment avant d'arriver à l'espace abdominal. — D'après les observations acquises à leur sujet, ils semblent être engendrés, au cours de l'évolution embryonnaire, par des invaginations tégumentaires, allant à la rencontre de la séreuse péritonéale, et s'unissant à elle; il en est ainsi, du moins, pour ceux des Sélaciens.
Il est encore difficile de concevoir l'exacte valeur morphologique de ces pores. Sans doute, il est, parmi eux, des appareils de deux sortes : des pores vrais, indépendants des canaux sexuels ; et des vestiges de conduits reproducteurs, bornés à leurs orifices externes, comme il en est pour les Salmonidés. Au sujet des pores véritables, leurs affinités réelles semblent orientées du côté des conduits qui mettent en relation les glandes sexuelles avec leurs canaux vecteurs. Ces derniers (Voy. § 11) dépendent de l'ectoderme, et représentent, dans l'organisme des Craniotes, les cavités péribranchiales des Acraniens. Celles-ci, à leur tour, répondent à des dépressions tégumentaires, oi^i les masses sexuelles, grâce à des petits conduits spéciaux, déversent leurs éléments pour les faire parvenir au dehors. De plus, ces conduits des Acraniens sont, de leur côté, homologues des oritices génitaux des Entéropneiistes (^ oy. p. 1324), qui s'ouvrent directement à l'extérieur, au lieu de déboucher dans des cavités en rapport avec les milieux environnants. En somme, les pores génitaux des Entéropneiistes, les conduits sexuels annexés à la cavité péribranchiale des Acraniens, et les conduits similaires (canalicules néphridiens) attachés aux canaux uro-génitaux des Craniotes, s'équivalent dans leurs traits essentiels. Les pores abdominaux appartiennent à leur système, et diffèrent d'eux par leur absence de connexions avec des cavités limitées par des dépendances des téguments ; ils demeurent indépendants, s'ouvrent directement au dehors, et conservent d'une façon permanente l'étal le plus simple, tel que les Entéropneiistes l'offrent au début de la série. Dans le cas où les canaux sexuels font défaut, ils servent à l'expulsion des éléments reproducteurs ; ils n'ont aucun rôle en ce sens dans le cas contraire, lorsque ces canaux sont présents et capables de fonctionner.
