III. Cavités séreuses d'orig'ine inésenchyniateuse. — Ces
appareils consistent en espaces clos, creusés dans le tissu conjonctif du corps, et ne communiquant avec aucune des autres cavités de l'économie. Leur forme et leur distribution sont des plus variables; mais leur structure fondamentale et leur origine embryonnaire se trouvent constantes. Tous
reviennent à des poches, emplies de liquide, limitées par une membrane conjonctive, dont la face interne, tournée vers la cavité, se recouvre d'une couche endotiiéliale continue, et dont la périphérie se confond avec les tissus avoisinants. Ils se creusent directement, en leur place définitive, dans le tissu conjonctif de l'embryon, par une modification de la substance fondamentale de ce dernier, qui devient liquide au lieu de demeurer consistante. Tantôt, leurs ébauches sont uniques ; tantôt, elles se composent de plusieurs zones de liquéfaction voisines, qui, en grandissant, s'unissent peu à peu pour engendrer un seul espace.
Au sujet de leur distribution dans l'économie, ces séreuses appartiennent à deux catégories. — Les unes sont accidentelles, en ce sens qu'elles manquent souvent, qu'elles varient d'un individu à un autre, et qu'elles s'établissent dans des régions soumises à des frottements exagérés : telles sont les bourses séreuses. — Les autres sont essentielles et ne manquent jamais. Les principales d'entre elles sont de quatre sortes. En premier lieu se placent les synoviales, situées entre les surfaces articulaires mobiles des pièces du squelette (Voy . p. 1450); leur liquide, la synovie, est destiné à faciliter les glissements mutuels des cartilages de l'articulation ; leurs parois se moulent sur ces cartilages, se soudent à eux, et se munissent souvent, sur leurs bords, de saillies, nommées les franges synoviales, qui les encadrent. Les espaces creusés dans les méninges, et dont les principaux contiennent le liquide céphalo-rachidien (Voy. p. 1618), entrent également dans ce système de séreuses. Enfin, deux autres cavités de cet ordre s'annexent aux plus importants des appareils sensitifs pour leur faciliter leur fonctionnement. L'une est la cavité périlymphatique de l'oreille interne (Voy. p. 1709), ménagée entre le labyrinthe membraneux, ou paroi propre de l'oreille, et le labyrinthe osseux, ou capsule squelettique environnante. L'autre est la chambre antérieure de l'œil, emplie de riiunieur aqueuse, et située entre la cornée transparente et l'iris (Voy. p. 1744). — Beaucoup d'auteurs, à l'exemple des anciens anatomistes, considèrent comme une séreuse la couche interne de la paroi du cœur, et la désignent par le terme (ïendocarde. Si cette opinion était exacte, celte dernière appartiendrait, étant donnée son origine, au groupe des cavités de provenance mésenchymateuse; mais tel n'est pas le cas. L'endocarde n'est point une séreuse, une cavité close, car l'espace limité par lui revient à l'intérieur même du cœur, qui communique avec tous les grands vaisseaux sanguins; il correspond à la face interne de la paroi cardiaque, quelque peu spécialisée à cause de son emploi (Voy. p. 18()()).
Les cavités d'origine mésenchymateuse ressemblent de près, lorsqu'elles sontachevées, à celles quidériventdel'épithélio-mésoderme.EUesconsistent, de même, en poches fermées, emplies de liquide, limitées par une lame conjonctive que tapisse un endothélium, et moulées sur les organes voisins, auxquels elles fournissent des gaines plus ou moins complètes. Mais cette similitude, (|ui a conduit les auteurs à grouper tous ces appareils
SOUS le nom commun de séreuses, ne s'adresse qu'à l'allure finale; les provenances sont différentes. Les unes sont engendrées par l'épithéliomésoderme; constamment limitées, en conséquence, par un épithélium, leur cavité découle du cœlome embryonnaire, par là de l'intestin primitif, et, en remontant au début des faits, de l'espace extérieur au moment de l'invagination gastrulaire qui produit cet intestin. Les autres, par contre, se creusent sur place dans le mésenchyme; elles ne se limitent que sur le tard par un épithélium emprunté au tissu conjonctif environnant, et leur cavité, emplie d'un liquide exsudé par ce tissu, n'est jamais en relation d'origine, ni avec le cœlome, ni avec l'intestin, ni avec l'espace extérieur. — Désigner ces deux formations par un même nom, les assimiler les unes aux autres, est, par suite, contraire à la réalité des choses. Il est permis de conserver, à cause de sa commodité, le terme de séreuses, mais en lui ajoutant, suivant le cas, des correctifs. Les cavités de l'épithélio-mésoderme sont des séreuses primaires, ou des séreuses vraies; elles se montrent les premières dans l'organisme de l'embryon, dérivent du cœlome, possèdent d'emblée leur composition essentielle, et occupent la plus vaste place. Celles du mésenchyme sont les séreuses secondaires; elles se façonnent à une époque tardive, se creusent à môme dans le tissu conjonctif, ne parviennent que peu à peu à acquérir leur structure complète, et tiennent le plus petit volume.
IV. Système sang-uiu. — GÉNÉRALrrÉs. — Cet appareil est constitué par des vaisseaux ramifiés et anastomosés, embranchés les uns sur les autres de manière à composer des trajets réguliers, aux dii'ections précises. Ces canaux s'assemblent en deux réseaux, qui se doublent mutuellement et s'accompagnent en partant également d'un même réservoir central, le cœur. L'un de ces réseaux est le système artériel; centrifuge, ses principaux troncs partent du cœur; ils se ramifient à mesure pour se porter vers la périphérie de l'organisme, faire circuler le liquide nourricier dans le même sens, et le distribuer à toutes les portions de l'économie; ses canaux, bien endigués d'habitude, ont des parois propres aux contours précis. L'autre est le système veineux; branchu comme le précédent, et superposé à lui, il ramène au cœur le sang qui retourne des tissus, après y avoir été charrié par le réseau artériel, et y avoir circulé; ses canaux ont des parois moins nettes que celles des artères; ils correspondent parfois à des vides inter-organiques, et méritent, en ce cas, d'être désignés par le terme de sinus, qui leur est souvent accordé. Les deux systèmes se relient mutuellement par leurs branches ultimes, périphériques, grâce à un abondant lacis de capillaires, disséminés dans la substance de tous les organes; ces petits conduits, ramifiés à leur tour et anastomosés en tous sens, unissent le réseau artériel au veineux, et permettent au sang de passer de l'un dans l'autre. — Le cœur, de son côté, consiste en une pociie musculeuse, assez ample pour contenir une grande quantité du liiiuide nourricier, Roule. — Analoinie. II. H"
1838 VERTEBRES.
capable de coni raclions et de dilatations, rythmiques et alternatives, pour chasser ce dernier et le pousser à circuler dans le système entier. D'une part, il reçoit le sang (jui lui vient du réseau veineux; de l'autre, il envoie ce sang- dans le réseau artériel. A cet eft'et, il cloisonne sa cavité en un certain nombre d'espaces, deux, trois, ou quatre, dont les uns, les oreillettes, s'abouchent avec le réseau veineux pour se laisser emplir par le sang qui retourne au cœur, et dont les autres, les ventricules, après avoir accepté des oreillettes ce même sang, le conduisent dans le réseau artériel. Les oreillettes reçoivent ainsi le sang qui revient de la périphérie dans l'organe central de la circulation; et les ventricules le chassent ensuite, à nouveau, vers la périphérie, lui faisant ainsi décrire, d'une façon constante, un circuit complet. Suivant le cas, les oreillettes et les troncs veineux qui y aboutissent, comme les ventricules avec les artères qui en partent, contiennent, soit du sang artériel ou oxygéné, soit du sang veineux ou privé d'oxygène. Les expressions d'artères et de veines, celles de ventricules et d'oreillettes, n'impliquent aucune conséquence au sujet de la qualité du sang contenu; elles dénotent seulement les relations anatoraiques et la direction de la circulation sanguine, les artères partant des ventricules pour mener le sang vers la périphérie, et les veines retournant le sang depuis la périphérie jusqu'aux oreillettes.
En faisant abstraction des nombreuses et considérables variations suivant les classes, et se bornant aux premiers linéaments façonnés dans l'organisme embryonnaire, le type fondamental du système sanguin des Vertébrés est d'une simplicité assez grande. 11 se compose essentiellement de deux troncs principaux, étendus dans le corps suivant son axe longitudinal, l'un au-dessous et l'autre au-dessus du tube digestif. Ce dernier est le vaisseau sus-intestinal ou l'artère aorte; le premier est le vaisseau sous-intestinal ou la veine sub-intestinale. Tous deux émettent, sur leur trajet, des rameaux qui se portent vers les téguments ou la paroi digestive, et se rendent au lacis capillaire qui les relie tous. Parmi ces branches anastomotiques, les plus importantes se placent dans les tissus de cette partie antérieure du tube digestif qui se convertit en une branchie; c'est là que, chez les Vertébrés inférieurs, le sang absorbe l'oxygène et respire. Afin de permettre au liquide nourricier une circulation plus facile dans cette zone respiratoire, la région antérieure de la veine sous-intestinale s'élargit en une poche pulsatile, et se convertit en cœur. La circulation sanguine s'établit d'après ces données préliminaires, et, malgré des complications nouvelles, déterminées par la présence de troncs supplémentaires, se conserve ainsi, dans ses grands traits, chez tous les Vertébrés munis de branchies. — Le sang privé d'oxygène, et appauvri de matériaux vivifiants, vient se collecter de tous les points du corps dans la veine sous-intestinale. Il suit cette dernière d'arrière en avant, et arrive dans le cœur. Celui-ci se contracte, et le chasse dans l'appareil respiratoire, où il récupère de l'oxygène. Ainsi transformé en sang artériel, il passe dans
l'aorte, et celle-ci le conduit, grâce à ses branches latérales, dans tous les tissus organiques, où il se dépouille de son oxygène; il retourne alors dans la veine sous-intestinale, et le circuit recommence. — Un tel système sanguin, établi de cette manière, est celui qu'il est permis de considérer, d'après les données embryologiques, comme fondamental. Il subit, dans la suite du développement, des modifications nombreuses, qui toutes ont pour objet de le rendre plus complexe, mais ses premières ébauches consistent seulement en deux vaisseaux principaux. L'aorte se perce dans le mésenchyme du mésentère dorsal, sur sa ligne de jonction avec la paroi du corps; de même, la veine sous-intestinale se creuse dans le tissu conjonctif du mésentère ventral : par des procédés identiques à ceux que les Inver-
HotocorUe
Tegumenis
Bouche
Arc aortiQue
Branctiie
Cœur
Tronc uenlral
Fig. 1173.— Organisation fondamentale du système sanguin des Vertébrés {diagramme, exprimant une section longitudinale). — Voir, clans le texte, la page i838. Le tronc ventral n'est autre que la veine sub-intestinale, et le tronc dorsal que le vaisseau sus-intestinal ou artère aorte.
tébrés, également munis d'un cœlome et d'un système sanguin, montrent de leur côté. Cette ressemblance avec les faits offerts parles autres animaux ne s'arrête point là, du reste, et va plus loin encore. L'appareil sanguin fondamental des Vertébrés est exactement disposé comme son similaire des Entéropneiisles, et surtout des Tuniciers: de même, les deux troncs principaux suivent le tube digestif, l'un sur sa face supérieure, l'autre sur l'inférieure; de même, les principales voies anastomotiques parcourent la zone initiale de l'intestin, convertie en une branchie ; de même enfin, le cœur, lorsqu'il en existe vraiment un, s'établit sur le trajet du vaisseau sousintestinal, non loin de l'organe respiratoire. Les concordances, dans leurs traits essentiels, se trouvent donc complètes (fig. 1179, p. 1839).
Ces relations sont d'autant plus étroites que le système sanguin des Acraniens est conforme au type fondamental, avec cette atténuation qu'il manque de cœur. Ses troncs principaux se bornent à l'aorte et à la veine sous-intestinale ; le défaut d'organe pulsatilc est compensé par la présence,
I8i0 VERTÉBRÉS.
à la base des voies branchiales, de petites poches contractiles, les bulbilles, destinées à pousser le sang dans la paroi de la branchie et à le faire parvenir ensuite dans l'aorte. — Les Craniotes poussent beaucoup plus loin leur complication, et se rangent, en cela, suivant une série régulière de complexité croissante, allant des Cycloslomes et des Poissons jusqu'aux Mammifères. Cette série offre ceci de remarquable, que les modifications s'accomplissent, non point par la production entière de troncs complètement nouveaux, mais par la transformation, par l'augmentation des dimensions comme de la régularité des contours, de voies préexistantes, accompagnée de l'atrophie des conduits devenus inutiles. A cet égard, la sériation des diverses modalités se dispose d'après la nature de l'appareil respiratoire, et d'après celle des annexes embryonnaires.
Sur le premier sujet, une liaison intime existe entre les qualités du système sanguin et celles de l'organe de la respiration. Deux types sont olTerts par les Vertébrés Craniotes : l'un branchial, l'autre pulmonaire. — Dans le type branchial, montré par tous les Craniotes inférieurs, le cœur est simple et veineux. 11 comprend seulement deux cavités, une oreillette et un ventricule ; il se place sur le trajet du sang veineux, qui lui arrive par la veine sous-intestinale ou par ses remplaçantes, dites les veines cardinales, et le chasse vers la branchie. Les vaisseaux branchiaux principaux sont nommés les arcs aortiques; disposés par paires sur les côtés de l'organe respiratoire, ils vont se jeter dans l'aorte, et y amènent le sang artérialisé. — Il n'en est plus ainsi dans le type pulmonaire, où l'appareil sanguin se trouve, à la fois, plus compliqué, et disposé avec une symétrie bilatérale moindre. Le cœur est double et mixte. Il comprend trois ou quatre cavités, tantôt deux oreillettes et un ventricule, tantôt deux oreillettes et deux ventricules. Quel que soit le cas, l'une des oreillettes et le ventricule correspondant, abouchés ensemble, composent un cœur veineux ou droit (placé à droite), semblable à celui des Poissons, recevant comme lui le sang veineux qui retourne du corps, mais dirt'érent en ce qu'il l'envoie dans le poumon par des artères pulmonaires, au lieu de le chasser dans des arcs aortiques branchiaux. La seconde oreillette, avec le ventricule correspondant, ou la partie correspondante du ventricule commun, forment, à leur tour, par leur assemblage, un cœur artériel ou gauche (placé à gauche), souvent séparé du précédent, et dont le type branchial est dépourvu ; ce cœur complémentaire reçoit dans son oreillette, par l'entremise de veines pulmonaires, le sang oxygéné qui retourne des poumons après y avoir été mené par les artères pulmonaires, et l'envoie directement, par son ventricule, dans l'aorte, sans le faire circuler au préalable dans des arcs aortiques. Il suit de là que ces derniers s'atrophient, et manquent, comme les branchies dont ils dépendent; ils tout bien leur apparition au cours du développement embryonnaire, mais ils cessent ensuite d'exister, sauf plusieurs de leurs parties, qui donnent les bases de plusieurs vaisseaux essentiels. — Une nouvelle opposition se manifeste
entre les deux types au sujet du mode même de la circulation. Le type branchial ne comporte qu'un seul circuit : le sang ne passe qu'une fois par le cœur. Apporté dans ce dernier par les veines qui retournent de la périphérie, il entre ensuite dans les arcs aortiques, et, de là, pénètre directement dans l'aorte, d'où il est mené dans tous les organes, pour ne revenir au cœur qu'après coup. Par contre, le type pulmonaire nécessite un double circuit : le sang passe deux fois par le cœur. Introduit en premier lieu dans le cœur veineux par les veines qui arrivent de la périphérie, il est chassé dans les poumons; puis, dès lors converti en sang oxygéné, il retourne au cœur artériel, et c'est seulement après ce reflux vers l'organe central qu'il est chassé par lui dans les tissus de l'économie. Il est donc, dans le type pulmonaire, deux circulations : une petite circulation, ou circulation pulmonaire, comprise entre le cœur et l'appareil respiratoire; une grande circulation, ou circulation générale, établie entre le cœur et la périphérie. — Un tel contraste, malgré son importance, est atténué par les transitions qui relient entre eux les deux types ; ces passages, ménagés et régulièrement sériés, sont donnés par les Dipneiistes, les Amphihiens, et les Reptiles.
En ce qui concerne les annexes embryonnaires, les modifications sont également considérables. Ces appendices, servant à l'embryon pour s'alimenter ou pour respirer, nécessitent une abondante vascularisation, et des troncs volumineux les relient au système sanguin de l'économie. Ces vaisseaux sont destinés à disparaître en majeure part, ou à persister seulement dans leurs zones basilaires, au moment où l'organisme s'achève. Les uns, les vitellins ou omphalo-mésentériques, se rendent à la vésicule vitelline, toutes les fois où elle se présente chez les Craniotes. Les autres, les allantoïdiens ou ombilicaux, se distribuent à la seule vésicule allantoïde des Amnioles, ou à ses dépendances, comme le placenta des Mammifères. Ces troncs, malgré leur existence passagère, jouent un grand rôle dans le corps de l'embryon, soit à cause de leur taille et de leur importance, soit à cause des pièces qui dérivent d'eux dans l'organisme définitif. Quelle que soit leur spécialisation, ils ne reviennent pas en entier à des éléments nouveaux, mais bien à des vaisseaux préexistants, transformés et agrandis.
Pourtant, malgré cette diversité suivant les classes, un certain nombre de conditions communes sont offertes par tous les Craniotes, à des degrés variables, dans les dispositions de leur système sanguin. Ces constitutions d'assez grande constance résultent de l'établissement de l'économie, malgré ses différences de complexité, suivant un plan organique uniforme. Les unes sont d'ordre général ; les autres, plus particulières, portent sur le mode d'irrigation vasculaire propre aux diverses régions du corps.
Au sujet des premières de ces données, les vaisseaux, artères ou veines, émettent à divers niveaux des branches, qui se ramifient à leur tour, et
ainsi de suite, jusqu'à s'émielter en un réseau tle capillaires; chaque branche, clans la règle, possède son territoire d'irrigation déterminé, de plus en plus restreint à mesure que la ramification est poussée à un plus haut degré. Les artères et les veines s'accompagnent, du moins dans l'ensemble, et se suivent en leurs ramifications, jusqu'aux lacis de capillaires qui les unissent mutuellement ; dans le corps entier comme dans chacune de ses parties, les deux systèmes peuvent être considérés, avec une précision suffisante, comme superposés, de manière à assurer la vascularisation parfaite de toute zone organique ; cependant, assez souvent, le nombre des veines est double de celui des artères, la voie sanguine de retour offrant deux conduits, au lieu d'un seul pour celle de l'aller. Parmi les branches, émises par les vaisseaux, la plupart se subdivisent encore plusieurs fois pour aboutir finalement au lacis capillaire, mais certains, demeurant simples ou se ramifiant peu, jouent entre les canaux vasculaires principaux le rôle de troncs anastomotiques, destinés à les relier entre eux. Ces anastomoses, assez rares pour les artères, sont, par contre, des plus fréquentes pour les veines; souvent, et des variations individuelles se montrent à cet égard, un conduit veineux est remplacé, sur une partie de son trajet, par un lacis anastomotique; en somme, la régularité du circuit est plus grande de beaucoup dans le système artériel que dans l'autre. Dans plusieurs cas, toutes les fois où le fonctionnement d'un organe nécessite le ralentissement du courant sanguin, ces anastomoses se multiplient à l'excès, et leur totalité constitue un réseau admirable [rete mirabile), soit artériel, soit veineux, soit mixte. Enfin les vaisseaux, étant obbgés de pénétrer partout dans le corps, et de suivre, en conséquence, les surfaces ou les tissus des organes mobiles, se rangent dans les lieux de faible résistance, ou de moindre frottement, ou dans les points morts ; ainsi, ils se disposent entre les masses musculaires, dans les angles qu'elles déterminent en se croisant, ou dans la concavité des articulations, ou encore courent suivant une direction oblique par rapport au mouvement principal de la région. Cette conformation se conçoit d'après la nécessité mécanique de gêner le moins possible, sans être influencé par les conditions environnantes, la circulation du sang dans leur intérieur.
En ce qui concerne les faits spéciaux, relatifs à la répartition des vaisseaux dans l'économie, les différences essentielles, entre les classes des Granioles, portent de préférence sur les relations des troncs principaux, soit entre eux, soit avec le cœur; mais, en revanche, une certaine similitude d'ensemble, sauf variations de nombre et de taille, se manifeste au sujet de l'irrigation des grandes régions organiques. La tête reçoit du sang artériel par des carotides, et renvoie son sang veineux par des jugulaires. Le tronc, et les viscères (ju'il contient, tirent leurs artères de l'aorte, et à plusieurs niveaux : des rénales, des génitales, des mésentériques pour 1 intestin, etc., et les accompagnent de veines qui composen-t la voie de retour. Les membres ont une vascularisation plus compliquée lorsqu'ils
se conforment en pattes que clans le cas où ils s'établissent en nageoires ; pourtant, leurs vaisseaux principaux sont presque similaires dans les deux cas. Les artères et les veines des membres antérieurs proviennent des
Racine aortigue —
CaroUae externe -
Artère pulmonaire
.—Arc aortiQue
Canal de Botal \
Voie veineuse
Crosse aortigue
Veines pulmonaires
Fig. n8o. — Orcamsation essentielle des principaux troncs artériels chez les Vertébrés Anamniotes {diagrammes en perspective cavalière). — Les paires des arcs aortiques sont désignées par leur numéro d'ordre; la lettre V désigne le ventricule, O l'oreillette lorsqu'elle est unique, OG l'oreillette gauche, OD roreillelle droite, P les poumons ; les mêmes vaisseaux sont disposés de même dans lesquatre figures. — En A, typedes Poissons.— En B, type des Dipneustes. — EnC, type des Amp/ii6;e/i.s inférieurs. — En D, typedes Amphibiens Anoures. — A'oir la figure 1181, page 1847. — Voir, dans le texte, les pages i845 et suivantes.
soiis-clavières, parfois indépendantes, et parfois unies aux bases des carotides pour façonner avec elles des troncs brachio-céphaliqiies. Leurs correspondantes des membres postérieurs dérivent des iliaques, produites,
à leur tour, par les extrémités des grands conduits vasculaires de l'économie entière, qui s'abouchent directement avec le cœur.
Deux organes glandulaires, le foie et le rein, se distinguent des autres composantes du corps, en ce qu'ils possèdent une vascularisation particulière, nécessitée par leurs fonctions, qui exigent vui contact intime du sang avec leurs éléments. En surplus de leur irrigation normale, destinée à entretenir la nutrition et la respiration de leurs tissus, ils reçoivent des vaisseaux spéciaux, qui, au lieu de tenir leur sang de grands troncs mis en communication directe avec le cœur, le prennent dans un lacis de capillaires. Ces groupes vasculaires sont dits des systèmes portes ; leur caractère consiste en ce fait, qu'ils commencent par un premier réseau capillaire, se prolongent par un canal principal donné par la liaison mutuelle des branches du précédent, se continuent par un second réseau capillaire, situé dans la substance de la glande mise en cause et fourni par la ramification de ce canal, et se terminent enfin par un second conduit principal, qui, engendré par la soudure des composantes du deuxième lacis, va s'unir à un vaisseau lié au cœur. — Le système porte hépatique, ou du foie, existe chez tous les Craniotes ; les Acraniens paraissent en avoir un rudiment, dans un groupe de ramifications envoyées par la veine sous-intestinale au cœcum du tube digestif. Son premier réseau capillaire est situé dans la paroi de l'intestin. Ses branches se réunissent entre elles à divers degrés, et finissent par constituer un tronc principal, la veine porte ; celle-ci se dirige vers le foie, et s'y subdivise dans tout son tissu, de façon à donner le second réseau capillaire (Voy. p. 1784). Puis, de ce dernier se dégagent denouveaux conduits, les veines sus-hépatiques, qui partent du foie pour aller au cœur par l'entremise des grands troncs veineux. Ce système porte possède une grande importance dans la nutrition générale; il collecte, dans la paroi intestinale, le sang qui y a été apporté par les artères mésentériques, et qui s'y est chargé, par osmose, des produits nutritifs ; il amène ce sang, ainsi modifié, dans la trame du foie, pour lui faire subir l'élaboration glycogénique; enfin, il l'envoie, parles veines sus-hépatiques, dans le cœur pour le répandre dans le corps entier. — Le système porte rénal, ou du rein, existe seulement chez les Vertébrés inférieurs; il fait bien une apparition temporaire au cours du développement embryonnaire des Sauropside's, mais cesse ensuite d'exister, sauf, d'une manière atténuée, chez plusieurs Reptiles. Son premier réseau capillaire est situé dans les tissus et les organes divers de la région postérieure du corps ; les branches, issues de ce lacis, vont se jeter dans plusieurs troncs, les iliaques, les caudales, ([\n, au lieu de se rendre directement au cœur, se portent vers les reins, et s'y résolvent en un deuxième réseau capillaire. De celui-ci partent alors de nouveaux vaisseaux, les veines cardinales, chargées de ramener le sang au cœur. Cette circulation porte rénale est destinée à permettre l'épuration du sang dans le rein de ces animaux. Elle fait défaut aux Amnioles, dont l'appareil excréteur, plus complexe, s'établit sur un autre
plan, et dont les veines postérieures de l'économie se relient aux grands troncs abouchés avec le cœur (fig, 1184-1186, p. 1857-1871).
Cœur et troncs artériels. — Sur ce sujet, malgré plusieurs variations secondaires de nombre et de taille, tous les Craniotes munis exclusivement de branchies, les Cyclostomes, les Sélaciens, les Ganoïdes, et les Téléostéens, possèdent de communes dispositions essentielles. — Le cœur est situé, audessous de l'œsophage, immédiatement en arrière des branchies. Il comprend seulement deux cavités : une oreillette postérieure, munie de deux diverticules latéraux, les aiiriciiles, plus ou moins développés, et destinée à recevoir le sang veineux qui revient du corps ; un ventricule antérieur, chargé de pousser ce sang dans l'appareil respiratoire pour l'y oxygéner. Ces deux chambres cardiaques communiquent entre elles par une ouverture, l'orifice auriciilo-ventriculaire, percée dans la cloison transversale qui les sépare ; ce trou est garni de valvules, disposées de façon à permettre le cours du sang de l'oreillette dans le ventricule, mais à empêcher le reflux suivant la direction inverse. — Le ventricule se prolonge en avant, sur la ligne médiane du plancher branchial, par une volumineuse artère, le tronc artériel. Celle-ci sert d'origine commune aux arcs aortiques, qui remontent les branchies en distribuant le sang à leur substance, puis s'unissent à nouveau sur le plafond branchial pour engendrer l'aorte par leur coalescence. La base de ce tronc, adhérente au ventricule, s'élargit en deux zones successives, semblables à deux poches aux parois très musculeuses : le cÔ22e artériel, plus proche du cœur ; et le bulbe, plus éloigné. Le cône renferme des valvules, arrangées de manière à empêcher le retour du sang vers l'arrière, et réparties sur plusieurs rangées transversales, placées à la file; volumineux chez les Sélaciens et les Ganoïdes, il manque aux Télëostéens, où il n'est représenté que par ses valvules les plus antérieures (fig. 1180-1183, p. 1843-1853).
Les arcs aortiques reçoivent du cœur le sang veineux par l'entremise du tronc artériel, tirent de ce dernier leur origine, parcourent verticalement l'appareil branchial de bas en haut, et, finalement, se joignent entre eux, dans la région supérieure du système respiratoire, pour donner l'aorte. A la ■suite de la disposition bilatérale des branchies, eux-mêmes se groupent par paires, la moitié d'entre eux étant située sur le côté droit de l'économie, et l'autre moitié, parfaitement symétrique à la précédente, sur le côté gauche. Tous les arcs prennent également naissance, en bas, sur le tronc artériel, qui conserve sa simplicité avec sa situation médiane; par contre, en haut, les arcs d'un même côté se rendent seuls à un vaisseau collecteur correspondant. Celui-ci, après avoir parcouru horizontalement, d'avant en arrière, la région branchiale en recueillant le sang des arcs mis en communication avec lui, se soude à son similaire du côté opposé, et tous deux fournissent l'aorte par cette liaison. Il suit de là ([ue l'extrémité antérieure de l'aorte, par opposition avec le tronc artériel et au lieu de faire
18i(l VERTÉBRÉS.
exactement son pendant dorsal, se bifnrque en deux branches divergentes, dont chacune suit une face latérale de la zone branchiale, en se joignant successivement aux sommets de tous les arcs aorliques. Ces deux branches sont les racines aortiqiies. Puis, après avoir dépassé en avant la région des arcs, ces deux vaisseaux parcourent l'extrémité antérieure delà tête, convergent l'un vers l'autre, et s'unissent souvent après avoir formé un cercle céphalique artériel, dont se dégagent les carotides internes et externes.
Tous les arcs aortiques se ressemblent ; la structure de l'un est aussi celle des autres. Leur rôle n'est pas seulement de charrier le sang depuis le tronc artériel, et le cœur, jusqu'aux racines de l'aorte; leur fonction principale est de distribuer à mesure ce sang, tout en le conduisant vers l'aorte, dans les branchies pour l'y oxygéner. A cet effet, chacun des arcs, au lieu d'être simple, est double en réalité ; il se compose de deux canaux, dont Tun s'unit au tronc artériel, dont l'autre agit de même vis-à-vis de la racine aorlique, et qui se joignent entre eux par un riche réseau de capillaires, disséminés dans la paroi branchiale; par ce moyen, le sang veineux, issu du tronc artériel, est obligé de circuler au travers de ces capillaires, et de s'y oxygéner, pour se rendre à la racine aortique, parvenir dans l'aorte, et, de là, se répandre dans le reste du corps. Les deux canaux de chaque arc suivent côte à côte, d'ordinaire, sur une longueur variable, les parois de la branchie auxquelles ils correspondent, et émettent à mesure des rameaux latéraux, qui vont se perdre dans le lacis des capillaires. Les auteurs désignent par le terme (ï artère branchiale celui d'entre eux qui tire son origine du tronc artériel, et son opposé, joint à la racine aortique, par celui de veine branchiale. Si le premier nom est exact, le second est assez impropre, puisque cette veine est destinée à produire l'artère aorte par sa coalescence avec ses similaires. Il vaut mieux employer l'expression de vaisseau hypobranchial pour l'un (artère branchiale), et celui de vaisseau épibranchial pour l'autre (veine branchiale). — Les arcs aortiques étant ainsi constitués, leur nombre est fonction de celui des branchies (Voy. p. 1798 et suivantes), car chacune de ces dernières possède le sien. Abstraction faite des Cyclostomes, des Jlexanchns el des Heplanchus parmi les Sélaciens, où le chitïre des branchies atteint le maximum, la quantité normale des arcs est de six paires. Tous, d'habitude, font leur apparition chez l'embryon ; puis, suivant le cas, les antérieurs persistent dans leur allure, ou se réduisent à de petites artères destinées à la mandi-
Fig. 1181. — Organisation essentielle hes principaux troncs artériels chez les Vertébrés Amniotes (itiagriimmes en perspecUve cavalière). — La lellrc V désigne le ventricule lors(|U il est unique, O l'oroilletle lorsiinelle est unique, VG le ventricule gauche, VD le ventricule droit, OG l'oreillette gauche, OD l'oreillette droite, P les poumons. — En A, type de la plupart des Sauriens. — En B, type de la plupart des autres Reptiles, lesCrocodiliens exceptés. — En G, type des Crocodiliens. — En D, type des Oiseaux. — En E, type des Mammifères. — Ces figures font suite à celles de la ligure 1180, page 1843. En toutes, les vaisseaux ont, dans le dessin, la même position (pie dans la nature, l'individu étant supposé ouvert par le dos pour les montrer. — Voir, dans le texte, les pages iS.'jo el suivantes.
Racine aortiQue
Jronc Oracfiio-ceplialiQuf
Sous-claoïere
Pantzza
CarûUie interne I \
Crosse Borliaue
Crosse aortiQue
VC ^VP
Carotide externe —
Sous-claviere
Veines pulmonaires
■'':'. Voie aeineuse
Fig. 1181. — Organisation essentielle des principaux troncs artériels chez les Vertébrés
Amniotes {diagrammes en perspective cavalière).
buleelau plancher branchial. Les Téléosléens, qui composent de beaucoup la majorité des Poissons, possèdent seulement, à l'état adulte, comme consé([uence de leur disposition branchiale, quatre paires d'arcs aortiques, qui correspondent aux quatre postérieures du type fondamental. Ce nombre essentiel de six paires, oflert par les Poissons au cours de leur développement embryonnaire, est important, car les autres Vertébrés le montrent aussi dans les mêmes conditions; et, par ce moyen, se dénote l'unité de constitution du système artériel dans la série entière des Craniotes.
Les Dipneiisles présentent le premier degré, dans la suite des transformations qui conduisent du type branchial au type pulmonaire. Ces animaux possèdent, en elfet, côte à côte, des branchies et des poumons. Leur système sanguin rappelle, dans son ensemble, celui des Poissons, mais il s'en écarte par la présence complémentaire de vaisseaux pulmonaires et d'une seconde oreillette. — Le cœur contient trois cavités : deux oreillettes, et un ventricule. Les deux oreillettes, encore séparées d'une façon incomplète chez le Lepidosiren, sont, partout ailleurs, entièrement isolées l'une de l'autre ; la droite, semblable à celle des Poissons, reçoit le sang veineux qui revient de la périphérie ; la gauche, élément nouveau, s'abouche avec des veines pulmonaires spécialisées, qui lui amènent des poumons le sangoxygéné dans ces appareils. Toutes deux communiquent avec le ventricule commun. Celui-ci commence à se cloisonner, mais d'une manière imparfaite, en deux cavités qui correspondent aux deux oreillettes. A son tour, le cône artériel se cloisonne également par une lame, contournée en spirale de telle sorte, que l'une des loges, en rapport avec la cavité droite du ventricule, se prolonge dans le tronc artériel sur un niveau équivalant aux origines des arcs aortiques appartenant aux deux paires postérieures, et que l'autre loge, en relation avec la cavité ventriculaire gauche, se prolonge de môme sur un niveau équivalant aux origines des arcs aortiques des deux paires antérieures. — Les arcs sont au nombre de quatre paires, chez l'adulte. Semblables à leurs similaires des Poissons, ceux de la paire postérieure possèdent seuls une particularité supplémentaire : chacun de leurs vaisseaux épibranchiaux émet une artère pulmonaire, qui se dirige vers les poumons, et s'y résout en un réseau capillaire, destiné à le relier aux branches d'origine des veines pulmonaires.
Ceci étant, le fonctionnement de l'appareil est aisé à concevoir dans chaque mode de respiration. — Lorsque l'animal se sert de ses branchies pour cet usage, les poumons ne sont pas employés; le sang oxygéné, qui y est amené par les artères pulmonaires, sort à l'état de sang veineux, est pris par les veines pulmonaires, et transmis à l'oreillette gauche ; de son côté, l'oreillette droite reçoit le sang veineux revenu de la périphérie. Les deux oreillettes s'emplissent ainsi de sang veineux, d'une manière commune, chassent ce dernier dans le ventricule, qui l'envoie dans les arcs aortiques et les branchies pour l'y oxygéner, d'où il parvient ensuite dans
l'aorte et les artères pulmonaires. Le mode de respiration étant semblable à celui des Poissons, la circulation est identique, sauf le complément du trajet pulmonaire, qui ne modifie en rien l'état général. — Les choses changent lorsque, les branchies cessant leur emploi, les poumons servent seuls à l'oxygénation du sang. Le sang veineux, qui revient de la périphérie, arrivé dans l'oreillette droite, comme précédemment, passe dans la cavité droite du ventricule, et dans la moitié droite du cône artériel ; il s'engage, étant données les dispositions des parties, dans les arcs aortiques des deux paires postérieures, dont les uns le conduisent vers l'aorte, et dont les autres le mènent dans les artères pulmonaires. Là, cette portion du sang veineux absorbe de l'oxygène, et, transformée en sang artériel, retourne au cœur par les veines pulmonaires. Elle se rend à l'oreillette gauche, et entre ensuite dans la cavité gauche du ventricule, comme dans la moitié gauche du cône artériel; par voie de conséquence, elle arrive dans les arcs aortiques des deux paires antérieures, d'où elle se rend dans l'aorte et dans toute l'économie. Le trajet pulmonaire, superposé au trajet branchial, sert au sang pour s'oxygéner. A cause de la nature incomplète des cloisons du cœur et du cône, le sang artériel se mélange bien avec le sang veineux, de telle sorte que l'aorte reçoit des deux réunis, mais, grâce à la disposition même de ces cloisons, ces mélanges sont d'une importance assez minime, car les voies suivies ont une rectitude suffisante.
Les Amphibiens^ par leurs divers ordres, marquent le second degré, dans cette série de modifications si bien liées qui conduisent au type pulmonaire complet. En tous cas, leur cœur ressemble à celui des Dipneustes, sauf que leur cône artériel se trouve plus court, et parfois confondu avec le ventricule, celui-ci se divisant imparfaitement à l'aide d'une cloison, absente dans certains cas; la délimitation d'un cône est, du reste, en rapport avec la présence et le grand nombre des arcs aortiques. De même encore, les Amphibiens passent, au cours de leur développement embryonnaire, et au sujet de leurs arcs, par un état semblable à celui qui demeure en permanence chez les Dipneustes; ils le changent ensuite de façons diverses (Voy. p. 1867).
Les Amphibiens Urodèles de la section des Perennibranches conservent, à l'âge adulte, la plupart de leurs branchies. Le résultat en est qu'ils possèdent, comme les Dipneustes, quatre paires d'arcs aortiques; seulement, chez plusieurs genres, les arcs de la paire postérieure, au lieu d'avoir une branchie sur leur trajet et d'émettre seulement les artères pulmonaires, manquent de branchies, et se convertissent entièrement en artères pulmonaires. — Les autres Urodèles sont privés de branchies, à l'état adulte ; ils modifient en conséquence les quatre paires d'arcs, qu'ils ébauchent au cours de leur développement embryonnaire. Deux d'entre elles persistent seules au complet, la deuxième et la quatrième : celle-là pour se rendre aux racines aortiques, et pour former à elle seule les origines de l'aorte ; celle-ci pour se changer en artères pulmonaires. Les deux autres demeurent seule-
1850 VERTÉBRKS.
ment à l'élal de tronçons : la première s'unit aux bases des carotides, et fournit sur chaque côté un canal, le conduit de Botal, dirigé vers les racines aortiques, muni sur son parcours d'un réseau admirable qui correspond aux vestiges de sa l)ranchie ; la troisième donne également un autre conduit de Bolal, qui relie les racines aortiques aux artères pulmonaires. — Enfin, chez les Anoures, les deux paires persistantes saiTu-ment encore mieux dans leurs dispositions, car elles s'isolent davantage l'une de l'autre ; les précédents conduits de Botal s'atténuent, et môme celui de la troisième paire, cessant de s'unir aux racines aortiques, se convertit en une artère cutanée, qui se distribue aux téguments pour permettre au sang d'aller s'y oxygéner. Plusieurs Urodèles commencent à présenter le début de cette conformation. En somme, du cône artériel, confondu avec le ventricule, parlent seulement les deux carotides (f" paire des arcs), les deux arcs unis aux racines aortiques et formant les origines de l'aorte (2"= paire), enfin les deux artères pulmonaires (4" paire). Les deux arcs de la deuxième paire, convergeant également vers les racines aortiques et se prolongeant directement avec elles, se recourbent sur eux-mêmes pour ce faire; chacun sintléchit en dedans et en haut pour rencontrer son similaire. On les nomme, à cause de cette disposition, des crosses aortiques; et les Amphibiens supérieurs possèdent ainsi deux de ces crosses. Une telle conformation, nécessitée par l'origine même de ces éléments, est importante, car elle se maintient, pour des raisons identiques, chez tous les Amniotes : la base, ou les bases, de l'aorte se courbent en crosses parce qu'elles proviennent d'arcs aortiques conservés.
Les Reptiles achèvent, dans leur série, la transition vers le type pulmonaire exclusif, commencée par les Dipneustes, et continuée par les Amphibiens. Comme ces derniers, les moins élevés d'entre eux n'ont encore qu'un ventricule incomplètement divisé, mais les supérieurs possèdent deux cavités ventriculaires distinctes, l'une pour le sang oxygéné revenant des poumons, l'autre pour le sang veineux retournant de la périphérie. De même encore, ils conservent en entier, chez l'adulte, les deux arcs delà deuxième paire, et en font deux crosses aortiques; l'une droite, l'autre gauche. Enfin, les deux arcs de la quatrième paire se convertissent également en artères pulmonaires; seulement, ils se soudent par leurs bases adhérentes au cœur, sur une longueur variable, en un tronc commun, de sorte que le cœur paraît n'émettre qu'une artère pulmonaire, qui ne tarde pas à se dédoubler pour fournir une branche à chacun des deux poumons : sauf le cas des Ophidiens, où l'économie ne contient qu'un de ces organes de respiration.
Le cœur des Reptiles, les Crocodiliens exceptés, rappelle de près celui des Amphibiens supérieurs; il comprend de même trois cavités, deux oreillettes et un ventricule. L'oreillette droite reçoit le sang veineux de la périphérie, et la gauche le sang oxygéné venu des poumons. Le ventricule contient une cloison incomplète, qui le découpe en deux compartiments
inégaux, capables de communiquer entre eux : l'un droit, d'où part l'artère pulmonaire ; l'autre gauche, dont se dégagent les deux crosses aortiques. Par ce moyen, la conséquence forcée de la nature imparfaite de la cloison ventriculaire, c'est-à-dire le mélange du sang oxygéné et du sang veineux, se trouve empêchée pour la majeure part. Au moment où l'oreillette droite se contracte, elle chasse son sang veineux dans le compartiment ventriculaire droit, où il rencontre, comme voie la mieux ouverte, l'artère pulmonaire, dans laquelle il s'engage pour aller aux poumons. De même, lorsque l'oreillette gauche, peu après, se contracte à son tour, elle envoie son sang oxygéné dans le compartiment ventriculaire gauche, d'où il est dirigé vers les aortes. Le mélange de sang existe bien, mais, à cause de ces dispositions, il est aussi réduit que possible. De plus, parmi les deux crosses aortiques, l'une est à gauche de l'autre : la première, étant donnée sa position, reçoit du sang oxygéné à peu près pur, tandis que la seconde recueille du sang mélangé.
Les Crocodiliens, par contre, ont un cœur à quatre cavités : deux oreillettes et deux ventricules, chacune des premières étant isolée de sa voisine, et communiquant, par l'entremise d'un orifice auriculo-ventriculaire, avec son correspondant des seconds, également séparés l'un de l'autre. Mais, malgré ce cloisonnement parfait, la subdivision complète du cœur en un cœur droit ou veineux et un cœur gauche ou artériel, telle qu'elle se présente chez les Oiseaux et les Mammifères, n'est pas encore établie. En etïet, le ventricule droit, lié à l'oreillette droite ou du sangveineux, émet, non seulement l'artère pulmonaire, mais encore une des deux crosses aortiques; tandis que le ventricule gauche, seulement rempli du sang oxygéné amené par les veines pulmonaires dans l'oreillette gauche, ne donne naissance qu'à la seconde crosse. Il en résulte que cette dernière renferme seulement du sang artériel, la première du sang veineux, et que l'aorte, produite par la coalescence des deux, devrait contenir un mélange. Il n'en est pas ainsi dans la réalité, ou du moins ce mélange est bien atténué, grâce à une disposition spéciale. Les bases des deux crosses, soudées l'une à l'autre, communiquent entre elles par un orifice muni de valvules, le trou de Panizza ; d'autre part, les deux ventricules sont de puissances inégales, le gauche, ou l'artériel, étant plus fort que le droit. Par conséquent, au moment où ils se contractent, la tension sanguine est plus grande dans la crosse artérielle que dans l'autre ; le sang oxygéné soulève alors les valvules du trou de communication, et passe aussi dans celte dernière. De cette façon, les deux crosses amènent à l'aorte du sang oxygéné presque pur ; alors que la majeure part du sang veineux, incapable d'agir de môme, va dans l'artère pulmonaire.
Au sujet des troncs artériels principaux qui partent du cœur, les Sauriens possèdent les dispositions les plus voisines de celles des Amphibiens et des Dipneustes. En les comparant à ces derniers, les arcs aortiques de leur troisième paire s'atrophient, et ceux de la quatrième paire se convertissent
VERTEBRES.
l'ig. 1182. — DlivKI.OPPEMEXT EMBRYONNAIRE, AVEC SES MODIFICATIONS, DES PRINCIPAUX TRONCS ARTÉ- RIELS DES Vertébrés {diagrammes en perspecl'we cavalière). — Les troncs persistants sont rendus par un Irail plein, ceux qui s'atropliient par une ligne poinlilléc. Les six paires des arcs aortiques sont désignées par leur numéro d'ordre en cliiffres romains ; les quatre postérieures, plus souvent persistantes, par leur numéro d'ordre en chiffres arabes. Tous les dessins sont exprimés dune façon similaire, avec la même orientation que dans la nature. C désigne le cœur; Ao 1 aorte au point où elle se bifurque en ses deux racines aortiques; Cao les crosses aortiques; Ce les carolides externes; Ci les carotides internes; Ap les artères pulmonaires. — En A, type embryonnaire fondamental, dont tous les autres dérivent, par l'atrophie de certaines pièces et l'amplilication variable des autres. — En B, type définitif de la plupart des Poissons (fig. 1180A). — En C, type définitif des Dipnensles (fi<r. 1180 I?). — En D, type définitif des Amphibiens inférieurs (lig. 1180 C;.— En E, type définitif des Amphibiens Anoures (fig. 1180 D). — En F, type des liepliles intérieurs (fig. 1181 A). — En G, type définitif des Reptiles supérieurs (fig. 1181 B et C). — En H, type définitif des Oiseaux (fig. 1181 D). — En I, type définitif des Mammifères (fig. 1181 E). — Se reporter à la figure n83, qui exprime les mêmes faits d'une autre manière; se reporter également aux figures 1180 et 1181 (p. i8.',3 et i8/,7). — Voir, dans le texte, les pages 1845, 18G7, et suivantes.
en artères pulmonaires, indépendantes de l'aorte ; mais ceux de la première
Fig. Il83. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE, AVEC SES MODIFICATIONS, DES PRINCIPAUX TRONCS ARTÉ- RIELS DES Vertébrés [diagrammes en projerlion horizontale). — Ces dessins coinpièteiil ceux de la figure ci-contre (1182), en les rendant d'autre façon, mais en les exprimant suivant les mêmes procédés cl avec les mêmes indications. En surplus, les zones à hachures, désiiiiiées par les lettres BR, indiriuenl les branchies, partout où elles persistent dans l'organisme achevé.
paire et ceux de la seconde paire se conservent en entier, également liés
Roule. — Analomie. II. 117
1854 VERTEBRIiS.
à Taorle, de sorte que ces animaux portent quatre crosses aortiques. Chacune des deux crosses antérieures (l''" paire) fournit les deux carotides, rinlerne et l'externe, placées de son côté. — II n'en est plus de même pour les autres Reptiles ; et, du reste, certains Sauriens, les Vai^anus par exemple, commencent à montrer cette nouvelle disposition. Les crosses aortiques sont seulement au nombre de deux; leurs bases, voisines, se croisent, de manière que celle de droite prend sur le cœur son origine à gauche de sa symétrique, et réciproquement. Cette conformation entraîne plusieurs conséquences. La crosse droite, ayant la base la plus rapprochée de roreillette gauche, ou artérielle, contient du sang oxygéné, tandis (jue la gauche renferme du sang mélangé. Cette structure s'affirme davantage dans le cas des Crocodiliens, dont la crosse droite part du ventricule gauche (artériel), et la gauche du ventricule droit (veineux). Les carotides, au lieu de se dégager des crosses antérieures (1" paire), qui font défaut, prennent naissance, avec les sous-clavières, sur la crosse aortique droite, c'est-à-dire sur celle qui ne recueille jamais que du sang oxygéné ; de cette manière, la tête avec les membres antérieurs reçoivent toujours, avec constance, du sang vraiment artériel, et point d'autre.
Le dernier terme de cette série de complexité croissante, caractérisée par l'augmentation du nombre et par la spécialisation des cavités du cœur, comme par la diminution correspondante du chiffre des principaux troncs artériels, est oiïert par les Oiseaux et par les Mammifères. La circulation de ces êtres s'établit entièrement d'après le type pulmonaire strict. — Le cœur est divisé en deux moitiés accolées, isolées l'une de l'autre quant à leurs cavités, et ne communiquant pas entre elles, du moins chez l'adulte : un cœur droit, où ne passe jamais que du sang veineux; un cœur gauche, réservé au sang artériel. Chacune de ces moitiés comprend deux cavités, uneoreillette et un ventricule, mutuellement reliées par un orifice auriculoventriculaire : l'oreillette droite reçoit le sang Veineux revenu de la périphérie, et le ventricule droit l'envoie aux poumons ; l'oreillette gauche recueille le sang oxygéné retourné des poumons, et le ventricule gauche le chasse dans le corps entier. A cause de ce fait, ce dernier est obligé de déployer une plus grande puissance de contraction que son similaire de droite, seulement en rapport avec les poumons; aussi possède-t-il des parois de beaucoup plus épaisses. — Les troncs artériels principaux, émis par le cœur, ne sont plus qu'au nombre de deux : l'artère pulmonaire, liée au ventricule droit ; et une seule crosse aortique, rattachée au ventricule gauche. Colle-ci, étant donnée sa nature, se continue directement avec l'aorte, de sorte ({uc cette dernière peut être considérée comme prenant, d'une façon immédiate, son origine sur le cœur, au lieu de lui être unie par l'entremise de plusieurs arcs ou crosses. Dans les deux classes, cette crosse unique correspond à la persistance de l'un des arcs aortiques de la deuxième paire, c'est-à-dire de la paire qui fournit également les crosses aorti(|ues principales des Amphibiens et des Reptiles ; mais les Oiseaux se
distinguent des ^lammiieres par la situation de l'arc conservé. La structure des premiers se dégage de celle des Reptiles supérieurs. Chez ceux-ci, la crosse aortique droite prend la prédominance sur l'autre, car, seule elle reçoit avec constance du sang oxygéné, et seule elle fournit les carotides avec les sous-clavières ; la crosse gauche a une importance moindre. Il en résulte que, dans l'économie des Oiseaux, cette dernière a disparu, et la droite persiste exclusivement, en formant la base de l'aorte, et conservant les connexions de son homologue des Reptiles. La conformation des Mammifères se trouve toute opposée : la crosse gauche demeure seule, pour donner la base de l'aorte, et la crosse droite, après avoir fait son apparition chez l'embryon, s'atrophie presque en entier.
Troncs veineux. — Dans le plan fondamental du système sanguin des Vertébrés, la principale voie, suivie par le sang veineux pour venir de'la périphérie au cœur, est la veine sub-intestinale (Voy. p. 1838). C'est, du reste, l'extrémité antérieure de ce vaisseau qui se modifie pour donner le cœur, avec le tronc artériel, base des arcs aortiques. Cette veine demeure, sans autres changements, dans l'organisme des Acraniens. De même, elle s'ébauche dans l'économie embryonnaire des Craniotes, où elle fournit les veines destinées à la vésicule vitelline; mais elle s'atrophie ensuite à des degrés divers. Il n'est guère d'exception qu'au sujet des Cyclostomes, où elle demeure presque en entier, et où elle joue un rôle important dans le retour du sang vers le cœur (fig. 1184-1186, p. 1857-1871).
En ce qui concerne les Poissons, la veine sub-intestinale, après s'être montrée chez l'embryon, s'atrophie en majeure partie. Son extrémité postérieure, voisine du cloaque, persiste plus ou moins pour devenir une veine caudale; toutes ses autres portions disparaissent, sauf à l'égard des Sélaciens, où elle se conserve quelque peu, en se plaçant dans l'épaisseur de la valvule spirale de l'intestin. De nouveaux troncs veineux prennent alors naissance, pour ramener le sang au cœur, et compenser la perte de la veine précédente. Ces vaisseaux, au nombre de deux, symétriques et latéraux, moins les cas d'atrophie secondaire, sont les veines cardinales ; chacun d'eux commence dans l'extrémité antérieure du corps, en avant du cœur, et s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure, après avoir émis, au niveau du cœur, un tronc transversal, le canal de Ciivier, qui va se jeter dans l'oreillette. Chaque veine cardinale envoie au cœur, par ce moyen, le sang veineux de la moitié correspondante de l'économie. Le canal de Cuvior la scinde en deux parts : une veine cardinale antérieure, ou jugulaire, revenant de la tête, et située en avant du canal; une veine cardinale postérieure, placée en arrière de ce dernier, et recevant les veines du reste de l'organisme. En surplus, les Sélaciens possèdent deux veines latérales, qui courent sur les tlancs du corps depuis la région cloacale, et dont chacune se termine en avant dans le canal de Cuvier correspondant. — Ceci étant, le sang veineux de la tête retourne au cœur par les veines
jugulaires, et celui dos nageoires pectorales par des veines sous-clavières, qui se jettent dans les canaux de Cuvier, à côté des précédentes. Le sang veineux de l'extrémité postérieure de l'individu, ramené par la veine caudale, et celui des nageoires ventrales, pris par des veines iliaques, vont également se colleclor autour des reins. Là, une de leurs parties, grâce aux anastomoses si nombreuses des veines, réussit à gagner directement le cœur en parvenant jusqu'aux canaux de Cuvier; tel est surtout le cas des Sélaciens, pourvus de veines latérales, dont les branches communiquent avec celles des iliaques et de la caudale. Mais l'autre partie pénètre dans la substance des reins, où elle se dissémine dans le réseau capillaire du système porte rénal (Voy. p. 1844) ; puis, elle se rassemble, après avoir circulé ainsi et s'être épurée, dans un petit nombre de branches, qui vont toutes se jeter dans les veines cardinales postérieures. Celles-ci prennent naissance, en efTet, sur les reins eux-mêmes, qu'elles accompagnent suivant leur longueur, recueillent ainsi le sang du système porte rénal, et l'amènent aux canaux de Cuvier, qui le transmettent à l'oreillette du cœur. De son côté, le sang veineux de l'intestin, après avoir passé dans le système porte hépatique (Voy. p, 1844), arrive dans les veines sus-hépatiques, qui l'envoient directement au cœur.
Si les Poissons montrent, dans leur série, le remplacement progressif, comme tronc veineux principal, de la veine sub-intestinale, impaire et médiane, par des veines cardinales paires et latérales, les Dipneustes et surtout les Amphibiens commencent à offrir, à leur tour, le début d'une nouvelle substitution, qui parvient à son comble chez les Amniotes. Les veines cardinales antérieures persistent dans leur entier, mais les postérieures se réduisent pour la majeure part, et, en leur place, pour ramener au cœur le sang veineux du tronc et des membres postérieurs, s'établit un nouveau vaisseau prédominant, la veine cave postérieure (inférieure dans l'anatomie humaine). Celle-ci est impaire, médiane, comme la veine subintestinale des Vertébrés les plus simples, mais elle ne lui correspond point : en effet, la sub-intestinale est ventrale, inférieure au tube digestif; alors que la cave postérieure est dorsale, contigué à l'aorte, et située, par conséquent, au-dessus de l'appareil précédent. Cette veine cave est formée par la jonction de deux pièces bout à bout : une portion postérieure, qui équivaut à la persistance directe de la zone correspondante de la veine cardinale postérieure droite ; et une portion antérieure, nouvelle, arrivant sur l'oreillette droite du cœur, et se déversant dans sa cavité. — Les Dipneustes^ les Amphibiens, et les Amniotes, possèdent également, à divers degrés de complication, dans leur réseau veineux, des troncs dont les Poissons se trouvent dépourvus : ce sont les veines pulmonaires, qui mènent au cœur le sang oxygéné des poumons. Ces veines composent un système particulier, spécialisé en raison de sa haute importance dans les manifestations vitales, commençant sur les poumons, et finissant sur le cœur, où leur extrémité s'élargit pour donner roreillettc gauche. La
SYSTÈME IRRIGATEL'R. 1857
présence, comme la différencialion, de tels vaisseaux, tout en étant remar-
Cardinale antérieure
— Canal ae Cuvter
Cœur
Vitelline
CloaQue—-
Cardinale eosterieure
MesenteriQues
Aimamlnaie —
■ l aterale
■Sous-claoière
Caoe postérieure
— iiygos
Iliaque
Fig. iiSiJ. — Développement embryonnaike et organisation des principaux troncs veineux des Vertébrés inférieurs (Anamniotes) {diagrammes). — En A, B, C, développement cl organisalion chez les Poissons, en prenant les Sélaciens pour type. En A, premières éhauchcs du système veineux. En B, apiiarition des veines cardinales et des canaux de Cuvier. En C, état final. — En D, structure délinitive ûen Amiihihiens, venue après des i)liases correspondant
à A et à B. — Se reporter aux figures 1185 et pages i855, i8C8, et suivantes.
ii8G(p. 1805, 1871). — Voir, dans le texte, les
quables, ne laissent pas cependant de s'expliquer d'après la disposition des parties. Le cœur prend naissance, et se place, dans rexlrémité antérieure
du mésentère ventral; do leur côté, les poumons dérivent d'une ébauche fournie, dans sa lace ventrale, par la zone initiale du tube digestif, et soutenue, du moins à ses débuts, par la région correspondante du même mésentère. Les deux organes sont ainsi liés par une commune lame mésentérique ; et des relations vasculaires directes se trouvent capables de s'établir entre eux, par l'entremise de cette dernière. Des veines pulmonaires strictes ont ainsi peu à faire pour se manifester ; et c'est peutêtre de cette manière, — en introduisant dansées considérations la notion subjective de la généalogie, — grâce à la facilité des connexions avec le cœur, que la vessie natatoire ventrale a pu se convertir en un organe d'oxygénation du sang.
Le système veineux des Dipneustes, et celui des Amphibiens, commencent à présenter ces conformations nouvelles. Dans leur ensemble, ils rappellent leur similaire des Poissons, et possèdent de môme un réseau porte rénal; mais ils ofïrent, en surcroît, des particularités complémentaires, surtout évidentes chez les Amphibiens. Une veine cave postérieure ramène au cœur le sang veineux du tronc et des membres abdominaux ; sa base s'abouche avec l'oreillette droite; son sommet s'unit aux extrémités correspondantes des veines cardinales postérieures, et se place en dedans des reins, pour recevoir le sang qui a circulé dans son système porte. Les deux veines cardinales postérieures diminuent leur calibre, tlu fait de l'existence d'une veine cave; elles constituent deux troncs, nommés ici les veines azygos, satellites de cette dernière, soudées à elle par un de leurs bouts, liées par l'autre aux canaux de Cuvier. — Deux vaisseaux, homologues des veines latérales des Sélaciens, mais plus courts, les veines abdominales, pairs et symétriques, partent de la zone postérieure du corps, et se dirigent en avant; mais, loin de demeurer séparés et de se prolonger jusqu'aux canaux de Cuvier, ils s'unissent en un seul tronc, qui va se jeter dans la veine porte. Leur sang veineux passe donc dans le réseau porte hépatique ; il arrive ensuite dans les veines sus-hépatiques, qui, à cause de la prépondérance de la veine cave postérieure, se déversent en elle au lieu d'arriver jusqu'au cœur.
De cette structure se dégagent les deux types de conformation des Amniotes : d'une part, celui des Reptiles et des Oiseaux; d'autre part, celui des Mammifères. Tous deux offrent plusieurs traits communs. Les veines cardinales antérieures et les canaux de Cuvier sont conservés pour diriger vers le cœur le sang de la tête et des membres antérieurs; bien que leurs relations essentielles soient semblaldes ;'i celles des Poissons, on les désigne par des noms différents, de jugulaires pour les premières, et de veines caves antérieures {supérieure dans l'anatomie humaine) pour les seconds. Les cardinales postérieures perdent toute importance prépondérante, et s'atrophient, mais à des degrés différents; du reste, c'est principalement sur elles que porte l'opposition entre les deux types. La veine cave postérieure est le tronc veineux le plus considérable de l'économie, car il
charrie le sang du tronc et des membres abdominaux; son extrémité se bifurque, pour ces derniers, en deux iliaques primitives, dont chacune se dédouble, à son tour, en iliaque externe el iliaque interne. Les veines pulmonaires sont bien affirmées dans leur rôle, et dans leurs relations spéciales. Le système porte rénal, après avoir fait une apparition, avec les cardinales postérieures, au cours des phases embryonnaires, s'atrophie, avec les reins [mésonéphridiens). — Voy. le paragraphe suivant, p. 1884) qui le contenaient; il demeure seulement dans l'organisme des Reptiles inférieurs, oîi, du moins pendant la jeunesse de l'individu, les reins mésonéphridiens coexistent avec les reins mélanéphridiens, et continuent à fonctionner. Le système porte hépatique est conservé au complet; de même que précédemment, les veines sus-hépatiques se jettent dans la cave postérieure.
Les ditférences entre les deux types des Amniotes, au sujet de la conformation du réseau veineux, tiennent à plusieurs faits. — Les Reptiles et les Oiseaux, en cela comme au sujet des autres appareils organiques, sont établis sur un même plan. Le principal contraste des Reptiles et des Amphibiens porte sur l'atrophie des veines azygos (cardinales postérieures) ; ces vaisseaux, après s'être montrés chez l'embryon, diminuent peu à peu, et disparaissent, en ne laissant d'eux que des vestiges, servant de branches anastomotiques à des veines intercostales. Pour les remplacer, pour ramener au cœur le sang veineux du tronc, car la cave postérieure est surtout le véhicule du sang venu des membres postérieurs, prennent naissance deux veines vertébrales postérieures, symétriques, sujettes à de nombreuses variations d'allure, qui longent la colonne vertébrale, et vont se jeter en avant dans les veines caves antérieures. Les Reptiles ont aussi, comme les Amphibiens, une veine abdominale, qui s'unit à la veine porte ; ils en possèdent même deux durant la période embryonnaire, l'une à droite et l'autre à gauche, qui leur servent de veines allantoïdiennes fou ombilicales) pour renvoyer au cœur le sang veineux de la vésicule allantoïde; mais celle de gauche s'atrophie, et celle de droite demeure seule pour devenir l'abdominale. — Les Oiseaux ressemblent entièrement aux Reptiles quant à leur réseau veineux, sauf deux différences : l'adulte n'a jamais de système porte rénal; les deux veines allantoïdiennes s'atrophient complètement, de sorte que l'adulte manque de veine abdominale.
Les Mammifères s'opposent aux Reptiles et aux Oiseaux en ce que les veines azygos (cardinales postérieures) persistent chez eux, du moins dans leur moitié antérieure; par une conséquence forcée, les vertébrales postérieures font défaut. Ces deux veines, entièrement séparées de la cave postérieure, se relient entre elles par une anastomose obli<{ue; l'une d'elles, celle de gauche, dite hémi-azygos pour cette raison, se borne à celte relation; celle de droite, par contre, se jette en surplus dans le canal de Cuvier correspondant, transformé en veine cave antérieure. Ces connexions, à leur tour, se manifestent de deux façons. En ce qui concerne les Moiiolrèmes, les Marsupiaux, et plusieurs ordres des Mammifères pla-
cenlaires, les Inseclivores par exemple, les deux veines caves antérieures se trouvent développées ; Thémi-azygos est presque égale à sa symétrique. Partout ailleurs, chez les représentants les plus élevés de la classe, la veine cave antérieure de gauche s'atrophie, et cette disparition entraîne plusieurs résultats. Les veines jugulaire et sous-clavière de gauche vont saboucher, pour y déverser leur sang, dans la cave antérieure de droite; celle-ci demeure seule pour ramener au cœur tout le sang veineux de la tête et des bras; enfin, l'hémi-azygos est plus courte que sa symétrique. La base seule de la veine cave antérieure gauche persiste, pour donner la veine coronaire, qui dépend de la paroi du cœur.
Structure histologioue des conduits sanguins. — La paroi du cœur consiste en une couche musculaire, recouverte à l'extérieur par le feuillet viscéral du péricarde (Voy. p. 1830), qui s'accole intimement à elle, et limitée en dedans par une assise conjonctive revêtue d'un endothélium, nommée Vendocarde. L'épaisseur de cette paroi est assez grande, et cela se conçoit d'après la force qu'elle doit déployer, en se contractant, pour chasser le sang; aussi varie-t-elle suivant les régions. Dans la moyenne, les oreillettes, dont le rôle se borne à pousser le sang vers les ventricules, sont plus minces que ces derniers; et, au cas où il existe deux loges ventriculaires, celle qui envoie le sang dans le corps a des parois plus fortes que celle dont la fonction est de le diriger vers les poumons. — Les fibres musculaires du cœur sont striées. Courtes, privées de myolemme, elles ont souvent des extrémités rameuses et s'anastomosent par elles, de manière à composer un réseau ; d'habitude, chacune d'elles n'a qu'un noyau ; elles proviennent, au cours du développement embryonnaire, des cellules conjonctives situées, au niveau de l'ébauche de la cavité cardiaque, dans le mésentère ventral. Par toutes ces particularités, elles s'opposent à leurs similaires des muscles du tronc et des membres; ces dernières, pourvues d'un myolemme, sont longues, simples, parallèles les unes aux autres dans le même faisceau, plurinucléées, et dérivent des cellules épithéliales des myomères (Voy. p. 1575-79). — L'endocarde est constitué par une mince lame conjonctive, contenant parfois quelques fibres musculaires lisses, liée par sa périphérie aux brides conjonctives placées entre les travées du réseau musculaire cardiaque, et revêtue sur sa face interne, qui limite immédiatement la cavité du cœur, par un endothélium. Cette assise, en contact direct avec le sang, se rattache aux tuniques internes des vaisseaux qui aboutissent au cœur, et se prolonge avec elles.
La surface intérieure de la paroi du cœur n'est point lisse. Etant donnée la constitution delà majeure portion de l'organe, faite d'un lacis musculaire, et qui lui vaut souvent d'être désignée par l'expression de myocarde, les composantes les plus internes de ce réseau s'élèvent en saillie dans la cavité cardiaque, où elles forment des colonnes charnues de différentes
grosseurs, entrelacées de diverses façons. Mais il est des degrés en cette structure. Ces cordons, dressés en relief contre la paroi du cœur, sont plus nombreux et plus forts au sujet des ventricules que des oreillettes. En ce qui concerne les Vertébrés inférieurs, ils se trouvent plus abondants, et constituent à eux seuls la majeure partie de la paroi cardiaque; aussi cette dernière est-elle spongieuse, et se laisse-t-elle pénétrer en tous sens par le sang qui circule dans l'intérieur même du cœur. Il n'en est plus ainsi chez les Vertébrés supérieurs, dont la paroi est plus dense, et dont la face interne seule est ainsi conformée ; par une conséquence nécessaire, du moment où le sang ne peut plus entrer librement dans les mailles du réseau musculaire du cœnr entier, des capillaires, fournis par des vaisseaux spéciaux, se rendent à ces couches compactes et se distribuent à leur substance. — Les valvules, adjointes aux orifices du cœur, sont constituées par l'endocarde seul; chacune d'elles correspond à un repli local de cette dernière membrane, revêtu par un endothélium sur sa surface entière. Souvent, le tissu conjonctif, placé dans l'axe de ce repli, acquiert une dureté assez grande, et suffisante pour donner à la valvule la rigidité qui lui est nécessitée par son emploi.
Les artères ont des parois nettement délimitées, composées par une trame conjonctivo-musculaire ditTérenciée en plusieurs couches. D'ordinaire, la région extérieure de cette paroi consiste en un tissu conjonctif, et l'intérieure en une membrane conjonctive revêtue par un endothélium, ce dernier circonscrivant d'une manière directe le canal artériel. Entre les deux s'étale une lame plus ou moins épaisse, faite de fibres musculaires lisses, plongées dans une gangue conjonctive, et de structure différente suivant les cas. Dans les artères principales, abouchées avec le cœur, les fibres musculaires se trouvent relativement rares, et cette couche intermédiaire, fort développée, se constitue surtout à l'aide de nombreuses fibres élastiques; partout ailleurs, dans les artères plus petites et plus éloignées de l'appareil cardiaque, l'élément élastique diminue, ou même fait défaut, pour se trouver remplacé par des fibres musculaires, orientées transversalement par rapport au vaisseau. En ce qui concerne les plus minimes artères, qui aboutissent aux capillaires, ces trois assises persistent encore, mais avec une complication moindre de beaucoup ; du reste, des transitions ménagées les font passer peu à peu, sous le rapport de la structure, aux capillaires eux-mêmes.
Les parois des veines sont moins nettes, dans leur ensemble, que celles des artères ; en certains cas, elles se lient par places aux tissus environnants, au point que les cavités, limitées par elles, ressemblent plutôt à des sinus, à des espaces inter-organiques. De même, leur structure est moins spécialisée; elles reviennent, au sujet de leur composition, à une trame conjonctivo-musculaire, revêtue en dedans par un endothélium, et (huis laquelle les fibres musculaires, lisses, se répandent dans toute leur épaisseur et s'étendent suivant toutes les directions, quoicju'il y ait une
prédominance marquée de l'orientation transversale. — La plupart des veines contiennent des valvules dans leur intérieur. Ces replis de la paroi sont disposés de façon à empêcher le reflux du sang, et à faciliter ainsi son cours vers le cœur; ils consistent en lames conjonctives, revêtues sur leurs deux faces par un endotliélium.
Les capillaires, qui rattachent le réseau artériel au veineux, et permettent au sang de passer de lun dans l'autre, en le faisant circuler dans la profondeur des tissus, sont des petits vaisseaux microscopiques, anastomosés en tous sens, et pourvus de parois propres, fort minces. Ces parois sont essentiellement constituées par un endothélium continu, parfois entouré d'une basale appréciable, ou d'une assise irrégulière d'éléments conjonctifs. C'est au travers de cet endothélium que s'accomplissent, par osmose, les échanges entre le sang contenu dans le capillaire, et le tissu pénétré par ce dernier. Ces relations ne se bornent point, du reste, à la ditïusion seule; les globules blancs du sang sont capables de perforer la paroi du capillaire, de la traverser par diapédèse, et de s'insinuer directement dans les tissus voisins.
Le sang des Vertébrés consiste en un plasma tenant en suspension de nombreux globules, les uns rouges, les autres, moins abondants de beaucoup, privés de toute coloration spéciale. Les Acraniens font exception pourtant, car ils manquent de globules rouges. — Le plasma sanguin est formé par de l'eau, tenant en dissolution plusieurs produits, des sels et des substances albuminoïdes. Les sels correspondent surtout à des composés sodiques, chlorures, carbonates, et phosphates; il s'y ajoute, en proportions moindres, de l'urée, et plusieurs de ses dérivés. Les matières albuminoïdes sont de diverses sortes, et se coagulent à des degrés différents de chaleur. La plus importante est le fibrinogène, qui, lorsque le sang perd sa vitalité par une cause quelconque, se dédouble, sous l'influence d'un ferment donné sans doute par les globules jeunes, en une nouvelle substance albuminoïde soluble, et en fibrine qui se précipite pour amener la coagulation du liquide sanguin. — Les globules rouges, souvent nommés des hématies, sont ainsi colorés, parce qu'ils contiennent dans leur protoplasme de y hémoglobine, matière spéciale, servant, grâce à ses propriétés chimiques, de véhicule aux gaz de la respiration, oxygène et produits oxycarbonés. Leur nature varie, dans l'embranchement entier, suivant les types. Ceux des Mammifères sont privés de noyaux, et possèdent une forme de disques aplatis, déprimés en leur centre, aux bords circulaires et renflés ; sauf chez les Camélidés, oïi, tout en manquant de noyaux, ils sont elliptiques, et non point arrondis. Partout ailleurs, ces globules correspondent à de vraies cellules entières, pourvues de noyaux plus ou moins appréciables, et d'aspect elliptique. Il est pourtant des exceptions à ce dernier fait ; la l>rincipale est donnée par les Cijclostomes, dont les globules ont un i)our[our circulaire. — Km revanche, les autres globides possèdent une allure uniforme dans toute la série. Désignés par les termes de globules blancs,
OU de leucocytes, ils ressemblent en tout à ceux de la lymphe, et correspondent, du reste, à plusieurs de ces derniers, déversés d'une manière constante dans le sang, pour subvenir au remplacement permanent des globules rouges usés par leur propre fonctionnement. Privés d'hémoglobine, munis de noyaux, ils changent sans cesse d'aspect, car ils émettent en tous sens des expansions pseudopodiques. Tout en se laissant entraîner par le courant circulatoire, ils sont capables de s'accoler aux parois des vaisseaux, de les perforer par diapédèse, et de s'engager dans les tissus environnants; cette faculté manque aux globules rouges, aux contours immuables, et dépourvus de prolongements.
Développement embryonnaire du système sanguin. — Cette évolution comporte des particularités de deux ordres. Les unes ont trait à l'origine même des canaux sanguins aux dépens des feuillets embryonnaires; les autres aux modifications subies par ces organes dans le cours du développement.
Origine du système sanguin. — Ce système découle en entier du mésoderme mésenchymateux ; ses espaces correspondent en somme, comme leurs similaires des autres animaux, aux cavités creusées dans ce mésenchyme, amplifiées, régularisées, et raccordées les unes aux autres en un réseau branchu. Plusieurs auteurs admettent, cependant, que l'endoderme joue un certain rôle dans cette genèse, au moins en ce qui concerne les gros troncs principaux. Il s'agit en ces phénomènes, s'ils sont réels, d'un retard évolutif : le mésenchyme provient du protendoderme et de ses dérivés directs, endoderme définitif et mésoderme épithélial ; dans la succession normale des phases, c'est après son propre établissement qu'il se perce des cavités destinées à fournir les trajets vasculaires; pourtant, par un effet de l'accélération embryonnaire si fréquente chez les Vertébrés, plusieurs de ces espaces se manifestent avant que le mésenchyme ne soit au complet, et pendant qu'il emprunte encore des éléments aux dérivés du protendoderme. En ce dernier cas, ces vides paraissent provenir d'ébauches engendrées par ce dernier; alors qu'ils ont, dans la réalité, la valeur de cavités mésenchymateuses strictes.
Il suit de là que l'origine essentielle du système sanguin des Vertébrés concorde entièrement avec celle du système irrigateur des autres animaux également munis d'un mésoderme mésenchymateux, soit seul, soit associé à un mésoderme épithélial. Les vaisseaux équivalent à des portions du mésenchyme, dont la substance fondamentale s'est li(iuéfiée pour donner le plasma, et dont les cellules sont devenues des globules sanguins; les zones avoisinantes, demeurées compactes, se modifient pour fournir les parois vasculaires, et endiguer les espaces ainsi transformés. — Pourtant, un tel mode de genèse, commun chez les Invertébrés, est relativement rare dans le développement embryonnaire des Vertébrés, car il ne se manifeste que
]86i VERTÉBRÉS.
par points, pour les troncs principaux, et fait souvent défaut. Il est remplacé par un autre procédé, qui découle de lui, du reste, par un phénomène de condensation évolutive. Partout où un vaisseau va prendre naissance, les cellules mésenchymateuses s'assemblent en un cordon compact, qui augmente en dimensions grâce à leur multiplication abondante, et pousse des expansions en tous sens. Puis, lorsque la taille de ce rudiment vasculaire commence à approcher de l'état final, ses éléments se disposent sur deux couches : l'une superficielle, et enveloppante; l'autre centrale, et enveloppée. La première demeure compacte, et produit la paroi vasculaire ; ses cellules se modifient de manières diverses, soit qu'elles restent conjonctives, soit qu'elles se changent en fibres musculaires ; la substance fondamentale, exsudée par elles, est solide, cohérente. Il n'en est pas ainsi pour la seconde assise; ses éléments donnent une substance fondamentale liquide, qui devient le plasma sanguin ; et eux-mêmes, de ce seul fait, se trouvent convertis en globules, tenus en suspension dans ce plasma. L'ébauche vasculaire produit ainsi, à la fois, la paroi du vaisseau avec le sang qu'elle renferme ; ses expansions latérales agissent comme elle, et le réseau sanguin s'établit, par là, d'une manière progressive.
Il découle de ces phénomènes que les globules du sang équivalent à des cellules, ayant même origine et même valeur que les éléments du tissu conjonctif ; cette assimilation, du reste, ne se borne pas au liquide sanguin, et s'étend à la lymphe (Voy. p. 1873). Seulement ces globules, ayant un rôle propre, prennent une structure particulière. Les plus importants d'entre eux, sous le rapport fonctionnel, sont les rouges, qui contiennent l'hémoglobine ; leur utilisation spéciale leur ôte tout pouvoir de multiplication personnelle, et pourtant, ils s'usent et se détruisent de façon constante, par le seul fait de leur emploi. Leur remplacement s'efTectue, durant la vie entière, par 1 entremise des globules Ijlancs, eux-mêmes issus de la lymphe ; c'est, en somme, la lymphe qui, pendant l'existence de l'individu, est la matrice du sang. Ce renouvellement ne s'accomplit pas indifféremment dans l'économie entière, mais en plusieurs de ses régions, comme la moelle osseuse et la rate. Les leucocytes encore jeunes sont capables de se diviser ; nommés alors des lymphocytes, ils augmentent sans cesse en nombre sous cet état, et, par la suite, se modifient de deux manières. Les uns persistent comme globules blancs, et, en vieillissant, augmentent la taille de leur noyau, qu'ils finissent par fragmenter en plusieurs parcelles. Les autres se changent en hématoblastes, et se convertissent progressivement en globules rouges, par la perte de leurs expansions pseudopodiques, et par le dépôt d'hémoglobine dans leur protoplasme. Cette transformation s'accomplit d'une façon directe chez tous les Vertébrés autres que les Mammifères, car leurs globules rouges contiennent des noyaux. .Mais il n'en est pas ainsi pour ces derniers animaux, dont les hématies sont privées de corps nucléaires : chacun de leurs hémaloblastes produit plusieurs globules rouges, non pas en perdant son noyau
VS5 cœi^r yî
Ligament oeineut
Fiir. Il85. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE GÉNÉRAL DU SYSTÈME VEINEUX DES VeRTÉBRÉS AilNIOTES
{diarj ranimes). — Dans tous les dessins, les troncs similaires sont orientés de même ; ceux qui persistent sont rendus au Irait plein, ceux qui disparaissent ne sont plus représentés ou sont rendus au poin/(7/é. Le foie est indiqué par un cercle pointillé situé dans la moitié supérieure de toutes les figures. Ciw désigne les canaux de Cuvier ; Sv le sinus veineux ; Vi la veine vitelline; Ca la cardinale antérieure; Cp la cardinale postérieure; Cau la caudale; Se/ la sous-clavière ; A// l'aliantoïdienne ; Ct' la cave postérieure ; S/i la sus-hépatique; Po la veine porte; Mes la mésentérique ; 1/ l'iliaque ; Jh;; la jugulaire ; Cra la cave antérieure. — En A, premières ébauches du système veineux. — En B, apparition desallantoïdiennes, première formation du système i)orle hépatique par l'atrophie de la porlioii de veine vilelline placée dans le foie. — En C, apparition delà cave postérieure. — En D, ampliiicalion de celte dernière et diminution corrélative des cardinales ; l'allantoidienno gauche, la droite s'étant atrophiée dès la phase C, envoie une branche à la veine porte. — En E, cette branche persiste seule, et émet en complément le canal d'Aranlius destiné à la cave postérieure; les cardinales postérieures s'atrophient plus ou moins. — En F, l'allanto'i'dienne disparaît à son tour; et le système veineux définitif se trouve constitué dans ses grands traits. — Voiries figures 11S/4 et 1186 de la planche précédente et de la suivante (p. 1867, 1871). — Voir, dans le texte, les pages i858, 18G8 et suivantes.
et se chargeant d'hémoglobine, mais en séparant de sa substance des parcelles proloplasmiques, qui se rendent libres et se transforment en globules. Il s'agit en cela d'une division cellulaire de nature spéciale, car le noyau de l'élément générateur n'y prend aucune part, et demeure en dehors d'elle ; les ébauches globulaires se manifestent, soit dans l'intérieur même de la cellule mère, soit sur sa périphérie et à la manière de bourgeons. — De tels phénomènes s'accomplissent durant la vie entière, et commencent à s'offrir dans l'organisme embryonnaire. Pourtant, chez ce dernier, à l'égard des Mammifères, la nature cellulaire des hématies s'affirme davantage, car celles-ci ne sont pas encore des dérivés stricts du protoplasme des hématoblastes ; elles proviennent directement des éléments des ébauches vasculaires, et, en conséquence, contiennent des noyaux.
Modifications embryonnaires subies par le système sanguin. — Tout aussi bien pour le réseau veineux que pour l'artériel, les Vertébrés se disposent en une série anatomique de complexité croissante, commençant par les Acraniens pour finir par les Mammifères. Cette succession d'étapes concorde de tous points avec la série des phases embryologiques, montrée à cet égard par les plus élevés de ces animaux : ces derniers débutent, dans leur évolution embryonnaire, par avoir une organisation semblable à celle des plus inférieurs de l'embranchement ; puis, ils la compliquent d'une façon progressive, en passant par des modalités identiques, quant à leur ensemble, à celles de la série anatomique. 11 suit de là que ce parallélisme possède une grande importance philosophique, au sujet des liaisons naturelles des êtres mis en cause, et des procédés employés dans l'évolution généalogique.
Un certain nombre de phénomènes communs se laissent discerner en cette occurrence. Le système sanguin des Vertébrés inférieurs est établi suivant une symétrie bilatérale presque complète ; en revanche, celui des Vertébrés supérieurs n'est bilatéral ([n'en apparence, car plusieurs de ses troncs principaux et impairs commencent par être latéraux avant de devenir médians ; par voie de conséquence, l'appareil vasculaire des embryons de Vertébrés supérieurs débute par être franchement bilatéral, puis se rend asymétrique par la genèse de nouveaux troncs latéraux et impairs, et enfin se régularise par le transport, partiel ou total, de ces derniers sur la ligne médiane.
Dans les degrés de la succession anatomique qui relient le type simple au complexe, le passage de l'un à l'autre s'elïèclue par l'atrophie de plusieurs vaisseaux rendus inutiles, par la conservation de certains autres, et par la genèse de troncs complémentaires dont l'importance s'accroît peu à peu; les organes (pii demeurent se relient à ceux-ci, et changent ainsi, dans des proportions considérables, leurs relations premières, tout en gardant leur môme valeur morphologique. Des faits similaires se passent au
cours du développement embryonnaire des Vertébrés supérieurs, et portent sur les mêmes pièces; seulement, il s'y ajoute un supplément, l'ourni par plusieurs vaisseaux qui se modifient pour se distribuer aux annexes embryonnaires, et qui disparaissent avec eux, ou ne subsistent que dans quelques-unes de leurs parties.
Sijslème artériel. — Les troncs importants à considérer, sur un tel sujet, sont ceux qui relient le cœur à Taorte, en formant les arcs aorliques sur leur trajet, et servant d'origine aux vaisseaux de la tête et des membres antérieurs, c'est-à-dire aux carotides et aux sous-clavières. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les données les plus récentes, le chiffre fondamental des arcs aortiques est de six paires ; c'est, du moins, celui qui se présente avec le plus de constance chez les embryons des Gnathostomes, contrairement à l'avis des anciens auteurs, qui en admettaient cinq paires seulement. Tous ces arcs partent également du tronc artériel, placé en avant du cœur et continu avec lui, entourent la région des fentes viscérales, la remontent de bas en haut, et se jettent finalement dans les deux racines aortiques ; celles-ci se joignent ensuite, sous la colonne vertébrale, pour donner l'aorte par leur coalescence (fig. 1182, 1183, p. 1852,1853).
Les embryons des Poissons produisent leurs six paires d'arcs aortiques. Le nombre de celles qui persistent, parmi elles, est en rapport avec celui des fentes branchiales, et l'égale; dans le cas d'atrophies, ce sont les antérieures qui disparaissent, au moins en partie, et les postérieures qui se conservent. Ainsi, chez les Téléostéens, les arcs des deux premières paires s'atténuent et s'effacent, alors que ceux des quatre dernières demeurent en entier. Pareille disposition se retrouve au sujet des Dipneustes, avec ce complément que la sixième paire fournit, sans perdre ses connexions, les deux artères pulmonaires.
Les modifications sont plus profondes dans l'organisme des Amphibiens. Les larves de ces animaux débutent par avoir les six paires normales, puis, comme chez la majorité des Poissons, détruisent en grande partie les deux antérieures pour ne conserver que les quatre autres. Celles-ci présentent, en outre, des dispositions spéciales, au moins pour la plupart d'entre elles : le tronc hypobranchial de chacun des arcs est relié, par une anastomose directe, au tronc épibranchial, de sorte qu'une portion du sang peut aller de l'un dans l'autre sans traverser la branchie correspondante. — Les transformations ultérieures varient d'importance suivant le nombre, la taille, et la valeur fonctionnelle, des branchies conservées à l'état adulte. Dans le cas où plusieurs de ces branchies sont gardées, les arcs connexes gardent également leurs dispositions premières. Par contre, lorsque les branchies larvaires s'atrophient, ainsi que cela se passe au sujet des Urodèles supérieurs et des Anoures., les changements sont plus considérables. Les deux premières paires d'arcs ayant disparu, la troisième paire est conservée pour fournir les bases des carotides, mais en perdant toute liaison avec les
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racines aortiqucs, et devenant indépendante. La quatrième paire garde seule ses relations primitives, et, en augmentant de calibre, en se prolongeant exactement avec les deux racines aortiques, Iburnit les deux crosses de Taorle. La cinquième paire disparaît presque en entier. La sixième paire cesse, comme la troisième, de communi([uer avec les racines aortiques, se rend indépendante d'elles, et se maintient pour donner strictement les deux artères pulmonaires.
Les Amniotes, qui terminent la série, sont remar([uables en ce que leurs embryons commencent par otl'rir, du moins dans l'ensemble, la conformation des Poissons, pour passer à celle des Dipneustes et des larves d'Amphibiens, arriver ensuite à celle des Ampbibiens adultes, et la dépasser enfin par la disparition d'autres pièces aortiques, compensée par l'augmentation du calibre de celles qui demeurent. Les modifications supplémentaires portent, de préférence, sur la quatrième paire. Les Reptiles ressemblent aux Ampkil)iens, car les deux arcs de cette paire se maintiennent pour fournir les deux crosses aortiques. Il n'en est plus ainsi pour les Oiseaux et les Mammifères ; l'un de ces deux arcs, le droit pour les premiers, le gauche pour les seconds, se conserve pour constituer l'unique crosse aorlique de ces animaux ; l'autre s'atrophie, ou garde seulement quelquesunes de ses parties, qu'il rattache de façons variables à la crosse ou aux carotides, pour former la base de la sous-clavière correspondante. — Les Vertébrés munis d'une respiration pulmonaire exclusive, depuis les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, maintiennentd'habitude, pendant leur existence embryonnaire et tant que leurs poumons ne fonctionnent pas, des connexions directes entre leurs artères pulmonaires et les crosses aortiques ; grâce à la persistance entière des arcs de la sixième paire, une partie du sang lancé dans les bases des artères pulmonaires peut éviter les poumons. Cette anastomose, dite le canal de Botal, ou le canal artériel, se ferme et s'oblitère dès que le poumon est capable de remplir son rôle ; elle se convertit en un cordon fibreux plus ou moins long et apparent.
Système veineux. — La première ébauche du système veineux est constituée parla veine sous-intestinale, dont les premiers rudiments sont, tantôt simples, impairs, et médians, tantôt doubles, pairs et latéraux, cette dualité s'eflacant ensuite par la soudure des deux symétriques sur la ligne médiane. En ce qui concerne les Vertébrés inférieurs, cette veine, présente au complet, s'étend sur toute la face ventrale du corps embryonnaire, et conserve encore, chez les Cijclostomes, une certaine importance dans l'organisme adulte. Au sujet des Vertébrés supérieurs, son extrémité antérieure seule, raccordée au cœur, prend naissance, et porte le nom de sinus veineux.
Les Poissons, après cette genèse première, produisent les veines cardinales avec les canaux de Cuvier, et en demeurent là ; les Sélaciens leur ajoutent, en surcroît, des veines latérales. Les cardinales prennent la prédominance, en tant que voies suivies par le sang i)Our retourner au cœur.
et diminuent en ce sens la valeur de la veine sous-intestinale; celle-ci reçoit pourtant les sus-hépatiques, qui ramènent le sang du système porte du l'oie. — Les Amphibiens, après avoir subi les deux phases successives, de la production de la veine sous-intestinale, et de celle des veines cardinales, accomplissent une évolution complémentaire, qui consiste en la naissance de la veine cave postérieure ; celle-ci s'ébauche en deux pièces, l'une raccordée au cœur et de formation nouvelle, l'autre terminale et dérivée de la cardinale postérieure droite. Cette veine cave, d'abord petite et latérale, acquiert un calibre toujours plus considérable, se rend médiane, s'unit et se confond avec l'extrémité antérieure du sinus veineux, reçoit ainsi les sushépatiques, et finit par devenir la voie veineuse principale du tronc. Les deux cardinales postérieures se réduisent à mesure, et constituent les azygos ; des abdominales, homologues des latérales des Sélaciens, se façonnent en dehors d'elles, et jettent leur sang dans la veine porte pour lui faire traverser le foie. Les deux canaux de Cuvier, avec les deux cardinales antérieures, demeurent en entier, sans restriction, et constituent deux veines caves antérieures, auxquelles se raccordent les jugulaires de la tète et les sous-clavières des membres antérieurs.
Les embryons des Amniotes commencent par subir les trois étapes précédentes, puis apportent de nouveaux changements à leurs troncs veineux. Pourtant, les connexions générales, déjà affirmées par les Amphibiens, se maintiennent dans leur ensemble : la cave postérieure répond au trajet prépondérant pour le sang du tronc comme pour celui des membres postérieurs ; et les canaux de Cuvier avec les cardinales antérieures forment deux veines caves antérieures ; les sus-hépatiques se jettent dans la cave postérieure. — Les Beptiles et les Oiseaux otïrent ce trait commun, que les cardinales postérieures s'atrophient, pour laisser la place à des vertébrales, qui s'annexent aux cardinales antérieures. En outre, une veine abdominale, homologue de celle de droite des Amphibiens, existe chez les Beptiles, alors qu'elle manque aux Oiseaux. — Par contre, les Mammifères conservent leurs cardinales postérieures, tout en les restreignant, et forment avec elles la veine azygos et l'hémi-azygos. Les deux canaux de Cuvier et les cardinales correspondantes sont gardés par les moins élevés de ces êtres, les Monolrèmes, les Didelphes, les Insectivores, etc., pour composer deux caves antérieures; alors que l'un de ces systèmes s'atrophie chez les autres représentants de la classe, qui possèdent une seule cave antérieure, dans laquelle se déverse tout le sang veineux de la tète et des membres antérieurs. Cependant, en ce dernier cas, une partie du canal de Cuvier disparu se conserve pour entrer dans la composition de la veine coronaire (paroi du cœur) (fig. 1184-1186, p. 1857-1871).
Vaisseaux sanguins des appendices embryonnaires. — Les principaux de ces appendices sont au nombre de deux : la vésicule vitelline, et la vésicule Roule. — Anatomie. II. 1 18
1870 - VERTEBRES.
allanloïde (Voy. Embryologie compaj'ée, p. 1075 et suivantes). Cette dernière est propre aux Reptiles, aux Oiseaux^ et aux Mammifères. Chacune d'elles possède sa circulation particulière.
Les vaisseaux de la vésicule vitelline sont dits vitellins, ou omphalomésentériques. Les artères partent de l'aorte; assez souvent multiples dès les premières phases embryonnaires, elles diminuent en nombre pour se réduire à deux ou à une seule; leurs derniers vestiges donnent quelquesunes des mésentériques de l'adulte. Les veines, qui subissent des phénomènes de réduction numérique semblables à ceux des artères, se jettent dans le sinus veineux, et prennent part à la genèse des canaux de Cuvier.
Les vaisseaux de la vésicule allantoïde sont nommés allantoïdiens ou ombilicaux. — Les artères, au nombre de deux d'habitude, partent de l'extrémité postérieure de l'aorte : celle-ci se bifurque pour leur donner naissance. Puis, elles produisent des branches, les iliaques, destinées aux membres postérieurs ; celles-ci gagnent sans cesse en dimensions, et finalement, vers la fin de la période embryonnaire, existent seules. Une partie des artères allantoïdiennes persiste pour entrer dans la composition des iliaques primitives; une autre partie se convertit en un cordon fibreux, le ligament vésico-ombilical externe, allant de la vessie à l'ombilic. — Les veines allantoïdiennes sont homologues des veines abdominales des Amphihiens et des veines latérales des Sélaciens. Celle de droite persiste chez les Reptiles pour devenir l'abdominale du même côté. Celle de gauche au ^\\]ei Aqs Reptiles, et toutes deux pour les Oiseaux et les Mammifères, s'atrophient dès l'achèvement de l'évolution embryogénique. Il n'est d'exception, à cet égard, que pour les Didelphes, dont la vésicule allantoïde persiste en entier comme vessie urinaire, et dont, en conséquence, les vaisseaux allantoïdiens sont conservés, quoique réduits.
Les systèmes portes subissent également des modifications au cours de la vie embryonnaire. — Le système porte rénal s'établit de manière à faire passer dans les reins le sang venu des membres postérieurs et de l'extrémité correspondante du corps, pour le transmettre ensuite aux veines cardinales ou à la veine cave. Il prend naissance chez l'embryon, dans l'organisme duquel il fonctionne, se maintient ensuite durant la vie entière chez les Poissons el les Amphihiens, existe encore pendant la jeunesse des Reptiles inférieurs, et disparaît d'une manière complète, dès la venue des reins métanéphridiens, reliés à d'autres vaisseaux sanguins, chez les Oiseaux et les Mammifères. — Le système porte hépatique se modifie, pendant l'évolution embryogénique, dans des proportions plus grandes. Le foie, encore rudimentaire, commence par recevoir des vaisseaux issus de la veine sousintestinale (sinus veineux) ; le sang veineux, ramené de l'intestin par les veines mésentériques, et de la vésicule vitelline par les veines vitellines, suit le sinus veineux pour arriver au cœur, et, dans ce trajet, pénètre en partie dans les capillaires hépatiques. Puis, le foie prenant une extension toujours plus grande, ce réseau capillaire acquiert une prépondérance
extrême, et la portion (du sinus veineux) dont il dépend s'atrophie, de
Fig. 1186. — Principales dispositions du système veineux chez les Vertébrés Ammotes (diagrammes).— Ces dessins sont dressés comme les précédents (fig. 1184 et ii85, p. 1857, i865). En surplus, C désigne le cœur, Ver/ les vertébrales, \n\ les intercostales, A6(/ Tabdominale, Ha: riiémi-azygos, Ar l'azygos, Cor la coronaire. — En A, étal embryonnaire des Sanropsidés [Refitiles, Oiseaux), pris au moment où toutes les veines sont encore présentes. — Eu B, étal définitif, les Repliles étant pris comme type. — En C, état définitif des Mammifères inférieurs. — En D, état définitif des Mammi/"ère.s-.s((/K''/'/eu;'s. — Se reporter a u.k figures ii84el ii85 des planches précédentes (p. 1807, i865). — Voir, dans le te.xte, les pages i858, 1868 et suivantes.
manière à forcer tout le sang de l'intestin et de la vésicule vitelline à entrer dans le lacis sanguin hépatique pour arriver au cœur. Le sinus vemeux se
divise en deux portions par ce moyen : l'une sous-hépalique, reliée à la veine vitelline et aux veines mésentériques; l'autre sus-hépatique, raccordée au cœur. En ce moment de l'évolution, le système porte du foie est placé sous la dépendance de la vésicule vitelline, car le sang revenu de cette dernière, de beaucoup le plus abondant, est obligé de le traverser.
Les choses en demeurent là chez les Anallantoïdiens {Poissons et Amphibiens). Au moment où l'embryon se convertit en adulte, les veines vitellines s'alrophient ; les mésentériques, rattachées à l'intestin, subsistent seules, et composent toute la portion sous-hépatique du système, c'està-dire forment la veine porte par leur coalescence. — Les phénomènes se compliquent encore dans le cas de la possession, par l'embryon, d'une vésicule allantoïde {Reptiles, Oiseaux, Mammifères). Cette dernière, étant chargée d'un rôle important dans la respiration et la nutrition (par le placenta) embryonnaires, fait également traverser le foie par son sang avant de le transmettre au cœur. Les veines allantoïdiennes, d'abord reliées au sinus veineux en dessus du foie, de manière à se trouver hors de la sphère d'action de ce dernier, et à se raccorder directement aux veines sus-hépatiques, commencent par envoyer une branche anastomotique vers la veine porte et sous-hépatique. Par là, une portion de leur sang pénètre dans le foie, avec celui de l'intestin et celui de la vésicule vitelline, lorsqu'elle existe encore à ce moment de l'évolution. Puis, ce tronc d'anastomose prend une valeur toujours croissante, entraîne l'atrophie des parties sus-hépatiques des veines allantoïdiennes, et finit par exister seul ; alors, ces dernières veines se jettent dans la veine porte, et tout leur sang va circuler dans les capillaires du foie avant d'arriver au cœur. Enfin, la voie embryonnaire approchant de son terme, l'importance de la vésicule allantoïde diminue ; un nouveau tronc anastomotique prend naissance, qui joint directement les veines allantoïdiennes à la veine cave. Le sang de l'allantoïde passe bien dans le foie, mais en partie seulement, l'autre partie allant d'emblée dans la veine cave. Ce canal complémentaire de liaison est le canal d'Arantiiis. Lorsque les phases embryonnaires cessent, les veines allantoïdiennes s'atrophient, et leurs zones, voisines du foie, se changent en cordons fibreux, qui persistent chez l'adulte ; le sommet de la veine donne le ligament rond du foie, et le canal d'Arantius fournit le ligament veineux.
V. Système lymphatique. — Cet appareil est constitué par un réseau de conduits, fort nombreux, disséminés dans le corps entier, pénétrant plus avant que le système sanguin dans la profondeur des tissus, et dont le volume total se trouve souvent supérieur à celui de ces derniers. La lymphe, charriée par ces canaux, est, comme le sang, un tissu conjonctif à la substance intercellulaire liquide; elle consiste, de même, en un plasma tenant des globules en suspension. Le plasma est identique à celui du sang. Les globules, par contre, sont d'une seule sorte. Tous sont incolores, munis de noyaux, et capables d'émettre des prolongements pseudopo-
diques. Nommés des lymphocytes lorsqu'ils sont jeunes, le noyau de chacun d'eux est alors volumineux ; ils passent ensuite à leur état définitif de leucocytes, en augmentant la masse de leur protoplasme, et faisant bourgeonner leur noyau ou le morcelant. Ils ressemblent, par tous leurs caractères, aux globules de l'hémo-lymphe des Invertébrés, et président de même aux phénomènes de la nutrition intime des tissus. Entraînés par le courant lymphatique, ils sont susceptibles, en outre, de traverser par diapédèse les parois des vaisseaux qui les contiennent, et de pénétrer, grâce à leurs pseudopodes, dans les tissus avoisinants ; ils jouent le rôle prépondérant dans la résistance de l'organisme aux invasions microbiennes, car ils se comportent alors en phagocytes, et dans les phénomènes de l'inHammation. Les leucocytes du sang- ne sont autres que des globules de lymphe, parvenus dans le premier de ces deux liquides nutritifs.
Les conduits lymphatiques sont de deux ordres. — Les uns, les plus petits et les plus nombreux, dits les capillaires lymphatiques, pénètrent en tous sens le tissu conjonctif du corps entier, et, en s'anastomosant entre eux, forment un réseau inextricable, aux mailles abondantes et serrées : cela au point que le tissu conjonctif, qui entoure les éléments de tous les organes, peut être assimilé à une éponge imbibée de lymphe. Ces capillaires sont limités par une paroi endothéliale fort mince, dont les cellules s'engrènent par des bords très festonnés, et au travers de laquelle s'accomplissent les échanges entre la lymphe et le tissu conjonctif. Au moins en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs et terrestres, ce dernier tissu manque d'espaces lacunaires, de cavités autres que les capillaires lymphatiques; ceux-ci, par leur quantité et leur entrelacement dans toutes les directions, sont capables de subvenir à tous les échanges. En revanche, bien que le fait mérite de nouvelles recherches, il semble que les voies lymphatiques terminales des Poissons soient moins régulières, moins bien endiguées, et correspondent à de vraies lacunes anastomosées entre elles, à des poches de calibres variables. Les capillaires lymphatiques des Vertébrés supérieurs équivaudraient à ces lacunes, mieux régularisées, plus uniformes, de présence constante, et pourvues d'une paroi endothéliale complète. — Les autres canaux lymphatiques, plus volumineux et plus larges, puisent la lymphe dans les précédents espaces terminaux, et la transportent pour aller la jeter dans le système veineux. Nommés des vaisseaux lymphatiques ou des sinus lymphatiques, leur structure rappelle de près celle des veines; leurs parois contiennent, de même, des fibres musculaires lisses, transversales de préférence ; elles portent également des valvules, surtout abondantes chez les Amniotes, principalement les Oiseaux et les Mammifères. Ils s'associent entre eux, de manière à composer un réseau assez régulier, et accompagnent d'ordinaire, dans leur trajet, les veines et les artères; beaucoup se disposent de manière à entourer ces derniers vaisseaux, et à leur composer des gaines lymphatiques, dans l'intérieur desquelles ils battent avec facilité. Les troncs lymphatiques principaux se
logent sous la colonne vertébrale, comme les troncs sanguins les plus importants. Ils se déversent dans les veines en deux points : dans la région postérieure du corps (veines caudales, ischiatiques, ou leurs dépendances), et dans la région antérieure, non loin du cœur (canaux de Cuvier, veines caves antérieures, veines sous-clavières). Ces deux lieux de communication existent également chez les Vertébrés inférieurs; le dernier se maintient seul chez les Oiseaux et les Mammifères. Le vaisseau lymphatique principal est, dans ces deux classes, nommé le canal thoracique ; placé sous la colonne vertébrale, qu'il longe de bout en bout, il jette sa lymphe, en somme, dans les veines caves antérieures. Celui des Oiseaux communique encore au surplus, par son extrémité postérieure, avec les veines de la région correspondante du corps; en avant, il se bifurque pour envoyer ses deux branches vers les deux veines caves, et cette liaison se trouve la plus importante. Elle prend la prépondérance exclusive chez les Mammifères, tout abouchement postérieur ayant disparu ; en outre, dans le cas où il existe une seule veine cave antérieure, le canal thoracique ne se dédouble pas en avant, et se jette directement dans la veine sous-clavière gauche.
Le système lymphatique possède des annexes de deux sortes : les cœurs lymphatiques, zones contractiles, destinés à faciliter la circulation de la lymphe; les ganglions lymphatiques, réseaux conjonctifs où, par contre, le cours de la lymphe se ralentit. — Les cœurs lymphatiques existent chez les Anamniotes, et se maintiennent, quoique réduits, dans l'organisme des Reptiles ; ils font encore une apparition embryonnaire chez les Oiseaux., et disparaissent à l'âge adulte ; enfin, ils manquent complètement aux Mammifères. Ils correspondent à des régions contractiles de vaisseaux lymphatiques, capables de mouvements rythmiques. Ils se placent non loin des lieux de déversement du système lymphatique dans le réseau veineux, et aident au passage de la lymphe dans le sang. En conséquence, ces cœurs sont ordinairement au nombre de quatre, deux antérieurs pour les lieux correspondants, et deux postérieurs ; ceux-ci sont les derniers qui se maintiennent chez les Reptiles et les embryons des Oiseaux. De plus, lorsque les canaux lymphatiques s'élargissent en vastes poches, comme il en est pour les Amphibiens au-dessous des téguments, il arrive que des cœurs complémentaires s'y établissent parfois, sur les côtés du corps.
Les ganglions lymphatiques correspondent à des réseaux aux mailles serrées, de structure compliquée, dont les parois sont formées par du tissu conjonctif; ils se placent sur les voies lymphatiques, de manière que plusieurs vaisseaux déversent la lymphe dans leurs cavités, et que d'autres la reprennent après qu'elle y a circulé. Dans ce trajet, la circulation lymphatique se trouve forcément ralentie, et les leucocytes peuvent s'y multiplier. — Les corps adipeux de ])lusieurs Vertébrés, des Poissons, des Amphibiens, des animaux hibernants, situés dans les téguments, ou annexés à certains organes destinés à de fortes dépenses vitales, comme les glandes sexuelles, équivalent à des ganglions lymphatiques de grandes dimensions,
aux contours souvent diflus, et aux parois conjonctives plus épaisses. — De tous les appendices de cette sorte, la rate est le plus volumineux comme le plus constant. Cet organe peut èlre compris comme formé par l'association d'un grand nombre de ganglions lymphatiques ; mais, au lieu d'avoir seulement des relations avec les canaux à lymphe, il en possède de complémentaires avec les vaisseaux sanguins, de sorte que la lymphe peut se mélanger au sang dans plusieurs de ses espaces. La rate est située dans la cavité abdominale, où ses connexions varient suivant les types; assez souvent, elle est placée non loin de l'estomac et du pancréas.
Tout le système lymphatique, rate incluse, dérive du mésenchyme embryonnaire. Cette origine est aussi celle de l'appareil sanguin. Une telle communauté de provenance, jointe aux connexions établies entre les deux réseaux, dénote une liaison étroite et complète. Bien que certaines données soient encore ignorées ou peu connues, surtout celles relatives au système lymphatique des Vertébrés les plus simples, les faits acquis permettent d'arriver à une conclusion générale. Les canaux à sang et ceux à lymphe composent un seul et même organe : l'appareil irrigaleur des Vertébrés. Une partie de ce dernier, le sanguin, se spécialise davantage pour charrier les gaz de la respiration avec les matériaux de la nutrition ; il s'établit en conséquence ; et, à cause même de sa différenciation, se trouve incapable de se régénérer par ses propres forces. La lymphe est alors sa matrice constante, et le renouvelle sans cesse. De plus, ce dernier liquide, grâce à ses connexions intimes avec les tissus, aide le sang dans son rôle d'assimilation nutritive et de désassimilation ; ainsi, par exemple, les lymphatiques intestinaux, dits souvent les chylifères, ont un emploi important dans le transport des aliments absorbés. En somme, et par comparaison avec les Invertébrés, le système hémo-lymphatique de ces derniers se dédouble chez les Vertébrés et se divise en deux systèmes, l'un strictement sanguin, laulre qui conserve les qualités premières et sert, par surcroît, à renouveler le précédent.
1. Considérations g-énérales. — Les appareils excréteurs et les organes sexuels des Vertébrés se lient entre eux d'une manière étroite, au point de constituer un seul système, par des causes identiques à celles qui interviennent chez d'autres animaux, les Trochozoaires notamment. En elTet. dune part, les éléments rcpro(hicleurs naissent aux dépens de l'endothélium péritonéal ; leur masse est placée dans la cavité abdominale, ou dans ses dépendances, et, à leur maturité, du moins dans les traits fondamentaux de la structure, ils y tombent après s'être séparés de leur matrice. D'autre part, sous leur forme la plus élémentaire, les appareils excréteurs
VERTEBRES.
consistent en canalicules, faisant directement communiquer la cavité abdominale avec le dehors; pour cela, disposés sur deux files latérales et symétriques, ils se déversent dans deux conduits principaux, également latéraux
Heuraxs
Myomirs \
Cœlome
Caott» pertùranchtate
Canalieule neplirlilen
Pore aOdominal
Myomere
Cmiome
Glomerule.
Canal nepnndien
IHyomer;
— Aorte
Canot nepnridien
Canalicult néphrldien
Plaque latérale
Mesencer»
Cavité atnominale
Fis- 1187. — Principales dispositions des conduits uro-génitaux des Vertébrés (coupes transversales dincjrammaliques). — • En A, Ivpe des Acraniens, munis d'une cavité péribranchiale; les canalicules néphridiens font communiquer le cœlome, où les éléments sexuels prennent naissance, avec cette dernière (Voir la fig. 1012, p, i385, où les faits sont indiqués d'une façon plus précise, et où les canalicules néphridiens sont désignés par l'expression de canal rénal). — En B, type général et fondamental des Cranioles; les deux moitiés de la précédente cavité péribranchiale s'établissent en deux canaux néphridiens, dont chacun s'abouche avec les canalicules de son côté. Cet état est celui de la pronéphridie. — En C et D, formation du type mésonépbridien des Cranioles. — En C, les plaques latérales sont encore unies aux myomères par les néphrotomes.
— En D (moitié droite de la ligure), les myomères se séparent des plaques latérales, les néphrotomes s'al)ouchent directement avec les canaux néphridiens, et les canalicules de la pronéphridie s'atrophient; cette disposition, qui permet aux canaux néphridiens de communiquer avec la cavité abdominale, persiste pour les canalicules qui s'agencent avec les amas sexuels. — En D (moitié gauche de la figure), les canalicules néphridiens strictement rénaux se ferment du côté de la cavité abdominale, et se munissent de glomérules qui entrent en relation avec les vaisseaux sanguins. — Se reporter aux figures 1188 et 1189 des planches suivantes (Voir pages 1877, 1882).
— Voir, dans le texte, les pages 1878 et suivantes.
et symétriques, cpii parcourent le corps à leur niveau et aboutissent, à l'extérieur ; les produits de désassimilalion, ])arvenus dans le liquide abdominal, sont ainsi rejetés dans les milieux environnants. Ces canalicules,
SYSTEME URO-GENITAL.
Canallcule pronéptirldlen
veptirostome
GlaniB sexuelle
Canal neptirliien
Canallcule mêsonùphrlttlen
Ouiducls
Uro-spcrmlducte
Canallcule mStanep/inaien
Blomerule
Spermiaucte
'ig. 1188. — Principales dispositions embryonnaires des conduits uro-génitaux di;s Vertébrés Craniotes (d/a^rammes en projvrlion horizontale, les conduits clnnl représentes seuls, avec un nombre restreint de leurs canalicules). — En A, type de la pronéphridie. — En B, début du type mt;sonéphridicn ; les canalicules mésonéphridiens sont encore séparés des canaux népliridicns. — En C, achèvement du type mésonépliridien ; les canalicules pronéphridiens s'atrophient, sauf l'antérieur (jui termine en avant le canal néphridien ; les canalicules mésonéphridiens, encore pourvus de leurs néphrostonies, se relient aux deux canaux néphridiens, et commencent à se munir de gloniérules. — En D, dédoublement suivant leur longueur des deux canaux népiiridiens; parmi les canalicules, les uns s'attachent aux j^landes sexuelles, les autres, slriclemeiil dilTéreiiciés dans le sens rénal, ferment leurs néphroslomes et jj;ardent leurs giomérules. — En i:, type mésonéphridien complet, dans l'état d'indilTérencc sexuelle, avec chacun des deux canaux néphridiens dédoublé eu un oviducte et un uro-spermiducte. — En F, type métanéphridien complet, dans l'étal d'indifférence sexuelle, avec chacun des deux canaux néphridiens subdivisé en un oviducte, un spermiducte et un uretère. — Se reporter aux figures 1187 de la planche précédente (p. 1876) et 1189 de la planche suivante (p. 1882). — Voir, dans le texte, les pajires 1879 cl suivantes.
avec leurs canaux vecteurs, composent aux cellules génératrices une voie toute trouvée pour arriver au dehors, et ces dernières la suivent elTectivement. — Seulement, la complication devient, en ce qui concerne les Vertébrés, plus grande de beaucoup que chez les Trochozoaires, à cause des modifications subies par les tubes de Texcrétion. La division du travail physiologique intervient en cette occurrence, et entraîne une dilTérenciation morphologique connexe. Parmi ces tubes, les uns se spécialisent dans le sens de la génération ; ils conservent les relations premières, mais les transforment quelque peu en se liant, d'une façon exclusive, aux masses sexuelles; les autres s'établissent strictement pour l'excrétion, et, comme la cavité abdominale perd d'ordinaire toute importance à cet égard, en tant que véhicule des produits de désassimilation, pour la céder au système sanguin, ils se disposent pour contracter avec ce dernier des rapports complémentaires. Sur ce fond commun s'élève, à son tour, une série de dispositions nouvelles, variables suivant les types, et relatives aux divers degrés de la difîérenciation subie par le système entier; les phases embryonnaires suivent les étapes de la complexité anatomique croissante, car celles des groupes supérieurs commencent par rappeler, avant d'aboutir à leur structure dernière, les états permanents des êtres plus simples. Les observations, effectuées en ces derniers temps, ont permis de connaître les modalités principales de cette organisation ; pourtant, plusieurs données d'une haute importance, surtout relatives au développement de certains des canaux vecteurs, sont encore sujettes à contestations (fig. 1187 à 1189).
Cependant, les qualités essentielles de forme, et leurs liaisons mutuelles, se laissent discerner dans leur ensemble. Elles peuvent se ranger, d'après leur ordre de complexité, en quatre catégories. — La première, et la moins élevée, se présente chez les seuls Acraniens. Ces êtres possèdent une cavité péribranchiale (Voy. p. 1795), involulion des téguments limitée par un épithélium de provenance ectodermique. Cette cavité entoure la branchie, et s'enveloppe, à son tour, de la paroi du corps, qui contient des espaces cœlomiques. Ceux-ci communiquent directement avec les espaces péribranchiauxpar des canalicules, assemblés sur deux rangées latérales, symétriques et longitudinales, chacune des moitiés de l'économie ayant la sienne. D'autre part, les poches cœlomiques de la paroi du corps contiennent les éléments sexuels, façonnés aux dépens de leur cndothélium. Ceux-ci se groupent également en masses distinctes, qui correspondent aux canalicules, et alternent avec eux; à leur maturité, ils parviennent dans la cavité péribranchiale, en passant par ces conduits d'accès. — Cette conformation est la plus simple de toutes celles que présentent les Vertébrés. Autant qu'il est permis d'en juger, les canalicules uro-génitaux équivalent à des diverticules du cœlome, qui s'ouvrent dans la cavité péribranchiale. La disposition totale rappelle de près celle des Enléropneustes (^ oy. p. 1324), avec cette unique dillérence que les conduits vecteurs, au lieu de se déverser directement au dehors, s'abouchent avec une cavité péribranchiale limitée
SYSTÈME URO-GÉMTAL. 1879
par rectoderme, et dont rintérieiir n'est autre qu'une dépendance du milieu environnant. En appliquant à celte structure un terme réservé d'habitude aux Craniotes, il est permis d'appeler ce système, ainsi établi, la pronéphridie, ou le pronéphros, des Vertébrés. Les canalicules pronéphridiens, séparés les uns des autres, accèdent tous dans la cavité péribranchiale, ouverte au dehors par son pore abdominal (fig-. 1187, A).
Le deuxième ordre de disposition découle immédiatement du précédent ; offert par les Craniotes seuls, il ne répond pas à une conformation permanente, du moins dans la plupart des cas, mais se montre dès les premières phases du développement embryonnaire, pour céder la place à d'autres états nouveaux. Toute cavité péribranchiale fait défaut ; et, en son lieu, se trouve, sur chacun des côtés du corps de l'embryon, un canal longitudinal, qui, d'après les observations les plus concluantes, est produit par l'ectoderme, comme la cavité précédente. Ce canal néphridien (encore nommé canal du pronéphros, du rein céphaliqiie, du rein précurseur), débouche à l'extérieur par son extrémité postérieure. En avant, il porte un petit nombre de canalicules pronéphridiens, homologues à ceux des Acraniens, et faisant communiquer, de même, le cœlome avec lui. — Cette forme du système uro-génital est présentée par les embryons de tous les Craniotes, dès le début de leur développement organique. Les canalicules disparaissent ensuite, et le canal néphridien persiste seul, du moins le plus souvent. Quoi qu'il en soit, et autant qu'il est permis de décider d'après les connaissances acquises, ce deuxième type découle du premier par deux moyens : par la diminution numérique des canalicules, dont les antérieurs subsistent alors que les postérieurs ne s'ébauchent pas ; par la restriction de la cavité péribranchiale, et sa conservation connexe à un changement d'emploi, car elle se convertit en deux canaux longitudinaux, privés de toute relation avec les organes respiratoires, et strictement destinés à un rôle uro-génilal. Cette modification dérive, sans doute, de la présence des fentes viscérobranchiales (Voy. p. 1793-98), possédées parles Craniotes, et dont manquent les Acraniens; la cavité péribranchiale de ces derniers, n'ayant plus aucune utilité dans la respiration, puisque ces fentes débouchent directement au dehors, se spécialise dans son emploi de trajet uro-sexuel. Cette dernière fonction, relativement secondaire chez les Acraniens, devient la seule pour elle en ce qui concerne les Craniotes; comme conséquence, elle perd son allure première, et se convertit en deux canaux néphridiens, cylindriques, étroits, distincts l'un de l'autre. — En somme, la pronéphridie des embryons des Craniotes est homologue de celle (|ui demeure en permanence chez les Acraniens : les canalicules sont identiques, et les deux canaux équivalent, sous un volume plus restreint, à la totalité de la cavité péribranchiale.
Les embryons des Craniotes, après avoir produit leur système pronéphridien, avec ses canalicules et ses deux conduits principaux, nommés encore les canaux de Wooif, engendrent un nouvel appareil uro-génilal, désigné par l'expression de mésonéphridie, de mésonéphros, ou (h> rein
primitif. Pour cela, ils perdent certaines des parties déjà façonnées, en conservent d'autres tout en les modifiant, et leur en ajoutent de complémentaires. Les pièces qui s'atrophient sont les canalicules, du moins en majeure part ; les éléments surajoutés sont des canalicules de formation nouvelle; enfin, les portions persistantes répondent aux canaux néphridiens, dont l'aspect et les rapi)orts changent dans des proportions assez grandes. La disparition des canalicules pronéphridiens étant laissée de côté, des phénomènes de deux sortes interviennent, par conséquent, pour donner son allure définitive au système mésonéphridien, qui équivaut au troisième ordre de disposition des organes uro-génitaux chez les Vertébrés : la genèse d'éléments de complément, et le remaniement des conduits principaux de l'appareil pronéphridien (fig. 1187, 1188, 1189).
Les canalicules mésonéphridiens correspondent, comme ceux de la pronéphridie, à des diverticules du cœlome allant s'aboucher avec les deux canaux de Woolf; seulement, leur provenance et leur structure finale sont différentes. Ces canalicules dérivent directement des néphrotomes ou mésomères {Embryologie comparée, p. 889 et suivantes, fig. 802 et suivantes;, qui relient les myotomes lou myomères) aux plaques latérales; par suite, comme les myotomes eux-mêmes, ils affectent une disposition métamérique. Au moment où les plaques musculaires se séparent des plaques latérales, les néphrotomes demeurent appendus à ces dernières, et ressemblent à des diverticules supérieurs, émis par celles-ci. Chacun d'eux consiste en un tube, ouvert par sa base dans la cavité cœlomique de la plaque latérale, et terminé en cul-de-sac par son sommet. Cette extrémité ne reste pas ainsi; elle s'accroît jusqu'à venir au contact du canal néphridien placé de son côté ; puis elle débouche dans son intérieur, par la résorption des zones juxtaposées. Les canalicules mésonéphridiens sont dès lors constitués. Disposés sur deux rangées latérales et symétriques, ils mettent en relation directe le cœlome abdominal avec les canaux néphridiens; leurs orifices cœlomiques, dits les néphrostomes, s'élargissent en pavillons pour rendre ces^'communications plus aisées; ils se façonnent sur toute l'étendue des canaux néphridiens, même dans la zone où se trouvaient les canahcules du pronéphros. Ils remplacent ces derniers, et remplissent les mêmes fonctions par des moyens semblables, tout en se trouvant plus nombreux de beaucouj). Seulement, ils changent, par la suite, d'allure connue de connexions. — Rarement, les néphrostomes demeurent ouverts. Ils se ferment le plus souvent, de manière à intercepter toute relation directe entre le cœlome abdominal et les canaux néi)hridiens; en revanche, ils contractent des rapports nouveaux avec le système sanguin. Un tel phénomène de substitution tient, sans doute, à la diminution de l'importance du |)lasma cœlomique comnu^ liijuide nutritif, et à la prépondérance toujours croissante du sang sous ce rapport. \i\\ outre, les connexions avec 1 appareil sanguin, loin d'être immédiates, s'acconq^lissent par osmose. Soit sur le trajet du canalicule mésonéphridien, soit au sommet d'une
expansion émise par lui, sa lumière s'élargit en une ampoule, dont une moitié de la paroi sinvagine dans l'autre moitié. Il se produit ainsi une vésicule à la double paroi, dite un glomériile, dont la cavité d'invagination contient un lacis serré de capillaires sanguins. Le plasma du sang, chargé des produits de désassimilalion, Iranssude au travers de la paroi des capillaires, puis de celle delà cavité d'invagination; il arrive ensuite dans l'espace laissé entre les deux membranes limitantes du glomérule, parvient dans le canalicule, et, de là, s'écoule dans le canal néphridien.
Les canalicules mésonéphridiens servent, non seulement à rejeter les substances d'excrétion, mais encore à conduire au dehors les éléments sexuels ; leurs relations directes, par leurs néphrostomes, avec le cœlome abdominal oîi se trouvent les glandes de la reproduction, leur permettent de remplir cette fonction. Mais une division du travail s'établit parmi eux, car le plus souvent, les uns se bornent à se lier aux masses génitales pour s'utiliser comme conduits sexuels, alors que les autres s'établissent strictement en qualité de conduits rénaux. Ces derniers, sauf quelques exceptions, dont les Sélaciens montrent les principales, ferment leurs néphrostomes, et se munissent de glomérules ; les autres portent parfois des glomérules, mais, en tous cas, s'attachent aux glandes sexuelles pour prendre sur elles les éléments reproducteurs, et les mener dans les canaux néphridiens. — Ces derniers se modifient en conséquence. A la suite de leur double rôle, et, sans doute, comme résultat de la grande taille des ovules relativement à celle des spermatozoïdes, ils se dédoublent en deux conduits juxtaposés. Chacun d'eux se subdivise en deux canaux parallèles : l'un, i'uro-spermidiicte, ou le canal de Leydig, destiné au passage de l'urine et du sperme ; l'autre, ïoviducte, ou le canal de MûUer, chargé de conduire les ovules au dehors. Le premier conserve pour lui tous les canalicules mésonéphridiens, dont les uns sont strictement rénaux, et dont les autres s'agencent avec le testicule ; le second, privé de toute branche latérale, se borne à s'ouvrir dans le cœlome abdominal, non loin de l'ovaire, par un orifice terminal, qui correspond à la persistance directe du pore terminal du canal néphridien primitif, pore fourni lui-même par le canalicule pronéphridien le plus antérieur. Ces deux canaux s'ébaucheni également chez l'embryon des Craniotes; seulement, comme ces animaux sont unisexués, leurs destinées diffèrent suivant les sexes. En ce qui concerne les individus mâles, les deux uro-spermiductes, celui de droite et celui de gauche, persistent seuls en entier ; les oviductes s'atrophient en majeure part, et ne laissent d'eux, dans la règle, que des vestiges de dimensions minimes. Au sujet des femelles, les quatre conduits demeurent également ; seulement les uro-spermiductes, plus réduits que ceux des mAles, fonctionnent strictement comme uretères, toute la portion liée aux testicules absents étant rudimentaire; et les oviductes se développent en entier, pour accomplir leurs fonctions (fig. 1188, 1189).
Cette structure, qui se manifeste dans l'organisme embryonnaire de tous
eiandi siiutiie
— Uretère — '
Conaua sexuel
„ Testicule
Hyttttite non piaiculèe p
Paraiiayme
""■icult trostatiQue
Uro-soermiUucte
^ydatiite pédlculée
Sgermlitucte
Ooaire
Oodiucts
f rompe
Cpoophore
Paro
ophore
Omucie
UrKere
F'g. H89. - Principales dispositions hp
les Craniotes, et qui correspond au troisième type de disposition, reste en permanence, lorsqu'elle est arrivée à son état final, et, sauf des atrophies secondaires, chez tous les Anamnioles. Par contre, les Amniotes, après avoir passé, durant leur vie embryonnaire, par la conformation précédente, vont plus loin encore, et réalisent, à cet égard, un quatrième type.
Pêaicule allantoidien
Canal néphniien
! Rectum
