FORAMINIFÈRES

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 35

Le protoplasme de ces animaux est d'une structure

Carapace

• - Pseuiopoies

Fig. 18. — Organisation d'un Radiolaire monocyttariex. — Carapace (cyrtoïde) et corps d'un Radiolaire de la famille des Cyrtoïdés, le Cijrlocalpis iirceoliis ; \e protoplasme est en noir, la carapace en clair. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

plus simple que celui des. Amœbiens. Sa division en ectosarque et endosarque n'est pas nette, ou même n'est point indiquée. Sa masse entière,

36 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

compacte, contient un grand nombre de granulations, et paraît ne renfermer aucune enclave liquide. Ouelques-uns seulement, parmi les individus examinés à l'état vivant, ont montré des vacuoles conlracliles. — Cette infériorité d'organisation paraît concorder avec la présence d'une coque, placée autour du corps, et le limitant vers l'extérieur; elle en est, sans doute, la conséquence, car ce test enserre le protoplasme, du moins en majeure part, et le sépare du dehors. Ce dernier est obligé de se mouler dans l'espace circonscrit par sa carapace ; celui des Monothalames est compact, alors que celui des Polythalames est scindé en segments, dont chacun correspond à l'une des loges. Ces tronçons ne sont point isolés les uns des autres ; ils s'unissent au moyen de bandes, qui traversent les orifices dont la coque est percée (fig. 7-8, 9, p. 19, 24).

Il ne faut pas se représenter le protoplasme des Foraminifères comme emprisonné dans sa carapace, et ne laissant sortir au dehors que les pseudopodes. En réalité, sa majeure part est bien localisée dans les cavités du test, mais une autre portion, extérieure, entoure ce dernier, et tapisse sa surface, soit en totalité, soit par places. Chez les Imperforés, le protoplasme ne peut faire saillie €[u'en passant par l'unique orifice de la coque ; cette région exsertile s'étale sur la tunique en une couche mince, qui porte les pseudopodes. Ces appendices parviennent au dehors, chez les Perforés, en traversant les pores de la carapace ; leurs bases émettent de fines expansions, qui s'appliquent sur la face externe de celle-ci, et s'anastomosent les unes avec les autres. Le résultat est donc le même.

Comme pour les Amœbiens, la structure des noyaux est encore assez peu connue. Ces éléments se présentent sous deux formes principales : ou bien ils consistent en filaments épars dans le protoplasme, et cette disposition permet d'admettre l'opinion exposée au sujet des Monériens ; ou bien ils possèdent un aspect précis, se limitent par une membrane, et contiennent un ou plusieurs nucléoles. Leur nombre est sujet à variations ; d'après des observations faites sur les Gromia, il paraît s'accroître à mesure que l'individu augmente en âge. Sans doute, il en est ainsi pour les autres Foraminifères ; ce fait est important, car il montre que le chiffre des corps nucléaires, n'étant pasdéterminé, n'a aucune signification par lui-même. — Les recherches à cet égard, dont lesprincipales furent effectuées par R. Hertwig, ont, du reste, porté sur une trop petite quantité d'individus pour être concluantes. A en juger d'après elles, il est permis de croire que les Foraminifères sont pourvus de noyaux ; le chiffre de ces éléments va en augmentant avec l'âge, mais il demeure inférieur de beaucoup à celui des loges, en ce qui concerne les Polythalames.

VÉsicuLAiRES. — Le protoplasme de ces êtres contient un noyau, et se trouve divisé en un ectosarque et un endosarque ; très souvent, et c'est là une des particularités les plus importantes des Vésiculaires, ces deux

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 37

cciiiclies sont séparées l'une de l'aulrc par une membrane résislanle, dite la capsule. Cette dernière, située en dedans de Tectosarque, entoure et limite l'endosarque. La substance protoplasmique de l'individu est, de ce fait, scindée en deux : un protoplasme extra-capsulaire , c[ui répond, ou peu s'en faut, à un ectosarque ; et un protoplasme intra-capsiilaire, qui équivaut sensiblement à un endosarque dig. 14-20, p. 30, 31, 34, 35, 38, 39).

1° Le protoplasme extra-capsulaire renferme des vésicules, qui, lorsqu'elles sont abondantes, et c'est le cas le plus fréquent, lui donnent un aspect spumeux, caractéristique. Le nombre de ces enclaves varie suivant les genres. Quelle que soit leur quantité, elles possèdent la même forme : celle d'une cavité sphérique, ou ovalaire, emplie d'un liquide, et directement limitée par la substance de l'ectosarque. Elles sont permanentes, et ne se contractent pas ; cependant, le protoplasme environnant, par ses mouvements, leur imprime parfois de lents changements de contours ; dans certains cas même, les vésicules superficielles grossissent, en faisant hernie à la surface du corps, et se rompent ensuite.

Plusieurs Héliozoaires nus, lesActinophrys par exemple, ne portent parfois dans leur ectosarque qu'une seule vésicule, assez volumineuse. Ce chitïre est plus élevé chez les autres représentants de l'ordre, dont les enclaves sont assez abondantes pour former une ou plusieurs rangées ; elles sont placées les unes à coté des autres, et séparées par de minces lames protoplasmiques. Cette disposition atteint son comble chez les Radiolaires; certains d'entre eux possèdent jusqu'à cinq zones concentriques de vésicules. Ces dernières diffèrent de taille, les plus grosses étant les plus extérieures d'habitude ; la couche qu'elles composent, limitée en dedans comme en dehors par une assise protoplasmique compacte, est nommée la calymma.

La présence de ces enclaves augmente, dans des proportions considérables, l'épaisseur de l'ectosarque. Ce dernier, dépouillé de ces éléments surajoutés, n'est guère plus volumineux que son correspondant des autres Sarcodaires. Le fait est facile à constater lorsque les vésicules disparaissent, soit par accident, soit normalement, comme il en est au début des phénomènes reproducteurs : l'assise se réduit à une mince couche.

Le protoplasme extra-capsulaire contient de très fines granulations, et présente, par suite, un aspect hyalin, qui contraste avec l'opacité de l'endosarque. Chez divers Radiolaires, et notamment les Acanthométrides, il se modifie, par places, en groupes de fines fibrilles, qui entourent à la manière d'une collerette la base de chacun des spicules de l'individu. D'une part, ces filaments s'insèrent sur le piquant, et, de l'autre, ils se perdent dans le reste de l'ectosarque; comme ils sont susceptibles de se raccourcir et de s'allonger, ils méritent le nom de fibrilles contractiles, qui leur a été donné par R. Hertwig. Il est assez difficile de pressentir leurs fonctions. Ils ne paraissent pas destinés- à mouvoir les spicules, car ceux-ci demeurent immobiles, et servent seulement de point d'appui; ils semblent plutôt

PROTOZOAIRES SARCODAIRES

chargés, celte insertion fixe étant acquise, de presser plus ou moins sur le corps, et de produire ainsi de lentes modifications dans la forme générale.

2° Le protoplasme intra-capsulaire, fortement granuleux, opaque, renferme le noyau. Il est dépourvu de vésicules, dans la règle; mais il en porte chez plusieurs Radiolaires, les Collides notamment ; la quantité de ces enclaves, plus petites et moins nombreuses que celles de Tectosarque, paraît augmenter avec lage de l'individu. Parfois, surtout chez les Héliozoaires, il possède une ou deux vacuoles contractiles, semblables à celles des Amœbiens.

Le caractère le plus remarquable de Tendosarque des Vésiculaires lui

19. — Carapace d'un Radiolaire. — Carapace d'un Radiolaire de la famille des Stéphoïdes, le Trissocydus sphseridium ; d'après E. Haeckel.

vient de sa capsule limitante. Cependant, cette membrane n'existe pas toujours ; elle manque à la plupart des Héliozoaires nus, est à peine représentée chez les Héliozoaires chlamydés, et ne se montre, avec ses particularités complètes, que chez les Radiolaires. — Les plus simples des Héliozoaires nus sont privés de capsule; l'ectosarque se relie graduellement à l'endosarque, comme il en est pour les Amœbiens, et aucune séparation nette ne s'établit entre ces deux assises. D'autres Héliozoaires nus, tels que les Actinosphserium, sont encore dépourvus de capsule, mais la limite entre l'ectosarque et l'endosarque est nettement tranchée. La plupart des Héliozoaires

STRUCTURE DE L ORGANISME

clîlamydés possèdent, entre ces deux couches de leur corps, une mince lame, qui est une ébauche de capsule. Enfin, chez les Radiolaires, du moins dans le plus grand nombre des cas, cette membrane est épaisse et fort

Fig. 20. — Organisation d'un Radiolaire monocyttarien. — Spiciiles et corps d'un Radiolaire de la famille des Phéodaires, VAulactinium artinastrnm; l'ectosarque contient de nombreuses vésicules, groupées en cercles concentriques; l'endosarque, également vésiculeu.x, et entouré par sa capsule, est en partie encJiàssé par un phéodiu.m, amas d'enclaves fortement colorées ; le corps entier est soutenu par des spicules rayonnants. D'après les recherches faites par E. Hœckel.

apparente. Sa substance, de nature chilineuse, se perce d'ouvertures, destinées à mettre en communication directe l'ectosarque avec le protoplasme qu'elle limite; sa forme, comme la quantité et la disposition de ses orifices, sont des plus diverses, et servent dans la classification. Les Radiolaires monocyttariens sont munis d'une seule capsule; ceci revient à dire qu'ils

40 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

possèdent une seule masse endosarcale, entourée de sa paroi. Les Radiolaires polycyttariens portent, dans leur organisme, plusieurs capsules, soit plusieurs masses endosarcales ; cette multiplication est, sans doute, le résultat d'une fissiparité incomplète.

3° Le protoplasme des Vésiculaires, et surtout celui des Radiolaires, contient souvent des inclusions pigmentaires. Ces dernières sont de deux sortes, suivant qu'elles répondent à des Algues unicellulaires et parasites, ou qu'elles consistent en enclaves produites par l'économie. Celles-ci sont des gouttelettes huileuses, ou des amas de granules pigmentés; leurs couleurs, variables, comprennent toutes les teintes de brun données par le mélange du bleu et du jaune. Celles-là, nommées autrefois des corps jaunes, ou des cellules jaunes, sont surtout abondantes dans l'ectosarque, entre les vésicules ; elles appartiennent au genre Philozoon (ou Zooxanthella), et se trouvent probablement de même nature que celles trouvées dans l'organisme de plusieurs Cœlentérés et Turbellariés.

Le noyau est situé dans l'endosarque. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les observations faites, d'abord simple et compact chez l'individu jeune, il subit, par la suite, des phénomènes de dégénérescence hyperlrophique; il grossit, s'emplit de liquide, et, finalement, se fragmente en parcelles, souvent fort nombreuses.

SpoROzoAmES. — Leur structure se complique en allant des Monogéniques aux Grégarines. Les premiers ne sont pas supérieurs aux Amœbiens ; ils possèdent un ectosarque et un endosarque, conformés de même. Les Sarcosporidies et les Coccidies ne s'élèvent pas de beaucoup au-dessus des précédents ; cependant, et le fait est surtout accentué chez les Coccidies, l'ectosarque s'enveloppe d'une' mince membrane limitante. Cette dernière ne fait jamais défaut aux Grégarines ; on la nomme Yépicyte. Elle porte les appendices divers dont le corps est parfois pourvu, et présente, dans certains genres, des stries régulières formant une ornementation superficielle. Sa substance, constiliu^e par une matière azotée, sans doute de nature chitineuse, est hyaline et transparente.

Le protoplasme des Grégarines est différencié en ectosarque et endosarque : le premier est dit, parfois, le sarcocyte, ou le parenchyme cortical ; le second Vendocyte, ou le parenchyme médullaire, ou encore le protoplasme central. L'ectosarque contient de fines granulations, qui lui laissent une certaine transparence; parfois il se convertit, dans diverses régions, en bandes fibrillaires groupées de diverses manières, et comparables à celles des Vésiculaires. L'endosarque, opaque et épais, renferme de nombreux granules, qui lui procurent son aspect dense, caractéristique. Les enclaves, sauf quelques rares exceptions, paraissent faire défaut aux Grégarines, comme à tous les Sporozoaires.

Le noyau, unique, est placé dans l'endosarque ; celui des Grégarines

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polycysticlées esl renfermé dans le deutomérite, c'est-à-dire dans la plus volumineuse des régions du corps.

On a, parfois, signalé l'existence de deux ou de plusieurs noyaux; peutêtre, la présence de ces éléments est-elle en rapport avec des phénomènes reproducteurs.

III. Structure des Flag-ellaires. — Nudo-flagellés. — La division du protoplasme en ectosarque et endosarque, moins nette que chez les Sarcodaires, existe pourtant; Tectosarque, mince, à peu près privé de granulations, revêtu en dehors par une fine membrane cuticulaire, passe à Tendosarque par une transition ménagée. Les individus munis de pseudopodes; soit d'une manière permanente, soit d'une façon temporaire, sont privés de cette cuticule limitante ; leur ressemblance générale avec les Amœbiens est à peu près complète. Les autres représentants de la classe possèdent des contours arrêtés, et, de plus, sont pourvus d'orifices destinés à faciliter la préhension des aliments; ces ouvertures répondent à des interruptions locales de la couche cuticulaire, qui permettent au proto- )>lasme de se trouver en contact direct avec les milieux extérieurs. D'habilude, les phénomènes en restent là; pourtant, plusieurs Nudo-flagellés, plus complexes que les autres à cet égard, portent en surplus un repli tubuleux de leur cuticule, qui pénètre dans leur corps, et constitue aux substances à ingérer une sorte de vestibule de pénétration ; tels sont les Entosiphon, les Chilomonas. — D'ordinaire, chaque individu possède un seul orifice, placé à la base de l'un de ses fouets ; comme cette ouverture sert à l'entrée des aliments, on la désigne par le terme de bouche, ou par celui de cytostome. Parfois, il en existe un second, comparable à un anus, destiné à rejeter les substances non assimilées; et une manière de trajet digestif s'établit de l'un à l'autre. Des faits semblables sont offerts par les Protozoaires Ciliaires (Voir p. 78).

L'endosarque renferme de nombreux granules colorés ; certains d'entre eux, chez beaucoup de Nudo-flagellés, ressemblent par leur structure, et sans doute par leur rôle, à des grains chlorophylliens. I^es vésicules permanentes font souvent défaut. En revanche, les vacuoles contractiles, quoique peu abondantes, ne manquent presque jamais ; elles se placent vers la périphérie de l'endosarque, et occupent d'ordinaire, par rapport au reste du corps, une situation identique chez tous les représentants d'une même espèce. Le noyau, unique, est plongé dans le protoplasme central.

Cuoano-flagellés. — L'organisation intime de ces êtres ne diffère guère de celle des précédents, sauf par la présence de la collerette caractéristique, et par la privation d'orifices digestifs. La pénétration des aliments, comme l'expulsion des substances non assimilées, s'effectuent au niveau de la base de la collerette, en dedans comme en dehors de cette dernière ; le proto-

42 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

plasme de celle région offre parfois une slrucUire vacuolaire, dont l'apparition semble concorder avec l'ingeslion nulrilive.

DiNO-FLAGELLÉs. — En surplus des parlicidarilés fournies parleur aspecl extérieur et par leur possession d'une coque cellulosique, ces animaux se distinguent de la majorité des autres Flagellâtes par la division nette, de leur protoplasme, en un ectosarque et un endosarque. Cette délimitation existe bien ailleurs, mais elle ne paraît pas aussi bien tranchée. L'ectosarque compose une couche superficielle assez épaisse, placée en dedans de la coque; seul, il emplit les cavités des cornes dont cette enveloppe est parfois munie; il est hyalin, et pauvre en granules. L'endosarque, par contre, dense et de teinte sombre, contient d'abondantes granulations; d'habitude, plusieurs de ces dernières sont colorées en jaune ou en vert, et ressemblent à des grains de chlorophylle. Il porte parfois des vésicules aqueuses, claires et transparentes, dont le nombre et la disposition varient d'un individu à l'autre ; il renferme souvent des gouttelettes dun liquide oléagineux, de couleur rougeâlre. Il possède le noyau; ce dernier est placé, soit dans l'intérieur même de l'endosarque, soit sur les limites de cette assise et contre l'eclosarque ; ces divergences de position n'ont aucune importance.

En somme, les représentants des trois premières classes des Flagellaires se ressemblent extrêmement, en ce qui concerne leur structure intime ; leurs différences portent, pour la majeure part, sur leur forme extérieure et sur leur état de vie. Le plus remarquable de leurs traits communs consiste en leur possession de granules identiques à des grains chlorophylliens, et capables d'accomplir, selon toute probabilité, les mêmes fonctions ; cette particularité existe également chez les Sarcodaires, mais elle y est moins répandue, et n'appartient guère qu'à divers Amœbiens. Une telle ressemblance dénote l'absence de démarcation tranchée entre les végétaux et le monde animal; les plus simples, dans les deux règnes, sont des êtres unicellulaires aux caractères ambigus. Certains sont vraiment spécialisés dans un sens ou dans l'autre ; les Foraminifères et les Sporozoaires, par exemple, sont réellement des animaux; mais il en est, à côté d'eux, dont les modalités organiques sont doubles, en ce sens qu'ils réunissent dans leur économie les deux sortes de qualités. Cette disposition permet de comprendre la diversité des sentiments des naturalistes, dont les uns placent plusieurs de ces êtres, tels que les Volvocinées, les Dino-flagellés, parmi les animaux, alors que les autres les rangent à côté des végétaux. Dans la réalité, ces opinions sont trop catégoriques.

Fig. 21. — Carapace d'in Radiolaire. — Carapace d'un Radiolairc du sous-ordre des Phéodaires, la Gorgonella mirahilis, avec ses expansions branchnes, munies de spicules siliceux, et les enclaves du phéodium faisant saillie en dôme au-dessus de l'orifice de l'urne. Cette figure est destinée à montrer toute la complexité régulière que le squelette des Radiolaires est capable d'atteindre. — D'après les recherches faites par Ilœckel.

STRUCTURE DE L ORGANISME

Fij;. 21. — Carapace d'un Radiolaire.

44 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Gysto-i-lagellés. — Ceux-ci, par leur structure, s'écartent beaucoup fies autres Flagellaires ; ils sont, par rapport à ces derniers, comme les Vésiculaires eu égard aux Pseudopodaires. Leurs vésicules liquides, au lieu d'être rares et espacées, sont nombreuses et de forte taille; elles donnent au protoplasme un aspect spumeux, moins régulier pourtant que celui des Vésiculaires, car les enclaves sont groupées sans ordre, et répandues dans tout le corps. La substance organique est de volume trop restreint pour occuper tout l'espace limité par la membrane superficielle de l'économie; elle se résout en bandes, qui s'enchevêtrent dans tous les sens, et constituent un réseau, dont les mailles sont remplies par une matière liquide ou gélatineuse. Ces espaces sont plus nombreux, et plus gros dans leur ensemble, chez les Nocliluca que chez les Leptodisciis.

La région munie des appendices, et percée de l'orifice buccal, est celle oi^i le protoplasme est le plus dense ; ce dernier compose une masse compacté, où le noyau se trouve plongé. De cette zone basilaire partent des fdaments plasmiques, qui s'enfoncent dans le corps en irradiant dans tous les sens, se ramifiant à mesure, et anastomosant leurs branches entre elles; ils façonnent ainsi le réseau, et délimitent les vacuoles. Leurs rameaux sont d'autant plus nombreux, plus petits, et plus pressés, qu'ils sont plus éloignés de la région basilaire et nucléée; les terminaux s'agencent en un feutrage très serré, tout à fait superficiel, et forment la membrane périphérique du corps. — Le protoplasme est à peu près homogène dans toute son étendue, c'est-à-dire ne se divise point en un ectosarque et un endosarque ; il contient de nombreuses granulations, de teintes diverses, qu'il déplace dans tous les sens, par un effet de ses contractions incessantes. Le réseau plasmique n'est point fixe, ni permanent, mais est animé de mouvements continus de translation (fîg. 40, p. 53).

APPAREILS DE SOUTIEN

L Considératioiis g-énérales. — La simplicité organique des Sarcodaires n'empêche pas la plupart d'entre eux d'être munis d'appareils destinés, soit seulement à envelopper et à protéger le corps, soit, en surplus, à soutenir l'économie à la façon d'un squelette interne. — Certains des représentants de l'embranchement, les Monériens par exemple, la plupart des Amœbiens et des Flagellaires, les Sporozoaires, sont privés de tout système de ce genre; leur protoplasme est nu. Mais, dans le cas où ces animaux s'enkystent, afin de s'isoler des milieux extérieurs devenus défavorables à la vie, ou dans le but de procéder à une sporulation, ils produisent une coque protectrice qui les entoure. Cette enveloppe est ici de durée temporaire, et son utilisation passagère. D'autres Sarcodaires,

APPAREILS DE SOUTIEN. 4j

plus élevés en ce sens, se façonnent une carapace durant leur jeune âge, et la conservent pendant toute leur vie; la coque devient permanente. Sous sa l'orme la plus simple, elle est mince, et consiste en une lame cuticulaire, déposée par l'organisme sur tout ou partie de sa surface ; une structure plus compliquée répond au dépôt, dans son épaisseur, de substances minérales, qui Tencroùtent, et lui donnent une plus grande dureté. Ces matériaux étrangers sont, suivant le cas, de la silice ou du calcaire ; leur distribution est exclusive, en ce sens que les représentants d'un même groupe possèdent surtout l'un ou l'autre, d'habitude, et non les deux à la fois. Enfin, le degré le plus complexe est otïert par les Sarcodaires dont la coque s'accroît dans des proportions considérables à la suite d'un étal colonial, ou dont l'appareil de soutien consiste en une carapace accompagnée d'un feutrage de spicules.

La plupart des animaux mis en cause se bornent à posséder une tunique, dont la forme variable règle et limite celle du corps entier. Les Foraminifères et les Yésiculaires sont les seuls à présenter un système compliqué. D'ordinaire, leur appareil de sustentation est disposé suivant une symétrie parfaite, et s'établit d'une manière géométrique; ses qualités, fort diverses dans l'étendue de la classe, sont constantes pour les individus d'une même espèce, et servent, par suite, comme caractères dans les classifications.

II. Foraminifères. — Un Foraminifère est un Sarcodaire entouré par un test, et laissant sortir ses pseudopodes au travers des orifices dont ce dernier est percé. La masse protoplasmique, qui le constitue, est indivise, ou bien scindée par une fissiparité incomplète en segments juxtaposés. Dans le premier cas, l'organisme est formé d'un seul individu, et il est dit monothalame \ dans le second, il répond à une colonie de zooïdes associés, et il est nomme polythalmne . Le test, étant produit par l'économie, se comporte comme elle; celui des Monothalames est une simple capsule, alors que celui des Polythalames se compose d'une série de loges, placées côte à côte avec régularité, séparées les unes des autres par des cloisons, et communiquant entre elles au moyen d'ouvertures dont ces dernières sont creusées. Une telle carapace atteint, chez plusieurs des représentants de la classe, une complexité extrême dans divers sens, autant sous le rapport de sa structure que sous celui de sa texture et de sa composition.

Composition. — Le test des Foraminifères est, à cet égard, conformé de trois manières: il est agglutinant, chitineux, ou calcaire. — Le premier est constitué par une substance assez visqueuse pour agglutiner les corps étrangers, grains de sable et menus débris, qui entourent l'individu ; il varie ainsi, dans une même espèce, d'un animal à l'autre, suivant les conditions d'habitat. Le second consiste en une lame cuticulaire, dure et résistante, assez mince, dont le corps s'enveloppe. Le test calcaire est le plus répandu ; il répond à une assise cuticulaire, de nature chilineuse,

iO PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

semblable à la précédente, mais plus épaisse, et infiltrée d'éléments minéraux, silice el calcaire, parmi lesquels ce dernier prédomine.

Ces trois sortes de coques ne sont pas entièrement distinctes ; elles modifient en partie leur composition d'après les circonstances extérieures, et doivent être prises pour des modalités différentes d'un même élément fondamental. La substance essentielle du test est chitineuse ; les carapaces ainsi composées sont les plus simples, et ressemblent de tous points à celles de divers Amœbiens. Les enveloppes agglutinantes et calcaires découlent des précédentes, les premières en ce que la matière chitineuse demeure assez molle pour s'adjoindre des corps étrangers, les secondes en ce que celte matière s'incruste de sels minéraux. Les représentants d'une même espèce sont capables, parfois, de présenter deux de ces types ; des Foraminifères calcaires, lorsque les circonstances extérieures ne sont pas favorables à ce dépôt inorganique, possèdent un test simplement chitineux ; il en est ainsi, également, pour des carapaces agglutinantes qui, dans certains cas, restent constituées par leur seule substance fondamentale, et ne diffèrent point des chitineuses ordinaires. Mais, dans l'ensemble, les conditions de milieu sont assez uniformes pour que chaque espèce soit munie d'un test de composition constante. Aussi, plusieurs auteurs se sont-ils servis de ces données pour établir leurs classifications.

Structure. — Sous ce rapport, le test est monothalame, ou polythalame. Ce dernier appartient à une colonie de zooïdes juxtaposés, qui dérivent, par une fissiparité incomplète, d'un individu initial ; tous se produisent une coque, et la totalité de ces enveloppes unies constitue le test polythalame. Le nombre des loges varie, suivant les groupes, dans des proportions considérables; et les combinaisons sont telles, qu'il est possible de rassembler les genres connus en plusieurs séries, établissant une transition lente et ménagée des Monothalames aux Polythalames les plus complexes.

D'ordinaire, le test, qu'il s'agisse des uns ou des autres, est à peu près régulier, et sphérique. Certains Agglutinants, comme Yllyperammina ramosa, font exception, car leurs volumineux pseudopodes se recouvrent de menus débris comme le reste du corps ; l'individu est branchu, ainsi ({ue l'indique son nom spécifique. — Les carapaces des Monothalames sont de simples capsules ; celles des Polythalames se découpent en loges par des cloisons, chaque loge répondant à un zooïde. Ces segments sont arrangés d'après un ordre déterminé, variable suivant les genres, mais constant dans chacun d'eux, et qui, se combinant avec le nombre de ces mêmes éléments, donne à l'ensemble du test son aspect propre.

breuses spores ovalaires. — En 25, une Grégarine, la Gregarina giganlea. — En 26, deux autres Grégarines d'un type différent, munies d'un rostre armé de crochets, V Hoplorhijnchas olivaceus. — En 27, trois petites Grégarines polycystidées, au protomérite court et lisse, semblables en cela à la Gregarina giganlea, mais plus courtes, le Dufoiiria agilis. — D'après les i-echerches faites par Balbiani, Ed. van Beneden, Eimer, Miescher et Schneider.

APPAREILS DE SOUTIEN

Fiir. 22 à 27. — Aspect extérieur des principaux types des Sporozoaires (silhouelles). — Les Sporozoaires sont en noir, les tissus de leurs hôtes en clair. — En 22, plusieurs Coccidies, VEimeria falciformis , en place dans des cellules épithéliales de leurs hôtes. — En 28, deux Sarcosporidies, la Miescheriamuris, en place dans les muscles de leurs hôtes. — En 2^4, une autre Sarcosporidie, la Miescheria Hueti, également en place, et réduite à une gangue granuleuse contenant de nom-

4» PROTOZOAIRES SARCOD AIRES.

Rarement, les loges sont placées bout à bout suivant une ligne droite, comme chez les Rheophax et les Verldtralina. Plus souvent, elles se disposent suivant une ligne courbe ; des différences s'établissent entre ces dernières, d'après l'ampleur de la courbure, et d'après la rapidité de croissance des loges, les externes étant les plus grandes. Les carapaces à courbure ouverte sont peu nombreuses. D'habitude, les loges chevauchent en partie les unes sur les autres, de telle sorte que le test entier s'enroule sur lui-môme, la première loge formée, la loge initiale, étant au centre. Les autres segments se rassemblent autour d'elle, et l'enveloppent d'un ou de plusieurs tours de spire ; ils sont d'autant plus gros qu'ils se trouvent plus extérieurs, et plus éloignés d'elle. Cet accroissement de taille procède avec régularité ; parfois il est rapide, chaque tour déborde complètement celui qui est en dedans de lui, et le test est dit recouvrant, comme chez les Nummulites par exemple. Ailleurs, il est plus lent, chaque tour n'entoure qu'une partie de son précédent, et tous sont visibles à l'extérieur ; le test est alors 220i2 recouvrant. — Les genres sont assez nombreux et divers pour unir, par une transition ménagée, toutes ces dispositions les unes aux autres, et chacun d'eux offre, chez tous ses représentants, une structure identique. Il n'est de différences, sous ce rapport et dans certains cas, qu'au sujet de la loge initiale, et de celles placées immédiatement autour d'elle ; telles sont les Nummulites, les Alveolina, les Nodosaria, oie. Les individus appartiennent, par leur taille, à deux types, l'un grand et l'autre petit; ceux du premier possèdent une loge initiale réduite, alors que ceux du second ont celte môme loge beaucoup plus grande. Ce dimorphisme intéresse seulement les éléments les plus internes du test, et n'altère en rien l'aspect extérieur, toujours le môme.

La nature de la spire décrite est également sujette à diversité. Tantôt, les tours s'enroulent dans un même plan, ou peu s'en faut, et le test est aplati, cyclique ; il en est ainsi chez les Nummulites, par exemple. Tantôt, la spire est hélicoïdale; le test, nommé spiraîique, rappelle assez bien une coquille de Mollusque gastéropode ; telles sont les Rotalides. Ces deux termes extrêmes s'unissent par des transitions, au point qu'il est permis de considérer les carapaces cycliques comme des coques spiraliques déprimées et surbaissées.

Les loges, chez la plupart des Polythalames, sont placées les unes à côté des autres dans une même position; que le test soit droit ou enroulé, elles sont situées bout à bout sur une seule file, linéaire dans le premier cas, enroulée sur elle-même dans le second. Plusieurs, comme les Textularidées par exemple, font exception, car leurs loges sont disposées sur

Fig. 28 à 34. — Aspect extérieur de principaux types des Nudo-flagellés (silhoiielles). — En 28 et 29, deux formes du Cercomonas ramulosa, avec leurs fouets et leurs pseudopodes. — En 3o, deux individus du Trichomonas balrachorum. — En 3i et .S2, deux formes de ÏHexamila inflala. — En 33 et .3^, deux formes du Trichomonas vaginalis. — D'après les recherches faites par Biitschli, KUnstler, Stein, et des croquis originaux.

APPAREILS DE SOUTIEN

Membranelle -

Fig. 28 à 34- — Aspect extérieur des pri>'cipaux types de Nudo-flagellés (sllhoueltes). Roule. — Analomie. 4

50 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

deux rangs. Ces tests doubles présentent les mômes aspects divers que les simples, suivant qu'ils sont droits ou courbes.

Les cloisons, qui séparent les loges et les isolent, se composent de deux lames accolées, dont chacune est produite par le protoplasme du segment correspondant. Elles sont percées d'orifices plus ou moins nombreux, au travers desquels les masses plasmiques communiquent entre elles d'une capsule à l'autre, et opèrent directement leurs échanges nutritifs. Elles sont souvent planes, dans les carapaces droites et dans celles à courbure ouverte ; elles sont incurvées et concaves dans celles à courbure spiralaire. Parfois, leur bande dinsertion sur le test, épaissie, est visible à l'extérieur; on la nomme alors le filet cloisonnaire.

Texture. — En ce qui concerne la texture, le test des Foraminifères se présente de deux manières : il est imperforé, ou perforé. Dans le premier cas, il ne porte qu'une seule ouverture, rarement plusieurs, permettant au protoplasme qu'il contient de se mettre en relations immédiates avec le dehors; cet orifice, assez vaste, est souvent dit la bouche. Dans le second, il est percé d'un grand nombre de petits canaux, en surcroît de la bouche, et consiste dès lors en une enveloppe treillissée. Ces conduits traversent le test en ligne directe ; sauf chez divers types complexes, tels que les Nummulitides. Au sujet de ces dernières, plusieurs des canaux sont droits, mais les autres s'allongent en devenant flexueux, se ramifient, anastomosent leurs branches, et taraudent par leur lacis la substance de la carapace. Ces Foraminifères sont dits canaliculés. Parmi ces conduits, les uns s'ouvrent dans les cavités des loges, et les autres débouchent au dehors; la plupart de ces derniers se rassemblent en un amas, le cordon dorsal, qui longe le test en suivant les tours de spire, et méritent ainsi leur nom de canaux spiraux . — La disposition canaliculée est une exagération de la texture perforée; il est facile de comprendre comment des conduits droits et simples, en devenant tlexueux et branchus, donnent naissance à l'organisation compliquée des Nummulitides.

Le test n'est point toujours extérieur; il est souvent recouvert d'une mince couche protoplasmique, produite, soit par l'union des bases des pseudopodes, soit par une portion du corps émise au niveau de la bouche, et étalée. Parfois, cette assise exsude du calcaire, qu'elle dépose sur la face externe de la carapace; il en est ainsi, par exemple, chez les Orbitolites parmi les Imperforés, et chez les Nummulitides, les Globigérines, parmi les Perforés, où elle est le plus épaisse. Cette croûte calcaire, dite le squelette secondaire, ou \e squelette supplémentaire , forme une enveloppe

Fig. 35 à 39. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Choano-flagellés et DES DiNo-FLAUELLÉs. — En 35, un Choano-flagellé isolé, le Salpingeca oblonga, muni de la collerette qui entoure la base de son fouet. — En 36, une colonie de Choano-flagellé, le Plialansterhwi consocialum. — En 3;, un Dino-flagellé, le Ceralium Iripos. — En 38, un Dino-llagellé, le Peridinium labiilutum. — En 39, un autre Dino-flagellé fort voisin, le Glenodinium cinclum. — D'après les recherches faites par Biitschli, par Claparède et Lachmann, par Stein, et des croquis originaux.

APPAREILS DE SOUTIEN

Fig. 35 à 39. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Choano-flagellés

ET des Dino-flacellés.

52 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

au lest, et remplit toutes ses anfractuosités. Parfois, elle offre une disposition régulière, en portant à sa surface des couches concentriques, ou des dessins hexagonaux, ou même des petits spicules, comme chez les Globigérines. Souvent, elle est compacte ; dans d'autres cas, plus rares, elle est percée de pores comme le reste de la coque.

Résumé. — Le test des Foraminifères, des plus variables, se présente sous un grand nombre d'aspects, qui servent à caractériser les genres. La quantité de ces derniers, et leur sériation, sont telles, que toutes ces formes ne peuvent être séparées, et passent des unes aux autres par une transition ménagée (fig. 7-13, p. 19, 24, 25).

Chitineux.

Agglutinant.

Calcaire.

/ Monothalame.

c ) / Droit.

Structure.. < l u u -

) \ Kecourbe.

2 i2 \ \ Poliilhalame ' , r^ 7 7 ( Recouvrant.

0 a \ ^ ' u(-(/t/tc(w;/ie / Crescence des loqes. ,, ,

«jS j f Enrouléen \ ' i>on recouvrant.

\ spirale.. ) Disposition de la ( Spiralique.

( spir-e ( Cyclique.

( Imperforé.

Texture. ... < Perforé.

( Canaliculé.

IIL Vésîculaîres. ^ Le test de ces êtres atteint, chez les formes les plus élevées, une complexité extrême, comparable à celle que présentent les Foraminifères supérieurs. De même que chez ces derniers, les diverses dispositions composent une série, qui permet de rattacher, par une transition ménagée, les plus simples d'entre elles aux plus compliquées.

Structure. — Les Vésiculaires inférieurs sont les Iléliozoaires nus; ceux-ci rappellent de près les Amœbiens, car ils ne s'en distinguent que par la présence de quelques vésicules permanentes dans leur ectosarque, et par une plus grande régularité de contours. Tout appareil de soutien leur fait défaut. Pourtant, certains d'entreeux, lesAsîrodisculus par exemple, portent à leur surface une mince membrane cuticulaire, que traversent les pseudopodes. Ce genre établit un passage vers les Iléliozoaires chlamydés, dont l'enveloppe, plus épaisse, est constituée par un feutrage de petits bâtonnets chitineux. Un degré de plus est donné par les Acanthocystis, où les bâtonnets chitineux sont remplacés par des spicules siliceux. Enfin, chez les Héliozoaires les plus élevés, tels que les Chlathrulina, le corps est entouré d'une carapace sphérique, siliceuse, percée d'orifices destinés à laisser saillir les pseudopodes.

Une série semblable est offerte par les Radiolaires, avec cette diiiférence que la complexité du test, souvent fort grande, va beaucoup plus loin que chez les Héliozoaires, et se prête à une quantité plus considérable de coni-

APPAREILS DE SOUTIEN

binaisons. Certains de ces animaux, semblables en cela aux Héliozoaires nus, sont privés de tout squelette : les Collides par exemple. Les Aulacanthides correspondent aux Acanthocyslis précédents; leur test se compose d'un feutrage de petits bâtonnets siliceux. Ils conduisent à d'autres types, également pourvus de spicules, mais forts, volumineux et disposés d'une manière régulière: tels sont les Acanthométrides, les Astrolithides; parfois, chez les Aiilosphérides, ces éléments s'assemblent en un lacis déforme sphérique, qui entoure l'animal. Enfin, le degré ultime, auquel correspondent

Oent tncusptee

Sranil fouet

Fig. 4o. — Aspect extérieur et structure d'un Cysto-flagellé. — Organisation d'une Nocliluca, montrant ses appendices extérieurs, et, par transparence, les principales branches de son réseau protoplasmique interne.

la majorité des Radiolaires, est donné par la présence d'une carapace siliceuse, treillissée, d'aspect très divers, circonscrivant l'animal, tout en étant enveloppée elle-même par une certaine quantité de protoplasme.

Les carapaces des Radiolaires sont remarquables par leur forme géométrique, qui résulte autant de la régularité de leurs contours que de l'arrangement de leurs pores ; ceux-ci fort nombreux, sont souvent égaux de taille, et placés à égale distance les uns des autres. — Une telle symétrie existe également dans le cas où des spicules volumineux constituent à eux seuls le squelette. Ainsi, les bâtonnets des Acanthométrides sont au nombre de vingt, et groupés en cinq séries, dont chacune contient quatre éléments disposés en croix. L'un de ces assemblages est équatorial ; les

54 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

autre lui sont parallèles, et se disposent, à égale distance, deux au-dessus de lui, et deux au-dessous. Les extrémités supérieure et inférieure de l'individu, dites les pôies, sont privées de spicules; la ligne, qui passe par les deux pôles, répond à uu axe, auquel sont perpendiculaires toutes les séries précédentes. L'ensemble de ces dispositions est nommé la loi de Mùller.

Parfois, les carapaces sont lisses; plus souvent, elles portent des spicules, qui hérissent seulement la surface, ou qui s'étendent, à la fois, en dedans et en dehors. Ces derniers, dans leur pénétration interne, perforent la capsule, et arrivent jusqu'à l'endosarque. Ces éléments, plus ou moins nombreux suivant les genres, ne sont pas groupés d'après la loi précédente.

Les formes du test sont des plus diverses, suivant les groupes, et liées à un tel point, que les degrés les plus extrêmes sont toujours unis par une transition complète ; cette transition est assez parfaite pour qu'il soit souvent difficile de circonscrire, avec netteté, les caractères des genres et des espèces. Pourtant, dans leur totalité, il est permis de reconnaître, parmi elles, quatre principaux types : les carapaces sphéroïdes, les cyrtoïdes, les spongoïdes, et les discoïdes. — Comme leur nom l'indique, les sphéroïdes sont sphériques. Parfois, chez les Ileliosphera, le test est unique. Ailleurs, il se compose de deux, trois, ou plusieurs sphères concentriques, emboîtées les unes dans les autres, et reliées par des poutrelles rayonnantes ; les Heliodisciis en ont deux, les Aclinomma trois, les Arachnosphera cinq, etc. — Les carapaces cyrtoïdes possèdent des aspects divers, mais offrent toutes ces caractères communs, de n'être point globuleuses, et de s'orienter suivant deux axes inégaux, l'un longitudinal et le second transversal ; en somme, elles renferment toutes les coquilles qui n'entrent point dans les trois autres types. Les extrémités du test, prises en suivant l'axe le plus long, sont nommées les pôles; souvent, elles ditïèrent par la quantité et par la disposition des pores dont elles sont percées. Ces carapaces sont des plus nombreuses et des plus polymorphes; leurs différences tiennent à leurs contours, à la répartition de leurs orifices, à la présence ou à l'absence, soit de spicules supplémentaires, soit de sillons superficiels. — Les spongoïdes appartiennent aux Acanthodesmides et aux Sponguridés] elles consistent en un feutrage, lâche etcomme spongieux, de lames ou de bâtonnets siliceux, s'entre-croisant de manière à déhmiter des logettes dissemblables. — Enfin, les carapaces discoïdes sont parmi les plus complexes, et rappellent celles des Foraminifères les plus élevés. Déprimées en un disque, elles se découpent souvent en un grand nombre de loges régulières, disposées sur plusieurs couches concentriques, ou suivant une spirale décrivant plusieurs tours; elles ressemblent de près à des tests de Nummulites, mais s'en distinguent par leur nature siliceuse et par leur production aux dépens d'un seul individu. Tels sont les Coccodiscus, les Stephanasti'iim^ etc.

Composition. — L'enveloppe de certains Héliozoaires, tels que les Jlelerophri/s, est simplement chitineusc; celle des autres est, en surplus, encroûtée de silice. Une telle diversité existe également chez les Radiolaires. Les piquants de certains d'entre eux, tels que les Acanlhométrides^ se composent d'une substance organique, élastique, nommée V acanthine . Ceux des autres représentants du groupe, et leur carapace, sont, par contre, constitués par de la silice (fig. 17-21, p. 34, 35, 38, 39, 43).

i^5 PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

L Division de rembranclieiiieiit en classes. — Il est impossible de subdiviser, d'une manière exacte et précise, l'embranchement des Sarcodaires. Les caractères ne sont pas circonscrits avec netteté, et ne tracent point des limites tranchées, car des genres ambigus établissent une liaison ménagée entre la plupart de ceux dont les particularités sont le mieux accentuées. Pourtant, il est permis de reconnaître l'existence, dans ce groupe, de plusieurs classes, distinctes les unes des autres en prenant une moyenne, mais rattachées entre elles par des types transitionnels. Cet état des Sarcodaires donne à comprendre la diversité des classifications adoptées; ces dernières, à cause de l'absence, dans la majorité des cas, de franches lignes de démarcation, sont, pour la plupart, également soutenables.

En considérant l'ensemble des caractères, et faisant abstraction des formes de liaison, les Sarcodaires connus se rangent en deux sousembranchements, d'après la nature de leurs appendices ; les Pseiidopodaires et les Flagellaires. Les annexes locomoteurs des premiers sont toujours des pseudopodes; ils existent, soit durant la vie entière, et c'est le mode le plus fréquent, soit d'une façon temporaire. Les Flagellaires, par contre, sont munis de fouets, dont le nombre est variable ; certains d'entre eux, cependant, possèdent des pseudopodes en surplus.

Les Pseudopodaires comprennent cinq classes. La première est celle des Monériens, dont les représentants sont privés de noyau; par opposition, les autres genres du groupe, rassemblés en quatre classes, sont tous nucléés. Les Amœbiens portent des pseudopodes durant leur vie entière, sauf le cas d'enkystement, et manquent de tout appareil de soutien calcaire ou siliceux. Les Foraminifères, également munis de pseudopodes durant toute leur vie, sont entourés par une carapace complexe, de nature variable, mais calcaire le plus souvent. La même qualité au sujet des pseudopodes se retrouve chez les Vésiculaires ; seulement, l'appareil de soutien est siliceux d'habitude, et l'organisme contient, du moins chez la majorité de ces êtres, une graille quantité de vésicules liquides et perma-

56 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

nenles. Enfin, les Sporozoaires, privés de tout squelette, et semblables SOUS ce rapport à la plupart des Amœbiens, s'écartent de ces derniers par leur privation de pseudopodes, sauf pendant leur jeune âge, et par la présence constante de la sporulation comme procédé de reproduction.

Les Flagellaires, encore nommés Flagellâtes ou Mastigophores^ renferment quatre classes. Les Niido-fîagellés ont un organisme à peu près compact, privé de carapace siliceuse, et portent des fouets nus, c'està-dire privés de toute enveloppe. Les Choano-fîagellés se distinguent des précédents en ce que la base de leur fouet est entourée d'une mince expansion en forme de collerette. Les Dino- flagellés, dont le protoplasme est dense, portent une carapace cellulosique, encroûtée de silice; cette coque est creusée d'un sillon équatorial, dans lequel se meut en ondulant l'un des deux fouets dont l'animal est pourvu. Enfin, le caractère principal des Cysto-fJagellés tient à la structure vacuolaire de leur économie, qui réduit leur protoplasme à de minces bandes anastomosées en un réseau.

f Pas de noyau I. ^lonériens.

/ PsEUDOPODAiRES ) ( IL Amœbiens.

I y ,T ) III. Foraminifères.

l [ un noiiaii < ,,,-,,. , .

i \ j ) I \ . \ csiculaires.

Sarcodaires < ( V. Sporozoaires.

/ ( ^^- ^'"do-flagellés.

' „ ) VII. Choano-flairellés.

1<LAC.ELLAIKES < ,rTTT T»- « 1 1 i

y Vlll. Dino-flagellés.

( IX. Cysto-flagellés.

II. Étude des classes. —Classe des Monériens. — Celte classe, créée parE.Hœckel, renferme les Sarcodaires privés de noyau. Ses représentants sont, parla, les plus simples des êtres organisés, puisqu'ils ne possèdent pas tous les éléments d'une cellule complète ; la plupart sont même dépourvus de membrane extérieure. Cette absence de noyau est-elle réelle, ou provient-elle de l'insuffisance des réactifs actuellement employés pour déceler la présence de cet élément? Il est impossible de décider. Un fait certain, c'est que plusieurs Sarcodaires, considérés autrefois comme manquant de corps nucléaires, ont été reconnus en posséder un. Peut-être, les autres Monériens portent-ils également un noyau, plus ou moins diffusé dans leur organisme. Aussi, cette classe semble-t-elle devoir disparaître, ou tout au moins s'amoindrir en tant que nombre de ses genres constitutifs. Son importance biologique demeure entière cependant; car il est de la plus haute valeur de constater l'existence, à la base de l'animalité, d'êtres privés de plasma nucléaire, ou ne le contenant qu'à l'état diffus, sans le condenser en un élément aux contours définis (fig. 1, p. 3).

Certains genres, tels que les Vampyrella et les Protomgxa, placés par Hteckel parmi les Monériens, sont considérés comme des Champignons par plusieurs auteurs. Leurs caractères spéciaux tiennent à leur reproduction sporulaire, précédée d'enkystement. Tout classement précis est, dans la

réalité, impossible à leur égard ; et il en est de même pour d'autres êtres, les Volvocinées et les Dino-flagellés par exemple. La limite entre les végétaux et les animaux n'est point tranchée, en ce qui concerne les plus simples de leurs représentants ; parmi ces derniers, divers appartiennent aux uns tout aussi bien qu'aux autres, à cause de l'ambiguïté de leurs caractères. Tel est le cas, notamment, pour les deux genres précités ; l'impression, laissée dans l'esprit par la constatation de leurs qualités, est qu'ils établissent une transition entre les deux règnes.

La majorité des jMonériens habite la mer, et certains, tels que le Protobathybiiis, se trouvent dans les grands fonds, où ils agglutinent la vase par leur protoplasme en réseau ; ce dernier genre a été trouvé par Bessels, et recueilli non loin des côtes du Groenland. Les Monobia sont les seuls à vivre dans les eaux douces. — La plupart d'entre eux se rencontrent à l'état de masses protoplasmiques diffluenles, et isolées. Les Mijxodictium et les Monobia l'ont exception, car les individus s'unissent en une sorte de colonie, par la soudure de leurs pseudopodes.

E. Ha^ckel divise la classe en deux ordres : les Gymnomonériens et les Lépomonéviens. — Les premiers se reproduisent par la fissiparité seule, et demeurent toujours nus, sans jamais s'enkyster. Leurs principaux genres sont : le Pvotamœba, le Protogenes, et le Protobothijbiiis. — Les seconds se multiplient bien au moyen de la fissiparité, mais ils présentent en surplus une sporulation, précédée par la genèse d'un kyste. Cet ordre contient le Vampyrella^ le Protomi/xa, le Myxasfriim; c'est-à-dire les genres que plusieurs naturalistes considèrent comme des végétaux. Les affinités de ces êtres avec les Gymnomonériens sont des plus nettes, car ils ont même allure générale; leur reproduction sporulaire, que les autres Protozoaires présentent fréquemment, et qui ne répond point, par suite, à une exception, est un progrès sur la multiplication par simple fissiparité.

Classe des Amœbiens. — Pseiidopodaires munis d'un noyau au moins; leur protoplasme, dense, ne porte point de squelette calcaire ni siliceux; leur reproduction s'effectue de préférence par la fissiparité.

Les Amœbiens ne ditïèrentdesMonériens que par leur possession d'éléments nucléaires aux contours définis. Leur corps, nu chez quelques-uns d'entre eux, se recouvre ailleurs d'une mince enveloppe chitineuse; ces particularités servent de base à la classification du groupe (fig. 5-6, p. 12, 13).

La majorité de ces êtres vit dans les eaux douces ou dans la terre humide; certains, pourtant, sont marins. Plusieurs habitent en parasites les cavités organiques des animaux supérieurs, et parfois de l'Homme; ces espèces paraissent correspondre à des types libres, qui, introduits par accident (avec l'eau des boissons, par exemple) dans l'économie d'un hôte, ne périssent point, et s'adaptent à leurs nouvelles conditions de milieu.

La classe des Amœbiens comprend deux ordres, créés par de Lanessan :

58 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

les Gymnamœbiens cl les Thécamœbiens. Les premiers ont un corps nu; leurs principaux genres sont les Amœba, les Pelomyxa..., etc. Les seconds possèdent une tunique, d'étendue et de forme très diverses ; tels sont les Pseiidochlamijs, les Cochliopodiiim, les Arcella, etc. Cette division n'est pas admise par tous les naturalistes. Ainsi, Bïitschli place les Thécamœbiens parmi les Foraminifères. En effet, ces êtres se rattachent, d'une part à ces derniers, et d'autre part aux Amœbiens nus; leurs genres se disposent en une série de complexité croissante, qui se raccorde à ceux-ci d'un côté et à ceux-là de l'autre. Aussi, leur situation dans la systématique est-elle de convention ; dans la réalité, les Thécamœbiens sont des êtres ambigus, qui relient les Gymnamœbiens aux Foraminifères.

Les relations mutuelles des deux ordres delà classe sont aisées à établir. Les plus simples des Thécamœbiens ont une tunique fort mince, ne couvrant pas complètement le corps; ils ressemblent de près, par leurs pseudopodes courts et larges, aux Gymnamœbiens. Les plus élevés d'entre eux se distinguent des précédents par la complexité de leur coque; celle-ci, plus ample et plus épaisse, entoure presque entièrement l'individu. Ils se rapprochent par là des Foraminifères; et leurs pseudopodes, longs et minces d'habitude, donnent un nouveau point de similitude.

Classe des Foraminu^^ères. — Pseiidopodaires munis d'un noijau : leur vrotoplasme, dense, est toujours enveloppé par une carapace souvent très complexe, et ordinairement encroûtée de calcaire.

L'expression de « Foraminifères », déjà ancienne, est due à l'aspect offert parle test de ces animaux; leur carapace est, en effet, percée d'un certain nombre d'orifices, destinés à laisser sortir les pseudopodes. Leur possession constante d'une coque, et la forme allongée de leurs appendices, leur a également valu le nom de Bhizopodes testacés. On les appelle aussi les Thalamophores, car l'organisme de la plupart d'entre eux se compose de segments semblables, juxtaposés avec régularité. — Beaucoup sont des êtres de petite taille, qui ne dépassent guère un demi-millimètre, ou un millimètre, dans leurs plus grandes dimensions. Certains pourtant, et surtout ceux de la famille des Xummulitides, comme les Nummulites, les Cijclochjpeus, sont relativement gigantesques; il est vrai qu'il s'agit ici d'animaux constitués l)ar un nombre considérable de segments, et l'accumulation fait la taille. Il en est de même pour beaucoiq) d'Astrorhizides, dont l'économie est simple, mais dont le corps est allongé, et souvent ramifié.

Peu de Foraminifères vivent dans les eaux douces; ils appartiennent presque tous à l'ordre des Imperforés chitineux. Les autres sont marins; ils se trouvent, soit sur les côtes, soit en haute mer et nageant à la surface ou non loin d'elle, soit à des profondeurs variables. La plupart des Perforés sont de surface ou de côte; les Imperforés agglutinants habitent les grandes profondeurs, et les Imperforés calcaires la zone littorale ou les eaux

saumàtres. — Après la morl de rindividu, le protoplasme se désorganise, et la carapace, livrée à son propre poids, descend au fond de l'eau. Il en résulte que les espèces pélagiques, répandues fort loin des côtes, couvrent de leurs dépouilles les grands fonds de la mer. Les Globigerina sont les plus nombreuses parmi elles; leurs carapaces se trouvent en cpianlité dans la vase de ces l'onds, d'où le nom de boue à Globigérines donné à cette dernière. Cette vase, de couleur grise, existe, en moyenne, jusqu'aux profondeurs de 3000 mètres; au delà, elle passe à un limon, oti l'on ne reconnaît aucun débris de Foraminifères, mais qui semble provenir de la précédente par une désagrégation du test des Globigérines. Certains des genres de cette classe joueraient ainsi un rôle prédominant dans la formation des dépôts marins actuels (fîg. 7-13, p. 11), 24, -25).

En tant que répartition paléontologique, les Foraminifères, représentés dans le Silurien et le Dévonien par un nombre fort restreint de genres, ne commencent à se montrer, avec une certaine fréquence, que dans le calcaire carbonifère. Certains des premiers apparus, comme les Lihiola et les Dentalina du Carbonifère, vivent encore aujourd'hui; d'autres, tels que les Aammulites, après avoir passé par un maximum de développement à l'époque éocène, ont presque cessé d'exister; d'autres enfin, les Nodosinella, les Fusulina, par exemple, sont entièrement éteints.

Il est impossible d'établir une classification naturelle de ces animaux, autant à cause de l'imperfection des connaissances acquises sur les changements de forme subis par les individus dans le cours de leur vie, que des transitions nombreuses établies entre les groupes ; tout au plus, est-il permis de reconnaître parmi eux, suivant Brady, plusieurs familles, assez nettement caractérisées. On assemble ensuite ces dernières de façons diverses; et le meilleur arrangement à cet égard, puisque tous sont systématiques, est celui capable d'être appliqué aux types fossiles comme à ceux de la période actuelle. — Sous le bénéfice de ces réserves, la classe entière peut être divisée en deux ordres, les Imperforés et les Perforés, d'après la structure du test. La carapace des premiers, compacte, porte un seul orifice, ou deux ouvertures au plus. Celle des seconds est traversée par des canaux en grande quantité, s'ouvrant au dehors par autant de petits pores. Les Foraminifères imperforés comprennent quatre familles : les Gromidées, au test chitineux ; les Astrorhizidées et les Litiiolidées, au test souvent arénacé ; et les Miliolidées, dont la carapace est calcaire d'habitude. A cause de ces particularités de la coque, les représentants de la première famille sont souvent dits des Imperforés chitineux., ceux de la seconde et de la troisième des Imperforés agglutinants ou arénacés, enfin ceux de la quatrième des Imperforés porcellanés ou calcaires. Les familles des Perforés, plus nombreuses, renferment un chiffre de genres plus considérable; les principales d'entre elles sont les Lagénidés, les Textularidés, les Globigérinidés, et les Nummulitidés.

60 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Classe des Vésiculaires. — Pseudopodaires micléés, dont le protoplasme contient un nombre souvent considérable de vésicules permanentes ; il existe fréquemment un appareil de soutien, siliceux d'habitude.

Les Vésiculaires sont des animaux libres. La plupart des Héliozoaires habitent les eaux douces ; par contre, les Radiolaires sont presque tous marins, et vivent d'ordinaire dans la haute mer. Ces derniers constituent l'un des principaux aliments des animaux pélagiques, comme les Méduses, les Salpes, plusieurs Mollusques céphalopodes, et divers Poissons ; aussi rencontre-t-on souvent, dans l'intestin de ces êtres, leur squelette siliceux, parfaitement nettoyé, et dépouillé des parties molles qui ont été digérées. De toutes façons, après leur mort, les pièces de l'appareil de soutien, entraînées parle poids, tombent au fond de l'eau; ces carapaces et ces spicules, constitués par de la sihce, ne sont point attaqués par l'eau de la mer, et se mélangent aux dépouilles des Foraminifères qui composent la boue à Globigérines (fig. 14-21, p. 30, 31, 34, 35, 38, 39, 43).

Parmi les deux ordres de cette classe, les Héliozoaires ont laissé peu de vestiges dans les terrains, à cause de l'absence ou de la fragilité de leur squelette. — Les Radiolaires présentent de plus nombreux fossiles. Il en existe des traces dans les couches primaires, mais leur existence ne devient indiscutable qu'à dater du lias inférieur. Ces animaux semblent augmenter d'importance, depuis leur première apparition, jusqu'à l'époque actuelle, où ils atteignent leur plus grand développement, et comprennent plusieurs milliers d'espèces.

De même que pour les Foraminifères, et à cause de raisons semblables, il n'est pas possible de donner une classification précise des Vésiculaires : les formes transitionnelles sont trop nombreuses, et il est difficile d'apprécier la valeur mutuelle des particularités offertes, de discerner la subordination des caractères. Certains, R. Hertwig par exemple, se basent à cet effet sur les dispositions du protoplasme et de ses dépendances : d'autres, comme Hœckel, utilisant aussi ces dernières données, emploient pourtant, de préférence, les notions fournies par le squelette ; plusieurs se servent seulement de ces dernières ; enfin, divers auteurs séparent les Héliozoaires des autres représentants de la classe, pour les placer à côté des Amœbiens. La difficulté des groupements est surtout le fait des Radiolaires ; ces êtres constituent un certain nombre de familles assez naturelles, mais qui se relient toutes les unes aux autres par des types de passage.

Ces réserves établies, il est permis de subdiviser les Vésiculaires en deux ordres : les Héliozoaires et les Badiolaires. Les premiers sont les plus simples de tous, et les plus proches des Amœbiens; leur corps est nu, ou muni d'un squelette assez peu compliqué ; la capsule manque à leur organisme, ou se trouve fort mince. Les Radiolaires sont, à la fois, les plus élevés, les plus noml)reux, et les plus divers ; leur capsule ne fait pas défaut, et leur

appareil de soutien atteint souvent une complexité extrême. — L'ordre des Héliozoaires renferme deux sous-ordres : les Héliozoaires nus et les Héliozoaires chlami/dés. Ceux-là manquent de toute enveloppe ; tels sont les Actinophrys et les Actinosphseriiim. Ceux-ci possèdent un squelette, de structure diverse suivant les genres {Ileterophry s, Acant/iocystis, Chlathviilina, etc.). — L'ordre des Radiolaires contient trois sous-ordres : les Phéodaires, \es Péripylaires, et les Monopylaires. Les premiers sont caractérisés par la présence, dans leur protoplasme extra-capsulaire, d'un pigment abondant, le pheodium ; dont les plus gros granules portent le nom de phëodelles ; on désigne encore ces êtres par le terme de Tvipylaires^ à cause de leur capsule, percée d'une petite quantité de larges orifices, un, deux ou trois ; les Aulacanlha et les Aulosphœra sont les principaux genres de ce sous-ordre. Les Péripylaires, comme les Monopylaires, possèdent bien du pigment, mais en moins grande abondance. Ceux-ci, qui comprennent notamment la famille des Cyrtidés^ ont une capsule, dont les pores, assez nombreux, sont juxtaposés dans une région aux limites précises, les autres zones de la paroi capsulaire demeurant pleines. La capsule des Péripylaires, qui composent la majorité des Radiolaires, est, par contre, trouée d'orifices sur toute son étendue.

On acceptait aisément, autrefois, une classification des Radiolaires établie d'après le chiffre des capsules contenues dans l'organisme. On divisait l'ordre en Monocyttariens, pourvus d'une seule capsule, et Polycyttariens^ pourvus de' plusieurs de ces éléments. La plupart des auteurs s'accordent aujourd'hui pour admettre que ces derniers se rapportent à plusieurs des premiers, placés dans la série des Péripylaires, et ne difïérent d'eux que par une augmentation du nombre des capsules, due elle-même à une fissiparité incomplète et interne.

Classe des Sporozoaires. — Pseudopodaires nucléés, dont le protoplasme compact est privé d'appareil de soutien. Animaux parasites, dont le principal mode reproducteur est la sporulation.

Les Sporozoaires sont nettement caractérisés par leur aspect général, les procédés de leur reproduction, et leur mode de vie. Leur corps, ovalaire ou cylindrique, est dépourvu de pseudopodes durant la majeure part de leur existence ; ou bien, si ces appendices ne font pas défaut, ils ressemblent plutôt à des expansions courtes et larges, qu'à des organes réels. Leur reproduction s'etïectue, d'une manière courante, par la sporulation ; et d'une façon telle, que les spores produites sont toujours en nombre considérable. Enfin, ces êtres habitent en parasites l'organisme d'animaux plus élevés qu'eux dans la série, et se trouvent, soit dans les cavités naturelles de leurs hôtes, soit dans l'intimité de leurs tissus. Le parasitisme et la sporulation sont liés, sans doute, par un rapport de cause à effet : la dissémination des germes nécessite, en effet, la genèse d'une quantité

62 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

considéraljle de (lesccndanLs, afin de pallier aux pertes excessives qui résultent des migrations (fig. 22-27, p. 47).

Cette classe contient cinq ordres, établis par Balbiani. — Il est possible de grouper ces derniers en deux sous-classes, caractérisées par la nature de leur sporulation : les Monogéniques et les Amphigéniques. Les représentants de la première ne donnent jamais naissance qu'à une seule génération de spores ; celles-ci, dites souvent des psorospermies, produisent, en germant, et d'une manière directe, de nouveaux individus. Ceux de la seconde engendrent deux séries successives de spores, du moins dans la majorité des cas : le générateur façonne une première génération de spores, les protospores; celles-ci, par leur développement, forment une seconde génération de spores, les deutospores, ou corps falciformes ; et ces dernières seules évoluent en descendants. — Une liaison des Monogéniques aux Amphigéniques est fournie par plusieurs de ces dernières, comme les Coccidiiim, dont chaque protosporc ne donne qu'une deutospore; l'individu, issu de cette dernière, paraît ainsi provenir de la protospore, en supprimant la seconde génération.

La sous-classe des Monogéniques se compose de deux ordres : les Microsporidies, et les Myxosporidies. Les spores des premières sont de petite taille, et compactes; celles des secondes sont plus grandes, et pourvues de deux Yés'icules, les corpuscules polaires, dont chacune contient un filament extensible. — La sous-classe des Amphigéniques renferme trois ordres : les Sarcosporidies, les Coccidies et les Grégarines. Les Sarcosporidies, dont le corps est allongé, vivent dans le tissu musculaire de leurs hôtes. Les Coccidies sont sphériques, ou largement ovalaires ; leur membrane périphérique est fort mince ; elles habitent l'intérieur des cellules de leur hôte, notamment des éléments épithéliaux de l'intestin et de ses annexes. Les Grégarines, les plus complexes de tous les représentants de la classe, sont cylindriques ou longuement ovalaires ; leur membrane périphérique est bien nette ; elles se trouvent, d'ordinaire, dans les cavités naturelles de leurs hôtes, principalement dans celles de l'appareil digestif.

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Les Microsporidies n'ont guère été trouvées avec certitude que chez des Arthropodes ; leur présence parasitaire a été signalée, pourtant, chez des Nématodes. C'est à elles, sans doute, qu'il convient de rapporter le genre Amœbidium, découvert par Lieberkûhn, dont les individus s'établissent en parasites sur les pédoncules des colonies de Vorticellines. — Ces êtres se répandent dans les tissus de leur hôte, et infestent son organisme de pro-

elle en proche ; ils ressemblent à des masses protoplasmiques diftluentes, interposées aux éléments tissulaires, qu'ils détruisent peu à peu pour s'en nourrir, et remplies de fines spores, accumulées en nombre considéralîle. Plusieurs d'entre eux causent des maladies épidémiques, dont le germe est transmis par les spores ; telle est la pébrine, qui attaque les chenilles du Ver à soie [Bombyx mori). — Les Microsporidies se rapprochent des Amœbiens nus ; ils ne dilïerent d'eux que par la fréquence de leur sporulation, et par leur vie parasitaire, la première de ces qualités étant, selon toutes probabilités, un résultat de la seconde. L'Amœbidium, qui possède [>arfois deux générations de spores, les rattache aux Sporozoaires amphigéniques, et notamment à ceux établis dans les tissus de leur hôte, comme les Sarcosporidies.

La plupart des Myxosporidies vivent sur les téguments, les branchies, ou sur les parois de la vessie natatoire, des Poissons d'eau douce, surtout des Cyprins et des Brochets; certains organismes analogues ont également été rencontrés sur des Échinides, ou des Poissons de mer {Gadus), ou des larves d'Insectes, ou des Vers d'eau douce. Leur présence détermine, d'ordinaire, une inflammation locale, qui se résout par la production de petites vésicules, où sont situés les parasites. — A en juger d'après les études de Biitschli, et celles de Thélohan, les spores sont produites en deux temps; cette particularité établirait un passage vers les Amphigéniques. Le générateur contient un certain nombre de noyaux ; chacun de ces derniers s'entoure d'une mince couche protoplasmique, et forme par ce moyen un système indépendant, où il se scinde en six à huit fragments ; puis, le système entier se divise en deux parts, qui sont deux spores, contenant chacune trois ou quatre des segments nucléaires. Un seul de ceux-ci persiste ; les autres se détruisent, et, à leur place naissent les corpuscules polaires.

Les Sarcosporidies, encore dites tubes de Miescher, ou tubes de Bainey, des noms de leurs premiers observateurs, habitent le tissu musculaire des Vertébrés, notamment des Oiseaux et des Mammifères ; on les a signalés chez l'Homme, mais ces cas sont fort rares. Elles ressemblent à des corps, guère plus larges que les fibres musculaires au milieu desquelles elles se trouvent, mais mesurant, en moyenne, un à deux millimètres de longueur. Entourées par une membrane assez épaisse et percée de nombreux et fins canaux radiaires, leur protoplasme grenu, bourréde spores, lestait aisément distinguer des éléments tissulaires qui les entourent.

Les Goccidies n'ont guère été rencontrées que chez des Mollusques, et surtout chez des Vertébrés. Elles habitent, d'ordinaire, le rein des premiers de ces hôtes, et l'épithélium intestinal, ou celui des annexes digestifs, des seconds; elles sont fréquentes, notamment, dans les parois des conduits biliaires. Chaque individu se loge dans une cellule du tissu mis en cause, détruit son protoplasme, et se met en sa place; les jeunes, pourvus de pseudopodes, se meuvent par leur moyen, et vont, jusqu'au moment où ils rencontrent un élément non attaqué, dans lintérieur duquel ils pénètrent.

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Ils infestent ainsi, de proche en proche, réconomic de leur hôte ; leur présence en trop grand nombre est capable d'entraîner la mort. Certaines espèces, le Coccidiiim ovi forme Leuck., et le Cocciclium perforans Leuck., ont été trouvées chez l'Homme, mais rarement.

La majorité des Grégarines vivent chez des Invertébrés, principalement desAnnélides, des Arthropodes, etdes Tuniciers. Elles habitent des régions diverses, mais surtout la cavité intestinale, et ses annexes. Plusieurs espèces ont été signalées comme existant dans l'économie des Vertébrés, et même dans celle de l'Homme.

Les Grégarines sont, de beaucoup, les plus complexes, les plus nombreuses, et les plus diverses, de tous les Sporozaires. Pourtant, elles se relient aux Coccidies par l'entremise de formes ambiguës, au corps largement ovalaire, privé d'ornements, établies pour un temps dans l'intérieur des cellules de leur hôte, et non dans ses cavités organiques. Ce temps est celui des phases les plus jeunes: il arrive un moment où le parasite, en s'amplifiant, se trouve trop gros pour l'élément qu'il habite, le quitte, et demeure dans la cavité où il parvient.

Plusieurs Sporozoaires, connus depuis plusieurs années, mais étudiés récemment par Labbé, vivent dans le sang des Vertébrés. Certains, lorsqu'ils pullulent, déterminent, par leur présence, des maladies fort graves : tels sont ceux qui causent les fièvres intermittentes. Ils appartiennent à deux tribus principales : celle des Gymnosporidies, et celle des Ilémosporidies. — Les premiers entrent dans l'ordre des Coccidies. Ils passent leur existence dans les globules sanguins des ^'ertébrés supérieurs, surtout des Oiseaux et des Mammifères. Ils s'y établissent, se nourrissent de leur substance, et y prennent, soit une allure amœboïde, soit un aspect de corps falciforme ; ils s'y subdivisent, par la suite, en un certain nombre de spores, qui deviennent libres lorsque le globule est détruit par eux, tombent dans le sérum sanguin, et pénètrent dans d'autres éléments globulaires pour recommencer le cycle. Certains ne produisent qu'une spore, comme VHemamœba du sang de l'Homme; d'autres, les Halteridiwn par exemple, en engendrent deux. — • Les Hémosporidies semblent appartenir à l'ordre des Grégarines, et accomplir un passage de ce dernier vers celui des Coccidies ; elles vivent dans le sang des Vertébrés à sang froid. Allongées et cylindriques, elles habitent le sérum sanguin, oîi elles se déplacent, et s'introduisent dans les globules pour se reproduire ; elles s'enkystent alors, et donnent naissance à des spores. Celles-ci, mises en liberté par la double rupture de la paroi cystique et du globule, évoluent en individus, qui pénètrent ensuite dans un nouvel élément globulaire où ils grandissent ; ils le quittent plus tard, pour se rendre libres, et recommencer la série. Il est difficile, à cause de la simplicité des phénomènes reproducteurs, de préciser les affinités naturelles de ces animaux ; il semble qu'ils tiennent des Grégarines par leur forme, comme par leur vie libre, et des Coccidies par leur existence intra-cellulaire, quoique temporaire.

Classe des Nudo-flagellés. — Flagellaives au corps compact, privé d' enveloppe siliceuse, pourvu (F un nombre variable de fouets nus depuis leur base Jusqu'à leur sommet.

Les Nudo-flagellés sont les plus abondants et les plus variés de tous les Flagellaircs ; ils composent, de beaucoup, la majeure partie du sous-embranchement. Leurs espèces sont répandues partout, dans la mer comme dans les eaux douces. Plusieurs même sont parasites, et certaines de ces dernières se trouvent chez l'Homme ; elles habitent, soit les cavités organiques en relation directe avec le dehors, soit les milieux liquides el internes, comme le sang {Undalina).

C'est à côté d'eux qu'il convient de ranger ces êtres ambigus, tels que les Volvocinées, qui tiennent autant du règne animal que du règne végétal (fig. 28-34, p. 49).

En modifiant quelque peu les classifications proposées par Saville Kent, on arrive à diviser le groupe entier en trois ordres : les Rhizo-flagellés, les Radio-flagellés, et les Eu-flagellés. Ceux-ci sont privés de pseudopodes, et leurs appendices locomoteurs se réduisent aux seuls fouets ; par contre, les représentants des deux premiers ordres possèdent, à la fois, des fouets et des pseudopodes. Ces derniers organes, chez les Rhizo-ilagellés, sont courts et larges, souvent temporaires, alors que ceux des Radio-flagellés, longs et minces, rayonnent autour du corps à la façon de leurs correspondants des Vésiculaires, parmi les Pseudopodaires. — Saville Kent admet, en outre, la réalité des ordres des Pantostomes, des Eustomes, et des Trgpanosomes ; mais ces groupes, basés sur des caractères peu définis ou peu importants, doivent, ou disparaître pour les deux premiers, ou, pour le troisième, être considérés comme répondant à une subdivision des Eu-flagellés.

( Des fouets et des pseii- i courts et larges Rhizo-flagellés.

NuDo-FLAGEi.Liîs. . . \ clopocles ( loiigs et minces Radio-flagellés.

( Des fouets seulement Eu-flagellés.

Les Eu-flagellés constituent l'ordre le plus important, sous le rapport du nombre etde la variété des espèces. Ils se relient aux représentants des deux autres ordres parle moyen de formes intermédiaires, tels que les Ciliophrys (Radio-flagellé) et les Cercomonas (Rhizo-flagellé), dont les pseudopodes sont temporaires, et manquent parfois, laissant les fouets seuls comme organes locomoteurs.

Classe des Choano-flagellés. — Flagellaircs au corps compact, privé d'enveloppe siliceuse, pourvu d'un seul fouet entouré à sa base par une collerette (fig. 35-36, p. 51).

Ces animaux, dont les uns sont libres et les autres fixés, vivent dans les eaux douces, ou dans les eaux marines. Plusieurs d'entre eux, comme les

Roule. — Anatomie. I. . "5

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Codonosiga, sont nus ; les autres s'enveloppent d'une coque, soit gélatineuse et épaisse [Phalansterium, Protospongia), soit mince et chitineuse (Salpingeca). La plupart s'unissent en une colonie, soit engendrée par une agrégation consécutive à une fissiparité complète [Phalansterium), soit produite par une fissiparité incomplète (Codonosiga, par exemple). Le nombre des représentants de la classe est assez restreint, et leurs difîérences sont assez minimes pour ne prêter à aucune division en ordres.

Classe des Dino-flagellés. — Flagellaires au corps compact, entouré par une coque siliceuse, et muni de deux fouets, dont l'un se meut en ondulant dans un sillon creusé à la surface de cette coque.

Ces êtres, que plusieurs auteurs rangent parmi les végétaux, surtout à cause de la nature de leur coque, cellulosique et encroûtée de silice, sont aisément discernables des autres Flagellaires, à raison même de cette enveloppe. Certains d'entre eux se trouvent dans les eaux douces, mais la plupart sont marins et habitent la haute mer en troupes nombreuses ; ils constituent souvent une partie importante des animalcules recueillis dans les pêches pélagiques au fdet fin. La composition de leur test leur a permis de subsister à l'état fossile; des représentants du genre Ceratium, reconnaissables à leurs trois longues cornes, ont été trouvés dans les terrains crétacés. De même que pour les Choano-flagellés, cette classe, encore dite des Péridiniens, du nom de l'un de ses genres [Peridimum], ne prête à aucune subdivision en ordres (fig. 37-39, p. 51).

Classe des Cysto-flagellés. — Flagellaires au corps volumineux, vacuolaire, privé d'enveloppe siliceuse, et pourvu de deux fouets, dont l'un est beaucoup plus gros que l'autre.

Cette classe, dite encore des Mégacystidés, ou des Myxocgstoïdes, n'est représentée, du moins dans la nature actuelle, que par deux genres, les Noctiluca et les Leptodiscus. Leur défaut d'enveloppe minérale empêche de connaître leur ancienne répartition. Ces animaux sont marins et pélagiques comme les Dino-flagellés ; ils vivent, de même, en bandes nombreuses. Les Noctiluques sont célèbres par leurs propriétés phosphorescentes, qui leur ont valu leur nom (fig. 40, p. 53).

IIL Affinités naturelles des classes. — L'embranchement des Sareodaires, pris dans son ensemble, se rattache par bien des côtés aux végétaux unicellulaires ; les rapports sont tels que certains /'très, les Volvocinées par exemple, peuvent, avec une égale justesse, être placés parmi les uns ou parmi les autres. Les végétaux sont caractérisés par leur possession de grains chlorophylliens et d'une membrane cellulosique ; or, ces deux attributs existent chez plusieurs Sareodaires. Ainsi les Dino-flagellés, dont

les relations avec les autres Flagellaires, et notamment les Noctiluques, sont des mieux marquées, s'entourent d'une coque dont l'élément principal est de la cellulose; d'autre part, leur reproduction fissipare s'accomplit de telle sorte, qu'ils paraissent avoir, suivant l'opinion de Pouchet, des affinités étroites avec les Diatomées. Beaucoup de Vésiculaires et de Flagellaires, certains Amœbiens, contiennent, dans leur protoplasme, des corpuscules pigmentaires ; plusieurs de ces derniers se présentent avec toutes les qualités des grains de chlorophylle. En résumé, si la plupart des êtres unicellulaires sont spécialisés, avec une netteté suffisante, dans le sens de l'animalité ou dans celui des végétaux, plusieurs d'entre eux tiennent, en revanche, des deux règnes, et établissent une liaison de l'un à l'autre.

Les Monériens, par leur privation de noyau et souvent de membrane

Cysto-Flagellés

Foraminifères

Monériens

Tableau d'affinités des Pi-otozoaires Sarcodaires.

extérieure, peuvent être considérés comme les plus simples des Sarcodaires. Les Amœbiens se rattachent à eux d'une façon directe; les Gymnamœbiens ne diffèrent des Monériens que par leur possession d'un noyau aux contours définis. — La classe des Amœbiens constitue, dans l'embranchement, une sorte de nœud auquel se raccordent, à la fois, la totalité des Flagellaires et les trois classes supérieures des Pseudopodaires.

Les moins complexes des Foraminifères sont les Imperforés chitineux (Gromidées); le corps de ces derniers est enveloppé d'une mince coque chitineuse, nullement minéralisée, et pourvue d'une seule ouverture; en outre, ce corps est simple. Ainsi organisés, ces êtres se rapprochent étroitement des Thécamœbiens, au point que plusieurs auteurs ne les en séparent pas et les comprennent dans un même groupe.

Les relations des Vésiculaires avec les Amœbiens sont également assurées par les plus simples de ceux-là, c'est-à-dire parles Héliozoaires nus. L'économie de ces derniers, des Actinophrys, des Actinosphœriam, par exemple.

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rappelle de près sa correspondante des Amœbiens nus. Elle ne s'en distingue (juc par le nombre plus élevé de ses pseudopodes, et par la forme allongée de ses appendices. Encore certains genres, comme les Daclijlosphœra, munis d'annexés pseudopodiques en petite quantité, pourraient-ils aussi bien être rangés dans l'un de ces ordres que dans l'autre.

Les rapports des Sporozoaires avec les Amœbiens sont tout aussi nets que les précédents; les différences principales entre les deux classes portent sur la constance de la sporulation chez les premiers, et découlent, selon toutes probabilités, de l'adaptation au parasitisme. Certains Amœbiens, convertis en parasites par le hasard des circonstances, rétractent leurs pseudopodes en majeure part, et prennent un aspect extérieur de Sporozoaire ; tel est V Amœba jelaginia Merejkowsky, des eaux douces de Russie, changé parfois en un parasite intestinal de l'Homme, et décrit alors sous le nom àWmœba coli Losclî. Les Sporozoaires monogéniques ne se séparent des Amœbiens que par leur vie parasitaire et par leur reproduction sporulaire ; ils leur ressemblent de tous les autres côtés. Les Sporozoaires amphigéniques, et même les plus élevés d'entre eux, c'est-à-dire les Grégarines, subissent, au moment où ils éclosent de leur spore, une véritable phase larvaire, dite phase amœboïde, à cause de leur similitude complète avec des Amœbiens nus. Enfin, certainsêtresménagentuneliaisonassezétroitedesAmœbiens, non seulement avec les Sporozoaires monogéniques, mais encore avec les amphigéniques; tels sont les représentants du genre Ophriocystis, décrits par Schneider, et parasites dans l'intestin des Blaps. Ces animaux ressemblent à des Amœbiens véritables, et sont munis de pseudopodes courts et nombreux. Le moment de leur reproduction arrivé, ils se conjuguent deux à deux et produisent un kyste qui, le plus souvent, engendre une seule spore; celle-ci donne naissance, par la suite, à une petite quantité de deutospores, semblables à celles des Grégarines.

Parmi les Flagellaires, les Nudo-flagellés constituent, à leur tour, un nœud auquel se raccordent les trois autres classes. Les Choano-flagellés ne se distinguent d'eux que par la présence de leur collerette; les Dino-flagellés que par celle de leur carapace cellulosique et siliceuse; les Cysto-flagellés que parla structure vacuolaire de leur protoplasme . Les zoospores de ces derniers rappellent, de près, des Nudo-flagellés munis d'un seul fouet. — De leur côté, les Nudo-flagellés se rattachent aux Monériens et aux Amœbiens. Ils se rapprochent des premiers par l'entremise des Lépomonériens, abstraction faite du défaut d'un noyau aux contours précis ; les spores de ces êtres, au moment où elles germent, mettent en liberté leur protoplasme sous l'aspect de zoospores, c'est-à-dire d'organismes pourvus d'un fouet et se mouvant à l'aide de cet appendice. D'autre part, des trois ordres de la classe mise en cause, deux servent de liaison entre le troisième et les Amœbiens : les Rhizo-flagellés diffèrent à peine des Amœbiens nus, et les Radio-flagellés des Héliozoaires nus, voisins des précédents. .