ORGANISATION GÉNÉRALE ET FORME EXTERIEURE

I. Considérations g-énérales. — L'organisme entier d'un Ciliaire est assimilable à une seule cellule qui possède, en elle-même, toutes les propriétés capables d'assurer la vie de l'individu et sa reproduction. Aussi, cette cellule présente-t-elle une grande complexité, supérieure à celle que

72 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

Ton est habitué à trouver dans les éléments des tissus des animaux pluricellulaires. La loi de la division du travail, avec la complication qui en découle, exerce ici son influence. Les cellules des Métazoaires sont groupées en tissus d'un rôle déterminé et n'embrassant qu'une partie des fonctions totales de l'économie; par conséquent, leurs dilïérenciations sont-elles relativement simples et conduites en vue de leur seul emploi. Par opposition, la cellule-Protozoaire, qui est un organisme complet, doué d'une vie autonome et indépendante, doit satisfaire à une plus grande quantité de conditions biologiques ; par suite, ces modifications sont plus nombreuses et parfois plus profondes que chez les précédentes. Le Protozoaire possède côte à côte, dans l'unique cellule qui le constitue, plusieurs dispositions diverses, qui se trouvent séparées chez le Métazoaire, et réparties sur des éléments distincts. L'économie du premier et celle du second se trouvant en présence des mêmes nécessités vitales, et la division du travail physiologique exerçant son action, dans les deux cas, pour aboutir à une différenciation morphologique, celle-là y pourvoit à l'aide d'une seule cellule, qui établit en conséquence ses diverses pièces, et celle-ci à l'aide d'un groupe de cellules qui transforme de même ses éléments constitutifs. La cause est identique et conduit à une fin commune ; seulement, elle s'exerce d'un côté sur des portions d'une seule cellule, de l'autre sur des cellules entières et assemblées en tissus.

Cette structure et ces différenciations intra-cellulaires existent bien chez les Sarcodaires, mais elles y sont moins prononcées qu'au sujet des Ciliaires. Ceux-ci présentent, dans leur économie, une complexité beaucoup plus grande. L'unique élément de leur corps possède, juxtaposés, un trajet digestif muni d'ouvertures extérieures, des fibrilles contractiles, deux noyaux aux fonctions différentes, etc. En somme, l'organisme d'un Ciliaire contient, en lui-même, le plus grand nombre des dispositions fonctionnelles qu'une cellule soit capable d'offrir ; il est le plus compliqué de tous les éléments anatomiques des êtres vivants.

Cette constante supériorité de structure s'accompagne d'une grande diversité d'aspect extérieur. Les Ciliaires, à cet égard, vu la quantité considérable de leurs espèces, montrent toutes les allures imaginables. Pourtant, comme chez les Sarcodaires, il est permis de reconnaître que ces dissemblances proviennent de la combinaison, à titre variable, d'un certain nombre de qualités principales. Celles-ci tiennent: soit à la forme extérieure prise en soi, soit à la présence ou à l'absence d'une coque, soit à l'état libre ou fixé, soit à la structure et à l'arrangement des appendices, soit, enfin, à la nature simple ou coloniale de l'organisme.

En ce qui concerne la forme extérieure, toutes les combinaisons possibles sont offertes parles Ciliaires, et reliées les unes aux autres par des transitions ménagées. Suivant les genres, le corps présente tous les passages de la sphère au cylindre, d'une symétrie radiale à une symétrie bilatérale.

la liaison étant opérée, soit par des ovales, soit par des cônes. Parmi eux, les uns sont nettement globuleux, et les autres d'un ovale plus ou moins allongé; ceux-ci sont, tantôt réguliers, et tantôt aplatis sur une de leurs faces. Tous les types de cônes se rencontrent également chez ces êtres, et diverses sortes de cylindres, suivant les rapports en dimensions de Taxe longitudinal et de l'axe transversal. Certains sont droits, et d'autres enroulés sur eux-mêmes en spirale; plusieurs se ramènent assez bien aux solides fondamentaux, alors que d'autres ont un corps divisé en régions bien distinctes, à cause des inégalités de taille. La quantité extrême des groupes spécifiques, et la variété de leurs adaptations, permettent une telle diversité. Celte dernière n'existe qu'à la condition de considérer l'embranchement dans son entier; chaque genre, pris à part, possède une forme constante, dont ses représentants ne s'écartent jamais.

La plupart des Ciliaires sont nus. Plusieurs, cependant, s'entourent d'une coque, qu'ils se produisent eux-mêmes. D'habitude, cette enveloppe ressemble à un tube, ou à une coupe de longueur variable, dans la cavité desquels se loge l'animal ; sa substance est parfois mucilagineuse, mais chitineuse le plus souvent. Elle est compacte d'ordinaire; sauf chez divers Tintinnides pélagiques, où elle est percée de pores, groupés régulièrement, de façon à simuler une capsule de Radiolaire. — Ces coques ont reçu des noms divers, suivant leur aspect; elles sont désignées par les termes de tube, de loge, de thèque, durne, d'après la forme qu'elles présentent.

Presque tous les Ciliaires sont des animaux libres et se déplacent, souvent avec beaucoup d'activité, durant leur vie entière. Un petit nombre d'entre eux se fixent à des supports; ils appartiennent presque tous aux Tenlaciilifères, et à la famille des Vorticellines parmi les Euciliés. Le corps de ces Ciliaires fixés est conique ; il s'attache par son sommet. Certains adhèrent directement par leur pointe; d'autres l'étendent en un pédoncule plus ou moins long, au sommet duquel ils sont juchés. Plusieurs de ces derniers sont capables, dans certains cas, notamment lorsque les circonstances extérieures deviennent défavorables, ou vers le moment de la reproduction, de quitter leur pédicule, de se rendre libres, et de se déplacer, jusqu'à ce qu'ils aient trouvé un support convenable, auquel ils s'attachent de nouveau, ou jusqu'à ce qu'ils aient accompli leur rôle reproducteur en se conjuguant avec un autre individu [microgonidies des Vorticelles).

Les appendices des Ciliaires sont fort nombreux et divers; les plus constants, qui servent à caractériser les classes de l'embranchement, sont les cils vibratiles et les tentacules ; les plus fréquents sont les cils. Ceux-ci, toujours en grande quantité, et formant une sorte de tapis plus ou moins serré, ne sont pas disposés delà même façon chez les êtres qui en possèdent ; les différences de leur répartition sont assez tranchées pour servir de base à la division en ordres de la classe des Euciliés.

Contrairement à un bon nombre des Sarcodaires, la plupart des Ciliaires sont des animaux simples et isolés, dont l'organisme se compose d'une

74 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

seule cellule indépendante. Plusieurs vivent, pourtant, réunis en colonies; et ceux-là se fixent en môme temps à un support. Tels sont divers genres de Vorticellines, comme les Carchesiiim et les EpistijUs; tels sont encore certains Tentaculifères, et notamment le Dendrosoma radians. Ces colonies sont produites au moyen d'une fissiparité incomplète.

II. Formes principales des Ciliaircs. ^ L embranchement contient deux classes : celle des Eiiciliés, et celle des Tentaculifères. La première est de beaucoup la plus importante au sujet du nombre et de la variété de ses espèces ; c'est surtout à elles que s'appliquent les considérations précédentes. Les Tentaculifères seraient relativement moins divers ; ceux d'entre eux qui sont libres, ont une forme globuleuse ou ovalaire ; les autres, qu'ils soient munis d'un pédoncule, ou qu'ils n'en aient pas, sont à peu près coni- (jues, et parfois cylindriques.

STRUCTURE DE L'ORGANISME

I. Considérations g'énérales. — Étant donnée sa complexité, malgré sa nature unicellulaire, l'organisme des Ciliaires peut être considéré comme comprenant un certain nombre d'appareils distincts, tous réunis et juxtaposés dans l'unique cellule qui le constitue. Ceux-ci, dans leur ensemble, sont au nombre de quatre. Le premier se compose du protoplasme luimême et des éléments qui dépendent directement de lui, comme les fibrilles contractiles, le trajet digestif avec ses ouvertures. Le second est formé par les appendices, de structure et de dispositions diverses, qui recouvrent le corps. Le troisième correspond aux enclaves, solides ou liquides, contenues dans le protoplasme, et dont la plupart jouent un rôle important. Enfin, le quatrième système comprend les noyaux, dont les fonctions sont prépondérantes en ce qui concerne l'activité nutritive et reproductrice de l'individu (fig. 41 à 50, p. 75, 77, 84).

IL Protoplasme et ses dépendances directes. — Abstraction faite de ses appendices et des éléments divers qu'il renferme, le corps d'un Ciliaire se ramène à une masse protoplasmique de fort petite taille et généralement microscopique, limitée par une membrane superficielle, et souvent creusée d'un trajet digestif muni de deux orifices extérieurs, éloignés l'un de l'autre.

Protoplasme. — Le protoplasme est, comme chez tous les êtres vivants où sa nature a pu être reconnue, de structure réticulée. Sa substance se

Fig. Ifi à 4i- — Aspect extérieur et structure des principaux types des Euciliés. — En 4i, un Holotriche, V Amphilephis cijcnus. — En 42, un Hétérotriclie, la Biirsaria Iruncalella. — En 43, mi Hétérotriche, le Slenloi- polymorphus. — En 44, "n Hélérotriche, le Spiroslomum ambiguiim.

STRUCTURE DE L ORGANISME

Fig. /il à ^^. — Aspect extérieur et structure dus principaux types des Euciliés.

76 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

compose de deux parties : l'une, plus compacte, est découpée en lames qui s'anastomosent en un réseau et délimitent des aréoles de taille variable ; l'autre, plus liquide, emplit ces dernières cavités. Les enclaves sont comprises dans ce lacis, et entourées par lui.

De même que chez les Sarcodaires, l'ensemble du protoplasme se différencie, d'habitude, en deux zones : l'une mince et externe, l'autre plus volumineuse de beaucoup et centrale. La première est lectosarque ; hyaline, presque privée d'enclaves, son réseau est serré, de manière à circonscrire des aréoles étroites. La seconde est V endosarque ; chargée de granules et contenant les noyaux, son réseau est plus lâche que le précédent (fig. 2, p. 7).

Un certain nombre des Ciliaires possèdent, en plusieurs régions de leur ectosarque, une disposition spéciale. Le réseau protoplasmique est découpé en bandes fort étroites, dont les unes ont un lacis très serré, et les autres un lacis plus lâche; les premières alternent avec les secondes. Leurs dissemblances de structure se manifestent par des différences dans leur aspect général ; leur ensemble se présente comme un faisceau de fibrilles parallèles, placées côte à côte. Chacune des fibrilles répond à une bande au lacis serré. Ces éléments sont situés dans les parties de l'organisme où la contractilité est la plus grande; il n'est pas douteux qu'ils ne soient chargés d'assurer les mouvements, cette propriété leur étant inhérente. Aussi, comme pour leurs correspondants des Sarcodaires, le nom de fibrilles contractiles leur est-il accordé. Ils sont des plus nets dans le pédoncule de certains Ciliaires fixés, notamment des Vorticellines, où on les a signalés depuis longtemps ; ils parcourent cet organe suivant son axe longitudinal, et s'étendent jusque dans le corps lui-même, dont ils embrassent la périphérie. Sans doute, la totalité de ces fibrilles est assimilable au sarcoplasme d'une fibre musculaire ; seulement, le sarcoplasme est ici d'étendue restreinte, et il appartient à une cellule dont lès autres régions, au lieu d'être inertes, sont conformées en vue de plusieurs fonctions supplémentaires.

Membrane limitante. — Le corps des Ciliaires est muni de contours très arrêtés ; rarement il difflue à la façon de celui de la plupart des Sarcodaires. La cause en est que la surface de l'ectosarque, fort dense, compose une limitante très mince, appartenant au réseau protoplasmique général. Parfois, cette membrane se recouvre, soit dans sa totalité, soit sur une seule de ses régions, d'un dépôt cuticulaire. Ce dernier est un produit du protoplasme, et non le protoplasme lui-même; souvent fort étroit, il est assez épais dans certains cas, et quelquefois ornementé de façons variables.

Les loges des Ciliaires sont également, lorsqu'elles existent, des produits

Fig. 45 à 48. — Aspect extérieur et structure des principau.x tvpes des Euciliés. — En 45 et 46, deux individus d'un Hypolriche, leStylonychia mytilus. — En 47, un Péritriche à long pédoncule, du genre Vorticella. — En 48, -deux individus d'un Péritriche à court pédoncule, du genre Slylorhana.

STRUCTURE DE L ORGANISME

Fig. 45 à 48. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Euciliés.

78 PROTOZOAIRES CILIMRES.

protoplasmiques. Ceux-ci diflèrent du précédent en ce quils ne s'accolent pas directement au corps, mais demeurent séparés de lui par un espace vide, où l'individu est capable de se mouvoir.

Trajet digestif. — Les Ciliaires ne se ressemblent pas à cet égard ; les Tentaculifères sont privés de trajet digestif véritable, comme d'ouvertures correspondantes, alors que le contraire a lieu en ce cpii concerne les Euciliés. L'opposition entre les deux classes est des plus frappantes et des plus constantes. Les premiers absorbent leurs aliments à l'aide de leurs tentacules, et les saisissent sous la forme de petits granules, qu'ils font progresser de proche en proche jusque dans l'intérieur de leur corps. Les seconds possèdent une bouche ; leurs matériaux nutritifs pénètrent par cette ouverture, et suivent, dans leur économie, une direction fixe et préétablie; ils sont digérés au furet à mesure de ce parcours, et l'individu rejette, par un second orifice, les substances non assimilées. Ce parcours s'étend, en ligne à peu près directe, delà première ouverture à la deuxième. Il est un trajet, et non pas un canal ; il est creusé à même dans le protoplasme, et ne possède point de paroi propre ; à l'état de vacuité, il n'existe pas, et ne se montre qu'au moment oi^i il contient des aliments. La chose doit être comprise en admettant que l'économie des Euciliés possède une bande protoplasmique, plus spécialement chargée des fonctions digestives, qui va dun orifice extérieur à l'autre; les matériaux nutritifs sont ainsi obligés de pénétrer en elle, et ne la quittent pas une fois introduits. Lors du jeune, cette bande est compacte; lors de la digestion, elle renferme les aliments, et ses cavités ne sont autres que les espaces occupés par ces derniers.

Les deux ouvertures digestives ne sont pas situées de même chez tous les Ciliaires. Suivant les genres, elles varient, à la fois, par leur position sur le corps et par leur situation mutuelle. D'ordinaire, elles sont séparées par un espace assez grand ; plus rarement, elles se trouvent presque contiguës, comme chez les Vorticelles, où toutes deux sont percées sur la face supérieure et élargie tie l'individu. L'orifice d'entrée peut être dit la bouche de ce trajet digestif, ou encore le cytostome ; l'orifice de sortie en est Vanus.

La bouche et l'anus diffèrent par plusieurs points, en tant que structure particulière. La bouche est une ouverture permanente. L'anus, par contre, est temporaire; semblable en cela au trajet digestif lui-même, il n'existe qu'au moment où les déchets sont rejetés ; il se clôt dans les instants intermédiaires. — La bouche offre souvent des dispositions fort complexes. Assez vaste dhaljitude, ses lèvres sont fréquemment garnies de cils vibratiles plus longs, ou plus forts, que ceux du reste de l'organisme, et d'appendices spéciaux, en forme de lames ou de lanières, destinés à faciliter la préhension des aliments. D'ordinaire, ses bords s'infléchissent en dedans, de manière à constituer un tube de pénétration, véritable pharynx, qui va s'unir au protoplasme du trajet digestif. De même, la région péribuccale se déprime en un enfoncement, au fond duquel la boucne est creusée, et

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 79

nommé le péristome. L'aspect de ce dernier est fort divers, suivant sa largeur, sa profondeur, la nature de ses appendices, sa forme droite ou spiralaire ; lorsqu'il est grand et disposé de manière à embrasser une bonne part de la surface du corps, on le désigne par le terme de vestibule.

Les Tentaculifères et les Euciliés ne se ressemblent point au sujet de la préhension de leurs aliments. — Les premiers, étant privés de bouche, se servent à cet elïet de leurs tentacules. Ils se nourrissent de proies vivantes, enfoncent leurs appendices dans la substance de l'animalcule qu'ils viennent de saisir, et aspirent son protoplasme ; un courant s'établit dans les organes mis en cause, qui va de la proie au corps du Tentaculifère, et par lequel la matière organisée de l'une va augmenter la masse de celle de l'autre. — Les Euciliés, par contre, avalent leur proie au moyen de leur bouche. Ils sont, à cet égard, rangés par Maupas en trois séries. La première contient ceux qui possèdent un cercle vibratile péribuccal, et déterminent avec lui, dans l'eau ambiante, un tourbillon d'étendue assez restreinte, capable d'entraîner tout au plus des menus aliments, comme des Microcoques ou des Bactéries, etc.; tels sont les Vorticelles, les Colpodes, les Paramécies. La seconde renferme ceux qui sont également susceptibles de produire un tourbillon autour de leur bouche, mais plus intense et emportant avec lui des proies plus grosses, surtout des Protozoaires et môme des petits Rotifères; il en est ainsi, par exemple, pour les Stentors, les Barsarides. Enfin, la troisième section se compose des Euciliés chasseurs, qui saisissent directement avec leur bouche, sans avoir besoin de tourbillon; ce fait existe chez les Enchélydes, les Trachélides, les Cyclodides, etc.

III. Appendices. — Les appendices des Ciliaires sont des plus variés. Il est possible, cependant, de les ramener à deux types : les uns correspondent à des expansions directes du protoplasme du corps, et sont constitués, en conséquence, par une substance identique à celle de l'organisme luimême ; les autres consistent en produits protoplasmiques. La nature de ces derniers n'est pas encore définie; plusieurs d'entre eux paraissent bien formés par un véritable exsudât cuticulaire, d'une structure un peu spéciale ; mais divers autres semblent composés d'une matière douée d'une vie propre, qui n'est peut-être qu'un protoplasme légèrement modifié dans sa composition. Parmi ceux-ci sont les membranelles, les cils vibratiles, et les annexes vibratiles du péristome ; ceux-là contiennent les crochets, les stylets, et, en général, tous les éléments rigides, placés à la surface du corps (fig. 41 à 50, p. 75, 77, 84).

Les seuls appendices, dont la nature essentiellement protoplasmiquesoit hors de doute, sont les tentacules des Tentaculifères. Ces organes consistent en expansions cylindriques et rétractiles de la substance de l'économie; ils rayonnent à une certaine distance autour de cette dernière, et s'insèrent, soit sur sa surface entière, soit sur une région déterminée, opposée d'habitude au pédoncule chez les individus fixés. On les nomme

80 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

indifféremment dea tentacules ou des suçoirs; pouilanL, le premier terme est réservé, d'une manière plus spéciale, à ceux d'entre eux qui sont longs et terminés en pointes, le second à ceux qui se trouvent plus courts et munis à leur sommet libre d'une légère saillie. Parfois ces appendices se relient, dans le corps, à l'ectosarque seul ; leur région axiale est alors occupée par un protoplasme homogène et transparent. Ailleurs ils s'attachent, à la fois, à l'ectosarque et à Tendosarque ; leur zone centrale, granuleuse dans ce cas, s'unit à l'endosarque de l'individu ; tandis que leur partie superficielle, hyaline, se joint à l'ectosarque. — Ces appareils, ainsi construits, ne peuvent être considérés comme semblables à des pseudopodes de Sarcodaires ; leur commune simplicité d'organisation détermine seule, entre ces deux sortes d'annexés, une ressemblance superficielle. Les pseudopodes, même les mieux arrêtés dans leurs contours, sont toujours, au moins d'une façon temporaire, quelque peu diffluenls, capables de s'unir à leurs voisins et de se ramifier. Ces qualités manquent aux tentacules des Ciliaires, dont la forme est constante, et qui ne s'anastomosent ni ne se divisent en branches. La contractilité, qui existe dans les deux cas, ne peut servir comme base de comparaison, car elle est une propriété générale du protoplasme. Il semble bien que les tentacules soient des appendices spéciaux aux Tentaculifères, dont les équivalents font défaut aux Sarcodaires.

Les cils vibratiles, les lames vibratiles et les membranelles appartiennent au premier type des produits protoplasmiques ; leur composition exacte n'est pas encore élucidée d'une façon précise. Ces annexes se comportent, vis-à-vis des réactifs, d'une manière quelque peu différente de celle du protoplasme du corps ; d'autre part, la substance qui les constitue n'est point inerte et semble douée d'une contractilité propre. D'après ces deux propriétés, il est permis de penser qu'ils consistent en une matière plasmique, produite par le protoplasme et différant peu de lui, tout comme le sarcoplasme des fibres musculaires est également engendré par une cellule initiale. — Les cils vibratiles sont identiques à leurs correspondants des Métazoaires. Ils offrent l'aspect de petits bâtonnets très fins, implantés verticalement dans l'ectosarque, et capables de mouvements très rapides. Fort nombreux d'habitude, leur répartition diverse est la base de la division des Euciliés en ordres. — Les lames vibratiles correspondent, ainsi que leur nom l'indique, à de minces et étroites expansions superficielles, couvertes de cils vibratiles. Leur forme est très variable ; parfois courtes et peu étendues, elles s'allongent ailleurs en lanières dont les cils paraissent être les ramifications. Elles manquent assez souvent ; elles se placent autour de la bouche, lorsqu'elles existent, et la diversité de leur aspect, comme celle de leur position par rapport à cet orifice, les font désigner par des termes différents {franges orales, franges préorales, lanières, cils vibratiles ramifiés, etc.), bien que leur structure fondamentale ne change pas. — Les membranelles, encore dites des membranes ondu-

STRUCTURE DE L ORGANISME. 81

lantes, peuvent êlre rapportées aux appendices précédents, en les supposant plus amples, étendus sur une grande partie du corps, et privés de cils. Identiques à leurs similaires de certains Sarcodaires, elles consistent en lames étroites et longues, rectangulaires, implantées verticalement sur Torganisme par une de leurs tranches, et faisant mouvoir le bord opposé suivant une série d'ondulations. Les Euciliés seuls en possèdent, et encore la plupart en sont-ils dépourvus ; les individus qui en portent n'en ont qu'une d'habitude, disposée de façon à faire converger vers l'orifice buccal les tourbillons déterminés par elle dans l'eau environnante. Souvent les membranelles sont striées transversalement; plusieurs auteurs se basent sur ce fait pour admettre qu'elles se composent de cils vibratiles agglutinés. Il est plus croyable qu'un tel aspect corresponde à une différenciation fibrillaire de leur substance, comparable à celle montrée par diverses régions de l'ectosarque ; cette structure serait en rapport avec la contractilité et la motilité extrême de l'appareil.

Les autres appendices du corps des Ciliaires, très variés dans leur forme comme dans leur distribution, sont désignés, d'une façon générale, par le terme de cirrhes. On donne ensuite à chacun d'eux un nom plus spécial, tiré de son allure ou de son rôle probable ; les expressions de stylets, de crochets, de pieds, de soies, de cornes, ou de cornicules, qui s'expliquent d'elles-mêmes, sont les plus employées. — Ces annexes, encore peu connus dans leur composition, appartiennent à plusieurs types. Parmi eux, certains sont rigides et inertes ; ils consistent, selon toutes probabilités, en dépôts cuticulaires, aux contours précis et arrêtés, produits parle protoplasme de l'économie. Les autres, qui ont parfois le même aspect extérieur que les précédents, sont flexibles et paraissent doués d'une certaine contractilité intrinsèque ; peut-être leur substance, tout en dérivant du protoplasme à titre égal des précédents, se rapproche-t-elle, par sa nature, de celle des cils et des lames vibratiles. Ceux-ci sont souvent striés suivant leur longueur; les considérations relatives aux membranelles leur sont applicables sans doute.

Un petit nombre d'Euciliés, ÏActinobohis radians de Stein, et les espèces du genre Mesodinium possèdent des appendices longs et minces, cylindriques, semblables à dès tentacules. Ces organes rayonnent autour de la bouche, en ce qui concerne la première espèce; ils se placent, pour les autres, quelque peu en arrière de cet orifice, tout en atïectant une disposition radiaire. La plupart de ces expansions sont rigides et se meuvent tout d'une pièce, en oscillant autour de leur base d'implantation ; ils paraissent correspondre à des cirrhes en forme de soies, plus longs que d'habitude, et peu différents, du reste, d'annexés similaires portés par d'autres Euciliés, les Haltevia par exemple. Pourtant, d'après Merejkowsky, les appendices des Mesodinium sont rétractiles et capables de servir à la fixation de l'individu ; aussi, cet auteur les assimile-t-il aux tentacules des Tentaculifères, et considère-t-il ce genre

Roule. — Anatomie. I. (3

82 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

comme établissant un passage entre les deux classes des Ciliaires.

IV. Enclaves. — Les enclaves protoplasmiques des Ciliaires appartiennent à deux sortes, suivant leur consistance: elles sont solides ou liquides.

Enclaves liquides. — Les principales des enclaves liquides sont des vacuoles contractiles, semblables à celles de divers Sarcodaires, mais plus régulières et plus complexes. Elles consistent en petites poches, creusées dans le protoplasme, remplies d'un licjuide, et dont la paroi se resserre et se relâche alternativement : d'où leur nom.

Ces organes ne manquent presque jamais. Leur quantité seule est sujette à variations; bien qu'il y ait, à cet égard, une certaine constance de répartition, leur nombre diffère quelquefois, dans une espèce déterminée, d'un individu à l'autre, et, pour un même animal, d'un moment à l'autre de sa vie. Assez souvent, chez la plupart des Tentaculifères et chez beaucoup d'Euciliés, il n'existe qu'une seule de ces vacuoles; les chiffres les plus fréquents, après l'unité, sont deux, ou trois; une quantité supérieure est relativement l'exception. Dans ce dernier cas, elles sont parfois réparties sans ordre, mais ailleurs elles se rassemblent en groupes assez réguliers. — Ces cavités, en ce qui concerne les Tentaculifères, sont de simples poches, globuleuses ouovalaires. Celles des Euciliés possèdent, en surplus, de fins canalicules radiaires, au nombre et à la répartition variables, qui se dirigent vers le dehors ou vers les vacuoles voisines, ou se perdent dans le protoplasme.

Les vacuoles présentent de véritables pulsations ; elles subissent une diastole, durant laquelle elles s'emplissent de liquide, puis une systole, où elles se contractent pour se vider. Lors du premier temps, leur cavité et leurs canaux venant du protoplasme s'emplissent de liquide jusqu'à réplétion, et se gonflent au possible. Puis, dans le second temps, elles se contractent et chassent leur contenu dans les canalicules aboutissant au dehors, pour le rejeter par des pores superficiels. — Ces alternances de contractions et de dilatations se suivent avec une assez grande régularité, une pulsation entière ayant une durée moyenne de plusieurs secondes ; d'après les observations faites par Maupas, les Paramœciiim aiirelia rejettent ainsi, par une température moyenne de 27 degrés et en 46 minutes, une quantité d'eau égale au volume de l'individu. Les mouvements pulsatiles augmentent avec la température, dans les limites où celle-ci n'altère pas les fonctions vitales ;ils croissent également en sens inverse de la taille, les petites vacuoles ayant les pulsations les plus rapides. Enfin, dans le cas où un même organisme contient plusieurs de ces appareils, chacun d'eux se contracte à tour de rôle, dans la moyenne, de façon à répartir avec une égalité suffisante, sur toute l'économie, la quantité du liquide rejeté.

Les auteurs ont émis, au sujet du rôle des vacuoles contractiles, des

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 83

opinions ditïérentes. Les uns les prennent pour des systèmes chargés de distribuer les produits nutritifs; les autres les considèrent comme des appareils circulatoires; les derniers, enfin, leur font assumer des fonctions excrétrices. Ces opinions sont, sans doute, trop exclusives pour des organismes aussi simples que ceux des Ciliaires ; la dernière, cependant, se rapproche le plus de la réalité. — Ces animaux ont une vitahté intense ; ils se déplacent avec rapidité ; ils portent de nombreux appendices locomoteurs, qu'ils font mouvoir sans cesse ; ils se nourrissent, grandissent et se reproduisent en abondance, dans des laps de temps fort courts. Les échanges avec les milieux extérieurs sont, par conséquent, des plus considérables, et, au premier rang de ces relations, se trouve la diffusion aqueuse. A la suite de cette extrême vitalité, l'eau ambiante pénètre avec excès, et l'économie doit s'en débarrasser sans cesse ; les vacuoles contractiles sont chargées de ce soin. Mais, au surplus, quoique d'une façon connexe et secondaire, le liquide de ces cavités entraîne les nombreux déchets de l'organisme, acide carbonique et produits de désassimilation, et les rejette au dehors, en les emportant avec lui. Le rôle de ces poches pulsatiles n'est pas de l'excrétion seule ; celle-ci vient en surcroît, comme résultat et utilisation de la fonction principale, qui est l'élimination de l'eau absorbée, par diffusion, en trop grande quantité.

Les vacuoles occupent, dans le corps, une place constante ; elles disparaissent momentanément lorsqu'elles viennent de se vider, pour se montrer ensuite, au même endroit, par l'adduction d'une nouvelle quantité de liquide. Plusieurs auteurs concluent de là que ces cavités ont des parois propres. Sans doute, il n'en est pas ainsi; il semble plutôt qu'elles sont, à cet égard, du même ordre que le trajet digestif; elles correspondent, de leur côté, à autant de trajets cl élimination. L'économie des Ciliaires contient, par un effet de la division du travail physiologique, une certaine quantité de parcelles différenciées en ce sens, et occupant dans le corps une situation déterminée ; ces régions font partie du protoplasme total, et ne se distinguent point de lui, si ce n'est par leur rôle particulier. Cet usage consiste à se laisser emplir par des gouttelettes liquides, puis à les rejeter, au moyen de leur pouvoir contractile, pour se dilater de nouveau par les mêmes raisons, et ainsi de suite pendant toute la vie de l'animal.

L'organisme des Ciliaires renferme, parfois, des vésicules liquides permanentes. Ces dernières sont relativement rares, en petite quantité lorsqu'elles existent, et peut-être leur présence est-elle due à un affaiblissement de la vitalité. Elles sont, en tous cas, de beaucoup plus rares que leurs correspondantes des Sarcodaires.

Enclaves soLmES. — Ces enclaves sont de deux types : les unes consistent en granulations ; les autres en véritables organes, différenciés au sein du protoplasme, et dont la nature réelle n'est pas connue.

Les granulations, toujours fort nombreuses et situées dans l'endosarque,

84 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

forment des petits corps arrondis, de textures diverses, plongés dans la

Fig. 49 el5o. — Aspect extérieur des principaux types des Tentaculifères (silhouelles). — En 5o (dessin de gauche), un individu d'Acinela divisa. — En 49 (dessin de droite), une colonie de Dendrosoma radians. — D'après les recherches faites par Claparède et Lachmann,et par Fraipont.

trame protoplasmique de l'économie. Les unes sont monoréfringentes et se

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composent sans doule de corps gras ; elles seraient des réserves nutritives. Les autres, biréfringentes, contiennent surtout des urates ; elles correspondraient à des éléments de désassimilation, concrètes, et non dissous dans le liquide des vacuoles. — Plusieurs Euciliés possèdent des granules pigmentaires, de couleurs variables suivant les espèces qui les présentent. Les organes, enclavés dans le protoplasme, engendrés par lui, et capables de le quitter pour aller au dehors, sont nommés des trichocystes. Ils offrent l'aspect de petits filaments, placés côte à côte dans l'ectosarque de certaines régions de l'économie, et très effdésà l'une de leurs extrémités, l'autre étant pelotonnée sur elle-même ; ces éléments sont susceptibles, sous l'influence d'une excitation, surtout d'un choc, de quitter brusquement leur zone d'attache, de se dérouler et d'aller s'implanter dans le corps qui vient de déterminer leur émission. Ce sont de véritables appareils venimeux ; ils servent, à l'animal qui les porte, pour arrêter sa proie et la tuer. — Les trichocystes se trouvent seulement chez plusieurs Euciliés, rangés pour la plupart dans l'ordre des Holotriches. Parfois leur zone adhérente, enroulée sur elle-même en un peloton, est, de plus, entourée par un espace empli de liquide et semblable à une loge d'où s'élance le fd. Ces appareils, ainsi conformés, rappellent, en miniature, et pour des portions de cellules, les éléments à nématocystes des Cœlentérés et des Vers inférieurs, ces derniers étant constitués par des cellules entières.

V. Noyaux. — Tandis que l'économie des Sarcodaires contient essentiellement un seul élément nucléaire, celle des Ciliaires, plus élevée et plus complexe, renferme deux noyaux, chargés de fonctions différentes. La division du travail physiologique, s'exerçant dans l'unique cellule du corps de ces animaux, a réparti sur deux parcelles l'emploi dévolu à la substance nucléinienne. L'un est le macronoyau, l'autre le micronoyau. Le premier peut être considéré comme le centre trophique de la cellule ; il est chargé de diriger les diverses manifestations de la vie nutritive. Le second assume en lui-même, d'une manière toute spéciale, le rôle reproducteur; son importance est prépondérante dans les phénomènes du rajeunissement, consécutifs à la conjugaison temporaire de ces êtres. — Etant donnée l'opposition fort tranchée de leur usage, ces deux segments nucléaires ne manquent jamais. Les exceptions à cet égard, des plus rares, sont surtout montrées par plusieurs Tentaculifères qui ne possèdent qu'un noyau. Sans doute, à en juger par comparaison, ces omissions sont apparentes et découlent de l'imperfection de nos connaissances.

Le macronoyau est parfois désigné par d'autres termes ; ceux d'eiîdoplaste, de noyau, de macronucleus, sont employés comme synonymes, d'une façon assez fréquente. La première expression lui vient de sa taille, souvent supérieure à celle de son congénère. La forme, constante chez les représentants d'une même espèce, varie, par contre, d'un groupe à l'autre, dans de grandes limites. Parfois, cet élément est sphérique ; ailleurs, il est

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allongé en un Ijàlonnet, soit cylindrique, soit noueux, soit mémo découpé en tronçons placés à la file comme les grains d'un chapelet ; dans d'autres cas, il se recourbe lui-même en un croissant, ou en un fer à cheval. Son aspect, à cet égard, est des plus divers. D'habitude, il est unique. Il subit, au moment de la conjugaison, des modifications profondes, qui se rapportent à une dégénérescence hypertrophique, suivie de la fragmentation et de la destruction, ou de l'expulsion, des particules produites. — Le macronoyau dirige l'activité nutritive et les fonctions de relation de l'organisme : il est le centre trophique de ce dernier. Les expériences faites à ce sujet par plusieurs auteurs, et notamment par Balbiani, sont des plus concluantes. Si l'on coupe en morceaux le corps d'un Ciliaire, les segments privés de parcelles nucléaires ralentissent les mouvements de leurs cils, et les pulsations de leur vacuole contractile se gonflent de poches liquides permanentes, et meurent ensuite. Par contre, les fragments nucléés, même s'ils ne contiennent qu'une partie du noyau de l'individu entier, continuent à vivre, et régénèrent le corps dans sa forme (fig. 41 à 48, p. 75, 77).

Le micronoyau est connu sous d'autres noms, plus ou moins tombés en désuétude; tels sont ceux d'endoplastule,de nucléole, demicronucleus. Cet élément, parfois simple, parfois découpé en plusieurs tronçons voisins, accompagne le macronoyau, dont il est une sorte de satellite, toutes les fois où les fonctions de reproduction ne sont pas enjeu. Presque toujours, sa forme est arrondie ou ovalaire. — Ce noyau supplémentaire est le principal agent du rajeunissement lors de la conjugaison. Au moment où ce dernier phénomène intervient dans la vie de l'individu, le macronoyau se détruit, et l'autre demeure seul. Après les phases de sa division régulière et de l'échange de ses parcelles, il engendre à nouveau, par ses propres forces, les deux corps nucléaires de la cellule. Son importance à cet égard est, par conséquent, des plus grandes, puisqu'il est susceptible, non seulement de se multiplier par lui-même, mais encore de donner naissance à un macronoyau, alors que ce dernier est incapable d'agir ainsi vis-à-vis du micronoyau {Embryologie comparée, fig. 49 à 51).

En appliquant aux Ciliaires les données générales de l'embryologie, on en vient aux conclusions suivantes : — Les cellules sexuelles des Métazoaires sont produites par un petit nombre d'éléments, qui ne subissent aucune différenciation fonctionnelle ; elles conservent, par là, leur protoplasme dans toute son intégrité vitale, dans toute sa capacité d'hérédité et d'adaptation ; n'ayant subi aucune modification en vue d'un rôle déterminé, elles sont prêtes à les avoir toutes, lorsque se réalisent les circonstances favorables à leur développement. Il en est de même pour l'un des deux noyaux précédents. La substance nucléaire du macronoyau s'est différenciée pour diriger l'activité nutritive de l'économie; elle a perdu, de ce fait, toute sa capacité génétique, et n'est plus apte qu'à suivre les phases de la simple fissiparité. Par contre, celle du micronoyau, semblable sous ce rapport aux cellules sexuelles, garde intactes ses propriétés et ne

supporte aucun changement fonctionnel. Elle constitue, dans l'organisme, une sorte de réserve du plasma nucléaire, destinée à remplacer et à régénérer les éléments usés par leur propre vitalité. Elle est chargée d'engendrer à nouveau un macronoyau, lorsqu'aura disparu celui qui remplit actuellement son rôle. — Dans les deux cas, la cause et l'efTet sont identiques, bien que s'exerçant sur des objets différents, sur des cellules entières d'un côté, sur des portions cellulaires de l'autre. Le pouvoir reproducteur exclut toute modification particulière : le micronoyau, agent de la sexualité dans l'économie des Protozoaires supérieurs, et la cellule sexuelle, agent analogue dans celle des Métazoaires, se composent d'une matière intacte, n'ayant subi aucune différenciation, et conservée par l'organisme de l'individu pour effectuer la genèse des descendants.

Les éléments nucléaires des Ciliaires ne diffèrent pas des noyaux ordinaires, en ce qui concerne leur structure interne. Ils paraissent souvent être homogènes, mais les réactifs permettent, dans beaucoup de cas, de les résoudre et de démontrer leur disposition filamenteuse, les filaments étant enroulés en un peloton, ou anastomosés en un réseau. Du reste, leur nature s'affirme davantage lors des phénomènes de la fissiparité ; car ils se découpent, soit en anses véritables, soit en faisceaux de fibrilles juxtaposées.

I. Division de reinbrancheiiieiit en classes. — L'embranchement des Ciliaires contient seulement deux classes, nettement séparées l'une de l'autre d'après la nature de leurs appendices : les Euciliés et les Tenlaciilifères.

Classe des Euciliés. — Corps couvert de cils vihratiles durant la vie entière.

Les représentants de ce groupe sont, de beaucoup, les plus nombreux et les plus divers. La répartition variable de leurs cils vibratiles sert à les diviser en ordres. La classification usuelle consiste à distinguer quatre de ces derniers : les Holotriches, les Ilypotriches, les Ilélérotriches.^ et les Péritriches ; celle d'E. Pérrier, comprenant cinq ordres au lieu de quatre, paraît être plus naturelle que la précédente. — Les cils vibratiles des Holotriches sont à peu près de même longueur et d'égale distribution, alors que ceux des autres sont plus ou moins dissemblables. Parmi ces derniers, les Hétérotriches portent un tapis complet de cils, dont les péribuccaux sont plus longs que leurs similaires. Les Euciliés des trois autres ordres n'ont des cils que sur des régions déterminées du corps, les

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autres zones en étant à peu près privées. Ces appendices sont relégués, chez les Hypotriches, sur la face ventrale de l'organisme ; ils forment, chez les Discotriches, une couronne cerclant un vaste vestibule, sur lequel s'ouvrent la bouche et l'anus ; enfin, chez les Oligotriches, ils entourent le corps d'une ou de plusieurs couronnes, et s'accompagnent d'une membranelle buccale (fig. 41 à 48, p. 75, 77).

. / Cils semblables Hoi.otriches. Ex. : Paramœcium.

* ^ / Cils l'épartis sur tout le corps. Héthrotriches. Ex. : Bursaria.

1 Cils ventraux.. . . Hypotriches. ¥.x. : Euplotes. Cils en une couronne péribuc-

cale DiscoTRicHES. Ex.: Vorlicella.

ICOUCllltS cl s ^., ,

1 Lils en plusieurs une zone, i ' ,„

I couronnes d na-

[ bitude; menibra-

\ nelle buccale. . . Oligotriches. Ex.: Tintinnus.

Classe des Tentaculifères. — Corps ne portant des cils vibratiles que cViine façon temporaire , et muni le plus souvent de tentacules ou de suçoirs.

Ces êtres sont répartis en un nombre moindre, de genres et d'espèces, que les Euciliés. Ils possèdent, d'habitude, en tant qu'appendices, des expansions protoplasmiques, désignées, suivant leur forme, par les termes de tentacules et de suçoirs : leur allure générale est, par suite, fort différente de celle de leurs congénères de l'autre classe. Leurs mouvements sont de beaucoup moins rapides, et la disposition de leurs appendices les fait presque ressembler à des Sarcodaires. Ils sont pourtant capables d'avoir des cils vibratiles, et ce fait intervient dans deux cas, par la généralisation des données obtenues sur plusieurs d'entre eux, soit au moment de leur extrême jeunesse, soit en présence de circonstances défavorables. — En ce qui concerne le premier de ces phénomènes, les jeunes Tentaculifères, lorsqu'ils abandonnent l'organisme de leur générateur, manquent encore de tentacules, et possèdent à leur place des cils vibratiles. Ceux-ci, rangés de façons diverses suivant les espèces, se présentent avec les principales des dispositions qui caractérisent les ordres des Euciliés ; les groupements holotriche et hypotriche sont, cependant, les plus fréquents. Puis, les tentacules prennent naissance, et les cils disparaissent d'une façon connexe. Au sujet du second cas, un Tentaculifère adulte, et n'ayant que ses suçoirs, rétracte ces derniers, si les milieux qui l'entourentne lui fournissent point les aliments nécessaires ; il engendre des cils vibratiles, et se déplace avec rapidité par leur moyen. Puis, si les circonstances nouvelles lui paraissent plus convenables, les annexes temporaires, amenés par la nécessité d'une locomotion plus active, disparaissent à leur tour, et les tentacules sont récupérés. De tels changements, malgré leur importanse relative pour des êtres aussi peu complexes, s'accomplissent en quelques minutes (fig. 49 et 50, p. 84).

La plupart des Tentaculifères se nourrissent de proies vivantes, qu'ils arrêtent et dont ils absorbent la substance, à l'aide de leurs tentacules. Certains sont parasites, soit d'animaux plus élevés qu'eux, comme les Dendrocometes établis sur les Crustacés du genre Gammanis, soit d'autres Protozoaires, et notamment des Euciliés. Parmi les principaux de ces derniers se trouvent les Urnula, qui vivent aux dépens des Vorticéllines appartenant au genre Epislylis, et les Sphœvophrija, qui habitent l'intérieur même du corps des Paramœcium, des Oxy tricha, et de divers autres Euciliés.

Il est difficile, à cause des ressemblances étroites, ménagées entre eux, de donner une classification précise des Tentaculifères. Plusieurs auteurs se servent, à cet effet, de la nature des appendices, suivant qu'ils sont des tentacules ou des suçoirs; les autres se basent sur la présence ou l'absence d'une loge autour de l'individu. La première division conduit aux trois ordres : des Actinifères, pourvus de ieniacules [Ophryodendron) ; des Actino-suctorifères, munis à la fois de tentacules et de suçoirs [Hemiophrya) ; et des Suctorifères, qui possèdent seulement des suçoirs {Acineta, Podophrya). La seconde aboutit à deux ordres : les iVus [Ophryodendron, Hemiophrya, Podophrya); les Chlamydés [Acineta). — La dissemblance entre les tentacules et les suçoirs étant des moins prononcées, comme celle tirée du développement variable d'une loge périphérique, ces deux classifications sont également soutenables, et ne valent qu'à la condition d'être prises dans leur ensemble. De même que pour les Euciliés, que pour les Sarcodaires, et que pour tous les Protozoaires en général, les liaisons sont telles entre les groupes qu'il est impossible de donner une classification nette et précise.

IL Affliiités naturelles des classes. — Ces affinités découlent des considérations précédentes, relatives à la possession temporaire de cils par les Tentaculifères. Les deux classes sont étroitement unies. Leurs relations résultent également, quoique à un degré moindre, et sous le bénéfice de réserves tenant à l'imperfection des connaissances acquises, de la présence, sur le corps de plusieurs Euciliés, et notamment des Mesodiniiim, de plusieurs appendices semblables peut-être à des tentacules.

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