CHAPITRE III EMBRANCHEMENT DES MÉSOZOAIRES
1. Généralités. — Les Mésozoaires sont des animaux plun-celliilaires à la structure fort simple, au corps compact, privé de cavités comme de tout organe différencié.
Discussion des caractères. — L'embranchement se compose de deux classes : les Orthonectides et les Dicyémides. Ces êtres sontles moins élevés de tous les animaux pluri-cellulaires; leur économieest réduite aux ieuillets fondamentaux; aucun appareil, de quelque nature qu'il soit, n'existe en eux. Les éléments qui les constituent, sont à peine différenciés, et se présentent, soit unis en assises épithéliales, soit confondus en masses syncytiales.
Leur corps contient seulement deux couches essentielles : un ectoderme et un endoderme. La première, dont les cellules sont groupées sur une rangée simple, revêt le corps ; la seconde, pleine et ne renfermant aucune cavité digestive, forme la partie centrale de l'individu. L'endoderme des Orthonectides se ramène à un amas d'éléments tassés les uns contre les autres; celui des Dicyémides à un syncytium muni de plusieurs noyaux, comme si les cellules correspondantes des premiers s'étaient soudées entre elles. Parfois, une assise fibrillaire s'intercale aux deux feuillets précédents; il est permis de l'assimiler à un rudiment de mésoderme. — L'organisation de ces êtres est ainsi des moins complexes, et leur nom de Mésozoaires, d'animaux intermédiairesaux Protozoaires et aux Métazoaires vrais, leur est mérité. Ils s'écartent de ceux-là parleur nature pluri-cellulaire, mais ils diffèrent de ceux-ci parleur structure à peine ébauchée, et parl'absence complète de toute différenciation fonctionnelle. Ils ressemblent à des embryons de Métazoaires, pris au moment où les feuillets blastodermiques viennent de se façonner, et qui, en cet état, seraient capables de vivre d'une ma-
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nière autonome, sans aller plus loin dans leur évolution, et de se reproduire. Le terme fort impropre de Gastréades, que plusieurs auteurs emploient pour les indiquer, découle d'une telle similitude.
La grande simplicité de leur économie est leur caractéristique fondamentale. Ils manquent d'appareils spécialisés pour la nutrition comme pour la relation. Leur défaut de centres nerveux leur vaut, parfois, d'être désignés par l'expression d'Aneiiriens. Ils se nourrissent par osmose, par la pénétration dans leur corps des substances environnantes, et par la diffusion intime de ces dernières ; ils n'ont même pas de trajet digestif, et sont privés d'orifices, contrairement à ce qu'il en est pour les Protozaires supérieurs. Leur reproduction entraîne, chez la plupart d'entre eux, la destruction de l'individu générateur ; les éléments sexuels sont produits par l'endoderme entier, et ils n'arrivent au dehors qu'en traversant, par rupture, l'ectoderme superficiel. Les phénomènes reproducteurs sont les seuls à présenter une certaine complexité ; la sexualité est leur unique mode de génération, et, de plus, les sexes sont séparés, les femelles possédant même un dimorphisme des plus remarquables.
Relations des Mésozoaires avec les embranchements voisins. — Tous ces animaux sont des parasites. Aussi leur mode de vie a-t-il servi pour expliquer la simplicité de leur organisme, et pour essayer de les rattacher à plusieurs des Métazoaires vrais. Beaucoup de naturalistes inclinent à penser que l'économie des Mésozoaires n'est aussi peu élevée, qu'en raison des dégradations entraînées par leur existence parasitaire. Une telle dégénérescence est exacte, prise dans son ensemble ; et l'anatomie comparée le dénote, en opposant, par exemple, les Cestodes aux Plathelminthes libres, ou les Rhizocéphales aux Crustacés normaux. Mais il est impossible d'appliquer avec certitude cette notion aux Mésozoaires. Les Cestodes sont de vrais Plathelminthes par tous les détails de leur organisation, et il est aisé de les mettre à leur place dans la série ; de même, le développement embryonnaire des Rhizocéphales démontre les affinités de ces derniers avec les Crustacés inférieurs. Il n'en est pas ainsi pour les Mésozoaires; aucun fait de leur analomie, ou de leur embryologie, n'autorise à admettre la réalité de connexions directes entre d'autres animaux et eux. Ils semblent véritablement autonomes, et forment un embranchement bien distinct, nettement déterminé. Du reste, une telle donnée n'a rien de choquant; nos connaissances sur la morphologie comparée permettent de croire à l'existence indépendante d'un groupe d'animaux pluri-cellulaires, ne dépassant point, dans leur économie, l'état où les feuillets blastodermiques seuls sont présents.
Les principaux des êtres, dont on a cherché à rapprocher les Mésozoaires, sont les Trématodes et les Hydrozoaires. — En ce qui concerne les premiers, leur genèse interne (gemmulation) de descendants rappelle,. d'assez près, la production des embryons au sein de l'endoderme de plusieurs des Méso-
zoaires, et notamment des Dicyémides ; mais les ressemblances s'arrêtent là. 11 existe une telle différence entre les deux groupes, qu'il est difficile de conclure, d'après ces analogies, à la réalité d'affinités naturelles, en l'absence de toute forme intermédiaire ; la distance est trop grande des uns aux autres. — Au sujet des Hydrozoaires, leurs larves, parvenues à la phase de blastoplanule, et dans le cas oi^i les éléments de l'endoderme sont serrés et lassés, peuvent être comparés aux embryons des Mésozoaires ; mais ces ressemblances ne s'adressent pas aux Hydrozoaires seuls, elles se retrouvent de même avec les planules de tous les Métazoaires. Elles découlent de la simplicité de structure des êtres examinés ; les Hydrozoaires n'ont été choisis, pour assurer ces connexions, qu'en leur qualité de Métazoaires les moins élevés et les plus proches par là des Mésozoaires. — En résumé, les Dicyémides, comme les Orthonectides, sont vraiment à part dans le monde animal, et tous deux constituent un embranchement autonome, d'une valeur au moins égale à celle des autres, n'ayant de relations avec eux que par leur similitude générale avec des embryons planulaires réduits aux premières ébauches de leurs feuillets.
Certains être ambigus, fort mal connus encore, ont été placés à côté des Mésozoaires : ce sont les Physemariées et le Trichoplax adherens. — Ce dernier, étudié par F.-E. Schulze, et trouvé à Gratz dans un aquarium d'eau de mer, sans qu'on l'ait rencontré ailleurs, est un animal comparable à un disque fort mince, couvert de longs cils vibratiles, et doué d'un tel pouvoir contractile, qu'il change sans cesse d'aspect comme un Sarcodaire diftluent. Son économie comprend deux feuillets : un ectoderme et un endoderme. Celui-ci, bien différent de son similaire des Mésozoaires, se compose d'éléments ramifiés, plongés dans une gangue assez abondante, sorte de substance fondamentale hyaline. Les cellules ectodermiques, disposées en une seule rangée, sont aplaties sur la face supérieure du corps, et cylindriques sur la face inférieure. Cet animal, par l'infériorité de son organisation, rappelle assez bien les Mésozoaires typiques, malgré les dissemblances de structure de son endoderme. Il serait permis de créer pour lui une troisième classe de l'embranchement, s'il était mieux connu ; mais on ignore les phases de son développement. En outre, à en juger d'après les descriptions données sur sa nature, il semble bien qu'il correspond, soit à un être monstrueux et pathologique, soit à un jeune Plathelminthe de la section des Acœles, caractérisée par sa privation de tube digestif. A défaut de renseignements plus circonstanciés, il convient de ne lui accorder, au moins d'une façon provisoire, aucune valeur propre.
Les mêmes réserves doivent être prises au sujet des Physemariées. Ces êtres, découverts par Bowerbank, ont été étudiés par Ha^ckel; cet auteur les considère comme répondant à la phase gastrulaire des vrais Métazoaires, et leur accorde de ce fait, dans ses théories relatives à la généalogie des animaux, une haute importance. Leur corps, en forme de sac, se compose d'une paroi, qui limite une ou plusieurs cavités, communiquant entre elles
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et avec le dehors. La i)aroi comprend elle-même deux couches : un ecloderme superficiel, dont les éléments, unis en un syncytium, émettent des pseudopodes ; un endoderme interne, dont les cellules, entièrement semblables à leurs correspondantes des Spongiaires, sont munies de cils à base entourée par une collerette. — Ces animaux se distinguent des vrais Mésozoaires par leur possession d'une cavité interne, rudiment de tube digestif muni d'une bouche, et par les appendices de leurs cellules constitutives.
Le groupe des Physemariées comprend deux genres : Ilaliphysema, à une seule cavité centrale; Gastrophijsema, à deux ou plusieurs cavités. Ces êtres marins ont été trouvés dans la mer du Nord et dans la Manche ; ils agglutinent les menus débris à l'aide de leurs pseudopodes ectodermiques, et s'en façonnent une carapace, comparable à celle des Foraminifères arénacés. Saville Kent s'est appuyé sur cette similitude et sur ce fait, qu'il a vu de jeunes individus ayant l'aspect d'Amœbiens, pour considérer ces animaux comme des Foraminifères. La plupart des autres auteurs les rapprochent, par contre, des Mésozoaires. Il est plus logique, paraît-il, de les prendre, soit pour des formes très inférieures de Spongiaires, privées de canaux et de pores, soit pour des embryons d'épongés venant de se fixer et terminant leur organisme. Leurs relations avec les Spongiaires sont évidentes, étant données leur allure générale et la structure de leur endoderme ; seulement, en l'absence de renseignements plus détaillés, il est impossible de décider si ces corps répondent à des entités zoologiques, ou seulement à des jeunes d'espèces connues. En tout cas, ils ne font point partie des Mésozoaires réels, et s'écartent autant des Dicyémides que des Orthonectides.
IL Répartîtion (les Mésozoaires dans la nature. — Les Mésozoaires, réduits aux deux classes précédentes, sont tous des parasites d'autres animaux. Les Dicyémides habitent les organes excréteurs des Mollusques céphalopodes. Les Orthonectides sont de distribution plus variée; ils vivent sur des Turbellariés appartenant à divers genres (Leploplana, Nemertcs, Lineiis), ou sur des Échinodermes de la classe des Ophiurides {Amphiiira, Ophiocoma) ; ils se trouvent dans la cavité générale de leurs hôtes, ou dans des poches cystiques engendrées sans doute par leur présence. En résumant les notions acquises, tous les Mésozoaires connus sont des parasites d'animaux marins.
I. Considérations g-énérales. — • Les Mésozoaires sont des animaux de petite taille, au corps allongé d'habitude. Leur organisme se réduit à
une paroi, rectodemie, qui entoure un amas de cellules groupées, ou un syncytium plurinucléé; cette partie centrale représente l'endoderme. Les Orthonectides possèdent, en outre une assise de fibrilles, située entre les deux couches précédentes, et qui correspond, étant donnée sa place, à un mésoderme fort réduit.
Malgré cette extrême infériorité d'organisation , les Mésozoaires sont pourvus d'un dimorphisme sexuel très accentué. Le fait est des plus nets en ce ([ui concerne les Orthonectides, dont les mâles et les femelles sont connus ; ill'est moins au sujet des Dicyémides. Un certain nombre de particularités autorisent à admettre, à l'égard de ces derniers, que les individus, désignés autrefois par l'expression d embryons infiisorif ormes, et pris pour des jeunes, sont en réalité les mâles; seulement, si cette opinion s'appuie sur un chilïre assez grand d'indications, aucune certitude n'est encore acquise, car l'évolution complète de ces êtres est ignorée. Il est permis de considérer ce sentiment comme exact, mais d'une façon provisoire, et dans l'attente de notions plus approfondies — Quoi qu'il en soit sous ce rapport, le dimorphisme sexuel dépasse, chez tous les Mésozoaires, les faits précédents, et s'adresse, en surcroît, aux femelles. Celles-ci appartiennent à deux types : les unes engendrent des mâles, soit pendant un temps, soit durant leur vie entière, et les autres produisent seulement des femelles. Les différences d'aspect et de genèse reproductrice, connexes aux dissemblances dans les phénomènes de la sexualité, sont ainsi des plus prononcées chez ces animaux. Il est remarquable de trouver une telle complexité fonctionnelle, en opposition avec la simplicité organique [Embryologie comparée^ fig. 67, p. 73).
L'endoderme tout entier est mis en cause dans les phases de la production des descendants. Aussi, la diversité de structure est-elle fort grande des mâles aux femelles, suivant que l'assise centrale de l'économie donne des spermatozoïdes ou des ovules.
IL Orthonectides. — Les faits sont des mieux marqués chez tous les représentants de cette classe. Les mâles se distinguent des femelles par leur forme ; de plus, ces dernières sont de deux sortes, suivant que leurs ovules sont destinés à devenir, après fécondation, soit des mâles, soit des femelles (fig. 63 à 68, p. 108, 109).
Les individus mâles sont, de beaucoup, les plus petits de tous; leurs dimensions ne dépassent pas le tiers, ou la moitié au plus, de celles des femelles. Leur corps, à peu près cylindrique, quelque peu élargi vers son milieu, se termine par deux extrémités arrondies. Les cellules de l'ectoderme ne se ressemblent point et sont groupées en trois régions. Les éléments de la première, au nombre de quatre ou de huit, coilTent, à la manière d'une calotte, l'extrémité antérieure de l'animal. Ceux de la seconde, plus petits, sont assemblés en cinq rangées annulaires, qui cerclent le corps les unes derrière les autres; leur totalité, désignée par le terme A' anneau papilli-
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fère, s'étend de la coiffe précédente jusque vers le milieu de l'individu. Enfin, les cellules qui, recouvrant le reste de l'organisme, composent la troisième zone, sont plus grandes que toutes leurs autres similaires de l'ecloderme, et en quantité moindre par suite. Elles sont couvertes de cils vibratiles, dirigés en arrière; celles de la coiffe portent également des cils tournés en avant ; seul, l'anneau papillifère, ainsi nommé à cause des saillies extérieures formées par ses éléments constitutifs, est privé de tels appendices. — L'ectoderme représente, en volume, la majeure partie de l'économie. L'endoderme, fort réduit, consiste en une petite masse ovalaire, située au milieu de l'organisme, dont tous les éléments se convertissent, d'une façon hâtive, en nombreux spermatozoïdes; aussi l'indique-t-on souvent, dans son ensemble, par l'expression de vésicule spermatique. Il est enveloppé et séparé de l'ectoderme par une mince assise de fibrilles, à la structure peu connue, qui, après l'avoir entouré, se prolonge en un fin pinceau vers chacune des extrémités de l'animal, et présente ainsi, dans son entier, un aspect fusiforme.
Les femelles, plus grandes que les mâles, mesurent, en moyenne, un quart de millimètre de longueur ; cette augmentation est du fait de l'endoderme, qui, par opposition à celui de ces derniers, constitue de beaucoup la majeure part de l'organisme. Ces individus, malgré leurs caractères communs, se trouvent être de deux sortes : les femelles cylindriques, qui engendrent des mâles ; et les femelles aplaties, qui donnent naissance à des femelles. — Les femelles cylindriques, un peu plus courtes que les autres, sont en même temps plus étroites; leur corps rappelle assez bien un fuseau aux extrémités mousses. Leurs cellules ectodermiques, quelque peu dissemblables les unes des autres, mais moins que leurs correspondantes des mâles, se groupent par similaires, de manière à former des régions au nombre de huit, dont les deux extrêmes coiffent les deux bouts de l'individu, et dont les intermédiaires cerclent le corps comme autant d'anneaux inégaux. Ces zones se distinguent entre elles par les différences de taille et de forme de leurs éléments, et par cela seul; la disposition annelée est donc toute extérieure, et n'a pas d'autre importance. Les deux calottes extrêmes, assez grandes, se composent de petites cellules ciliées ; les cils vibratiles de l'antérieure sont tournés en avant, comme ceux de la coiffe similaire des mâles. Les anneaux intermédiaires comprennent des éléments de plus forte
Fig. 5i à 54. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides. — En 5i, contours d'un Dicijema femelle adulte, avec son tapis de cils vibratiles et ses verrues latérales. — En 52, contours d'un Dicijema femelle jeune, pris, comme le précédent, dans les reins dune Sepia offtcinalis. — En 53, contours de l'extrémité antérieure d'un Dicyema macrocephahim rhombogène. — En 54, la même, dépouillée de ses cils, et montrant les cellules terminales; les quatre premières, placées tout à fait sur l'extrémité supérieure du dessin, composent la coiffe, et sont dites, en allant de gauche à droite, la métapolaire dorsale, la propolaire dorsale, la propolaire ventrale, et la métapolaire ventrale; les deux, qui viennent immédiatement au-dessous de la coilTe, et dont une seule se trouve montrée par la ligure, sont les parapolaires ; les autres sont les cellules normales de l'ectoderme — Ces deux derniers dessins d'après les recherches laites par Withman.
Fig 5i à 54. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides. Roule. — Anatomie. !• '
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taille, également ciliés, sauf ceux du segment placé tlerrière la calotte antérieure ; celui-ci rappelle, en petit, Tanneau papillifcre des mâles, et les femelles cylindriques possèdent, de ce fait, une structure reliant celle des précédents à celle des femelles aplaties. La volumineuse masse endodermique est enveloppée de fibrilles, qui ne la quittent point et l'enveloppent de toutes parts ; ces éléments sont dirigés dans un sens parallèle à Taxe longitudinal du corps. — Les femelles aplaties engendrent seulement des femelles ; un peu plus longues que les cylindriques, elles sont également plus élargies en leur milieu, légèrement aplaties, d"où leur nom, et leur endoderme occupe, en surcroît, une place plus grande encore. Leur ectoderme est réduit à une mince couche extérieure, dont quelques cellules seulement, placées en arrière de l'extrémité antérieure, groupées en un anneau transversal, sont plus volumineuses que les autres et font saillie en dedans. Ces éléments, avec l'extrémité qui leur correspond, sont couverts de cils vibratiles tournés en avant ; les autres régions de l'ectoderme portent des cils tournés en arrière. Aussi, à cause de cette dissemblance extérieure, l'organisme semble-t-il divisé en deux parts, dont la première est cinq à six fois plus petite que l'autre. L'endoderme ressemble à celui des femelles cylindriques ; il s'entoure de même par une mince couche de fibrilles, dont les éléments sont dirigés d'une manière oblique, par rapport à Taxe longitudinal de l'économie. Au moment de la maturité sexuelle, les éléments reproducteurs arrivent au dehors par le moyen d'une rupture de la paroi ectodermique, accompagnée d'une dissociation des fibrilles qui enveloppent l'endoderme converti en amas de cellules sexuelles. L'ectoderme des mâles se désagrège en certaines régions pour amener le rejet des spermatozoïdes. Chez les femelles cylindriques, le corps se coupe au niveau du segment privé de cils vibratiles, et toute son extrémité antérieure s'enlève à la façon du couvercle dune boîte. Enfin, les femelles aplaties se brisent en fragments irréguliers, dont les cellules endodermiques, devenues des ovules, demeurent plus ou moins longtemps attachées les unes aux autres, et se dissocient peu à peu.
IIL Dicyémîdes. — Les premières observations, effectuées sur ces êtres, avaient conduit à distinguer parmi eux deux types d'individus, suivant la nature des descendants produits : les rhomhogènes, qui engendrent des embryons infusoriformes ; et les nématogènes, qui donnent naissance à des embryons vermiformes. Ces deux sortes étaient également assimilables à des femelles parthénogénétiques, puisqu'elles fournissent des jeunes, sans le concours apparent d'aucun mâle. Les données plus récentes, dont les principales sont dues à Withmann, permettent d'admettre une plus grande complexité dans les phénomènes. Les embryons infusoriformes, dont la fin n'est pourtant pas connue, sont probablement les mâles des Dicyémides ; les individus rhombogènes, comme les nématogènes, répondent, en conséquence, à autant de femelles strictes, et non point parthénogénétiques. En outre, la qualité de rhombogène n'est pas permanente ; elle
n'existe que durant la jeunesse des femelles, et encore chez quelques-unes seulement de ces dernières, où elle est suivie de la propriété nématogène. Les femelles des Dicyémides appartiennent donc à deux séries : les unes commencent par être des rhombogènes, et passent ensuite à l'état de nématogènes; les autres sont, dès leur début, des nématogènes, et demeurent ainsi. Les premières sont amphigéniques, et, vu leur faculté dernière de nématogène, elles sont dites par \Mthmann des nématogènes secondaires; les autres sont des monogéniques, ou, d'après Withmann, des nématogènes primaires (fig. 51 à 6-2, p. 97, 100, 103).
Le dimorphisme sexuel des Dicyémides ressemble ainsi, dans ses grands traits, à celui des Orthonectides : les mâles diffèrent des femelles par leur forme, et, en outre, celles-ci sont de deux sortes. Seulement, la distinction entre les femelles ne lient pas, en même temps, à Taspect du générateur et à la sexualité des descendants; elle n'atteint que cette dernière qualité, l'allure extérieure étant à peu jorès identique. De plus, les femelles à embryons mâles paraissent, chez les Orthonectides, d'après nos connaissances, demeurer dans leur état durant toute leur vie, alors que leurs correspondantes des Dicyémides sont ainsi pendant leur jeunesse seule, car elles produisent sur le tard des embryons femelles.
Les mâles des Dicyémides correspondent, selon toutes probabilités, aux embryons infusori formes des premiers auteurs ayant traité de ces animaux. De beaucoup plus petits que les femelles, et couverts, sur une de leurs moitiés, de longs cils vibratiles qui leur permettent de tournoyer et de se déplacer avec rapidité, leur organisation complète n'est pas encore élucidée dune façon nette. Leur corps se compose d'un ectoderme et d'un endoderme. Les cellules de la première couche sont dissemblables; les unes, à peu près identiques et groupées en une calotte hémisphérique, portent les cils vibratiles ; parmi les six autres qui, formant un second hémisphère par leur assemblage, complètent la surface de l'animal, deux se remplissent de volumineux granules réfringents, et quatre recouvrent l'amas des spermatozoïdes; ces dernières composent le couvercle des auteurs. L'endoderme comprend deux volumineuses cellules, placées en dedans des éléments ectodermiques à cils vibratiles ; elles s'agencent en une cupule, et limitent, sur les côtés, un espace circonscrit en dessus par le couvercle précédent. Pendant la jeunesse de ces individus, cet espace, nommé l'urne, est empli par quatre cellules; plus tard, ces éléments se convertissent en un certain nombre de granules arrondis, munis de longs filaments et plongés dans une substance transparente et liquide. Ces corpuscules sont assimilables à des spermatozoïdes, pourvus d'une tête (granule) et d'une queue (filament), facilement rejetés, du reste, par l'animal. — Une telle structure, malgré que la fécondation n'ait jamais été constatée, autorise à penser, avec raison, que ces individus sont des mâles. Sans doute, comme ils sont conservés, jusqu'à leur maturité, dans l'endoderme de leur femelle génératrice, ils accomplissent leur rôle en ce moment. Dans ce cas, la fécondation serait interne,
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Fig. 55 à 59 .— Structure des Dicyémides (coupes optiques monlranl les élémenls internes). — Ea 55, Dicyema typus adulte de VOctopus vulgaris. — En 56, extrémité antérieure d'une Dicyemina Kotli-
et s'accomplirait enlro générateur et descendants, avant l'expulsion de ceux-ci : une femelle produit des mâles, qui parviennent à leur maturité sexuelle dans son propre corps, et la fécondent avant de la quitter. Cet acte s'effectuerait par l'union des spermatozoïdes avec les noyaux épars dans l'endoderme de la femelle génératrice [Embryologie comparée, fig.OV, p. 73). Les femelles, qu'elles soient monogéniques ou amphigéniques, se ressemblent entièrement par leur forme; elles sont beaucoup plus grandes que les mâles, allongées, cylindriques, et possèdent un volumineux endoderme composé d'un syncytium plurinucléé. Leurs embryons se développent dans cette dernière partie du corps, aux dépens d'éléments façonnés par la délimitation d'une certaine quantité de protoplasme autour de chacun de leurs noyaux. En revanche, elles diffèrent par la nature de leur sexualité. — Les monogéniques, ou nématogènes primaires, produisent seulement des femelles, qui naissent dans leur endoderme sous l'aspect d'embryons vermiformes. Les amphigéniques possèdent par contre, eu égard aux précédentes, une puissance génétique de beaucoup plus considérable. Elles commencent, avant même d'arriver à leur taille d'état, par engendrer des mâles, c'està-dire des embryons infusoriformes; ceux-ci dérivent d'éléments à multiplication abondante, nommés les corps infusorigènes, qui naissent dans l'organisme du générateur. Elles sont alors des rhombogènes. Puis, après un certain laps de temps passé en cette qualité, elles cessent de fournir des corps infusorigènes, et donnent seulement des embryons vermiformes, soit des jeunes femelles. Elles sont ainsi devenues des nématogènes secondaires. En ce dernier mode, elles se trouvent quelque peu différentes de ce qu'elles étaient à leur début; sous la forme de rhombogènes, elles sont plus petites, plus épaisses, et leur endoderme se termine en avant par une surface arrondie; converties en nématogènes, elles sont plus longues, relativement plus étroites, mais plus grandes en somme, et l'extrémité antérieure de leur endoderme est conique.
En résumant les données acquises sur l'évolution de ces animaux, expliquant les phases les unes par les autres, et tâchant de suppléer par le raisonnement aux notions absentes, on en vient à concevoir la manière d'être des Dicyémides comme assez compliquée. Les choses ont besoin, du reste, d'observations précises et détaillées, qui font encore défaut. — En admettant comme réelle la nature mâle des embryons infusoriformes, les femelles se présentent de deux façons. Les unes (amphigéniques) ont une capacité génétique extrême; leur sexualité se montre hâtivement, par un phénomène
keriana de la Sepia officinalis. — En By, Dicyema lypus jeune. — En 58 el 59, deux formes d'individus nématogènes du Conocyema polymorpha, parasite dans les reins de VOclopus vulgaris. — Les noyaux de l'ectoderme, el le noyau principal de l'endoderme, sont en noir; les autres noyaux endodermiques et les embryons qui en dérivent sont en clair; l'ectoderme est en blanc, l'endoderme en pointillé. — Ces figures se rapportent à des femelles ; les individus mâles, qui équivalent sans doute aux embryons infusoriformes des auteurs, sont représentés dans l'Embryologie comparée, p, 78. — D'après les recherches faites par Ed. van Beneden.