MÉSOZOAIRES

de progenèse, et elle a tout d'abord, pour résultat, une production d'éléments à multiplication active, qui fournissent des individus mâles. Puis, leur puissance reproductrice se ralentit ; les éléments sexuels, délimités dans leur endoderme, perdent leur faculté de prolifération abondante, et finissent par ne plus se convertir qu'en individus femelles. Les autres femelles (monogéniques) se trouvent de suite pourvues d'une capacité génétique des plus faibles; au lieu de posséder, à cet égard, l'énergie des précédentes, elles n'ont qu'une force insuffisante de reproduction, et leurs éléments sexuels, impuissants à subir une multiplication active, à se changer en matrices d'individus mâles, se bornent à devenir des animaux femelles.

Sans doute, à en juger d'après l'état des phénomènes, la fécondation est interne : une femelle, produisant des mâles dans son endoderme, est fécondée par eux. S'il en est vraiment ainsi, et ce fait mérite démonstration, les femelles à faible capacité (monogéniques) sont parthénogénétiques, car elles n'engendrent point de mâles, et ne se prêtent, par suite, à aucune fécondation ; selon toutes probabilités, les individus de cette sorte sont frappés de sénilité, et la série de leurs générations successives ne va pas très loin, par un amoindrissement constant du pouvoir reproducteur. Seuls, les individus destinés à perpétuer l'espèce seraient les femelles amphigéniques, dont la capacité génétique est fort grande. Chacun d'eux commence par produire des mâles, se fait féconder par eux, et fournit ensuite des femelles, dont les unes, semblables à lui-même, sont également douées d'une puissance génétique considérable, et dont les autres, fournies d'une manière plus tardive, n'ont qu'un pouvoir amoindri. Parmi ces descendants femelles, les premières, engendrant à nouveau des mâles et des femelles, continuent à propager l'espèce; alors que les secondes, capables de façonner seulement des femelles, perdent, au fur et à mesure de la succession des générations de leurs descendants, toute faculté de multiplication, pour finalement disparaître. — Bien qu'une telle série de phénomènes n'ait pas été constatée dans son entier, les observations acquises tendent à la faire prendre comme conforme à la nature. La sexualité si remarquable des femelles amphigéniques n'est pas, en cette matière, un obstacle à l'acceptation de cette opinion, car on la retrouve, avec les mêmes qualités, chez des animaux plus élevés que les Dicyémides, chez les Insectes notamment. Le point de départ d'un essaim d'Abeilles est, en choisissant cet exemple, une femelle : la reine. Cette dernière, parthénogénétique tout d'abord, engendre, sans être fécondée, des individus qui sont tous des mâles (faux-bourdons). Ces descendants, parvenus à leur maturité sexuelle, fécondent la reine, c'est-à-dire leur propre générateur; et celle-ci, la fécondation opérée, pond des œufs, d'où sortent, suivant le cas, soit des femelles stériles (ouvrières), soit des femelles complètes et capables de recommen-

Fig. 60 à 62. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides. — Ces figures expriment le relief extérieur de plusieurs des dessins de la planche précédente, afin de les mieux préciser. — La figure 60 se rapporle à la figure 55, 61 à 57, et 62 à 58.

Fig. 60 à 62. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides.

104 MÉSOZOAIRES.

cer le cycle. La succession des phénomènes est de tous points comparable à celle qui existe, selon toutes probabilités, chez les Dicyémides.

IV. Résumé. — Malgré leurs différences assez grandes au sujet du fonctionnement de la sexualité, et qui tiennent peut-être à Tétat incomplet des connaissances sur les Mésozoaires, ces animaux offrent un certain nombre de particularités communes. Chez les Orthonectides, comme chez les Dicyémides, les individus sont de formes dissemblables ; il est, parmi eux, des maies, et deux sortes de femelles. — Les principales de leurs qualités sont indiquées dans le tableau suivant :

C Mâles.

OrthonectKles. > ^ cylindriques, qui engendrent des mâles.

"■ ( aplaties, qui engendrent des femelles des deux sortes." [ Mâles; correspondent aux embryons infusoriformes. \ ; monogéniques. ou à puissance génétique affaiblie; n'en-

Dicyémides.... % 1 gendrent que des femelles, sans doute monogéniques à

I „ } leur tour.

' "' 1 amphiqéniques, ou à puissance génétique considérable: I commencent par engendrer des mâles, puis produisent \ des femelles des deux sortes.

En ce qui concerne les Dicyémides, les éléments sexuels se forment dans Tendoderme du générateur; ceux destinés à produire des màles débutent par se changer en masses cellulaires, les corps infusorigènes, qui se multiplient activement, chacune de leurs cellules donnant naissance à un mâle ; ceux chargés dVngendrer les femelles se multiplient moins, et chacun d'eux se convertit tout entier en une seule femelle. Les femelles, très jeunes, sont dites des embryons vermiformes ; elles grandissent beaucoup pour arriver à Tétat parfait. Les màles poussent beaucoup moins loin leur évolution, et demeurent sous leur aspect premier d embryons infusoriformes; Topposilion entre les deux sexes correspond, sous ce rapport, à celle établie entre leurs similaires d'autres animaux, des Bonellies par exemple. Tout en s'amplifiant, les femelles monogéniques engendrent seulement des embryons vermiformes, et sont dites, à cause de ce fait, des nématogènes primaires. Les femelles amphigéniques fournissent, en premier lieu, des maies ou embryons infusoriformes, et sontalors desrhombogènes; elles produisent ensuite des femelles, et passent ainsi à l'état de nématogènes secondaires. Sous leur premier aspect de rhombogènes, elles sont fécondées sans doute par leurs descendants mâles ; et la succession des phénomènes, offerts par elles, s'établit comme chez divers insectes, les Abeilles entre autres.

STRUCTURE DE L'ORGANISME

L Structure embryonnaire. — L'économie achevée des Mésozoaires se restreint à ses feuillets, sans aucune autre différenciation organique.

STRUCTURE DE L ORGANISME. 105

Son l'açonnemont est des plus simples. Le point de départ est une cellule, véritable ovule, qui se segmente, et passe à l'état de morule, puis à celui de planule. Cette dernière phase n'est point franchie. Les éléments se délimitent, suivant leur situation, pour composer les feuillets : les superficiels, rangés en une assise simple, constituent l'ectoderme ; les autres se groupent pour donner l'endoderme, avec le mésoderme lorsqu'il existe. L'organisme arrive ainsi à sa structure finale, sans subir aucune modification complémentaire.

Les Dicyémides et les Orthonectides présentent, à cet égard, des ressemblances et des différences. Les premières tiennent à la nature de l'économie, réduite à ses feuillets ; l'ectoderme revêt la surface, et l'endoderme constitue une masse centrale, dont les éléments se convertissent en produits sexuels. Les secondes portent sur plusieurs faits. Le corps des Dicyémides ne comprend que deux feuillets : un ectoderme et un endoderme; celui-ci, chez les femelles adultes, consiste en un syncytium plurinucléé. Par contre, l'organisme des Orthonectides, plus complexe, renferme trois feuillets : un ectoderme, un mésoderme, et un endoderme ; celui-ci, chez les femelles adultes, se compose d'un assez grand nombre de cellules distinctes et juxtaposées.

De telles dissemblances exercent un retentissement sur l'évolution embryonnaire. Les jeunes planules des Dicyémides délimitent seulement deux couches aux dépens de leurs éléments : une assise superficielle et une centrale. De plus, en ce qui regarde les embryons destinés à devenir des femelles (embryons vermiformes), l'assise centrale consiste en une seule cellule, qui s'amplifie, tout en augmentant le nombre de ses noyaux par leurs subdivisions répétées, et passe ainsi à l'état d'une masse protoplg^smique plurinucléée. Les jeunes planules des Orthonectides commencent par ressembler aux précédentes, et comprennent seulement deux couches, l'interne étant une volumineuse cellule centrale. Mais celle-ci, au lieu de se borner à accroître seulement le chiffre de ses noyaux, se segmente tout entière, et à plusieurs reprises, pour engendrer une quantité considérable d'éléments cellulaires, distincts et nettement circonscrits. En outre, dès les premières phases de cette scission, deux de ces éléments subissent une multiplication plus rapide; les cellules, fournies par eux, s'étalent autour des autres et les enveloppent, en formant une assise intermédiaire à celles-ci et à la couche extérieure. Trois feuillets se délimitent ainsi, au lieu de deux, et tous consistent en éléments discernables, nullement unis en un syncytium. — En ramenant ces phénomènes aux données générales du développement des animaux pluri-cellulaires, les planules des Mésozoaires se composent des deux feuillets primordiaux : le protectoderme et le protendoderme. Chez les Dicyémides, chacun de ces feuillets se convertit respectivement en ectoderme et endoderme, sans plus. Les choses vont plus loin au sujet des Orthonectides, et rappellent leurs correspondantes de la plupart des Métazoaires : le protectoderme se borne à demeurer en qualité

106 MÉSOZOAIRES.

d'ectoderme, alors que le protendoderme se scinde en un mésoderme et un endoderme.

II.Dîcyémîdes. — Le corps de tous ces animaux étant seulement constitué par deux feuillets, ces derniers diffèrent, en tant que structure, des mâles aux femelles.

Les mâles, c'est-à-dire les embryons infusoriformes, sont de dimensions restreintes et ne se composent que d'un petit nombre de cellules. Parmi les éléments de leur ectoderme, les uns portent des cils vibratiles, et les autres en sont privés; certains de ceux-ci contiennent des granules réfringents, alors que plusieurs, formant le couvercle de l'urne, sont dépourvus de ces annexes. L'endoderme est divisé en deux parts: la première, nommée l'urne, répond, sans doute, à un amas de spermatozoïdes; la seconde consiste en deux cellules, qui enchâssent ce groupe sexuel. — Les dispositions affectées par ces éléments sont indiquées dans le précédent paragraphe. Selon toutes probabilités, le couvercle est l'homologue de la coiffe, décrite plus loin, située dans la région antérieure des Dicyémides femelles; de même, les grains réfringents de certaines des cellules ectodermiques sont les homologues des granules semblables, placés dans des régions correspondantes de l'organisme des femelles. Les structures des individus des deux sexes sont identiques quant au fond ; seulement les mâles ne poursuivent point leur évolution, s'arrêtent dans leur développement par une apparition hâtive de leur pouvoir reproducteur, et demeurent plus petits et plus simples que les femelles.

Le corps de ces dernières comprend également, à son tour, un ectoderme et un endoderme. Mais leur taille étant de beaucoup plus grande, ces assises acquièrent une certaine complexité. L'ectoderme se compose d'un chiffre assez considérable de cellules, qui paraît être fixe pour chaque espèce. L'endoderme consiste en une volumineuse masse protoplasmique, contenant plusieurs noyaux, dont l'un, plus gros que les autres, est dit, soit à cause de ses dimensions plus fortes, soit en raison de sa situation, le noyau principal^ ou le noyau central.

L'ectoderme présente ses caractères les plus simples chez les femelles des Hétérocyémides, famille dont un seul genre, le Conocijema, est assez bien connu. Les rhombogènes, c'est-à-dire les femelles prises au moment où elles donnent naissance à des mâles, ne portent qu'un petit nombre de cellules ectodermiques. Celles-ci, pourvues de grains réfringents, sont capables de se contracter avec lenteur, comme des amibes, de manière à changer sans cesse la forme de l'animal, et même à souder deux ou plusieurs individus entre eux. Une variabilité semblable d'allure se retrouve chez les femelles nématogènes; sur les douze éléments de leur ectoderme, quatre, rassemblés en l'une des extrémités du corps, composent autant de fortes saillies, alors que les huit autres sont aplaties. Le feuillet extérieur, d'abord couvert de cils vibratiles, perd ensuite ces appendices. — 11 n'en est

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 107

plus de même chez les femelles des vraies Dicyémides, dont l'ecloderme, plus complexe, conserve son lapis vibralile et un aspect constant. La plupart des cellules de cette assise sont allongées suivant Taxe principal du corps, et portent des saillies irrégulières, semblables à des mamelons ou à des grosses verrues, dont la substance est emplie de granulations réfringentes. Les éléments terminaux seuls font exception, car ils sont plus petits et presque privés de granules. Ceux de l'extrémité postérieure, au nombre de deux, se bornent à limiter cette région. Ceux de l'extrémité antérieure, dont le chitTre est plus considérable, se rassemblent en deux groupes : le premier, terminal, nommé la coiffe , comprend deux rangées de quatre ou de cinq cellules chacune; le second, situé en arrière du précédent, consiste en deux fortes cellules arrondies, qui suffisent à elles seules pour circonscrire la zone placée à leur niveau. Celles-ci sont dites les cellules parapolaires ; parfois, une légère constriction transversale, les séparant du reste du corps, délimite ainsi cette extrémité antérieure, et en forme une sorte de petite tète (fig. 51-62, p. 97, 100, 103).

L'endoderme offre partout les mêmes caractères, contrairement au feuillet extérieur. Il consiste toujours en une masse protoplasmique, riche en granules, et contenant plusieurs noyaux. L'un d'eux est le noyau principal ; il se délimite dès les premières phases de l'évolution, et paraît ne jouer aucun rôle dans la genèse des ovules; son unique fonction serait de diriger l'activité nutritive de l'organisme, comme il en est pour le macronoyau des Protozoaires ciliaires. Les autres, en continuant cette comparaison basée sur les fonctions, correspondent à autant de micronoyaux ; chacun d'eux s'entoure d'une certaine quantité du protoplasme endodermique, et compose ainsi un germe, qui est un véritable ovule destiné à se convertir en un embryon. — La plupart des auteurs s'appuient sur une telle structure, pour admettre que l'endoderme entier des femelles des Dicyémides comprend une seule cellule. Il semble plus conforme à la réalité des faits, de penser que cette région de l'organisme consiste en un syncytium plurinucléé, c'est-à-dire en un amas de plusieurs cellules confondues par leur substance protoplasmique. — Un certain nombre de notions tendent à démontrer la vérité de cette assertion. L'endoderme des autres Mésozoaires, des Orthoneclides, se compose d'éléments distincts et juxtaposés; il suffît de se représenter leur soudure intime, pour obtenir son homologue des Dicyémides. L'endoderme des mâles, des embryons infusoriformes, est en partie pluri-cellulaire, puisque deux de ses cellules embrassent l'urne à spermatozoïdes ; si une telle disposition existe chez ces individus, la valeur pluri-cellulaire est également capable de se présenter à l'égard des femelles, et l'assimilation précédente en acquiert une plus grande force. Enfin, les éléments sexuels, les ovules, qui sont de vraies cellules complètes, prennent naissance en grand nombre dans cet endoderme; cette donnée, jointe à celle tirée du chiffre considérable des noyaux, contribue, de son côté, à affirmer l'opinion relative à la nature syncytiale.

108 MÉSOZOAIRES.

11 paraît donc que l'endoderme des Dicyémides soit composé de plusieurs

li'ésoaerme -

[ctctterme -

Fig. 63. — Organisation des Orthonectides (diagramme en coupe, avec perspective). — L'individu, qui est un niàle, est dépouillé de ses cils, et coupé transversalement en son milieu ; les deux moitiés sont écartées l'une de l'autre, à la manière de deux étuis, pour montrer les parties centrales. — Ce dessin est destiné à expliquer les figures suivantes, qui expriment des coupes optiques; lui-même se rapporte à la figure 64, et, d'après lui, il est possijjle de concevoir le relief et la structure des autres.

cellules fusionnées, leurs noyaux seuls demeurant distincts. La division du travail physiologique s'exerce sur eux et y introduit les mêmes

STRUCTURE DE L ORGANISME

Fig. 64 à 68. — Organisation des Orthonectides {coupes optiques longitudinales). — En64, un individu mâle du Rhopalura Giardi — En 65, une femelle aplatie de la même espèce. — En 66, une femelle cylindrique de la même espèce. — En 67, une partie de femelle cylindrique, expulsant ses cellules endodermiques, qui sont des ovules. — En 68, un cylindre plasmodique, c'est-à-dire une femelle convertie en un magma granuleux, contenant trois ovules fécondés, segmentés, et déjà développés en jeunes embryons. — D'après les recherches faites par Julin.

110 MÉSOZOAIRES.

différenciations que chez les Protozoaires ciliaires, avec cette différence qu'elle se manifeste sur une certaine quantité d'éléments nucléaires, et non sur deux. L'un, le noyau principal, est le centre trophique de l'économie; il dirige son activité nutritive. Les autres amassent en eux tout le pouvoir de reproduction, de multiplication génétique, et, s'entourant de parcelles protoplasmiques, constituent les ovules. Une telle distinction s'établit dès le début du développement ; le premier noyau du jeune embryon femelle (embryon vermiforme) subit deux divisions successives et inégales, qui le partagent en trois segments, deux petits et un gros. Celui-ci demeure, sans subir aucune scission, et devient le noyau principal ; ceux-là se scindent par la suite, augmentent en nombre, et fournissent les ovules.

III. Orthonectides. — Tous les représentants de cette classe se ressemblent par leur structure fondamentale, et ne diffèrent que par le mode de répartition, suivant le sexe, de leurs éléments constitutifs; les détails, relatifs à ces variations, touchent à la forme extérieure du corps, et sont exposés dans le précédent paragraphe. Ils se distinguent des Dicyémides par leur possession d'un feuillet moyen, assimilable à un mésoderme, et par la nature franchement pluri-cellulaire de leur endoderme. — L'ectoderme comprend une seule assise d'éléments, dont la plupart portent des cils vibratiles. Le mésoderme consiste également en une seule rangée de cellules ; ces dernières, très longues et très étroites, comparables à des fuseaux, insérées sur la face profonde de l'ectoderme, contiennent un protoplasme contractile, modifié en faisceaux de fines fibrilles parallèles; elles permettent à l'individu de se plier en tous sens, d'une façon brusque. L'endoderme se compose d'un amas cellulaire, dont les éléments, distincts et non confondus, se convertissent en ovules ou en spermatozoïdes ; cette transformation est plus précoce chez le mâle que chez la femelle. Peutêtre, le dimorphisme plus accentué des Dicyémides répond-il à une exagération de ce dernier fait, à une apparition encore plus précoce de la puissance sexuelle en ce qui concerne les individus mâles (fig, 63-68, p. 108, 109).

I. Division de l'embrancheinent en classes, et étude de ces classes. — L'embranchement des Mésozoaires renferme deux classes bien déterminées : les Dicyémides et les Orthonectides.

Classe des Dicyémides. — Corps composé cVun ectoderme el d'un endoderme, ce dernier étant disposé, chez les femelles, en une masse protoplasmique plurimicléée.

Celte classe comprend deux ordres : les Hétérocyémides et les Dicijémides vrais ou Eudicyémides. Les premiers sont encore mal connus; rectoderme de leurs femelles, à peu près privé de cils vibraliles lors de l'état adulte, est formé d'un petit nombre de cellules presque semblables ; ils contiennent deux genres, le Microcijema et le Conocyema. Chez les seconds, l'ectoderme des femelles, toujours vibratile en majeure partie, consiste en cellules de plusieurs types, dont les antérieures se groupent pour constituer la coitïe ; deux genres principaux, le Dicyema et le Dicyemnea, représentent cet ordre (fig. 51-02, p. 97, 100, 103).

Ces animaux vivent en parasites dans les organes excréteurs des Mollusques Céphalopodes. Les conditions de leur propagation et de leurs migrations ne sont pas encore élucidées d'une manière complète. L'eau de mer paraît exercer une action funeste sur les embryons vermiformes, destinés à devenir des femelles ; ces individus ne peuvent passer, en conséquence, et par leurs propres forces, d'un premier hôte dans un second, à moins que le Céphalopode infesté ne soit mangé par un autre de même espèce, les parasites n'étant point digérés et parvenant dans les reins de ce dernier. Les mâles, soit les embryons infusoriformes, sont, par contre, doués dune plus grande force de résistance et capables de vivre, comme de se déplacer, dans l'eau de la mer.

Classe des Orthonectides. — Corps composé d'un ectoderme, d'un mésoderme fibrillaire, et d'un endoderme ; ce dernier consiste, chez les femelles, en un amas de cellules distinctes et juxtaposées sans intercalation de cavités.

Le principal genre, et peut-être le seul, de cette classe, est le Rhopalura, dont les diverses espèces ont leurs représentants parasites de certains Turbellariés, comme de plusieurs Némertines et Ophiurides. A cause des dissemblances d'aspect établies entre les mâles et les femelles, les uns et les autres ont été décrits sous des noms différents, par les premiers auteurs qui se sont occupés de ces animaux (fig. 63-68, p. 108, 109).

L'espèce la mieux étudiée, à la suite des recherches faites par Giard, Metschnikofl", Julin et Kœhler, est la Rhopalura Giardi, parasite d'une Ophiuride, V Amphiura sguamata. Chacun des hôtes infestés contient parfois des centaines d'Orthonectides, qui vivent sur la face interne de la paroi du disque de l'Ophiure où ils habitent, des sortes de kystes dont la production est, sans doute, déterminée par leur présence; les parois des kystes se brisent souvent, de manière à permettre aux parasites de tomber dans la cavité générale de l'hôte, et de parvenir au dehors. Les mâles nagent librement ; les femelles cylindriques et les embryons sont souvent pris dans les tronçons des femelles aplaties, qui les enveloppent à la manière de masses granuleuses et irrégulières, dites par Giard des sporocystes, et par iMetschnikoff des cylindres plasmodiaux . — La répar-

112 MÉSOZOAIRES.

Utioii des sexes est sujette à variations. Les ^/;?y;///;//Y/, examinées parJulin à cet égard, contenaient des Orthonectides mâles ou des femelles, et non pas les deux ensemble; par contre, suivant les trois autres des auteurs précités, le même hôte renferme à la fois des parasites mâles et des femelles, les premiers étant plus nombreux que les secondes.

II. Affinités naturelles des classes. — Les deux classes des Mésozoairessont, selon toute évidence, très voisines l'une de l'autre. Mais leurs relations, moins étroites qu'elles ne le paraissent tout d'abord, découlent seulement de la simplicité organique de leurs représentants. Dans la réalité, elles sont assez éloignées sous plusieurs rapports : par le nombre des feuillets constitutifs de leur organisme ; par la disposition de ces derniers ; et parles conditions de leur parasitisme. Elles se rapprochent assez, cependant, pour former un embranchement naturel, dont la signification est des plus importantes en ce qui touche la morphogénie comparée des animaux. Les Métazoaires commencent, au début de leur évolution embryonnaire, par être composés de deux feuillets primordiaux tout d'abord, de trois feuillets définitifs par la suite ; or, les Mésozoaires réalisent, à l'état d'entités zoologiques, la persistance de ces phases, transitoires chez les êtres plus élevés qu'eux. A cet égard, leur valeur est des plus hautes.

D'autre part, il est impossible d'invoquer, soit au sujet des Dicyémides, soit à celui des Orthonectides, une dégradation entraînée par la vie parasitaire. Une telle dégénérescence n'est accessible à nos sens que dans le cas où on la constate directement, soit en l'observant au cours des phases embryonnaires, soit en la dégageant d'une comparaison avec d'autres êtres du même groupe, et non parasites. Rien de pareil n'existe chez les Mésozoaires ; leurs embryons poursuivent leur évolution sans subir aucune rétrogradation, et tous sont adaptés à un mode identique de vie. La nécessité s'impose, afin de rester dans les limites de la méthode naturelle, de prendre ces êtres tels qu'ils se présentent à nous, sans rien préjuger au delà, et de les concevoir, par rapport aux autres animaux, d'après les données précédentes.

Notice bibliographique des Mésozoaires. — Bcnedex (Ed. van) : Recherches sur les Dicyémides, Bruxelles, 1876; Archives de Biologie, 1S82. — Giard : Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1879. — Jvlin : Archives de Biologie. 1882. — Kckhler : Comptes rendus de l'Académie des sciences, 18S7. — Kolliker : Ueber Dicyema paradoxum, WiJrzburg, 1849. — Metschnikoff : Zeitschrift fur Wissenschaftliche. Zoologie, 1881. — Saville Kent (Physémariées) : Annals and Magazine of Natural History, 1878. — V\'ithma>n : Mittheilungen aus der Zoological station zu Neapel, 1882-83.