CHAPITRE IV EMBRANCHEMENT DES SPONGIAIRES

I. Généralités. — Les Spongiaires sont des Cœlentérés dont le corps est creusé de cavités, comnniniqiiant entre elles et avec le dehors par de nombreux orifices, et composant ainsi un système hijdrophore. Les feuillets primordiaux sont produits par une ci/tulation, et non par une gastrulation.

Discussion des caractères. — En tant qu'aspect extérieur, les Spongiaires sont des plus variés ; leurs formes, suivant les genres et les espèces, présentent une grande diversité. Cependant l'influence exercée, sur l'allure générale, par la structure intime de l'organisme, est telle, qu'il est impossible de confondre ces êtres avec les représentants des embranchements voisins. Le corps, fixé à un support, est criblé d'un grand nombre d'orifices, de tailles ditïerentes, qui aboutissent dans un système de canaux et de cavités parcourant l'économie tout entière ; ces animaux sont aquatiques, et, en conséquence, ce réseau constitue un appareil hydropliore, permettant à l'eau environnante de circuler dans la masse des individus. En surplus, les tissus contiennent, sauf quelques rares exceptions, des pièces squelettiques, représentées soit par des filaments d'une substance cornée, soit, et c'est le cas le plus fréquent, par des spicules minéralisés avec du calcaire ou avec de la silice. Ces éléments empêchent l'organisme de s'aflaisser, et le maintiennent érigé, malgré l'absence de toute coque extérieure.

Les feuillets embryonnaires des Éponges, autant qu'il est permis de les comprendre d'après les notions connues, appartiennent à un type spécial. En se rapportantaux développements normaux ou dilatés, ils sont engendrés au moyen d'une cytulation, et non d'une gastrulation, contrairement à l'avis de la plupart des auteurs. L'ovule fécondé se segmente et donne une morule, puis une blastule ; le blastoderme de cette dernière émet des Roule. — Anatomie. I. 8

endocytes, qui pénètrent dans le blastocœle et s'y multiplient. Pendant Faccomplissenient de ce phénomène, et avant qu'il ne s'achève, l'embryon se déprime, puis s'incurve et se fixe par les bords de sa zone incurvée. — Ce dernier fait a été considéré comme répondant à une gastrulation. La série des phases et leur succession dans le temps montrent pourtant qu'il n'en est pas ainsi. La gastrulation réelle, chez tous les animaux qui la possèdent vraiment, a pour objet la genèse des feuillets primordiaux; son résultat est de convertir le blastoderme en un ensemble de deux feuillets emboîtés : le protectoderme et le protentoderme. Il n'en est point ainsi dans le cas des Spongiaires. Ces deux assises initiales sont déjà présentes au moment où l'incurvation se manifeste; l'amas des endocytes centraux compose le protendoderme, et le blastoderme demeuré extérieur constitue le protectoderme ; ces couches ont pris naissance par une cytulalion, semblable de tous points à celle des larves des Hydrozoaires. Les phénomènes précités : gastrulation véritable, et incurvation des jeunes embryons d'Épongés, ne s'équivalent point. Il existe entre eux un défaut de concordance dans le temps, qui empêche de les considérer comme homologues. Le reploiement des Spongiaires leur est spécial ; il a pour effet de procurer à leur organisme sa structure propre, et ne possède aucun équivalent chez les autres animaux.

Une certaine quantité de détails particuliers, dune moindre importance, contribuent à donner à l'embranchement des Spongiaires une autonomie indiscutable. Les tissus sont peu différenciés. La plupart de leurs cellules conservent leur structure élémentaire, et se disposent en assises épithéliales ou en couches conjonctives; elles ne se modifient qu'en petit nombre, pour devenir des corps doués de fonctions plus compliquées, et différenciés dans le sens de l'irritabilité nerveuse ou de la contractilité musculaire. L'épithélium ectodermique de revêtement, qui recouvre la surface du corps, est surtout remarquable à cet égard, car il se compose de cellules semblables, ou peu s'en faut, aplaties, dont quelques-unes seulement sont transformées en vue de remplir un rôle de relation. La plus grande complexité, sous ce rapport, appartient aux éléments épithéliaux qui limitent les portions élargies du réseau des cavités hydrophores ; ces régions, dites les chambres vibratiles, sont circonscrites par des cellules munies d'un long fouet; la base de ce dernier est entourée d'une expansion semblable à une collerette. De tels éléments, dont les relations d'aspect avec les Protozoaires de la classe des Choano-flagellés sont des plus curieuses, ne se trouvent, parmi les Métazoaires, que chez les Spongiaires,

Relations des Spongiaires avec les embranchements voisins. — Plusieurs naturalistes, à cause de la ressemblance précédente, ont voulu rapprocher les Spongiaires des Choano-flagellés, et les considérer comme des colonies de ces derniers animaux. Un tel sentiment n'est point exact. Si cette opinion était vraie, les embryons des Éponges devraient se composer

d'un petit nombre de cellules à fouet muni d'une collerette, et augmentant en quantité par leur propre multiplication. Or, il n'en est pas ainsi; ces larves sont identiques à celles des autres Métazoaires, se présentent comme des morules et des blastules appartenant au type normal, et ne correspondent en rien à des colonies de Protozoaires. Le caractère particulier aux cellules à collerette est d'apparition tardive ; il se montre en un moment où les états larvaires sont dépassés ; et la relation précitée équivaut seulement à une analogie.

Les Spongiaires étant privés de cœlome, c'est-à-dire de cavité creusée dans le mésoderme et indépendante du dehors, leurs connexions vont du côté des animaux semblables à eux sous ce rapport, soit des autres Cœlentérés. — Leurs différences avec les Mésozoaires sont des plus grandes, à cause de Textréme simplicité organique de ces derniers, réduits à leurs feuillets et dépourvus de tout vide interne, comme de tout appareil. Cependant le groupe, encore mal connu, des Physémariées, étudié dans le précédent chapitre, établit entre eux une certaine affinité. Les Physémariées constituent un progrès sur les vrais Mésozoaires, car ils possèdent une cavité centrale ; ils rappellent de près les jeunes larves d'Épongés au développement normal et encore privées de leur réseau hydrophore. Peutêtre même sont-ils simplement de ces larves, dont l'évolution ultérieure et les rapports génétiques n'ont pas été élucidés.

Les affinités réelles des Spongiaires vont vers les vrais Cœlentérés, les Scyphozoaires et les Hydrozoaires ; mais elles ne sont pas assez puissantes pour masquer des dissemblances considérables. Elles dérivent d'une commune infériorité, relativement aux Cœlomates, découlant elle-même de leur commune privation d'un cœlome et d'un mésoderme complexe ; seulement, des différences importantes établissent, entre ces trois embranchements, une démarcation des plus tranchées. Les Hydrozoaires, comme les Scyphozoaires, manquent toujours du réseau hydrophore des Spongiaires; parfois, leur cavité digestive s'ouvre au dehors par d'autres orifices que la bouche, mais ces connexions supplémentaires n'offrent, ni la complication, ni la multiplicité, de celles des Eponges. Ce réseau étant mis à part, l'économie des Spongiaires est de beaucoup inférieure, sous le rapport des dift'érenciations cellulaires et organiques, à celle des deux autres.

Les dissemblances précédentes s'adressent à des caractères d'un ordre général ; il en est d'autres tout aussi importantes, quoique plus spéciales, et atteignant chaque embranchement considéré en lui-même. — Les feuillets primordiaux des Scyphozoaires, dans le cas d'une évolution normale et non altérée, sont engendrés par une gastrulation véritable. Leurs correspondants des Hydrozoaires sont bien produits par une cytulalion, comme ceux des Éponges, mais des diflerences interviennent par la suite. La jeune larve d'un Hydrozoaire, toujours en ramenant les faits aux développements normaux, se compose de deux assises initiales : un protectoderme et un protendoderme. Celui-ci, dans le cours des phases évolutives, se creuse

sur place d'un vide central, qui, s'ouvrant au dehors par une bouche, devient la cavité gastrique de l'adulte. Pareille chose ne se retrouve point chez les Spongiaires; leur larve, munie de ses deux feuillets, ne perce aucun vide central dans son protendoderme, qui demeure compact; elle s'incurve, se plie sur elle-même en une coupe ([ui se fixe par ses bords et se convertit ainsi en une vésicule. L'espace vide de cette dernière débouche à l'extérieur, plus tard, au moyen d'un orifice qui apparaît, et ne tarde pas à être suivi de plusieurs autres. Au moment où une seule de ces ouvertures est présente, la ressemblance est grande avec l'état correspondant des Hydrozoaires, car, dans les deux, l'embryon contient une cavité communiquant avec le dehors ; mais elle est superficielle et répond à une analogie, puisque le vide central des uns se creuse sur place dans le protendoderme, alors que celui des autres, provenant de l'incurvation larvaire, se limite par le protectoderme de la zone incurvée. Il n'existe aucune homologie entre ces phénomènes ; et, par là, les deux embranchements, bien qu'ayant un début identique de phases embryonnaires, se trouvent ensuite fort éloignés l'un de l'autre.

II. Répartîtioii des Spoiig-iaires dans la nature. — Ces animaux sont aquatiques. La plupart d'entre eux vivent dans la mer ; quelques-uns, appartenant à la famille des Spongillidés, dans les eaux douces. Tous se fixent à des corps étrangers qui leur servent de support. Les Clionidés commencent par s'attacher à des pierres calcaires, ou à des coquilles de Mollusques, les perforent ensuite à l'aide de l'acide carbonique produite par leur respiration ; puis, leur base d'insertion ainsi devenue plus enchevêtrée et plus forte, s'élèvent quelque peu au-dessus d'elle à la manière des autres Éponges.

Les Spongiaires marins se trouvent, suivant les genres, répartis à tous les niveaux de profondeur. La majorité de ceux qui habitent aux plus bas de ces derniers, et entrent dans la composition des faunes abyssales, appartiennent à l'ordre des Hexactinellides. Ceux-ci sont répandus dans trois zones principales : l'une allant, en moyenne, depuis 50 jusqu'à 100 mètres de profondeur ; la seconde de 150 à 300 ; la troisième de 400 à

Les Spongiaires sont parmi les plus anciens fossiles. Les premiers d'entre eux, appartenant aux groupes des Lithislidés et des Lyssacines, ont été recueillis dans le cambrien et le silurien. La plupart, après des périodes d'une grande richesse en formes zoologiques, se sont propagés jusqu'à l'époque actuelle : telles sont, par exemple, les deux séries précitées. D'autres ont entièrement disparu ; les principaux de ces derniers appartiennent aux Pharétrones parmi les Éponges calcaires, aux Héléraciinellidés et aux Ociaclinellidés parmi les Éponges non calcaires.

I. Aspect extérieur. — La diversité est grande, parmi les Spongiaires, en ce qui concerne leur aspect extérieur. Malgré ce fait, ces animaux possèdent un certain nombre de caractères communs, dont l'importance est assez forte pour donner à tous une même allure générale.

Les Eponges sont toujours fixées, et ne sont déplacées que par leur support, lorsque ce dernier est mobile. Ce cas est celui de plusieurs d'entre elles, qui s'attachent aux carapaces de certains Crustacés ou Mollusques: des Snlierites domiinciila, parexemple, fixées sur des co(iuilles habitées par des Pagures ; de quelques Halisarcines, insérées sur des Crabes tels que les Dromies, et leur formant une enveloppe partielle. — Leur corps est criblé d'orifices plus ou moins nombreux, quoique toujours abondants. Ces ouvertures donnent accès dans le réseau, souvent fort compliqué, des cavités et des conduits de l'appareil hydrophore ; elles sont de deux sortes, d'après leur taille et leur rôle. Les unes, plus petites et en plus grande quantité, servent à l'entrée de l'eau ; on les nomme des pores inhalants, ou plus brièvement des pores. Les autres, plus larges et moins fréquentes, ont pour fonction de rejeter au dehors l'eau qui a circulé dans les canaux ; on les désigne d'ordinaire, bien que leurs origines soient variables, par les expressions doscules, ou encore d orifices exhalants. — Enfin, ces êtres ne sont doués d'aucun mouvement ; leur squelette interne leur procure une rigidité assez accentuée, et leur forme se trouve immuable et constante. Tout au plus, certains d'entre eux sont-ils capables de contractions lentes et générales, en ce sens qu'elles atteignent l'organisme entier pour restreindre l'ampleur des conduits hydrophores. Une telle immobilité, jointe au maintien permanent du même aspect extérieur, avait autrefois conduit à considérer les Éponges comme des végétaux ; leurs qualités, sous ce rapport, sont, en effet, très différentes de celles que l'on est habitué à rencontrer chez les animaux.

Pourtant, si les représentants de cet embranchement se ressemblent ainsi, au point de ne pouvoir être confondus avec ceux des autres groupes, ils se distinguent entre eux, d'autre part, au moyen d'un grand nombre de caractères spéciaux. Les Spongiaires sont riches en genres et en espèces, assemblés en plusieurs ordres assez différents. Leur diversité s'adresse à plusieurs faits. La forme totale de l'être répond à l'un des principaux ; fixe et constante pour chacune des espèces, elle varie de l'une à l'autre dans des proportions considérables, et présente presque toutes les combinaisons possibles. Certains sont globuleux, d'autres cylindriques, d'autres aplatis en lame ; les uns sont simples, les autres ramifiés ; en somme, étant fixés à

lis

Protectoderme

Ictoderme Interna

SpongoctBle

fUesoaerme

Fig. 69 à 73. — Formation de l'organisme des Spongiaires {diagrammes en coupes médianes, avec perspeclive, unes par la tranche). — Ces figures, auxquelles font suite les dessins numérotés de 74 à 76, expriment la formation de cet organisme, en rassemblant et synthétisant les données connues sur les développements embryonnaires normaux de ces êtres (développement incurvé, Embryologie comparée, p.96). Le début de cette succession de phases est montré par la figure 69,

un support, et privés d'organes de relation, ils établissent leur aspect d'ensemble à la manière des végétaux, et le modifient en tous sens, n'ayant d'autre objet ([ue de l'arranger symétriquement par rapport à un point, à un axe, ou à un plan, en vue d'équilibrer l'action de la pesanteur. — Les spicules fournissent une nouvelle source de dispositions différentes, des plus importantes à cause de leur constance pour chaque groupe, et employées comme bases de la classification. Ils manquent parfois, soit qu'ils fassent réellement défaut, soit qu'ils se trouvent remplacés par une trame de filaments cornés. Lorsqu'ils existent, ils sont calcaires, ou siliceux, et la démarcation, au sujet de leur nature chimique, est des plus tranchées. Leurs formes, variées à l'extrême, se prêtent à toutes les modifications, et servent pour caractériser les genres et les espèces. — D'autres particularités,de valeur secondaire, contribuent également à donner aux Spongiaires des allures dissemblables. Les premières tiennent aux orifices de l'appareil hydrophore, suivant leur nombre et suivant leur répartition; certaines touchent à la couleur ; plusieurs au mode de fixation et à l'état de la zone d'adhérence. — Ces qualités se mélangent entre elles, se disposent d'après des combinaisons fort nombreuses comme très variées, et, suivant leur groupement et leur manière d'être, donnent à chaque espèce son allure spéciale.

Les caractères des Eponges sont ainsi d'ordre relativement inférieur. Ces animaux se placent au plus bas de la série des Métazoaires. Autrefois même, leur simplicité paraissait telle, qu'on les considérait comme formés d'une substance conjonctive, engluant les spicules, et seulement creusée de canaux tapissés par des cellules vibratiles. Les recherches récentes, dont les plus importantes sont dues à F.-E. Schulze, Vosmaër, Hœckel, Sollas, etc., ont montré que la complexité est, en réalité, plus grande, sans atteindre toutefois celle des autres Cœlentérés, desHydrozoairesetdes Scyphozoaires.

II. Org-anisation embryonnaire. — Façonnement premier de l'embryon. — Les résultats obtenus sur ce sujet sont encore de faible portée. Le développement des Spongiaires s'effectue suivant deux modes : l'un normal et dilaté, caractérisé par la présence d'une phase blastulaire ; l'autre condensé, où la phase précédente est remplacée par un état planulaire des plus nets.

et la fin par la figure 76; le résultat poursuivi, en présentant ces états sous leur forme la plus simple et la plus essentielle, est d'indiquer comment il est permis de concevoir, d'après les connaissances acquises, l'économie des Spongiaires en elle-même et par rapport aux autres animaux. — En 69, jeune larve à la phase de blastoplanule, composée seulement de son protectoderme et de son protendoderme. — En 70, début de l'incurvation; de même que dans les autres dessins, l'embryon, semblable à une cuvette, est pris comme coupé en son milieu et vu parla tranche de la section, de manière à n'oft'rir qu'une de ses moitiés. — En 71, 72 et 78, phases successives de l'incurvation, conduites jusqu'à la transformation de la larve en une vésicule; à la suite de ce phénomène, le protectoderme se subdivise en ectoderme externe et ectoderme interne, et la cavité de l'incurvation devient centrale pour constituer le spongocœle : le protendoderme demeure homogène, et persiste comme mésoderme.

Celui-ci aboulil à un façonnement massif du corps de la larve. Cette dernière, recouverte par un épithélium dont les éléments sont munis de fouets vibraliles, se meut pendant un certain laps de temps, puis s'attache à un support. Son réseau de cavités se creuse en elle-même, sur place, dans sa situation définitive ; et les cellules à fouets abandonnent la surface du corps, pour pénétrer dans l'organisme, et venir tapisser ceux qui, parmi ces espaces, doivent se convertir en chambres vibraliles.

Les phénomènes sont plus nombreux et plus régulièrementsériés, dans les évolutions normales; jusqu'ici, ces dernières ont été observées, seulement, chez des Calcisponges et des Halisarcines. L'ovule, après sa fécondation, passe par un état de morule, puis par une phase blastulaire. Il se convertit, ensuite, en une blastoplanule, semblable à celle des Hydrozoaires. A cet effet, le blastoderme émet des endocytes, qui vont dans le blastocœle et s'y multiplient, de façon à combler la cavité qu'ils occupent. La larve, d'abord creuse, en tant que blastule, est ainsi devenue une blastoplanule compacte. L'organisme de celle-ci se compose de deux assises cellulaires, qui répondent aux deux feuillets primordiaux : l'une, extérieure, n'est autre que la persistance du blastoderme; l'autre, interne, est constituée par Tamas des endocytes dont le blastocœle est empli. La première est le protectoderme, et la seconde le protendoderme (fig. VA) à 70, p. 118, 121).

Pendant que s'accomplit sa transformation de blastule en blastoplanule, la larve s'aplatit, puis s'incurve en une coupe profonde, et enfin s'attache à un support par les bords de son orifice de reploiement. Le mouvement d'incurvation continuant à se manifester, ces derniers se restreignent sans cesse, jusqu'à se fermer ; l'embryon est alors converti en une vésicule close et fixée. La cavité delà vésicule est limitée par une moitié du protectoderme, Tautre moitié recouvrant la surface de l'économie; le protendoderme, toujours compact, consiste en une lame intercalée aux deux parties précédentes de l'autre feuillet. — La larve se compose ainsi d'une paroi, qui entoure une cavité centrale. La paroi comprend trois assises : un épithélium superficiel, issu du protectoderme ; le protendoderme ; un épithélium interne, dérivé du protectoderme comme le premier. Celui-là est Vectoderme externe, le second le mésoderme, le troisième Vectoderme interne; la cavité centrale, qui correspond, d'après son origine, à un appareil particulier aux Spongiaires, dont tous les autres animaux sont dépourvus, mérite, en conséquence, d'être désignée par le terme de spongocœle.

La paroi se perce d'un orifice dans sa région diamétralement opposée à la zone de fixation ; au moyen de cette ouverture, dite l'oscule, le spongocœle, d'abord clos de toutes parts, communique avec le dehors. Chacune des cellules de l'ectoderme interne se munit d'un fouet vibratile, à base entourée par une collerette, et acquiert ses caractères définitifs : le spongocœle, qu'elle concourt à limiter, se change par là en une chambre vibratile; les éléments du mésoderme, qui avaient commencé, dès leur début, à produire une substance fondamentale leur servant de gangue, continuent

ictoierms interna

tcloiartM interns

Cctoasrms extsrns

Spongocœle

Ectoierme externs

Cnamùrs viSratila

£ctoaer/ns Intarni

cnamùrs olhratils

Fig. 74 à 76. — Formation de l'organisme des Spongiaires [diagrammes en coupes médianes, avec, perspective, vues par la tranche). — Ces figures font suite aux précédentes, numérotées de 69 à 78. — En 74, l'embryon est complètement chansé en une vésicule close ; il commence à se fixer. — En 70, son sommet, opposé à la zone de fixation, se perce d'une ouverture, l'oscule, destinée à permettre des relations directes entre le spongocœle et le dehors; des diverticules latéraux, émis par le spongocœle, commencent à prendre naissance. — En 76, l'embryon s'est converti en une jeune Eponge, dont les diverticules ont augmenté en nombre, et dont les premiers, transformés en chambres vibratiles, débouchent à l'extérieur par des pores; cet état de la jeune Éponge a été nommé Rhagon par Sollas.

Spongocœle

ksê & ® 0 ® €■%\'^^^ L$ê& ® €)■© Ê^i;r^

Le @.® ®.®-C),rti^

' ' * ® (î) $> f ft

(^/■'-' ''ores

Spongocœle ^

Chambre oiir aille "

Fig. 77 à 79. — Structure élémentaire de l'organisme et du réseau hydrophore des Spongiaires (diagrammes en relief el en coupes). — En 77, relief A'ane Ascone, montrant les pores dont sa paroi est percée ; son oscule occupe le sommet opposé à la base fixée. — En 78, coupe longitudinale et mé-

ORGANISATION GÉNÉRALE. l'JS

à évoluer dans celte même direction, passent à l'état de mésenchyme, et engendrent les premiers spicules. L'ectoderme externe se borne à revêtir la surface de Téconomie. Ces trois assises unies composent la paroi du corps, qui circonscrit le spongocœle. Celte paroi ne tarde pas à se creuser de canaux, ouverts dans ce dernier d'une part, à l'extérieur d'autre part ; ces conduits, rectilignes, paraissent dériver de la coalescence de deux diverticules opposés, le premier venant du spongocœle, et le second du dehors. Leurs orifices extérieurs sont les pores inhalants ; l'eau environnante entre par eux dans les canaux, pénètre dans le spongocœle converti en une chambre vibratile, et sort par l'oscule. — Les Calcisponges de la famille des Ascones en demeurent là.

Façonnement second de l'embryon. — Tous les autres Spongiaires poussent plus loin leur évolution. En ramenant celle-ci à ses phases nor-^ maies, et à en juger d'après les Halisarcines, dont le développement est le moins altéré, l'embryon commence par arriver à l'état où se maintiennent les Ascones. Puis, sur le trajet de plusieurs des canaux, s'établissent de larges poches, dont les cellules limitantes se munissent de fouets à collerette ; ces espaces deviennent des chambres vibratiles, interposées au spongocœle et au dehors. Par un balancement organique, l'épithélium, qui circonscrit le spongocœle, se compose de cellules plates et ne produit point de fouets. La structure est plus complexe que dans le cas précédent ; l'eau entre par les pores inhalants, pénètre dans les chambres vibratiles, d'où elle se déverse dans le spongocœle ; celui-ci joue le rôle d'une cavité cloacale et centrale, servant à conduire au dehors, par son orifice particulier, toute l'eau qui lui vient des diverses poches à fouet.

L'opposition avec l'état premier, permanent chez les Ascones, est des plus nettes. Le spongocœle, au lieu de constituer l'unique chambre vibratile de l'économie, répond à une spacieuse cavité cloacale, où débouchent plusieurs espaces à fouets, établis aux dépens de certains des canaux de la paroi ; tous les conduits sont capables de se ramifier et d'anastomoser leurs branches, de façon à former un système hydrophore complexe, établi dans la paroi même du corps de l'individu, le spongocœle n'étant plus qu'une sorte de déversoir commun. Cet état, plus élevé, est celui de Rhagon; ce nom, assez impropre, car il s'adresse à un organisme creux, et non pas compact comme l'est un grain de raisin, est dû à Sollas. Certaines Halisarcines y parviennent, après avoir passé par une phase de blastoplanule, et subi le façonnement premier. Plusieurs représentants du groupe des Tétractinellides y arrivent d'emblée. L'économie se complique davan-

diane de la même, pour indiquer les relaUons des pores et de l'oscule avec la paroi du eorps et le spongocœle; les tissus solides sont en noir, les cavités en blauc. — En 79, coupe similaire d'une Leucone, indiquant la complexité acquise par le réseau hydrophore, en connexité avec l'épaississement de la paroi du corps ; les canaux sont nombreux, larges, rameux, et portent des chambres vibratiles. — Ces dessins sont dressés d'après les données fournies par E. Hœckel.

tage par la suite, au moyen tle répaississement de la paroi, de l'augmentation en nombre des chambres vibratiles, el de modifications supportées par le système des conduits ; l'appareil hydrophore devient ainsi très compliqué. — Dans le cas, le plus fréquent sans doute, où le développement embryonnaire des autres Spongiaires est condensé, la phase de Rhagon est omise, la larve évolue suivant le type massif, et toutes ses cavités, ou du moins les principales d'entrés elles, se creusent sur place. Mais lasériation précédente est assez nette pour permettre de lui rapporter les phénomènes les plus altérés, et pour considérer l'organisme des Spongiaires les plus élevés comme une complication du Rhagon, celui-ci étant à son tour un progrès sur l'état premier, permanent chez les Ascones.

III. Org-anisation dcfinîtive. — Structure générale. — Il est donc permis de partir du Rhagon pour concevoir l'organisation de la plupart des Éponges supérieures aux Ascones, et pour comparer entre elles, suivant le degré de leur complexité, leurs dispositions particulières. La différenciation porte, à la fois et d'une manière connexe, sur la paroi et sur les cavités de l'économie (fig. 77 à 80, p. l:2-2, 125).

Au sujet de la paroi, les modifications sont relativement simples. Cette portion de l'organisme s'épaissit, à mesure que le réseau hydrophore se complète davantage. L'augmentation en volume atteint le mésoderme seul, dans le nombre de ses éléments figurés et la masse de sa substance fondamentale. L'ectoderme externe, comme l'interne, restent constitués, chacun de leur côté, par une assise épithéliale simple.

Les changements subis parles cavités sont, de beaucoup, les plus considérables ; c'est sur eux que portent les principaux efforts des phénomènes évolutifs. Afin de les concevoir, il est nécessaire de partir du type le plus simple, et de suivre la sériation qui conduit aux formes les plus élevées, en tenant compte des données de l'embryogénie.

A cet égard, les Ascones sont les plus inférieures de toutes les Eponges connues ; seules, les Physémariées, s'il est vrai qu'elles correspondent à des entités zoologiques, seraient placées à un degré plus bas. L'appareil hydrophore des Ascones consiste en un spongocœle, converti en chambre vibratile, qui communique avec le dehors par son oscule et par ses canaux inhalants. — LesSycones se trouvent un peu plus complexes. Les canaux inhalants, qui, chez les Ascones, sont limités par des cellules ordinaires, se circonscrivent, dans ce second type, par des éléments munis de fouets à collerette ; le spongocœle, parl'eflet du balancement organique, se change en une cavité cloacale non vibratile. L'eau extérieure pénètre par les pores, entre dans les canaux inhalants, y circule par l'action des fouets, arrive dans le spongocœle, et sort par l'oscule.

Le Rhagon et les autres Éponges calcaires sont supérieures aux Sycones. Les canaux inhalants s'élargissent, dans leur partie voisine du spongocœle,

ORGANISATION GENER ALK.

en poches, où se localisent les cellules à fouets ; les autres régions de ces conduits se circonscrivent, tout comme le spongocœle, à l'aide de cellules

cnamir» viùratlle

Cai-Uis Si2:-eermt!iu!!i-

CaolUs pro^azis

Chamùre oWroWB

Cttoltes sous-dermiquas

Fig. 8o. — Structure ÉLÉME^iTAiRE de l'orga.nisme et du réseau iiydrophore des Spongiaires (diagramme en coupe). — Celte figure, à laquelle la majorité des Flbrosponges peuvent se rapporter, exprime une coupe longitudinale et médiane, semblable aux dessins précédents numérotés 78 et 79, et montre toute la complication que le réseau hydrophore est capable d'atteindre ; des cavités sous-dermiques et profondes s'ajoutent à ce dernier. — Elle fait suite, dans la série de complexité, à la figure 79; l'organisation, qu'elle indique, découle de celle du Rhagon de la figure 76, par une augmentation du nombi'e des chambres vibraliles, et par la production de canaux et de cavités supplémentaires.

ordinaires. La difîérenciation par la division du travail exerce ici, comme toujours, son influence prépondérante. Les éléments vibratiles garnissent le spongocœle seul chez les Ascones; puis ils quittent celui-ci, et tapissent

9scuie .

SponeocœlB primordial