V. Spongoccia ssconiatre

^L. . - , Spongocœi) seconiatra Spongocmia primoraiat

Oscule

ri/|lll/' -• .^^^^ ' ^^»^ SoongocwiesBconiaire

Oscule spongacmis saconnaira

Spongocoaie saconiatra - -

Spongocmls primorctlal

Fig. 81 à 83. — Structure élémentaire de l'orgamsme et du réseau iiYDRoniORE des Spongiaires (diagrammes en coupes). — Ces flgures, traitées de la même manière que les précédentes [jS à 80), expriment la série des phénomènes relatifs à raugmenlation du nombre des spongocœles, considérée comme se rapportant à un bourgeonnement de nouveaux zooides intimement soudés, et qu'il vaut mieux prendre pour un résultat de l'accroissement en quantité des parties homologues. — Des spongocœles complémentaires se creusent secondairement dans la paroi du corps,

les canaux entiers des Sycones ; enfin ils se placent dans des zones amplifiées de ces derniers, chez les autres Spongiaires. Ces zones, en grand nombre dans une même Eponge, et creusées dans l'épaisseur même de la paroi du corps, composent les chambres vibratiles de l'éccnomie. Le trajet suivi par l'eau est rendu, par cette modification, assez compliqué. Ce milieu s'introduit par les pores inhalants ; il suit une première partie des canaux, et arrive dans les chambres vibratiles ; il quitte ces dernières pour circuler dans la portion interne des conduits, et parvient dans le spongocœle, déversoir commun d'où il est rejeté par l'orifice de ce dernier. La région des canaux, qui va d'une chambre au spongocœle, est dite le canal efférent, ou de sortie ; la première, comprise entre la môme chambre et le pore inhalant, se nomme le canal afférent, ou d'entrée, car c'est par lui que l'eau pénètre dans le circuit.

Les Éponges calcaires, autres que les Ascones et les Sycones, ne s'élèvent pas au-dessus de cette dernière structure. Elles augmentent le nombre de leurs chambres vibratiles, ramifient leurs canaux et anastomosent leurs branches en un réseau irrégulier, mais ne poussent pas plus loin leurs difï'érenciations. Il n'en est pas ainsi pour les Éponges non calcaires : celles-ci parviennent à une disposition plus complexe. Leurs canaux afférents s'élargissent de nouveau, non loin de la surface du corps, et produisent des poches, qui s'anastomosent en un feutrage étendu dans l'économie entière. Ces espaces complémentaires s'intercalent au dehors et aux chambres vibratiles; limités par des cellules ordinaires et dépourvues de fouets, ils sont dits, à cause de leur situation, les cavités sub-dermiques. De son côté, la part de tissus qui les sépare de l'extérieur et constitue la zone superficielle de l'organisme, est nommée la membrane dermique. La circulation dans le réseau hydrophore est alors rendue des plus compliquées. L'eau entre par les pores inhalants, et arrive dans les conduits établis, à travers la membrane dermique, entre le dehors et les nouvelles cavités; ces tubes sont les canaux inhalants. Elle pénètre, par l'intermédiaire de ces derniers, dans les cavités sub-dermiques, circule dans leur lacis, puis parvient dans les canaux afférents, qui la conduisent aux chambres vibratiles; de là elle passe dans les canaux efférents, et se déverse dans le spongocœle, d'où elle est rejetée à l'extérieur.

Une telle structure, ainsi ramenée à ses particularitéslesplus simples, est un progrès sur le Rhagon par la genèse des cavités sub-dermiques, tout comme le Rhagon dépasse les Ascones et les Sycones par sa possession de chambres vibratiles supplémentaires. Elle existe chez toutes les Éponges non calcaires, mais avec des degrés divers. La membrane dermique reste lisse parfois; alors qu'elle s'élève ailleurs en lames, anastomosées et enchevêtrées, de façon à délimiter un nouveau feutrage de vides superficiels,

et les diverses parties du réseau liydropliore s'établissent autour d'eux comme ils le font autour du spongocœle primordial. — Les figures 81 à 83 montrent, dans leur série les particularités essentielles de la succession de ces phases.

extérieur aux cavités sub-dermiques. D'autre part, le spougocœle demeure, dans certains cas, ample et spacieux; tandis qu'il émet, chez d'autres types, des diverticules capables de s'ouvrir au dehors par des orifices spéciaux, et se convertit, d'une façon plus ou moins complète, en un lacis de conduits où se rendent les canaux etîérents. Ces complications supplémentaires ont comme résultat d'augmenter la longueur du trajet suivi par l'eau, en amplifiant le système hydrophore, et de donnera l'appareil entier, par un véritable émiettement destiné à accroître l'étendue des surfaces de contact, une disposition presque inextricable.

Cette nature des Eponges est aisée à comprendre, si l'on se représente que la circulation de l'eau dans les cavités internes est, pour ces animaux, le seul procédé de nutrition et de respiration. Ce milieu, incessamment renouvelé, apporte à l'économie l'oxygène utile, et emporte les produits oxycarbonés. Les substances, tenues par lui en dissolution, pénètrent par osmose dans les tissus de l'Éponge : celle-ci retient les éléments nutritifs et y puise de cette manière ce qui est nécessaire au maintien de sa vitalité, comme à son accroissement.

Discussion uelative a la structure des Spongiaires. — En comparant entre eux les types précédents, et partant du moins élevé pour aboutir à l'autre extrême, on s'aperçoit que l'épaississement du mésoderme est la cause initiale de cette complication croissante. Le mésoderme augmentant sa masse, et la paroi du corps devenant plus volumineuse, les nécessités de la nutrition osmotique, qui doit toujours s'elfectuer au travers de lames minces, déterminent l'amplification et la ditîérenciation connexe du réseau hydrophore. Des chambres vibratiles s'établissent d'abord sur le trajet des canaux; puis, se façonnent des cavités sub-dermiques ; le tout communique ensemble de tous les côtés, et traverse la paroi du corps dans des directions diverses ; l'appareil entier acquiert ainsi une complexité excessive. L'anatomie comparée, en s'appuyant sur la morphogénie, semble permettre de rapporter les divers degrés de cette série à une différenciation par répétition de parties homologues (fig. 77 à 83, p. 122, 125, 126).

Tel n'est pas l'avis des auteurs qui se sont occupés des Spongiaires. Suivant en cela l'opinion de l'un d'eux, E. Hœckel, ils rattachent la totalité de ces faits à un bourgeonnement colonial, accompli de telle façon que les zooïdes de la colonie soient intimement confondus les uns avec les autres, chacun de ces zooïdes répondant à une chambre vibratile. Vne Éponge ne serait pas un organisme simple, mais une colonie d'individus fusionnés, et produite par gemmiparité. E. Haeckel a formulé sa théorie en la basant sur la structure des Éponges calcaires. D'après lui, un Ascone est un être simple, car il contient un seul espace vibratile ; mais tous les autres représentants de la classe sont autant de colonies, composées par un nombre de zooïdes égal à celui des chambres à fouets, chacun des zooïdes étant l'équivalent d'un Ascone. En somme, les Éponges inférieures sont des Ascones

isolées, et les supérieures des colonies d'Ascones, TAscone étant une sorte de type primitif des Spongiaires. Les données, qui le conduisent à émettre cette opinion, tiennent au bourgeonnement de ces mêmes Ascones. Ces animaux engendrent, enetTet, des bourgeons; ceux-ci, attachés parleur base seule à leur générateur, et distincts de lui par la majeure partie de leur corps, se convertissent en individus complets. Une colonie s'établit ainsi, dont les zooïdes, quoique indépendants par leur économie presque entière, adhèrent entre eux. Si l'on suppose ensuite, d'après Hœckel, que ces zooïdes se soudent intimement, de façon à se confondre, on obtient l'organisme des autres Éponges. — J'ai accepté ce sentiment, dans mon Embryologie comparée, d'une manière provisoire et sans insister ; ce n'était pas le lieu de le discuter, le développement seul se trouvant impuissant à cet égard.

En réalité, cette opinion, toute subjective, ne cadi'e plus avec les faits acquis dans ces derniers temps ; l'hypothèse de la nature coloniale des Spongiaires, en prenant le terme de colonie comme s'appliquant à un groupe d'individus véritables, doit cesser d être acceptée. La série, précédemment exposée, le démontre par elle-même d'une façon suffisante. L'anatomie comparée et la morphogénie conduisent également à ce résultat. — Le spongocœle d'une Ascone et celui d'un Rhagon sont homologues de tous points; il en est de même pour la paroi qui limite l'un et l'autre; en conséquence, les deux organismes s'équivalent entièrement, et il n'est pas possible de considérer le premier comme simple, et le second comme une colonie. La complexité de ce dernier, en tant que nombre de chambres vibratiles et amplification de son réseau hydrophore, est en rapport avec son mésoderme plus épais. La genèse de chambres vibratiles sur le trajet des canaux est du même ordre que la production des cavités sub-dermiques ; toutes deux ont pour unique but l'accroissement du réseau, et l'on doit apprécier en conséquence leur valeur propre. Le développement du Rhagon des Halisarcines s'accomplit exactement comme celui des Ascones ; seulement il va plus loin, se caractérise par une formation de cavités supplémentaires, et rien de plus. Aucun véritable phénomène de bourgeonnement ne se montre en lui. Dans le cas où l'évolution est condensée et l'accroissement massif, la plupart des cavités principales se creusent sur place dans l'organisme embryonnaire ; une telle délimitation ne concorde point avec les phases ordinaires du façonnement d'une colonie. En toute chose, une Éponge se comporte comme un être simple, et non comme un assemblage colonial.

Pour résumer, l'organisme est unique : une Éponge déterminée, quelle qu'elle soit, est un individu simple. Les phénomènes, constatés par l'anatomie comparée, se rapportent à une amplification du réseau hydrophore. Cet accroissement s'accomplit par deux moyens concomitants : l'élongation des canaux, qui se ramifient souvent, et anastomosent leurs branches ; et l'élargissement de certaines de leurs régions, soit en chambres vibratiles, soit en cavités sub-dermiques. La différenciation par la division du travail physiologique entraîne la localisation des cellules à fouets dans les premiers

Roule. — Analomie. I. 9

de ces espaces, après leur avoir fait quitter le spongocœle d'abord, la totalité des canaux ensuite ; et la répétition des parties homologues, combinée avec la nécessité d'égaliser la nutrition par osmose, détermine la production, en grand nombre, de ces chambres vibratiles, identiques dans leur structure comme douées de fonctions semblables : faire circuler l'eau par les battements de leurs fouets.

Ces considérations, tenant à l'organisation générale des Spongiaires, conduisent à cette conclusion : la structure d'une Éponge est celle d'un individu, dont l'économie consiste essentiellement en une paroi, traversée par les canaux et les cavités d'un système hydrophore.

I. Considérations g-énérales. — La paroi du corps des Spongiaires comprend trois assises, disposées comme leurs similaires des autres animaux pluricellulaires, et que les auteurs désignent par les mêmes noms : l'ectoderme au dehors, revêtant la surface de l'organisme ; l'endoderme au dedans, et limitant la plupart des cavités de l'appareil hydrophore ; le mésoderme au milieu, c'est-à-dire placé entre les deux précédentes. — Une telle concordance n'existe pas, surtout en ce qui concerne l'endoderme. Les feuillets blastodermiques des Éponges se développent d'une manière spéciale, que l'on ne retrouve pas ailleurs.

En se reportant à l'état premier, dans les évolutions normales, l'embryon consiste en une blastoplanule, recouverte par le protectoderme, et contenant le protendoderme. Il s'aplatit en un disque, par la suite ; dans cette nouvelle phase, le protendoderme demeure central, alors que le protectoderme se compose de deux parts, l'une tapissant la face supérieure de l'économie, et l'autre agissant de même pour la face inférieure. Puis, la larve s'incurve, et se convertit en une vésicule, dont la cavité est le spongocœle ; la portion inférieure du protectoderme, par l'effet de ce reploiement, se porte en dedans du corps, et limite le spongocœle, tandis que la portion supérieure du môme feuillet reste superficielle. L'assise, qui circonscrit l'espace central, lire ainsi son origine du protectoderme, tout comme la couche périphérique. Les canaux du système hydrophore proviennent, avec leurs annexes, soit de diverticules du spongocœle, soit de dépressions extérieures ; en conséquence, toutes les cellules de leurs parois dérivent également du protectoderme. — Le protendoderme passe à l'état mésenchymateux, tout en demeurant compact, et ne se creusant d'aucun vide ; il conserve sa situation intermédiaire aux deux assises du feuillet extérieur (fig. 69 à 7fi, p. 118, 121).

D'après ces données, les termes, usités pour désigner les trois couches

de l'organisme des Spongiaires, ne sont pas exacts. Le protectodermc se divise, au cours de son évolution, en deux parts : un ectoderme externe

ictoierme externe

Cellules sensorieiles

Cellules con/onctioes

Suistance ronaamentaie

Fit;. 84- — Structure élémentaire de l\ paroi du corps des Spongiaires (diagramme en coupe, — CeUe figure exprime, très grossie, une partie de la paroi du corps représentée dans les figures précédentes {79 a 83), afin d'indiquer les principaux typeX des éléments histologiques qui la composent. — D'après les données fournies par SoUas. — Les cellules conjonctives sont encore nommées des collencijles, les sensorieiles des eeslhocyles, et les musculaires des myociles.

ou superficiel ; et un ectoderme interne^ quij'evêt le plus grand nombre des conduits et des cavités hydrophores. L'expression d'endoderme,

employée au sujet de ce deruier, est erronée ; cette assise ne découlant point du prolendoderme, mais bien du feuillet primordial extérieur. — Quant au protendoderme, ses dérivés habituels, chez les autres Métazoaires, sont le mésoderme et l'endoderme, ou l'endoderme seul. En ce qui concerne les Éponges, il reste sous la forme d'un tissu intermédiaire, comme s'il constituait simplement un feuillet moyen. Le terme de mésoderme peut donc lui être accordé, avec celte réserve, que ce mésoderme définitif est la persistance directe, et complète, du protendoderme entier. Les deux feuillets embryonnaires primordiaux arrivent donc à constituer trois couches dans l'économie achevée, mais suivant un mode particulier aux Spongiaires :

Protectodernie..

Protendoderme .

Ectoderme externe Ectoderme des auteur?.

Ectoderme interne Endoderme des auteurs.

Mésoderme.

Parmi les autres Métazoaires, les seuls à se trouver pourvus d'une blastoplanule, dans leurs évolutions non modifiées, sont les Hydrozoaires. Les deux feuillets primordiaux de ces derniers produisent également trois assises définitives, mais la marche suivie est très différente de celle des Éponges. Aucune incurvation ne se manifeste, et le protectoderme entier conserve sa situation extérieure ; il donne Tectoderme, et le mésoderme lorsqu'il existe. Le protendoderme perd sa nature compacte, se perce d'une cavité entérique, qui ne tarde pas à s'ouvrir au dehors, et devient en totalité un endoderme strict. L'opposition avec les Spongiaires est des plus tranchées ; elle se résume dans le tableau qui suit :

Protectoderme .

Protendoderme.

Cavité centrale.

Spongiaires.

\ Ectoderme externe

( Ectoderme interne

Mésoderme

[ Spongocœle, produit par incurva- } tion, et limité par un dérivé du ( Ijrotectoderme

Hydrozoaires.

Ectoderme. "i „ . ,

,, , , f Paroi du

Mesoderme. V

TT 1 1 \ corps.

Endoderme. ) '

Entéron, creuse sur place, et limité par un dérivé du protendoderme.

Cavités internes.

IL Ectoderme externe. — L'ectoderme externe {ectoderme des auteurs) revêt la surface du corps. Il tapisse également les canaux inhalants, et la majeure partie des cavités sub-dermiques, dans le cas où il en existe. Ce feuillet se compose d'une seule assise de cellules aplaties ; il répond à un épithélium pavimenteux simple. Il paraît privé de basale ; les parts internes de ses éléments se prolongent en minces filaments, qui s'enfoncent dans la substance fondamentale du mésoderme sous-jacent.

Malgré leur infériorité de structui^e, et leur inertie vis-à-vis des milieux

Fig. 85 et 86. — Structure de la paroi du corps des spongiaires {coupes). — Ces deux figures expriment, dans leur étal réel, les faits indiqués sous une forme diagrammalique parla figure 84; la figure 86 montre, à un grossissement plus élevé, el pour mieux préciser les détails, une partie de la figure 85. — D'après les éludes de N. Polejaeffsur la lanlhela fJabelliformis.

Cenaies con/oactlccs

Chambre olbratiie

Chamùre olùratllB

Suùstance fonâamentato

IpUMu'um des canaux

Suùstance foMamentule

Cilittles cea/onctlves

fpit/iéUum des canaux

Mesotferme

rUaiMttt

Fig. 85 et 86. — Structure de la paroi du corps des spongiaires (coupes).

extérieurs, les Éponges possèdent une sorte de sensibilité générale, dont le point de départ réside dans l'épithélium superficiel. Plusieurs des cellules de ce dernier se convertissent en éléments épithélio-nerveux ; leurs prolongements internes sont plus longs et plus rameux que ceux des autres, et leur surface porte un cil rigide ; ainsi conformés, ils rappellent de près les cellules à cnidocils des Cœlentérés plus élevés. Parfois, et le fait a été constaté chez plusieurs Éponges calcaires, un certain nombre de ces éléments se rassemblent pour composer des mamelons allongés et pointus, dont la nature sensorielle est par là des mieux accusées ; ces appendices sont mous, et l'individu peut, à son gré, les rétracter ou les étaler. D'ordinaire, les expansions internes des cellules épithélio-nerveuses s'anastomosent aux prolongements émis par d'autres cellules, situées dans les zones superficielles du mésoderme, et qu'il est permis déconsidérer comme des éléments ganglionnaires, unis en un réseau diffus. Sans doute, ceux-ci proviennent de l'ectoderme, et répondent à des cellules épithélio-nerveuses ayant quitté leur lieu d'origine, pour entrer plus profondément dans le corps, et se modifier d'une manière plus complète dans le sens de la neurilité. — La majorité de ces éléments sont placés autour des plus larges, parmi les ouvertures externes du système hydrophore. On ne les a pas trouvés sur toutes les Éponges ; mais leur présence, chez un certain nombre des représentants des principaux groupes, autorise à concevoir leur existence comme à peu près générale. Sous le rapport de leur structure comme sous celui de leur lonction, ils marquent le premier degré, et le plus inférieur, de la dilïérenciation de l'ectoderme dans la direction de la sensibilité nerveuse (fig. 84, p. 131).

Plusieurs Spongiaires, et principalement les Hexacératines, privées de spicules, sont recouvertes par une substance muqueuse, souvent assez épaisse. Cette matière est produite par des cellules situées sous l'ectoderme, dans les zones superficielles du mésoderme. Ces éléments, étant donnée leur situation, appartiennent sans doute au feuillet extérieur; ils se rattachent à lui, du reste, au moyen d'expansions de leur surface. Ils sont relativement grands, et chargés de granules. Leur exsudation paraît être plus abondante, ou même se manifeste seulement, dans le cas ou l'ectoderme disparaît par accident.

IIL Ectoderme interne. — L'ectoderme interne [Vendoderme des auteurs) limite la majeure partie des espaces du réseau hydrophore. De même que son homologue superficiel, il se compose d'une seule assise de cellules, et répond à un épithélium simple, maisde deux natures différentes. Ses éléments, dans les chambres vibratiles, sont cylindriques, et munis d'un fouet à collerette; ailleurs, ils sont plats, et privés de ces deux dernières annexes. Cependant, la démarcation n'est pas tranchée entre ces deux types : car, partout où ils se joignent, ils passent l'un à l'autre par une transition ménagée (fig. 85 et 86, p. 133).

Les éléments à fouets tapissent les chambres vibratiles (d'où le nom de celles-ci), quelles que soient leur forme et leur situation dans l'économie. Allongés et cylindriques, ils restent séparés les uns des autres parde minces fentes, et ne se juxtaposent pas. Leur extrémité libre, tournée vers la cavité de la chambre, porte, sauf chez les Hexactinellides, une expansion membraneuse plus ou moins haute, circulaire, semblable à une collerette de Protozoaire Choano-flagellé, ayant du reste le même nom. Celte annexe entoure, à la fayon d'un entonnoir, le sommet de la cellule, d'où part un fouet, mince et allongé , qui se meut en ondulant ; ce dernier appendice semble formé d'une substance protoplasmique, très contractile. Chez toutes les Éponges, les bords des collerettes voisines se mettent mutuellement en contact ; parfois, et il en est ainsi pourla plupart des Tétraclinellides, cette juxtaposition s'accompagnant d'une soudure partielle, leur ensemble se présente comme une lame festonnée, percée de nombreux orifices. — Les bases de ces éléments émettent des expansions, qui s'enfoncent dans le mésoderme sous-jacent. D'habitude, ces prolongements sont irréguliers, sous le rapport de leur longueur, comme de leur forme et de leur quantité. Les Ilexactinellides ïonV exception ; chacune des cellules en porte un certain nombre, dont quatre, plus volumineux que les autres et disposés à angle droit, s'anastomosent avec leurs similaires des éléments voisins, pour s'arranger avec eux en un réseau quadrillé. — Les éléments à collerette possèdent deux fonctions. La principale d'entre elles tient à déterminer, par les vibrations incessantes de leurs fouets, la circulation de l'eau dans le réseau hydrophore. La seconde touche à l'excrétion ; c'est par leur intermédiaire que les produits de désassimilation sont rejetés, par osmose, dans l'eau du circuit.

Les cellules plates limitent toutes les parties du système hydrophore, sauf les chambres vibratiles, et les cavités sub-dermiques avec leurs canaux inhalants ; l'ectoderme externe circonscrit ces dernières, et l'épithélium à fouet les premières. Elles ne diffèrent des précédentes que par leur hauteur moindre, et leur constante privation de collerette comme d'appendice vibratile ; sauf ces dissemblances, elles ont même origine et mêmes connexions générales. Leur rôle, des plus importants, est de servir à l'absorption, par osmose, des substances nutritives tenues en dissolution dans l'eau qui parcourt le réseau. — La division du travail a ainsi déterminé vme différenciation considérable parmi les cellules de l'ectoderme interne. Les unes, situées dans les régions élargies de l'appareil hydrophore, véritables carrefours où aboutissent les conduits, portent des fouets ondulants, chargés de faire circuler l'eau. Les autres, placées dans les canaux eux-mêmes, ont pour fonction d'absorber les éléments nutritifs de cette eau constamment renouvelée.

IV. Mésoderme. — Le mésoderme des Éponges adultes est la persistance directe du prolendoderme de leurs larves. Ce dernier feuillet est

constitué, à son début, par un amas compact de cellules, situé entre l'ectoderme externe et Tectoderme interne; une substance fondamentale, exsudée par celles-ci, les sépare les unes des autres. Cette structure se maintient dans ses traits essentiels; le mésoderme conserve sa disposition mésenchymateuse, et ressemble à un tissu conjonctif. Seulement, la gangue unissante augmente en quantité, et les éléments figurés, tout en se multipliant pour accroître leur nombre, se modifient dans des sens divers. La principale de leurs ditTérenciations tient à la genèse d'un squelette interne ; les pièces de ce dernier consistent en filaments cornés, ou en spicules minéralisés, dont la matière est produite par certaines des cellules du feuillet. Aussi, les composantes de l'appareil de soutien, quelles que soient leur disposition et leur forme, sont-elles situées dans le mésoderme, et ce dernier paraît-il se ramener à deux parties : le tissu vivant, c'est-à-dire le mésoderme proprement dit, et le système squelettique.

Mésoderme et ses éléments. — Le mésoderme vivant consiste en une gangue fondamentale renfermant des éléments figurés ; il répond à un mésenchyme compact, à un tissu conjonctif à peine dilïérencié. — La substance unissante est, d'ordinaire, hyaline et transparente. Exsudée par les cellules qu'elle contient, sa consistance et sa quantité sont sujettes à variations, suivant les espèces, et même, dans des limites plus restreintes, suivant les moments de la vie de l'individu. Elle est, souvent, assez abondante pour que les éléments figurés soient séparés les uns des autres par des distances fort grandes; parfois, et surtout dans les environs des filaments cornés du squelette, chez certaines Coi'naeuspongiées, comme durant les dernières phases larvaires et la jeunesse de la plupart des Éponges, elle est restreinte au point que les cellules se touchent presque. Sa consistance est suffisante, dans la règle, pour lui permettre de soutenir les pièces du squelette, et les empêcher d'être entraînées par leur poids ; elle otTre pourtant une certaine diversité en plus ou enmoins, etatteint quelquefois une dureté considérable. Ces variations sont relativement rares (fig. 84 à 80, p. 1.31, 13.3).

Les éléments figurés appartiennent à trois types principaux : des cellules conjonctives, des cellules conjonctivo-musculaires, et des corpuscules sexuels. — Ceux-ci naissent dans le mésoderme, et proviennent de cellules conjonctives ordinaires, qui se différencient dans le sens de la sexualité. — Lescellules conjonctivo-musculaires sont parfois répandues dans l'organisme entier; mais elles se placent, de préférence, autour des orifices extérieurs du réseau hydrophore, et surtout des plus larges d'entre eux. Elles permettent à l'individu de se contracter, en diminuant l'ampleur de ses cavités internes, et de restreindre le diamètre de ses orifices. Elles font rarement défaut ; mais sont surtout abondantes, et n'exercent une action, que chez les Eponges privées de tout squelette, comme les Hexacéralines, ou chez celles dont le corps, globuleux, renferme des spicules dirigés suivant les rayons; les Tethya peuvent être citées comme exemples, dans ce

dernier cas. Partout ailleurs, les pièces de l'appareil de soutien tçènant la

Fig. 87. — SyuELETTE DES ÉpoNGES coRtiÈES {ilemi-diagrammatique ; \es filaments cornés sont en noir, les débris agglutinés par eux et les spicules siliceux sont en clair). — Cette figure est destinée à montrer l'allure du réseau des filaments cornés, et ses relations avec les spicules. — D'après les études faites par E. Ilœckel sur les Psammophyllum.

contraction, les seules régions à musculature sont les bords des orifices extérieurs. Ces éléments ne diffèrent guère des cellules conjonctives ordinaires,

Strongyle

Rnabdocrèp'M Fig. 88 à 93- — Principaux types des spicules d'Époinges {silhouettes).

si ce n'est par leur l'orme et par la nature de leur protoplasme ; ils sont allongés en un fuseau, souvent ramifiés à leurs extrémités, et constitués par une substance transparente, du sarcoplasme sans doute, mais où la structure fibrillaire n'a pas encore été reconnue avec netteté. Ainsi établis, la plupart d'entre eux occupent, soit isolément, soit groupés en faisceaux irréguliers, les régions superficielles de l'économie.

Les cellules conjonctives sont les plus fréquentes dans le mésoderme. Du reste, elles découlent directement, sans autre modification, des éléments du protendoderme, et composent les matrices des autres parties du feuillet moyen : ovules, spermatozoïdes, cellules conjonctivo-musculaires, et cellules génératrices des pièces du squelette. Ces dernières répondent à autant de différenciations diverses des éléments conjonctifs ordinaires. Ceux-ci, comme il est aisé de le prévoir d'après les conditions de leur propre vitalité, sont de plusieurs sortes. Les uns, jeunes, et n'ayant encore subi aucun changement dû aux phénomènes de là nutrition, émettent des prolongements, semblables à des pseudopodes, qui leur permettent de se déplacer au sein de la substance fondamentale; ils ont encore toute leur activité génétique, et sont capables de multiplication. Les autres, plus âgés, dont la vitalité est amoindrie, rétractent leurs expansions à des degrés divers, ne se meuvent point, et remplissent leur protoplasme d'enclaves, de granules graisseux, ou de grains de pigments. Les premières de ces cellules passent aux secondes par le moyen de transitions nombreuses ; aussi, est-il certain que leurs divers états répondent à des moments dans la durée de chacune d'elles, du moins pour la plupart, et non à des types histologiques définis, distincts par leurs formes comme par leurs fonctions.

Squelette interne, ou appareil de soutien. — Ce système, chargé de soutenir l'économie et de l'empêcher de s'affaisser, se compose de pièces intriquées en une charpente. Ses éléments sont produits par des cellules mésodermiques, et demeurent dans le feuillet où ils prennent naissance. Les différentes particularitésdeleur manière d'être sont des plus variées, tout en étant constantes pour les représentants d'un groupe déterminé ; en conséquence, elles sont utilisées pour caractériser ces derniers, et servir dans les classifications. — Un assez petit nombre d'Épongés, appartenant à la série des Ilexacératines, sont les seules à être presque privées de tout squelette.

Chez les Spongiaires pourvus d'un appareil de soutien, celui-ci se présente suivant deux manières principales : ou il consiste en un réseau de filaments cornés, ou il est constitué par des spicules minéralisés. Le second type comprend, à son tour, deux modes, selon que les spicules sont composés de silice, ou bien de calcaire. Parfois, en ce qui concerne plusieurs

Fig. 88 à 93. — Principaux types des spicules d'Éponces {silhouelles) . — Ces figures expriment les formes les plus communes des spicules siliceux de la section des mégasclérites monaxiaux ; chacune d'elles est accompagnée de son nom; les rhabdocrépides des figures 91 (en bas), 92 et 93, constituent le desme des Lilhistidées. — D'après les données fournies par Sollas.

Cornaciispongides, les spicules siliceux coexistent avec des filaments cornés, dans un même individu. Une telle juxtaposition fait toujours défaut aux Épong-es munies de spicules calcaires : l'exclusion mutuelle des deux formes est, chez elles, absolue.

Les squelettes cornés sont, sauf une exception présentée par le genre Darwinella, formés de filaments minces et longs ; leurs ditférences, suivant les groupes, touchent seulement à l'abondance de ces fibres, et à leur intrication variable. Tel n'est pas le cas des squelettes spiculaires; les éléments de ces derniers, c'est-à-dire les spicules eux-mêmes, sont des plus variés au sujet de leur aspect et de leurs dimensions ; ils otï'rent à cet égard un grand nombre de combinaisons diverses, dont il est indispensable de tenir compte dans les classifications. Aussi, les descripteurs sont-ils obligés de créer des termes, et d'employer des signes symboliques, pour désigner avec exactitude toutes ces particularités.

Squelettes cornés. — Les Darwinella sont les seules à avoir un squelette de cette sorte, dont la substance cornée soit concrétée par places, en petits corps aux contours précis, et semblables à des spicules. Ailleurs, toute cette substance est assemblée en filaments allongés, qui parcourent le corps, et, tantôt existent seuls, tantôt agglutinent des éléments étrangers. — Le premier cas est en même temps le moins fréquent; telles sont les Ilexacératines, dont les fibres, relativement rares, se bornent à diverger dans toutes les directions, sans trop s'enchevêtrer. Par contre, dans le second, otïert par les Cornacuspongicles, les filaments, fort nombreux et rameux, s'anastomosent dans tous les sens, de façon à constituer un feutrage serré et inextricable. De plus, ils engluent, soit des corpuscules étrangers venus du dehors, soit les spicules mômes de l'économie. Ce dernier mode est le plus répandu; les bâtonnets siliceux de l'individu sont entourés par de la substance cornée, qui les unit les uns aux autres, et forme de leur ensemble un tout cohérent. Dans l'autre type, les menus débris entraînés par l'eau, fragments de coquilles, spicules d'Épongés voisines, etc., sont enveloppés par cette matière, après leur pénétration dans le corps, et contribuent à lui donner une plus forte consistance (fig. 87, p. 137).

La substance cornée des Spongiaires, dite la spongine, est azotée, et se rapproche de la soie par sa composition. — Produite par des cellules mésodermiques, chargées de ce rôle spécial, elle se dépose en couches concentriques, dont les internes, les plus anciennes par conséquent, se désagrègent parfois.

Squelettes calcaires. — Ce type d'appareil de soutien existe chez tous

Fig. 94 à 100. — Principaux types des spicules d'Epongés (silhouelles). — Ces figures expriment les formes les plus communes des spicules siliceux de la section des microsclérites; chacune d'elles est accompagnée de son nom; des trois sigma de la figure gi, les deux du milieu se rapportent à (les Holothuries, le dernier de droite aux Spongiaires. — D'après les données fournies par Sollas.

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Fig. 94 à 100. — Principaux types des spicules d'Épongés {silhouelles).

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li'2 .SPONGIAIRES.

les représentants de la classe des Calcisponges, nommée ainsi de ce fait, et ne manque à aucun d'eux. Sa répartition est exclusive, en ce sens que, partout oîi il se trouve, les filaments cornés et les spicules siliceux font défaut. Il se compose de spicules épars dans le mésoderme, capables même de faire saillie au dehors, et assez nombreux pour soutenir l'économie. Chacun de ces bâtonnets est formé d'une substance organique fondamentale, encroûtée de carbonate de chaux (fig. 107 à 109, p. 146).

Les spicules calcaires offrent des aspects divers, suffisants pour caractériser les genres de la classe, mais beaucoup moins nombreux que ceux des spicules de silice. Ils appartiennent, suivant leur allure, à trois séries seulement, capables, soit d'exister séparément dans un même individu, soit de se combiner de façons variables : ces modes de farrangement servent dans la classification. Les uns sont simples et allongés; les autres sont divisés en trois branches, couchées dans le même plan ; les derniers se composent de quatre branches. Chacune de ces séries comprend plusieurs subdivisions, suivant que les bâtonnets sont droits, ou infléchis, ou lisses, ou épineux, etc. ; la multiplicité des types est ainsi rendue assez grande, tout en se ramenant sans difficulté à un chiffre restreint de formes fondamentales.

Squelettes siliceux. — Ce type de l'appareil de soutien est, à la fois, le plus répandu, et le plus complexe de beaucoup ; suivant les espèces, ses états sont des plus variés, et répondent presque à toutes les combinaisons possibles d'aspect, de relation, et de disposition générale. A cause de leur constance dans chaque groupe, ses divers modes servent de principale base aux classifications (fig. 88 à 100, et 115 à 117, p. 138, 141, 156).

Cette sorte de squelette est constituée par des spicules composés de silice ; cette matière, exsudée par des celKdes génératrices, se dépose en couches concentriques, autour d'une base de substance organique. L'accroissement de l'élément minéralisé s'accomplit avec régularité et égalité, dans la plupart des cas, de manière à lui donner un aspect géométrique. Cette règle supporte, cependant, plusieurs exceptions. L'une d'elles, et la plus importante, est offerte par les Lithistidées; leurs spicules, au lieu de s'amplifier toujours suivant la même direction, se recouvrent d'une enveloppe siliceuse d'allure différente, qui, tantôt se borne à les entourer en les laissant isolés, et tantôt les unit les uns aux autres en un feutrage. Ces spicules, ainsi modifiés, sont nommés des desmes.

Au sujet de leur situation dans le corps, les spicules siliceux se présentent de deux façons : ou bien ils sont épars, et ne se touchent point ; ou bien ils se rattachent mutuellement, soit d'une manière directe et par leur propre intrication, soit en se joignant à l'aide de travées siliceuses ou cornées.

Fig. 101 à io6. — Principales for.mes des Éponges calcaires. — En loi, Sycon arboreiiin; en 102, Leuconia mulliformis ; en io3, Pericharax Carleri, à demi ouvert; en 104, Ule argenlea; en io5, Amplioriscu.f flamnia ; en 106, Heleropegma nodas gordii. — D'après les études faites par N. Polejaeff.

Fig. 101 à io6. — Principales formes des Éponges calcaires.

Dans le premier cas, ils sont dits des microsclérites, ou des spiciiles accessoires ; et des mégasclérites, ou des spicules fondamentaux, • dans le second.

Les microsclérites sont simples ou rayonnes; des transitions unissent, du reste, ces deux sortes. La plupart des premiers sont spiralaires ; on les désigne par l'expression de spires lorsqu'ils sont isolés, et par celle de dragmes lorsqu'ils s'assemblent en groupes façonnés dans une même matrice ; leurs diverses variétés tiennent au nombre des tours de la spire. Les seconds, nommés des asters, composent un grand nombre de types secondaires, suivant l'allure de leurs branches rayonnantes, et suivant qu'elles s'attachent à un axe ou qu'elles convergent autour d'un point central.

Les még-asclérites sont encore plus variés que les précédents; leur diversité, en ce qui touche leur aspect, est des plus grandes. Il e&t possible, cependant, de les ramener à cinq types principaux. Les premiers, les spicules monaxiaux, se composent d'un seul corps allongé, qu'il soit droit ou courbe, lisse ou épineux. Les seconds, dils spicules triaxiaux , sont constitués par trois bâtonnets qui adhèrent entre eux par leur milieu ; en conséquence, l'ensemble du spicule possède six branches. La disposition est la même au sujet des spicules tétraxiaux, seulement elle porte sur quatre parties constitutives, et non sur trois. Les spicules polyaxiaux comprennent, par contre, une grande quantité de branches divergentes. Enfin, comme leur nom l'indique, les spicules sphériques ont un corps globuleux, plus ou moins régulier.

Une telle abondance de formes dissemblables n'altère point, cependant, l'identité fondamentale. Quelle que soit leur allure, les spicules siliceux sont toujours composés de même, et produits par des éléments identiques. Leur diversité ne tient qu'à leur aspect extérieur. Leurs qualités sur ce sujet se rattachent à un nombre restreint de types essentiels, dont les plus complexes dérivent tles plus simples par des séries de modifications qui se surajoutent ; et les diiïérences, établies entre eux, résultent seulement de celles qui se manifestent dans la direction de leur accroissement. Celle-ci est alors de nature distincte suivant les genres et les espèces, car c'est sur elle que portent les principales des divergences organiques.

Squelettes cornés.

I C Spicules simples,

l Squelettes calcaires, l Spicules à trois branches. Appareil \ ^ Spicules à quatre branches.

' Spires, ou spicules spiralaires isolés. I Draymes, ou spicules spiralaires grou-

i Microsclérites. ( pés.

) Asters, ou spicules à branches rayon- \ nantes.

^ ^ j Spicules monaxiaux.

— triaxiaux.

Mégasclérites. ( — tctraxiaux.

— polyaxiaux.

— sphériques.

riiî

i OUTUÎX.

SYSTÈME HYDROPHORE. 145

§ 4 SYSTÈME HYDROPHORE

I. Considérations g-énérales. — Ce système consliUie, dans l'économie des Spongiaires, un réseau serré de conduits anastomosés, communi({unnt entre eux de façons diverses, et ouverts au dehors par un grand nombre d'orifices. L'eau environnante pénètre dans leur lacis par plusieurs de ces derniers, circule de canaux en canaux, abandonne à mesure son oxygène et ses matériaux nutritifs, se charge des produits de comburation et de désassimilation organiques, puis sort enfin par les autres ouvertures. — Dhabitude, les orifices d'entrée se trouvent semblables ; beaucoup plus nombreux que les autres, ils sont aussi plus petits, et leurs dimensions moyennes se mesurent par des dixièmes de millimètre; on les nomme des pores inhalants, ou, plus simplement, des pores. Les ouvertures de sortie appartiennent à plusieurs types, suivant leurs origines. Elles olïrent ces caractères communs d'être plus larges que les pores, et de se trouver en moins grande quantité. Plusieurs Éponges, les Ascones et les Sycones par exemple, n'en ont qu'une, qui répond à la bouche du spongocoele ; on la désigne parle terme d'oscule. Chez la plupart des autres Spongiaires, cette expression est réservée aux orifices mettant en relation les chambres vibratiles avec le spongocœle ou ses dérivés ; les ouvertures, servant à l'expulsion de l'eau, portent alors des noms divers, suivant les opinions que se font les auteurs sur la nature des Eponges : ceux de préoscules et de pseudoscules sont les plus employés. Ces termes sont trop systématiques; le mieux est de désigner toutes ces bouches de rejet par le nom commun cV orifices exhalants, et de concevoir qu'il en est de deux sortes principales. Certaines correspondent aux ouvertures du spongocœle, quel que soit leur nombre; il en existe une dans le cas oi^i ce dernier reste simple, et plusieurs dans celui où il émet des diverticules allant rejoindre la surface du corps. Les autres sont supplémentaires, et ne se trouvent guère que chez diverses Chondrospongiées et Cornaciispongiées ; elles consistent en orifices extérieurs de dépressions superficielles, où aboutissent une certaine quantité de canaux eflerents, et parfois même de conduits alférenls ou de cavités sous-dermi([ues. — La régularité parfaite, que plusieurs auteurs admettent comme se rencontrant dans le réseau hydrojjhore des Éponges complexes, n'existe pas en réalité. Le lacis se complique par l'accroissement en longueur et en nombre de ses parties constitutives, et par cela seul ; une plasticité individuelle assez grande, et une certaine irrégularité, dominent, par contre, dans la disposition de ces parties, et surtout dans la distribution des courants d'entrée et de sortie.

Le système hydrophore le plus réduit est celui des Ascones, et le terme de

Roule. — Anatomie. I. 10

simple peut servir à le désigner : il comprend une seule chambre vibratile. En se reportant à l'évolution embryonnaire, la larve s'incurve, se convertit en une vésicule close, s'attache à un support par une de ses régions, et se

Fig. 107 à log. — Principaux types des spicules d'Épongés calcaihes. — D'après les études faites

par N. Polejaeff.

perce d'un orifice dans la zone opposée à la base d'adhérence. La cavité de la vésicule est le spongocœle , et c'est lui qui se convertit en chambre vibratile ; son ouverture lui sert d'orifice exhalant. Des canaux se creusent dans la paroi du corps, et vont de l'extérieur dans la chambre interne;

SYSTÈME IIYDROPIIORE. 147

leurs ouvertures superficielles sont les pores inhalants de l'économie. — Les Physémariées étant mises de côté, à cause de leur nature douteuse, cette disposition est la moins complexe de toutes.

Ailleurs, le système hydrophore est composé, car il comporte plusieurs espaces vibratiles. Ce type renferme, à son tour, deux modes essentiels. — Dans le premier, celui des Sijcones, ces espaces équivalent simplement aux canaux percés dans la paroi du corps. — • Dans le second, propre à tous les autres Spongiaires, des poches élargies s'établissent sur le trajet de ces conduits, se munissent seules de cellules à fouets, et composent ainsi des chambres vibratiles, répandues en grand nombre dans l'organisme d'un même individu ; le spongocœle sert seulement de cavité cloacale, et ce nom lui est donné parfois, où viennent aboutir les divers courants d'eau renvoyés par les chambres. Les communications de ces dernières, encore dites les corbeilles vibratiles, avec le spongocœle ou ses dépendances, sont assurées de plusieurs manières. Dans un premier cas, habituel chez les Hexactinellkles par exemple, les chambres vibratiles s'ouvrent directement, au moyen de larges orifices, dans les diverticules latéraux du spongocœle : leur façjon d'être est alors désignée par l'expression d'eurypile. Ailleurs, ces relations sont accomplies par des canaux étroits, qui partent de la chambre à fouets; suivant que ces canaux sont émis par le côté interne seul de la cavité, ou ensemble par les faces externe et interne, les termes daphodal, ou dediplodal, sont employés pour les indiquer. Dans le mode diplodal, les conduits, issus de la zone externe des chambres vibratiles, se dirigent vers le dehors, et servent à l'entrée de l'eau.

Au sujet de cet appareil, spécial à l'embranchement mis en cause, et employé par l'économie pour établir une circulation constante de l'eau venue du dehors, les Ascones marquent le premier terme dans la série de complexité, les Sycones le second, et tous les autres Spongiaires le troisième. Ceux-ci appartiennent, soit à la classe des Éponges calcaires, soit à celle des Eponges non-calcaires ; ces dernières vont beaucoup plus loin que les autres dans la voie de la complication.

IL Système hydrophore des Épongées calcaires. — Les Ascones et les Sycones entrent dans cette dernière classe ; ce sont elles, en conséquence, qui permettent de comprendre les dispositions plus compliquées des autres représentants de la section (fig. 77 à 79, p. 12:2).

Les Ascones, à cause de leur nature simple, sont encore nommées des Homocœles. Leur système hydrophore consiste seulement en une chambre vibratile centrale, équivalant au spongocœle, dont les relations avec le dehors s'établissent par un orifice exhalant, et par plusieurs canaux inhalants, rectilignes et radiaires, creusés dans la paroi du corps; toutes les cellules, qui circonscrivent le spongocœle, sont munies de collerettes et de fouets. — Un progrès sur les Ascones, et une transition vers les Sycones, sont donnés par les Homodevmides. Le spongocœle de ces derniers, semblable

MimuranB Hermiqua

CauUis sous Hermlguas

USseau hyiropnore

Sur.ule

CaMés sous-cyrmlques

Spicuie '

Membrane tiermloue

Réseau hyiropnore

Chambre ulbrattle

Fig. tio. — Organisation d'l.ne IIexactinellide, prise comme type d'Épongé non calcaire [coupe longitudinale el à peu près médiane, passant en dehors de l'oscule ; d'après F. E. Schulze). — Les autres Eponges non-calcaires peuvent être rapportées à une telle structure, sauf en ce qui concerne leurs chambres vibratiles, dont la forme et l'aspect sont donnés dans les figures 84 à 86, et leur spongocœle parfois comblé. — Cette coupe a été pratiquée sur une jeune Lanuginella pupa dont l'aspect e.vlérieur est représenté dans la ligure n3 ; une disposition plus complexe, observée chez d'à lires lle.xaclinellides, est montrée par la figure iiV

SYSTÈME HYDROPHORE. 140

à celui des Ascones sous les autres rapports, possède en surplus des diverticules latéraux, disposés avec régularité, dont les cellules limitantes sont pourvues de fouets et de collerettes. — Si l'on suppose que ces expansions latérales conservent seules leurs élénnents vibra tiles, tovit en communiquant avec l'extérieur, et que ces derniers disparaissent sur les parois du spongocœle pour être remplacés par des cellules épithéliales ordinaires, on obtient la disposition des Sycones. Le spongocœle a perdu ses qualités premières ; il est devenu une cavité cloacale, et ce nouveau caractère se maintient chez les autres Éponges calcaires.

Ces dernières, comme les Sycones du reste, sont dites des Jlétérocœles, puisqu'elles possèdent plusieurs espaces vibratiles : ceux-ci sont toujours des chambres à fouets, intercalées sur le trajet des canaux radiaires. La paroi du corps étant de beaucoup plus épaisse que celle des Sycones, les conduits, allant du dehors au spongocœle, se trouvent être fort longs ; des poches, oi^i se localisent les cellules à collerette, s'interposent sur leur étendue, et deviennent des chambres vibratiles ; partout ailleurs dans le réseau hydrophore, sur les parois du spongocœle comme sur celles du reste des conduits, les cellules limitantes sont privées de fouets. Cette structure ne s'écarte de celle des Sycones que par la répartition exclusive des éléments vibratiles dans les zones élargies des canaux ; elle se trouve en connexitéavec l'épaisseur plus considérable de la paroi du corps. Mais la présence de ces chambres a pour résultat de compliquer la disposition du système, et le circuit de l'eau; l'organisme contient, désormais, des conduits afférents, allant des pores inhalants aux chambres vibratiles, et des conduits efférents, se rendant de ces dernières au spongocœle. — Les Sijlléihklées marquent, dans cette voie, le premier degré de la complication. Les cavités à fouets sont peu nombreuses, et chacune d'elles ne porte qu'un conduit afférent, venant en ligne droite du pore inhalant qui lui correspond. Les Leucones, et sans doute les Pharétvones fossiles, sont en cela plus élevées. La quantité des corbeilles vibratiles est plus considérable; chacune compose une sorte de petit carrefour, où aboutissent à la fois plusieurs conduits afférents, et d'où partent un ou plusieurs canaux etïérents, les uns et les autres se ramifiant en surplus sur leur trajet, et anastomosant leurs branches. L'organisation est ainsi devenue des plus complexes; mais cette supériorité, se reliant au type le plus simple par l'entremise de transitions ménagées, découle de modifications complémentaires qui se superposent, et n'a pas d'autre origine.