III. Système hydrophore des Eijoiiges iioii-caleaires. — Ces

dernières n'offrent point, à cet égard, une infériorité comparable à celle de plusieurs des Éponges calcaires ; toutes sont complexes, mais à des degrés divers. La simplicité première s'accuse, cependant, dans les phases du développement, lorsque celui-ci n'est pas trop altéré. Le jeune Spongiaire passe par un état de Rhagon, dont la structure diffère peu de celle des Sycones

OU des Sylléibidées précédentes. Son réseau hydrophore consiste, dans ce cas, en un vaste spongocœle, ouvert à l'extérieur par un orifice exhalant opposé à la base de fixation, et limité par une paroi du corps, creusée de canaux présentant, sur leur trajet, des chambres vil)ratiles; ces dernières dérivent, soit de diverticules du spongocœle, soit de zones élargies des conduits. Il se modifie ensuite, à mesure quela paroi de l'individu s'épaissit, par rallongement des tubes afïérenls et efîérents, par la production de nouvelles chambres à fouets, par la genèse d'espaces sous-dermiques, par tous les phénomènes, en somme, qui lui procurent son extrême complication, mais il n'en présente pas moins, à son début, une structure des moins élevées. — Les procédés suivis, au sujet de cette différenciation supplémentaire, ne se ressemblent point chez toutes les Éponges non-calcaires: les unes conservent plus ou moins le spongocœle initial ; les autres le découpent en un lacis de canaux, et perdent, d'une quantité variable suivant les groupes, leur structure primitive. Les premières appartiennent aux deux ordres des Hexactinellides et des Hexacératines, les secondes à ceux des Chondrospongides et des Gornacuspongides (fig. 80, p. 125).

Au sujet des Hexactinellides, les modifications, qui les élèvent au-dessus de l'état de Rhagon, touchent au spongocœle, et aux cavités creusées dans la paroi du corps. — Le spongocœle demeure toujours comme cavité centrale, munie d'un large orifice exhalant, dans laquelle aboutissent les courants venus des autres régions du réseau; aussi, ces Éponges ont-elles, dans la plupart des cas, à cause de cette persistance, la forme d'une outre, ou celle d'un fourreau cylindrique. Mais cet espace central reste rarement simple; il est muni, le plus souvent, de diverticules latéraux où se rendent les conduits eiférents. Le réseau, percé dans la paroi du corps, consiste, comme il est de règle, en conduits allant du dehors au spongocœle, et portant des corbeilles vibratiles sur leur trajet; seulement, leur lacis se munit, en deux zones de l'organisme, de poches supj)lémentaires. Les unes, parmi ces dernières, s'intercalent aux chambres vibratiles et à l'extérieur : ce sont les cavités sub-dermiques. Les autres, profondes, se placent entre ces mêmes chambres et le spongocœle. De leur coté, les chambres à fouets possèdent un aspect propre; juxtaposées, cylindro-coniques, et unies les unes aux autres par leurs bords repliés, elles sont plongées dans l'intérieur même des cavités sub-dermiques ; leurs parois, percées d'orifices destinés à laisser entrer l'eau venant de celles-ci, portent des cellules privées de collerette. — L'eau du dehors pénètre dans le circuit par les pores inhalants,

Fig. 111 à ii3. — Forme et organisation générales des Hexactinellides. — En m, un individu de Pheronema Annœ, coupé longitudinalement en son milieu, el vu par la Iranclie de manière à montrer son spongocœle central et son épaisse paroi du corps; les détails grossis de la structure sont donnés dans la ligure ii^, et ils équivalent à une complication de ceux représentés dans la figure iio. — En 112, Pheronema Carpenteri entier ; le contour extérieur du précédent rappelle de près celui-ci. — En ii3, jeunes La;!(ig';>!e//« pupa, dont la coupe grossie est dessinée dans la figure 110. — D'après les études faites par E. F. Schuize.

SYSTEME IIYDROPIIORE.

Fis. 111 à ii3. — Forme et organisation générales des Hexactinellides.

et arrive dans les cavités sub-dermiques ; ces dernières, anastomosées les unes avec les autres, délimitent ainsi, du côté de l'extérieur, la zone superficielle du corps, nommée le derme, ou la membrane dermique. De là, elle passe dans les chambres vibratiles, d'où elle se rend dans les espaces plus profonds, pour parvenir enfin dans le spongocœle, et se déverser au dehors. Les couches de tissus, qui séparent du spongocœle les lacunes profondes, sont étroites, et composent une sorte de lame mince; l'ensemble constitue, autour du spongocœle, le pendant de la membrane dermique et des vides correspondants (fig. 110 à 114, p. 148, 151, 155).

Le réseau hydrophore des Ilexacératines se rapporte, dans ses traits essentiels, à celui des Hexactinellides. Leurs diftérences tiennent à plusieurs causes. Les cavités sub-dermiques sont éloignées des chambres vibratiles, et communiquent avec elles par l'intermédiaire de canaux. Les parois de ces chambres sont garnies de cellules munies, outre leur fouet, d'une collerette. Enfin, les cavités profondes offrent l'aspect de larges tubes assez courts, branchus, capables même (hMnanquer.

Le spongocœle des Chondrospongides, et celui des Cornaciispongides, se résolvent, soit dans leur totalité, soit pour une partie, en un réseau de cavités centrales, aux formes variables, capables parfois de s'ouvrir séparément au dehors, et dans lesquelles se déversent les conduits efférents. Ramené à sa plus grande simplicité, le reste du réseau hydrophore, creusé dans l'épais mésoderme de l'organisme, consiste en conduits inhalants, lacunes sub-dermiques, corbeilles vibratiles, et canaux elïérents; mais chacune de ces régions présente, suivant les groupes, des complexités diverses. Les pores inhalants sont parfois superficiels, et parfois disposés au fond de dépressions pratiquées à la surface du corps; dans certains cas, les parois de ces enfoncements se surélèvent, se soudent entre elles, et délimitent un lacis de cavités, extérieur à celui des lacunes sub-dermiques. Ces dernières, amples et irrégulières chez la majorité des Gornacuspongides, deviennent, en ce qui concerne les Chondrospongides, plus longues, plus étroites, et s'anastomosent moins souvent. De leur réseau partent les canaux afférents, qui se rendent aux corbeilles vibratiles ; celles-ci sont plus petites que leurs homologues des ordres précédents, et à peu près globuleuses. De chacune d'elles se dégage un seul conduit eflerent, fort large, qui se confond avec les dépendances du spongocœle, dans lesquelles il se jette, et compose avec elles un système, souvent compliqué, de canaux parcourant l'économie entière pour déboucher au dehors par plusieurs orifices exhalants. — Le réseau hydrophore de ces Éponges est ainsi le plus modifié, en considérant comme base, dans cette série de différenciations croissantes, l'état offert par le Rhagon. Les phases de cette succession concordent assez bien avec celles de la filiation des groupes ; et le tableau de la classification linéaire de ces derniers exprime, à la fois, les unes et les autres.

I. Division de reiiihraneheuieut en classes, et étude de ces classes. — L'embranchement des Spongiaires contient deux classes : celle des Eponges calcaires, ou des Calcisponges ; et celle des Eponges non calcaires, ou des Fibrosponges.

Classe des Calcisponges. — Squelette toujours présent, et constitué par il es spicules calcaires.

Cette classe est la moins variée des deux, et la moins riche en espèces. Tous ses représentants sont marins. Les caractères essentiels tiennent à Texistence constante de spicules toujours calcaires; c'est parmi elles que se trouvent les plus simples structures de l'appareil hydrophore. Les plus anciennes de ses formes ont été rencontrées dans le trias.

Les Calcisponges comprennent deux ordres : les Honiocceles et les Ilétérocœles. L'organisme des premiers ne contient qu'un espace vibratile ; ce dernier équivaut au spongocœle. L'économie des seconds renferme, par contre, plusieurs espaces vibratiles, situés dans la paroi du corps; le spongocœle, converti en cavité cloacale, est limité par un épithélium ordinaire. — L'ordre des Homocœles se compose, en tant que principales familles, des Asconides et des Homodermides. Parmi les Hétérocœles se trouvent les Sgconides, les Sglléilndées et les Leuconides. A en juger d'après la complexité des canaux hydrophores, les Pharetrones, fossiles dans les terrains jurassiques et crétacés, disparus aujourd'hui, se rapprochent des Leuconides, et entrent dans le même ordre qu'elles (fig. 101 à 109, p. 143 et 14(3).

Classe des P^iBRospoNGES. — Squelette parfois aljsent, et constitué, lorsqu'il est présent, par un réseau corné de spongine, ou par des spicules siliceux, ou par un mélange des deux.

Les Fibrosponges sont, des Spongiaires, les plus nombreuses, les plus diverses, et aussi les plus complexes. Sauf les Spongillidées, famille de la tribu des Monactinellides, elles habitent la mer. Plusieurs d'entre elles, appartenant aux tribus des Lyssacines et des Lithistidées, comptent parmi les plus anciens fossiles, car on les a rencontrées dans le cambrien .

Ce groupe se divise en deux sous-classes, suivant la nature de l'appareil hydrophore. CA^ez le^^ Proto-fibrosponges, cg système, tout en compliquant

parfois son réseau à l'excès, conserve le mieux sa disposition initiale, laissant, au centre de l'organisme, un spongocœle assez ample et simple. Par opposition, chez les Deiito-fîbrosponges, le spongocœle se convertit en un lacis de cavités, qui s'unissent et se confondent avec les canaux elTérents.

Les Proto-fibrosponges comprennent deux ordres : les Ilexactinellides, el les Ilexacératines. — Celles-ci sont privées de tout squelette, ou ne possèdent, à cet effet, qu'un feutrage assez rare de filaments cornés. — ■ Les Hexactinellides ont toujours un squelette siliceux, dont les éléments principaux sont des spicules iriaxiaux, c'est-à-dire des spicules ayant la forme d'étoiles à six branches rayonnant autour d'un point central : d'où le nom de l'ordre. Elles se rassemblent, à leur tour, en deux sous-ordres: les Li/ssacines, dont la plupart des spicules sont isolés les uns des autres, et les Dictyonines, dont les spicules s'unissent par leurs pointes et composent un feutrage continu. Les Lyssacines paraissent former le groupe le plus simple, auquel se rattachent, en deux sens opposés, les Dictyonines par la complication plus grande et la cohésion des pièces du squelette, les Hexacératines par la disparition de ces mêmes pièces. Les plus anciens fossiles de cette série, les Protospongia et les Cyathospongia du cambrien, par exemple, appartiennent aux Lyssacines, et c'est également à elles qu'il convient de rapporter les Réceptaciilites du dévonien ; ceux-ci ne ditTèrenl de leurs voisinsque par l'élargissement, en plaques juxtaposées, des deux extrémités d'un axe de leurs spicules (fig. 1 10 à 117, p. 1 i8 à 156).

Les Deuto-fibrosponges renferment également deux ordres: les Corncicuspongides, el les Chondrospongides. — Chez les premières, les spicules, plus ou moins nombreux suivant les genres, sont unis les uns aux autres par un feutrage de filaments cornés; parfois ces spicules font défaut, et les filaments existent seuls, enveloppant les menus débris parvenus dans l'intérieur de l'organisme. C'est dans cet ordre, et dans la famille des Sj)ongidées, que se trouve placé le genre Enspongia, (pii donne l'Éponge du commerce. Plusieurs autres familles, et notamment celle des Ilonioraj)hidées [Reniera, Chalina), établissent une transition vers l'ordre suivant, par la diminution du feutrage corné, et par l'augmentation des spicules en nombre. — Les Chondrospongides sont caractérisées par leur privation complète de filaments; leur squelette entier se compose de spicules siliceux, soit isolés, soit réunis par des travées également siliceuses. Elles sont les plus variées de toutes; et, en leur ajoutant divers types fossiles encore mal connus, elles se répartissent en quatre sous-ordres. Les spicules associés, ou mégasclérites, des Monactinellides {Tethga, Siiberiles, Spongillo.) sont monaxiaux. Ceux des Telraclinellides sont, du moins dans leurs traits essentiels, tétraxiaux; ils font défaut aux Oscarella, àoni le corps est, de ce fait, entièrement mou. Le sous-ordre des Tétractinellides contient deux tribus : les spicules, dans la tribu des Chovislides {Tetilla, Geodia), conservent leur forme initiale; tandis que certains d'entre eux se

Spicule

Membrane ttermiaua

Chambre oliraWe

Spicuti

'ig. ii4- — Organisation d'une Hexactinellide complexe {coupe longitudinale el médiane) ; d'après F. E. Schuize. — Cette coupe, pratiquée sur un Pheronema Carpenleri, peut être rapportée à la section dessinée dans la figure m ; elle en exprime, à un plus fort grossissement, le sommet de la portion gauche de la tranche, qui concourt à limiter le spongocœle. — Sa surface de gauche revient à la surface extérieure du corps, et celle de droite à la paroi du spongocœle. — Par comparaison avec la slriiclure indiquée dans la figure uo, le réseau hydrophore est ici plus complexe, car les chambres vibratiles s'assemblent en groupes autour de spacieuses cavités profondes, qui se déversent dans le spongocœle. — Dans cette figure comme dans celle numérotée 110, les spicules sont en noir, et l'expression de chambres ribraliles est employée pour désigner les homologues des poclies ainsi nommées chez les autres Spongiaires {Voir, dans le texte, les faits exposés pages i35 et i5i). .

SPOiXGIAIRES.

Fig. Ji5à 117. — Principales FORMES des spicules des IIexactinellides. — Ces spicules sont ceux du Pheronema Année. — En iiS, partie inférieure d'un spicule en ancre. — En 116, et de haut en bas,

recouvrent de couches siliceuses irrégulières, et se changent en clesmes, chez les représentants de la tribu des Lithistidées. Les deux sous-ordres précédents contiennent, à la fois, des types vivants et des types fossiles ; ceux-ci sont surtout abondants en ce qui concerne les Lithistidées. Les deux séries suivantes sont seulement connues à l'état fossile, et encore les notions acquises à leur égard sont-elles peu nombreuses: \esOctaclinellides, du dévonien, ont des spicules à huit branches; et les Héiëractinellides, du carbonifère, possèdent des spicules très rameux, dont les branches nombreuses s'irradient sans aucune régularité. Peut-être ces deux groupes n'ont-ils point la valeur des autres, et doivent-ils être rangés parmi eux; une certaine importance leur est pourtant donnée par la nature des éléments de leur squelette, afin de montrer l'ampleur des variations que ces derniers sont capables de présenter.

(Calcisponges). ( Un seul espace vibratile. . . Homocceles [Asconides). (Squelelle calcaire). ( Plusieurs espaces vibratiles. Hûtérocoeles {Syconides,Leiiconides). . MIexacûratines [Halisarca, Aplysilla).

t. l / Proto-fibrospoiiges, \ [Lyssacines{Euplec-

"«« ' j à sponjAOcœle conserve. ) \ tellajliialonema).

^J l ^ jDict}'onines

0 / Fibrosponges. i ^ {Hexaclinella)

a (Squelette alèsent, 1 Corxacuspoxgu.es.

ou corne, \ Y)es filaments cor-

\ o^i siliceux). / I nésetsouventdes

Deuto-librosponges, 1 ■ , , ,^ • d

, , 1 spicules (husponqia , ne-

1 a snonsocœle souvent con- ' ^ . ^ -^ '

> verli en un lacis de cavités. \„ ,, ;. ,,. ,

j Lhondrospoxgides. , Monactinellides.

I Pas de filanients\Tétractinellides.

I cornés, et seule-i?Octactinellides.

\ ment des spicules. v?Hétéraclinellides.

IL Affinités naturelles des classes. — Les deux classes de l'embranchement des Spongiaires ont entre elles des ressemblances évidentes et fort étroites. Leurs liaisons découlent de leur évolution commune, au cours des phases embryonnaires, et de la nature identique de leur appareil hydrophore, quels que soient les degrés de sa complexité. Mais une distinction des plus nettes s'établit entre elles, au sujet de leur utilisation des milieux extérieurs en vue du façonnement du squelette. Toutes font pénétrer l'eau du dehors dans le réseau de leurs cavités, et absorbent, par osmose, les éléments tenus en dissolution dans ce liquide. Parmi ces substances se trouvent de la silice et du calcaire. Or, les unes gardent constamment le calcaire pour produire leurs spicules, alors que les autres laissent passer cette matière sans la conserver, soit qu'elles n'absorbent rien de minéral, soit qu'elles retiennent la silice. Les réactions biologiques, accomplies dans l'intimité même des tissus, sont ainsi, suivant le cas, des plus dissembla])les ; l'énergie physiologique, en ce qui concerne la formation

un amphidisqiie, un pentacl pinnulé, et un oxyhe.xact échinulé. — En 117, un oxydiacl. — D'après les recherches faites par F. E. Schulze.

de Tappareil de soutien, aboutit à des résultats différents chez les Galcisponges et chez les Fibrosponges. Deux individus, dont l'un appartient à la première de ces classes, et l'autre à la seconde, placés côte à côte, et soumis aux mêmes conditions, réagissent de façons opposées vis-à-vis des milieux qui les entourent. Cette manière d'être établit entre les deux groupes une démarcation tranchée, d'autant plus nette qu'aucune transition n'existe entre eux.

Notice bibliographique des Spongiaires. — Delage : Archives de Zoologie expérimentale. 1893. — H.r.cKEL, E. : Ses ouvrages de morphologie générale et de philosophie naturelle; Die Kalkschwamme, lena, 1872 ; Deep sea Keratosa, du Challenger, vol. XXXII. — Heider : Arbeiten aus der Zoological Institut zu Wien, 1886. — Lendexfeld, von : Zeitschrift fiir Wisscnschaftliche Zoologie, 1889. — Metschmkoff : même recueil que le précédent, 1876-79. — Polejaeff : Calcarea et Keratosa du Challenger, vol. VIII et XI. — Saville Kent {Physthnariées) : Annals and Magazine of Natural History, 1878. — Schulze, F. E. : Zeitschrift fiir Wisscnschaftliche Zoologie, 1875-81; Hexactinellida du Challenger, vol. XXI. — SoLi.AS : Tetractinellida du Challenger, vol. XXV. — Topsent : Archives de Zoologie expérimentale, 1894 et suite. — Vosmaer : Bronn's Thierreich, Spongiaires.