CHAPITRE V EMBRANCHEMENT DES HYDROZOAIRES

I. Généralités. — Les Ilijdrozoaires sont des Cœlentérés dont la paroi du corps entoure une cavité gastrique simple, c est-à-dire privée de cloisons comme d'ccsophage faisant saillie dans son intérieur, et communiquant avec le dehors pjar un seul orifice. Les feuillets embryonnaires primordiaux sont produits par une cytulation, et non par une gastrulation.

Discussion des caractères. — De même que chez les Spongiaires, et en ce qui concerne le développement de l'organisme, les feuillets de l'embryon se développent suivant le procédé cytulaire. Aucune gastrulation réelle, du moins d'après les données acquises, ne se manifeste. L'ovule, en se segmentant, aboutit à une blastoplanule, au sein de laquelle se creuse l'entéron; celui-ci devient directement la cavité gastrique ; les blastomères internes se groupent autour de cette dernière, pour composer l'endoderme ; l'assise des blastomères superficiels se convertit en ectoderme ; une bouche se creuse en un pôle de l'individu, et au travers de ces deux feuillets, pour permettre à la cavité gastrique de s'ouvrir à l'extérieur. Les traits essentiels de l'économie sont ainsi constitués. — Les caractères principaux de l'organisme achevé touchent à la cavité gastrique. Un seul orifice, la bouche, traverse la paroi du corps pour servir à l'ingestion des aliments et au rejet des matériaux non assimilés. Cette chambre stomacale, issue de l'entéron, ne possède pas toujours le même aspect; tantôt elle est entière, et tantôt elle est pourvue de diverticules en cul-de-sac, qui s'irradient dans les tissus de la paroi du corps ; mais, contrairement à celle des Scyphozoaires, elle ne renferme jamais de cloisons longitudinales régulières et proéminentes, ni de tube œsophagien s'avançant dans son intérieur. Sa disposition est par là des moins complexes.

En ramenant une telle structure à son état le plus élémentaire, l'orga-

IGO IIYDROZOAIRES.

iiisation est des })lus simples. Le corps d'un Hydrozoaire peut être assimilé à un sac, à une poche, dont l'ouverture serait la bouche, et dont l'intérieur répondrait à la cavité gastrique. Seulement la paroi ditï'ère de nature suivant les individus : chez les uns, elle est mince, à peu près lisse, et la comparaison avec un sac est complète pour eux ; chez d'autres, elle est plus épaisse, varie dans ses dispositions suivant les régions du corps, et présente souvent une forme compliquée. L'aspect général de l'organisme et l'arrangement des appareils sont, en somme, établis d'après deux systèmes.

Chez les Hydrozoaires, les intlividus appartiennent à deux types. Les uns, fixés, sont nommés des polypes; les autres, libres, sont dits des méduses. — L'anatomie des polypes est la moins élevée. Leur corps, longuement ovalaire ou cylindrique, adhère à son support par l'une de ses bases, et porte à l'autre, diamétralement opposée, la bouche entourée d'une couronne de tentacules. L'orifice buccal donne accès dans une vaste cavité gastrique, qu'une mince paroi du corps limite du C(Mé de l'extérieur. Dans l'une des deux classes de l'embranchement, celle des Ih/draires^ les polypes sont, dans la plupart des cas, attachés à un support indépendant d'eux comme origine, et entourés souvent par une capsule rigide, formant une loge dans laquelle ils s'abritent en toutou en partie. Dans la seconde classe, celle des Siphonophores, les polypes, unis en une colonie libre et flottante, privés ordinairement de loges, se fixent à un support commun provenant d'eux. Mais, (juelle que soit la nature de cette adhérence, les polypes, dans les deux modes, sont essentiellement constitués suivant un commun plan organique. — Ce plan est différent de celui des méduses, beaucoup plus complexes que les polypes en ce qui concerne leur structure. Leur paroi du corps, fort épaisse, est divisée en deux régions : l'une supérieure, large, garnie de tentacules sur ses bords, ayant l'aspect d'un dôme, ou d'une ombrelle, et portant ce dernier nom; l'autre inférieure, longue, étroite, insérée sur le centre de la face concave de la précédente, percée de la bouche à son extrémité libre, et semblable au manche de l'ombrelle, d'où le terme qui sert à la désigner, parfois remplacé par son correspondant latin de maniibriiim. La cavité gastrique, au lieu d'être entière comme celle des polypes, est également scindée en deux zones : l'une, allongée et rétrécie, qui parcourt le manche suivant son axe principal ; l'autre, élargie et renflée, placée dans la substance du milieu deToml^relle. En surplus, cette dernière, qui répond par sa position à un véritable estomac, émet, par sa périphérie, des diverticules en cul-de-sac, c'est-à-dire clos dans leur bout distal ; ceux-ci pénètrent dans les tissus de l'ombrelle, et ressemblent à des conduits cylindriques, souvent ramifiés. Ces tubes, à cause de leur provenance et de leur structure, sont dits des canaux gastro-vasculaires. Enfin, la supériorité des méduses, sur les polypes s'accuse encore dans les appareils de relation, qui consistent en tentacules nombreux et en organes sensitifs placés sur les bords de l'ombrelle. Ainsi disposés, ces individus, entière-

ment libres et nullement fixés, se laissent entraîner dans l'eau par les courants, Tombrelle étant tournée en haut de manière à leur servir de flotteur ; cette translation passive est aidée par des mouvements contractiles du bord de l'ombrelle, répétés avec régularité, qui permettent à l'individu de s'avancer par saccades, et de progresser quelque peu.

Malgré cette dissemblance, ces deux sortes d'êtres ne constituent pas des groupes dilïérents; et ce fait est un des plus remarquables qui soient dans la biologie des animaux inférieurs. Beaucoup d'espèces d'Hydrozoaires possèdent à la fois les deux types, et sont représentées par des individus (jui, au premier abord, paraissent n'avoir entre eux aucune relation. Parmi les sections de l'embranchement, les unes n'ont que des polypes, et les autres que des méduses, mais la plupart d'entr'elles montrent les deux ensemble. Les méduses sont seulement des individus sexués, c'est-à-dire munis d'éléments sexuels, alors que les autres, privés de cette fonction reproductrice, demeurent à l'état de polypes fixés. Les premières se séparent de leurs congénères, modifient leur corps pour convertir une de ses parties en une ombrelle servant de flotteur, deviennent libres, et se laissent entraîner au loin. Elles sont chargées d'ovules et de spermatozoïdes, et transportent ainsi les germes en les répandant sur de vastes espaces ; leur existence est une des conséquences de la loi biologique, relative à la dissémination des germes. Ces derniers, en se développant, donnent à nouveau des polypes, d'où se détachent encore des méduses, au moment de la maturité sexuelle. Une alternance de générations s'établit par là, dont les divers degrés ne sont pas connus avec certitude, sauf pour un nombre d'espèces assez restreint; une certaine quantité de méduses n'ont pu être rattachées aux polypes dont elles proviennent, et, réciproquement, on ignore les formes médusaires qui répondent à plusieurs polypes, bien que le phénomène soit élucidé dans tous ses états pour leurs voisins les plus directs. ^ — En somme, les méduses dérivent des polypes, et doivent être considérées comme des polypes sexués, modifiés en vue de la dissémination des jeunes; la disposition particulière de leur économie est une résultante de cette adaptation, et la complexité plus grande de leur structure s'explique par leurs relations plus nombreuses et plus étroites, à cause de leur vie libre, avec les milieux extérieurs.

Un nouveau phénomène accentue encore cette alternance. La plupart des Hydrozoairesse reproduisent par bourgeonnement, en sus de la sexualité, et, d'habitude, les descendants restent unis à leur générateur ; le tout compose une colonie. Assez souvent, les zooïdes d'un même assemblage colonial dilïèrent entre eux par leur structure et par leurs fonctions ; les uns sont plus spécialement destinés à saisir les aliments, les autres à les avaler et à les digérer, d'autres encore à protéger leurs voisins ; et tous sont conformés suivant leur rôle. Un tel polymorphisme colonial atteint parfois une certaine amplitude , par la quantité des emplois particuliers et des dispositions correspondantes. — La présence des méduses est un effet de

Roule. — Anatomie. I. 11

162 IIYDROZOAIRKS.

ce polymorphisme : les méduses, chez les espèces qui en possèdent concurremment avec des polypes, sont les individus sexués de la colonie ; pour mieux remplir leur but, elles abandonnent leur souche, afin d'emporter au loin les germes qu'elles contiennent. Leur assimilation à des polypes modifiés s'affirme ainsi de ce fait. Dans la nature actuelle, un certain nombre d'espèces montrent toutes les transitions entre les simples polypes et les méduses véritables, entre des zooïdes fixes, pourvus d'éléments sexuels, semblables à leurs voisins, et des individus libres, munis d'une ombrelle servant de flotteur.

En résumé, la base essentielle de l'organisme des Hydrozoaires est le polype, c'est-à-dire l'individu fixé, en forme de sac, à mince paroi du corps et à ample cavité gastrique simple, celle-ci dérivant d'un entéron creusé dans une blastoplanule. Bien peu, parmi les représentants de l'embranchement, ne vont pas plus haut dans leur structure; la plupart bourgeonnent et donnent des colonies. Le polymorphisme s'introduit parmi ces dernières, et crée des dissemblances entre les zooïdes; les plus complexes de ceux-ci sont ceux qui portent les éléments sexuels, car ils se détachent de l'ensemble des autres, se modifient en vue d'une vie libre, et se convertissent en méduses. Il est même des Hydrozoaires chez lesquels tout état de polype semble ne point exister, car ils se manifestent seulement sous l'aspect de méduses, et se reproduisent en cette forme. — A côté des structures diverses qui résultent du polymorphisme, s'en établissent d'autres venant des colonies elles-mêmes. Suivant les groupes, leurs dispositions varient, et se prêtent à toutes les combinaisons possibles. Les unes sont fixées à un support, comme celles des polypes d'Hydraires, et les autres vivent fibremsnt, comme celles des polypes de Siphonophores et de plusieurs des médusesd'Hydraires. Certaines s'étalent en surface, et plusieurs en hauteur. Le groupement des méduses en un même assemblage est tantôt irrégulier, tantôt ordonné suivant des lois constantes et précises. La variété est extrême, et permet à l'embranchement de renfermer des êtres fort dissemblables ; mais la base est toujours la même, car toutes les formes, quelles qu'elles soient, se ramènent à celle du polype, et découlent d'elle.

Relations des uvoRozoAniES avec les embranchements voisins. — Les embranchements les plus voisins de celui des Hydrozoaires sont ceux des Spongiaires et des Scyphozoaires. Tous les trois appartiennent à la section des Cœlentérés, et se trouvent privés de cœlome; les seules cavités dont leur corps est creusé dépendent de l'appareil digestif. Cette concordance de structure crée entre eux, et surtout entre les moins complexes de leurs groupes, une ressemblance assez grande. Par bien des points, les Hydrozoaires sont intermédiaires aux deux autres, et présentent avec chacun des concordances et des différences.

De même que chez les Spongiaires, aucune gastrulation véritable ne paraît se manifester dans les premières phases du développement embryon-

naire; dans les deux cas, les feuillets blaslodermiques sont produits d'après le procédé cytulaire. Seulement, la blasloplanule des Spongiaires s'incurve, et se convertit en une vésicule dont la partie centrale, le spongocœle, communique avec l'extérieur par rentremise d'un grand nombre de conduits percés dans la paroi du corps, alors que les Ilydrozoaires ne montrent aucun phénomène semblable. La blastoplanule de ces derniers demeure orientée suivant un même axe, et ne s'incurve jamais ; elle se change bien en une vésicule, mais par le creusement sur place d'une cavité dans son intérieur, et sa paroi reste compacte, sans se creuser de canaux. Cette opposition fort nette est prise en comparant les unes aux autres nos connaissances sur les développements normaux des deux groupes. En outre, tous les Spongiaires sont des êtres fixés à l'état adulte, alors que plusieurs des Hydrozoaires se déplacent librement dans les milieux.

Les rapports avec les Scyphozoaires sont d'une autre sorte ; ils portent sur la forme des individus. Ceux-là possèdent également, en effet, deux types d'êtres, dont les uns sont fixés et comparables à des polypes, les autres libres et semblables à des méduses pour certains d'entre eux. Cette concordance, des plus remarquables, entraîne encore beaucoup de naturalistes à rapprocher ces deux embranchements, en les démembrant quelque peu, pour composer avec eux un seul groupe. Une étude raisonnée des principaux caractères organiques conduit, cependant, à admettre que ces relations résultent d'une analogie par convergence, et non d'une homologie véritable. — En premier lieu, les phases initiales du façonnement de l'organisme se ramènent aune gastrulation, et non à une cytulation; les feuillets blastodermiques prennent naissance, dans les développements normaux et non altérés, suivant le procédé gastrulaire ; en conséquence, le protendoderme n'est point l'homologue de celui des Hydrozoaires, à cause de son origine différente. Les polypes possèdent un tube œsophagien, et des cloisons longitudinales qui s'avancent dans la cavité gastrique pour la diviser en compartiments juxtaposés : appareils dont sont privés les individus correspondants des Hydrozoaires. Les méduses se trouvent elles-mêmes fort dissemblables dans les deux cas, malgré leur concordance générale d'aspect extérieur. — E. Ha?ckel a dressé un tableau d'opposition de leurs caractères, ainsi que des termes, souvent employés par les auteurs, qui servent à les exj)rimer. Les méduses des Hydrozoaires manquent de phacelles dans leur cavité gastrique, c'est-à-dire de filaments faisant saillie i Méduses aphacellées) ; leurs éléments sexuels proviennent ordinairement de l'ectoderme, et ne font point hernie en dedans (il/e'f/ase.'? crijptocarpes) ; leur ombrelle, nullement découpée sur ses bords en lobes marginaux, porte un manche en son centre, et un voile sur son pourtour {Méduses craspédotes); leurs organes des sens, de structure simple, n'ont pas de plaque protectrice (Méduses gijmnophthalmes)\ leurs filets nerveux se rassemblent en un double anneau {Méduses cycloneures) ; enfin elles proviennent de polypes d'Hydrozoaires {Hijdroméduses) . Les méduses des Scyphozoaires offrent la contre-partie

164 UVDROZOAIRES.

des caractères précédents; elles possèdent des filaments gastriques, ou phacelles (Méduses phacelloles) ; leurs éléments sexuels, d'origine endodermique, font saillie en dedans, vers la cavité gastrique, et sont souvent visibles par transparence (Méduses phanérocarpes) ; leur ombrelle, découpée sur ses bords en lobes marginaux, est dépourvue de manche comme de voile (Méduses acraspèdes) ; leurs organes sensoriels, complexes, sont recouverts par une plaque protectrice (Méduses stéganopht haïmes) ;\quvs filets nerveux s'agencent en un réseau muni de ganglions (Méduses toponeures) ; en définitive, elles dérivent de polypes de Scyphozoaires (Sci/phoméduses).

Les diiïérences portent donc sur les princii)ales des particularités de l'économie ; aussi, est-il permis de penser que les Hydrozoaires et les Scyphozoaires, malgré leur communauté de formes extérieures et de succession de générations, composent deux embranchements distincts. — Tel n'est pas, cependant, l'avis de plusieurs naturalistes. Suivant E. Perrier, le principal en ce cas, plusieurs Hydrozoaires, appartenant à la section des Hydrocoralliaires, se disposent en une série continue, qui unit les deux embranchements l'un à l'autre ; leurs polypes préhenseurs se rassemblent, par groupes, non loin de chacun des polypes nourriciers, se disposent autour d'eux en couronnes, façonnent ainsi des assemblages, simples en apparence, complexes en réalité, qui correspondent aux polypes des Scyphozoaires. Ces derniers seraient des colonies de polypes d'Hydrozoaires ; leurs tentacules correspondraient aux individus préhenseurs, et leur corps à l'individu nourricier. — De son côté, E. Heeckel rapproche les Cténophores, qui appartiennent aux Scyphozoaires, des méduses des Hydrozoaires.

En s'en tenant aux faits constatés dans le développement comme dans la structuredéfinitive, le plan organique de l'un, parmi cesembranchements, diffère de celui de l'autre, et ne parait pas lui être vraiment comparable. Tous deux offrent certaines ressemblances, dues à leur privation de cœlome et à leur convergence de formes; mais ces concordances ne semblent pas devoir être prises comme essentielles et fondamentales. Les Hydrozoaires composent un groupe aux limites déterminées et précises, caractérisé autant par l'origine de ses feuillets embryonnaires, que par la structure de ses polypes et de ses méduses.

H. Répartition des Hydrozoaires dans la nature. — Tous les Hydrozoaires sont des animaux aquatiques; la simplicité de leur organisation exige, du reste, cet habitat, qui facilite les échanges osmotiques. La plupart d'entre eux vivent dans la mer ; bien peu habitent les eaux douces. Les principaux, parmi ces derniers, sont les polypes appartenant aux genres Hydra (très répandu), elLimnocodium (bassin de Regent's Park, à Londres) ; et plusieurs méduses, notamment le Craspedacustes lacustris (forme médusaire du Limnocodium), VHalmomyses lacustris (Trinité) et la Limnocnida Tanganiikœ flacTanganiika). — Les polypes sont fixés à des supports en ce qui concerne les Hydraires, et rassemblés en colonies, qui nagent librement

au sujet des Siphonophores. Les méduses sont toujours libres. Leur taille est minime, relativement à celle des Scyphozoaires, et dépasse rarement quelques millimètres. Les plus grandes d'entre elles atteignent cependant plusieurs centimètres de diamètre {Carinaris, lEqiiorea).

La nature molle des tissus a empêché le plus grand noml)rè de se conserver à Tétat fossile; seuls, ceux qui possèdent des loges résistantes, où ils abritent leurs corps, ont pu laisser des vestiges. Les plus nombreux de ceux-ci appartiennent aux séries des Graptolilhes, des Stromatopores, et des Hijdvocorallines\ ils commencent à apparaître, surtout en ce qui concerne les premiers, dans le cambrien supérieur et le silurien.

L Org-anisatioii embryonnaire. — L'organisme fondamental des Hydrozoaires est Y Hydropolype. Offert d'une manière constante par les plus simples représentants du groupe, montré d'une façon temporaire, au cours du développement, par la plupart des autres, cet être possède des caractères constants. Son corps cylindro-conique, ou longuement ovalaire, se compose seulement d'une paroi et d'une cavité. Celle-ci est la cavité gastrique ; elle communique avec le dehors par une bouche, percée à l'un des pôles de l'animal, et entourée souvent d'une couronne de tentacules. La paroi, mince, comprend deux assises épithéliales : un ectoderme extérieur, et un endoderme interne, que sépare l'une de l'autre une mince lamelle d'une substance anhyste, la membrane propre ; cette dernière, par sa situation, constitue un mésoderme. D'ordinaire, l'IIydropolype s'attache à un support par l'extrémité opposée à la bouche (fig. 118 à 120, p. 107).

Cet organisme dérive d'une larve Jlydrnla. Cet embryon n'est autre qu'une blastoplanule, dans laquelle les blastomères externes composent le protectoderme, et les internes représentent le protendoderme par leur masse. Une cavité se creuse entre ces derniers, et grandit en les refoulant en dehors d'elle, pour s'en entourer et s'en faire une paroi limitante. La larve s'est alors convertie en une vésicule, pourvue d'une cavité centrale encore close, et d'une paroi formée de deux feuillets juxtaposés et concentriques : le protectoderme extérieur, et le protendoderme interne. L'embryon s'allonge ; son vide central s'ouvre au dehors par le moyen d'un orifice qui se perce, et l'Hydropolype se trouve constitué dans ses éléments essentiels. L'espace médian devient la cavité gastrique, et son ouverture la bouche; le protectoderme persiste comme ectoderme, et le protendoderme comme endoderme ; enfin, la membrane propre, sans doute issue de l'ectoderme, fait son apparition entre ces deux assises. Les cellules de ces dernières se

166 IIVDROZOAIRES. '

diiîérencient de manières diverses, et l'économie s'achève ainsi. Le mélasome, issu du prosome de THydrule, est alors constitué.

Bien peu d'Hydrozoaires en demeurent là, et ne poussent pas plus loin leur évolution. La plupart d'entr'eux bourgeonnent, après que leur métasome s'est terminé, et engendrent une colonie. Le polymorphisme se manifeste chez beaucoup de ces assemblages, et entraîne une première série de complexité ; la production des méduses devient, à son tour, une nouvelle source de complications. Des abréviations de développement se montrent par surcroît, et viennent altérer davantage la série primordiale des phases de l'évolution. Ces modifications au plan primitif sont surtout accentuées chez les Hydroméduses et les Siphonophores.

Les Authydraires, à quelques exceptions près, ne s'écartent pas de la règle. Leurs ovules fécondés donnent des Hydrules, qui se convertissent en Hydropolypes, et ceux-ci bourgeonnent ensuite pour engendrer des colonies ; ces dernières restent simples, ou deviennent polymorphes, mais ne produisent jamais de méduses, et leurs zooïdes sexués émettent des ovules, qui recommencent le cycle.

La même série se retrouve chez la plupart des Hydroméduses diplomorphes, avec cette ditïérence que les zooïdes sexués se convertissent en méduses libres. L'altération concerne surtout les Hydroméduses holomorphes. Chez ces dernières, l'ovule fécondé ne se change pas en une Hydrule typique, mais en une larve modifiée, remarquable par la grosseur de ses blastomères et par l'apparition précoce de son mésoderme. Cette larve se transforme directement, non point en un Hydropolype, mais en une méduse; à cet effet, son mésoderme s'épaissit rapidement, afin de composer la substance principale de l'ombrelle ; les appareils particuliers aux méduses, voile, manche, tentacules, naissent également d'une façon directe et sur place. Un lelprocédése ramène à celui des Hydrules, et découle de lui ; il n'en ditïère que par la genèse des organes médusaires, qui s'ajoute à l'évolution fondamentale, et la modifie en conséquence.

Les Siphonophores offrent également une altération des plus prononcées, mais dune autre sorte, et amenée par une cause différente. Leur larve rappelle assez bien l'Hydrule, mais elle ne se fixe pas ; et, soit qu'elle s'allonge en une Siphonula, soit qu'elle s'aplatisse en une Discoiuila, elle bourgeonne très hâtivement, avant (jue le métasome soit achevé. Cette précoce gemmiparité modifie, dans des proportions considérables, l'aspect de l'embryon, car elle convertit ce dernier en une petite colonie, et ne le laisse pas à l'état d'organisme simple. Pourtant, ces changements, quelque accentués qu'ils paraissent, découlent d'un bourgeonnement plus rapide que celui des Hydrules normales, et n'ont pas d'autre cause.

Ces altérations existent seulement dans les procédés génétiques, et n'atteignôtit point la structure essentielle des individus, qui demeure constante. Les Hydrozoaires sont toujours des polypes ou des méduses, et tous deux se ramènent à l'Hydropolype fondamental. Leur corps est

CauUê gastrique

Mesoaerme

Fig. 118 à 120. — Formation de l'Hydropolype, organisme fondamental des Ilydrozoaires (figures diagrammaliques). — En 118, coupe longitudinale et médiane, vue [par la tranche, d'une jeune larve Hydrula. — En 120, coupe correspondante d'un Hydropolype, qui dérive de l'Hydrula par 1 élongation de cette dernière, sa fixation, et par la production de tentacules péribuccaux. — En 119, aspect extérieur, à une échelle un peu moindre, de cet Hydropolype.

168 IIYDROZOAIRES.

disposé suivant une symétrie radiaire, plus nette chez les méduses que chez les polypes, à cause de la plus grande complexité organique des premières.

II. Org-anisation définitive. — La structure de l'économie achevée est des plus simples. Les seuls organes définis, possédés par l'individu,

Fig. 121. — Organisation générale d'une méduse d'Hydrozoaire {relief et transparence). — D'après une Leptoméduse de la famille des Eucopides, ïOctorchis germanica; suivant les données fournies par E. Hseckel.

consistent en sa cavité gastrique, et en quelques appareils de relation fort peu compliqués. — L'être est réduit à ses seuls téguments, qui limitent directement l'espace central servant de tube digestif ; à ce degré, le tissu se confond avec l'organe.

La plupart des fonctions s'accomplissent de la façon la plus élémentaire, par le seul moyen de la diffusion entre la substance de l'individu et les mi lieux qui l'entourent; la respiration, notamment, est dans ce cas. Les ali-

ments, saisis par les tentacules et introduits par la bouche, arrivent dans la cavité gastrique, où ils sont à la fois rendus assimilables et absorbés ; l'osmose de cellule à cellule les répand ensuite dans le corps entier. Les éléments nerveux ne se rassemblent point en un système autonome, et il en est de même pour les organes des sens ; ces appareils dépendent toujours des assises épilhéliales dont ils proviennent, surtout de l'ectoderme, et demeurent en connexion étroite avec elles. Les glandes sexuelles sont privées de canaux excréteurs, et leurs éléments n'arrivent au dehors que par la rupture du corps à leur niveau ; cette brisure est souvent irrégulière ; parfois, chez certaines méduses, elle se précise quelque peu, les orifices creusés étant presque tubulaires. La capacité de locomotion est également restreinte ; beaucoup d'IIydrozoaires sont fixés et se bornent à se contracter sur place; chez les autres, libres, le transport passif, parles courants, joue le plus grand rôle. Les fibres musculaires, agents de cette faible motilité, sont lisses, en petit nombre, et souvent rattachées aux deux assises épithéliales de réconomie. En somme, ces dernières, recloderme et Tendoderme, auxquelles s'ajoute un mésoderme assez épais dans le cas des méduses, sont les principaux éléments constitutifs de l'organisme ; tous les appareils découlent d'eux, et leur demeurent joints, d'une manière assez étroite pour appartenir à leurs rangées. — Le corps achevé consiste seulement en ses feuillets.

A ces qualités générales s'ajoutent divers caractères particuliers, établissant des diflerences entre les groupes. A cause de la simplicité organique, ces données supplémentaires se rapportent à un petit nombre de faits : à la forme du corps, à la structure de sa paroi, à celle de la cavité gastrique, enfin au groupement colonial et à ses conséquences.

Les Hydrozoaires se présentent sous deux formes principales : celle de polype et celle de méduse, susceptibles elles-mêmes de variations secondaires. — Ces deux états fondamentaux sont capables de se succéder parfois, puisque plusieurs méduses sont engendrées par des colonies de polypes, et produisent des polypes à leur tour. Mais, en les prenant à un moment donné dans le temps, ils se manifestent sous des aspects différents, suivant le mode de vie combiné avec les procédés d'assemblage. — Les individus sont fixés, o\.\ libres. Les premiers sont toujours des polypes : tantôt des polypes isolés, et il en est ainsi durant l'existence entière des Authydraires les plus simples, ou pendant le jeune âge chez les Hydraires diplomorphes; tantôt des polypes groupés en une colonie, comme le montrent ces derniers animaux parvenus à leur période d'état. Les individus libres, à

170 IIVDROZOAIRES.

leur tour, sont isolés ou coloniaux. Ceux-ci appartiennent à deux types : soit à des colonies de méduses, soit à des colonies flottantes de polypes ; la classe des Siphonophores est caractérisée par ce fait que ses représentants sont tous conformés suivant ce dernier mode. Ceux-là sont des méduses simples.

Ces particularités entraînent des dissemblances dans la manière d'être de ces animaux, et dans leurs i-elations avec ce qui les entoure ; elles jouent un grand rôle, et amènent d'importantes conséquences dans leur biologie générale. Mais elles n'allèrent point les données principales de leur structure ; celle-ci demeure constante dans ses traits essentiels, aussi bien chez les polypes que chez les méduses.

r. , , ( Isoles.

/ tixcs polypes i/-.i ■ r. i i

\ i jf ^ Colonies iixes de polypes.

^"^''^•''l"s i 1 isolés Méduses.

{ libres j 1 ■ - ^ Colonies de méduses.

^ ( Colonies flottantes de polypes.

I. Polype. — L'état de polype est le plus simple deceux sous lesquels les Hydrozoaires soient capables de se présenter. Le corps se compose d'un tronc, attaché à un support, souvent muni de tentacules dans la région diamétralement opposée à la base fixée, percé par la bouche en cette même zone, et parfois entouré d'une loge qu'il se produit lui-même. La forme du tronc peut se ramener, d'ordinaire, à un ovale allongé, élevé perpendiculairement sur sa base, symétrique par rapport à son axe longitudinal, et assez régulier. Cette disposition est capable de modifications nombreuses, qui découlent du polymorphisme colonial, et qui, suivant leurs combinaisons diverses, caractérisent les groupes secondaires, genres et familles. Assez souvent, le tronc est élargi dans sa partie pourvue de tentacules et de la bouche. Il comprend ainsi deux régions : l'une pédonculaire, inférieure, plus longue et plus étroite; l'autre, tentaculaire ou buccale, supérieure, dite parfois \c cône buccal, plus courte et plus large (fig. 118 à 120, p. 167).

Pende polypes sont privés de tentacules : les principaux d'entr'eux sont les moins élevés des représentants de l'embranchement [Prolohydra, Microhydra), ou bien desêtresadaptésàdesconditionsparticulières d'existence, comme les Limnocodium du bassin de Regent's Park, et \qs Bydrichthys, parasites sur la peau de plusieurs poissons du genre Seriola, ou encore plusieurs Hydrocoralliaires. Il en est de même pour certains individus sur lesquels agit le polymorphisme colonial, et notamment pour plusieurs de ceux qui contiennent les éléments sexuels. Sauf ces exceptions, les tentacules ne font jamais défaut ; d'aprèsleur nombre, variable suivant les genres et les espèces, ils se disposent autour de la bouche en une ou plusieurs couronnes. D'ordinaire, ces appendices sont indivis ; parfois ils sont divisés en plusieurs branches; dans certains cas, leur sommet porte une petite pelote, où se localisent la plupart des cellules urticantes. — Les tentacules

correspondent à autant de saillies de la paroi du corps, développées dans

Canaux ffastro-oasculalres Sus-ombrella

Canal annulaire

Organes sensltifs ^

Fig. 122 et 123. — Structure gé.nérale des méduses d'Hydrozoaires {relief el coupe). — En 128, la méduse est vue par dessous. — En 122, dans le haut de la planche, le dessin représente une coupe semi-diagrammatîque, menée suivant la ligne horizontale tracée dans la figure 128, et qui passe par un perrayon. — Ces figures, imitées de celles données par E. Ha-ckel d'après VEucope campanulala, s'appliquent, d'une manière spéciale et au sujet de la position des glandes sexuelles dans le corps, aux Leptoméduses, encore dites Vésiculates, et aux Trachyméduses ; la figure suivante (124) est destinée plus particulièrement à indiquer, sous ce rapport, l'organisation des Anthoméduses et des Narcoméduses. — La figure 178 montre, au sujet d'une méduse de Scyphozoaire, les directions suivies par les principaux axes radiaires de symétrie (page 235).

le sens de leur longueur, et conformées comme elle. Ils ne sont creux

172 HYDROZOAIRES.

pourtant que dans un petit nombre de genres, chez \esHijdra par exemple, chez les Hydrocoralliaires ; d'habitude, ils sont pleins, et portent, dans leur axe, une file de cellules à la paroi épaissie, de provenance endodermique, qui leur servent de soutien. Lorsqu'ils sont creux, leur vide interne est une provenance de la cavité gastrique. — Leur situation et leur développement s'expliquent suffisamment d'après leur origine ; ils apparaissent à la façon

Canaux gastro-oasculalrss

Fig. 12V — Structure générale des méduses d'Hydrozoaires (coupe médiane, diagrammalique, vue par la franche, avec perspective). —Celle figure complète les deux précédenles sur deux points : au sujet de la disposition des feuillets; en montranl la place des éléments sexuels (gonades) chez les Anlhoméduses et les Narcoméduses. — Comparer à la figure 120, qui s'applique à un Hydropolype.

de petits mamelons engendrés par la paroi du corps, et grandissent en s'allongeant, jusqu'au moment où ils parviennent à leur état définitif. Tantôt, ils ne se façonnent qu'après la conversion de la larve en Hydropolype, et sa fixation ; tantôt, comme chez divers Tuinilariens, les premiers d'entr'eux apparaissent pendant la vie libre de l'embryon [larve Aciimila). Le corps des polypes est rarement nu, c'est-à-dire privé de toute enveloppe cuticulaire ; il n'en est guère ainsi que chez les Authydraires et la plupart des Siphonophores. Partout ailleurs, le tronc se recouvre d'une membrane chitineuse d'épaisseur variable, qui, non seulement protège le

corps, mais encore s'étend sur les régions par lesquelles les polypes coloniaux s'attachent les uns aux autres. Deux types se présentent en ce cas : ou bien la cuticule, assez mince, adhère étroitement à l'ectoderme ; ou bien cet élément, relativement épais, constitue une capsule dans laquelle le zooïde est contenu, et où il peut même se mouvoir; cette loge est dite une hydrothèque. Les hydrothèques sont, à leur tour, capables de revêtir des formes variées suivant celles des zooïdes qu'elles abritent ; ces particularités servent dans la classification. Ainsi que l'indiquent les termes employés, la substance de cette enveloppe est un produit de nature cuticulaire, exsudé par l'ectoderme, et déposé en dehors de lui. Cette matière présente des caractères uniformes, partout où elle existe chez les Hydrozoaires, sauf en ce qui concerne les Hydrocoralliaires ; les loges de ces derniers, plus épaisses, sont encroûtées de sels calcaires, et composent un véritable poiypier résistant ; aussi, ces animaux avaient-ils été placés, jusqu'à ces dernières années où leur organisation a été mieux étudiée, parmi les Anthozoaires, à côté des Madrépores. Ces organes montrent, du reste, une assez grande complexité ; alors que les hydrothèques des autres Hydraires sont seulement des capsules crevises, celles des Hydrocoralliaires possèdent souvent, dans leur intérieur, des planchers superposés, qui les découpent en étages, et parfois des bâtonnets axiaux qui s'élèvent en leur milieu.

II. Méduses. — A. Structure d'ensemble. — L'économie de la méduse est beaucoup plus compliquée que celle du polype. Son corps, libre, est divisé en deux régions : une ombrelle fort large, semblable à un dôme, présentant une face convexe supérieure, et une face concave inférieure ; et un manche, ou manubrium, beaucoup plus étroit, allongé, et dressé sous la face inférieure de l'ombrelle, au centre de laquelle il s'attache. L'extrémité libre du manche porte la bouche. Des tentacules, en nombre variable, s'insèrent sur le bord de l'ombrelle; en dedans de leur ligne d'insertion, se trouve une fine membrane, le voile, comparable à une collerette qui garnirait également, en surplus des précédents appendices, le bord du dôme ombrellaire ; cette collerette fait sailhe en dedans, à la manière d'un diaphragme qui rétrécirait l'ouverture du dôme. Dans la substance même de l'ombrelle s'étendent les canaux gastro-vasculaires, diverlicules de la cavité stomacale, semblables à des tubes étendus suivant des rayons, et placés à égale distance les uns des autres (fig. l'21 à 124, p. 168, 171 et 172).

L'organisme médusaire est entièrement disposé suivant une symétrie rayonnée ; tous les appareils sont orientés par rapport à des rayons. Plusieurs de ces axes de symétrie sont plus importants que les autres, car divers organes essentiels se trouvent situés sur leur trajet ; aussi les désigne-t-on par des termes spéciaux, identiques à ceux employés au sujet des méduses des Scyphozoaircs, et ayant la même signification. Quatre de ces rayons sont prépondérants ; perpendiculaires les uns aux autres, ils se rencontrent au centre, et divisent l'animal en quatre quadrants. On les nomme

174 IIYDROZOAIRES.

éesperrayons, ou des perradius. Ils passent par les angles de la bouche, souvent étirée en une l'ente losangique, et par les bases d'insertion de quatre des tentacules, les seuls qui existent même dans certains cas. Quatre nouveaux axes de symétrie, les interrayons ou interradius, coupent en deux parts égales chacun des quadrants précédents ; ils passent entre les angles de la fente buccale, et par les bases de quatre autres tentacules. Les perrayons et les interrayons scindent l'individu en octants; les huit axes bissecteurs de ces derniers sont les adrayons ou adradius. Enfin, il est nécessaire, dans le cas où les tentacules sont abondants, de tenir compte de seize axes symétriques supplémentaires, \c^ suhr ayons on subradius, qui divisent en deux moitiés chacun des seize segments précédents. La connaissance de ces axes d'orientation est utile pour indiquer la position mutuelle des appendices tentaculaires et des autres organes ; les perrayons et les interrayons sont les plus importants d'entre eux, et souvent les seuls qui existent ffig. 178, p, 235).

Malgré sa supériorité de structure, l'organisme des méduses, même des plus complexes, peut se rapporter à celui des polypes. Le manche des premières est l'équivalent de la région buccale des seconds ; l'ombrelle correspond à la zone pédonculaire de fixation. Toute adhérence faisant défaut, puisque les méduses sont libres, cette zone se convertit en un flotteur, et se munit d'appareils de relation ; elle s'épaissit par l'augmentation de la masse de son mésoderme, s'élargit en une ombrelle, qui lui permet de soutenir verticalement dans l'eau l'individu entier, et se garnit sur ses bords d'appendices, tentacules, ocelles, otocystes, destinés à faciliter son adaptatation aux milieux extérieurs.

Cette comparaison est quelque peu systématique, car elle s'adresse à des polypes et à des méduses bien déterminés dans leurs qualités spéciales. Ce caractère abstrait disparaît en considérant renseml)le des Ilydrozoaires, car ces animaux montrent toutes les transitions entre les polypes vrais et les méduses les plus complexes. Cette liaisonest donnée parles individus sexués.

— 1° Chez les moins élevés des Authydraires, ces individus ressemblent aux autres, et ne diffèrent d'eux que par la possession d'éléments reproducteurs.

— 2^ Aun degré supérieur, ces êtres, privés souvent de bouche et de tentacules, ont l'aspect de vésicules à la paroi épaisse, contenant dans leur intérieur une cavité gastrique presque cylindrique; celte forme est un résultat de l'épaississement de la paroi, dû lui-même à la présence en grand nombre des cellules sexuelles. Ceszooïdes, nommés desgonophores, demeurentattachés à leurcolonie, et se brisent surplace, en répandant leurs spermatozoïdes et leurs ovules; leur cavité gastrique est dite spadice, à cause de sa disposition. Telles sont les Hydraclinia et les Clara. — 3° Un peu plus haut se placent les gonophores médusiformes des Tiibiilaria ; les espaces, laissés entre les éléments sexuels dans le cas précédent, grandissent, et s'assemblent en une cavité, capable de s'ouvrir au dehors. L'individu prend, de ce fait, en étalant les bords de l'orifice, un aspect médusaire : mais il ne possède ni

lenlaculcs, ni voile. Sa région d'altache s'épaissit quelque peu, el de courts canaux gaslro-vasculaires s'avancent dans son intérieur. — 4" Un degré de plus est donné par les individus médusoïdes de plusieurs Siphonophores, et d'un assez grand nonil^re d'Hydraires ; la forme médusaire est plus accentuée que dans le troisième type, mais les tentacules et le voile sont absents, ou à peine indiqués. — 5° Enfin, les vraies méduses se dégagent des précédents par leur possession d'un voile et de tentacules bien développés, et par celle d'appareils sensitifs. Plusieurs séries se trouvent parmi elles, suivant le nombre et la complexité de leurs annexes ; mais leur structure générale est uniforme. Cette organisation se rattache à celle des polypes par des transitions ménagées ; et la raison de leurs différences d'avec ces derniers tient à leur nature stricte d'individus sexués, rendus libres, et lancés dans les milieux extérieurs, pour mieux assurer la dissémination des germes.

B. Structure détaillée de la méduse. — 1° Ombrelle et ses dépendances. — L'ombrelle ressemble à un dôme; elle présente, en conséquence, une face supérieure convexe, dite la sus-ombrelle, et une face inférieure concave, nommée la sous-ombrelle. Ces deux faces sont limitées par un épithélium ectodermique; la substance même de l'appareil est constituée par le mésoderme. L'épaisseur, assez grande, est plus considérable au centre que sur les bords. Aussi, ces derniers sont-ils capables de contractions ; ils portent le voile, les tentacules, et les organes sensoriels. La cavité même du dôme est nommée la cavité de l'ombrelle, ou encore la cavité de la sousombrelle, à cause de la face qui la limite.

Le voile, encore dit le vélum, est une fine membrane qui garnit le bord entier de l'ombrelle, en s'avançant dans sa cavité. Il olïre la même structure que l'ombrelle elle-même ; son mésoderme est seulement beaucoup plus mince. La méduse, tout en étant emportée par les courants marins, se meut quelque peu par elle-même ; elle contracte, à cet eflet, les bords de son dôme ombrellaire, pour s'allonger et s'élargir alternativement. Ces changements de forme ont pour elïetde restreindre, ou d'amplifier, la cavité même de l'ombrelle ; et le refoulement de l'eau détermine un recul de l'animal. Celui-ci progresse par saccades. Au moment oi^i il s'avance, l'eau sort de la cavité ; par sa pression, elle rabat le voile en dehors, et fait s'allonger les tentacules. A l'instant du repos, se produit un appel de l'eau extérieure ; cette dernière projette le voile en dedans, et les tentacules reviennent sur eux-mêmes.

Ces tentacules s'insèrent sur le bord de l'ombrelle. Leur nombre varie suivant les groupes; il est, dans la règle, égal à quatre, où à un multiple de quatre. Parfois, leur quantité diminue jusqu'au chiffre de deux. Il est même une méduse décrite par Korotneff, le Gaslrodes parasiticum, qui ne possède aucun tentacule, et se trouve privée de voile comme d'organes sensoriels ; cette disposition est sans doute un résultat de son mode d'existence,

IIYDROZOAIRES.

Bâtonnet acoustique

Fig. i2[) à 129. — Structlre histologioue des méduses d'Hydrozoaires [coupes). — La figure 125 représente, en s///iOHe?;e, une coupe médiane de méduse, semblable à celle des figures 122 et 124, et à laquelle se rapportent les dessins suivants. — En 126, portion grossie de la figure précé-

car elle vit en parasite sur les Salpes. Ilsofîrent l'aspect de corps allongés, cylindriques, et très contractiles ; ils sont capables de se rétracter fortement, et de se replier en spirale. D'ordinaire, ils contiennent, en leur axe, une cavité, diverticule du système des canaux gastro-vasculaires, et communiquant avec lui. Cependant, ceux des Narcoméduses et des Tracliyméduses sont moins souples ; ils rappellent leurs correspondants des polypes, parla présence, en leur milieu, d'une fde de cellules résistantes, à la paroi épaissie. Leur surface est limitée par un épithélium ectodermique, riche en cellules urticantes ; leur axe interne se compose, ou bien leur cavité interne s'entoure, de cellules de provenance endodermique. La plupart de ces appendices sont simples. Ils se ramifient pourtant chez certaines méduses, et prennent une forme pennée ; telles sont les Cténaria, les Dendronema et quelques autres.

'2° Manche. — Le manche ressemble à un pédoncule inséré sur le centre de la sous-ombrelle, et s'avani^^ant dans l'intérieur de la cavité limitée par celle-ci. Il est creusé, suivant son axe, parla région initiale du tube digestif, véritable tube œsophagien qui, d'une part conduit à l'estomac creusé dans l'ombrelle, et d'autre part s'ouvre au dehors par la bouche ; celle-ci est percée sur le sommet libre du manche. La longueur relative de cette région du corps est sujette à variations. Rarement, chez les Staui^ostoma par exemple, il se diminue au point de paraître absent ; d'ordinaire, il est assez développé. Parfois, par contre, sa taille est assez grande pour lui permettre d'outrepasser ces bords, et de fairesaillie àl'extérieur : il en estainsi, notamment, chez les Sarsides et les Gévijonides.

Cette diversité de dimensions mise à part, une nouvelle source de variations est donnée par l'orifice buccal. Celui-ci est, d'habitude, découpé en losange ; il possède ainsi quatre angles, qui servent à marquer le passage des axes perradiaux. Entre les quatre angles sont placées quatre lèvres, parfois pleines, et parfois festonnées ou frangées. Les saillies, dont ces lèvres sont munies, s'allongent dans certains cas, de façon à se convertir en tentacules, tantôt simples, et tantôt ramifiés; ces tentacules, assez peu répandus, existent notamment chez les Ctémuna elles Dendronema, déjà mentionnées.

3° Éléments sexuels. — Que les méduses proviennent d'une colonie de polypes, ou qu'elles découlent directement d'un œuf, elles portent toujours, en un moment donné de leur vie, des groupes d'éléments sexuels. — Ces amas sont dits souvent des gonades. Leur répartition n'est pas uniforme ;

dente, prise autour de la bouche, dans la moitié droite du corps, comprenant une partie du voile, et des zones avoisinantes de l'ombrelle, avec le bâtonnet acoustique. — Ces deux figures s'appliquent à une Narcoméduse, la Peganl ha panthéon. — En 127, coupe semblable à celle de la figure 126, mais prise à une autre Narcoméduse, la Cunarcha Mginoïdes, de manière à montrer la concordance de structure. — En 128, une vésicule auditive d'une Rlwpalonema. — En 129, portion d'un tentacule de Peganlha panlheon, avec son axe endodermique composé de grosses cellules. — D'après les recherches faites par E. Hœckel et par les Hertwig.

Roule. — Anatomie. I. 1-

HYDROZOAIRES.

Fdamant airaui)

ruamsnt enrouia

ruùB d'expulsion

MemOrane cellulalrf

MemaranB cellulaire

Filament enroulé

Fis. i3o à i33. — Cellules urticantes des Hydrozoaires. — Ces cellules sont représentées isolément, et à un grossissement considérable ; sous leur état de nature, elles sont encastrées dans l'épithélium ectodermique. — Les originaux de ces figures ont été empruntés à Moseley, et s'appliquent à des Millepora. — En i3o, une cellule urticante entière, appartenant aux tentacules; en i32, la môme, avec son lilainent déroulé et expulsé. — En i3i, une cellule urticante entière, appartenant au corps ; en i33, la même, avec son filament déroulé et expulsé.

SOUS ce rapport, deux types se présentent. A l'égard du premier, les masses sexuelles sont situées dans la paroi même du manche, épaissie en conséquence, et modifiée dans sa forme par leur présence ; telles sont les Anthomédiises et les Narcomédases. Au sujet du second type, offert par les Leploméduses et les Traclujméduses, les gonades se placent dans l'ombrelle, le long des canaux gastro-vasculaires, et font saillie en soulevant la sousombrelle. — Les amas sexuels ont des contours bien limités ; leur nombre, fixe et régulier, quelle que soit leur position, du moins dans l'état d'habitude, est égal à quatre, ou à un multiple de quatre.

4° Façonnement de la méduse. — Les méduses des Hydrozoaires ont deux origines. Dans un premier cas, elles proviennent d'une colonie de polypes; elles dérivent, dans le second, d'un œuf fécondé, fourni par une méduse génératrice. — Celles du premier procédé correspondent à des polypes sexués, caducs, modifiés d'une façon conforme à leur rôle, et différenciés au sein d'une colonie sur laquelle le polymorphisme exerce son influence. Leurs œufs fécondés donnent des larves, qui se fixent, parviennent à l'état adulte, bourgeonnent, et produisent à nouveau une colonie, semblable à celles dont décovdent les méduses génératrices. — Il n'en est plus de même en ce qui regarde le second mode. L'état de polype fixé n'existe point dans la série des phases biologiques ; les choses se présentent comme si l'œuf fécondé, au lieu de fournir un polype destiné à être la base d'une colonie d'où s'échappent des méduses, employait toutes ses forces vitales à engendrer d'emblée une seule méduse; la colonie des polypes est ainsi omise dans la série du développement. — De cette opposition résultent de grandes ditï'érences dans le façonnement des méduses. Dans le premier cas, elles dérivent d'un bourgeon produit par l'un des polypes de la colonie ; alors que, dans le second, elles découlent directement d'un œuf segmenté.

Les méduses, issues des colonies de polypes, consistent, à leur début, en un mamelon formé sur la paroi du corps de l'individu générateur. Celte saillie contient, en son centre, un diverticule de la cavité gastrique de ce dernier, La paroi de cette éijauche s'épaissit, et surtout l'ectoderme, en une zone diamétralement opposée à la base du mamelon; une plaque ectodermique s'établit ainsi, et se creuse d'un vide, qui ne tarde pas à s'ouvrir au dehors. Ce vide devient la cavité de l'ombrelle. De plus, la paroi grossit, tout en diminuant l'étendue de son adhérence au générateur; elle amplifie son mésoderme, et se convertit en ombrelle. Le diverticule gastrique pousse à son tour des expansions, soit vers le dehors, soit dans la substance de l'ombrelle, et fournit le manche, avec le système des canaux gastro-vasculaires et des tentacules. — La méduse est ainsi façonnée ; elle naît comme un polype, par bourgeonnement, aux dépens d'un polype générateur, mais subit une évolution particulière, quia pour effet de lui donner la forme connexe à son rôle. Elle se sépare de la colonie maternelle, et s'achève souvent dans le début de sa vie libre. [Embryologie comparée^ p. 153 et suiv.)

HYDROZO AIRES.

Fig. i34 à 187. — Colonies d'Hydraires. — En i34, colonie entière d'un Sertularien, la Serlularia. abielina ; en 187, un petit fragment grossi de la même, montrant l'hydrocaule avec quatre hydro-

Cette série de phénomènes ne se manifeste point dans le développement des méduses qui proviennent d'œufs fécondés. L'œuf se segmente, et se change en une morule, puis en une planule, qui se convertit directement en une méduse. Autant qu'il est possible de conclure d'après les connaissances acquises, deux types existent à cet égard. Dans le premier, celui des Narcoméduses, la planule se transforme en une sorte d'Hydrulc libre, qui, au lieu de se fixer, s'aplatit et épaissit son mésoderme; elle se produit ainsi une ombrelle, et donne ensuite naissance à ses tentacules et à son manche. Par contre, dans le second, signalé chez un certain nombre de Trachyméduses, l'évolution rappelle celle des méduses dérivées des polypes. La planule embryonnaire, au lieu de se déprimer, demeure sphérique; son ectoderme s'épaissit sur son pôle inférieur, et se creuse d'un vide qui, «'ouvrant au dehors, donne la cavité ombrellaire ; les bords de cette dernière se garnissent de tentacules; le manche naît ensuite; et tout le pôle supérieur de la larve devient la sus-ombrelle. — Ces différences, sur lesquelles on ne peut, cependant, trop insister encore, sont des plus remarquables. Les Narcoméduses se rattachent à des sortes de polypes fort simples, qui, au lieu de se fixer, se convertissent en individus flotteurs, et acquièrent une structure corrélative. Les Trachyméduses se raccordent aux méduses des colonies les plus complexes de polypes, sur lesquelles le polymorphisme agit pour amener la genèse et la déhiscence des zooïdes sexuels. {Embryologie comparée, p. 145 et suiv.)

5" Répartition des méduses chez les Ilydrozoaires. — Dans son ensemble, la distribution des méduses est assez précise et régulière. Elle comporte pourtant, des exceptions, explicables par ce fait que la dissemblance entre le polype et la méduse est surtout due à une ditïérence d'adaptation : la méduse est un polype libre, conformé en conséquence. Par suite, deux genres très voisins, dont les colonies de polypes sont identiques, peuvent se séparer au sujet des méduses, l'un en étant pourvu, l'autre point. Ainsi les Podocorijne ne se distinguent des Hydractinia que par la présence des méduses chez les premiers, et leur absence chez les seconds. De même les Corymorpha à méduses, et les Tubularia à gonophores ordinaires, présentent un phénomène analogue. Cette cause adaptative entraîne encore un autre elîet : celui de la ressemblance étroite de certaines méduses, dont les polypes sont différents. — Mais ces exceptions sont assez peu nombreuses. Il suffit de se convaincre, pour les ramener à leur valeur exacte, que la divergence des formes, entre les polypes et les méduses, est un résultat de leurs modes de vie différents, et qu'aucune dissemblance fondamentale de leurs qualités génétiques n'existe entr'eux. La répartition générale est seule importante à considérer, car elle dénote

thèques. — En i35, colonie entière d'un Tubularien, VEndendrium rameum;en i36, fragment grossi de la même, montrant l'hydrocaule ramifié, les hydrothèques tubuleuses, et cinq zooïdes épanouis. — D'après les recherches faites par Allman.

HYDROZOAIRES.

Fig. i38 à i4i. — Colonies d'Hydraires. — En i38, colonie entière d'un Campanularien, la Campanularia relroflexa ; en 189, fragment grossi de la même, montrant les stolons ou hydrorhizes,

les progrès faits en ce sens par lesHydrozoaires, en parlant des plus simples pour aller aux plus complexes.

Lesdeux classes de rembranchement, lesHydraires elles Siphonophores, sont déjà opposables à cet égard. Les méduses sont fréquentes chez les premiers, et rares chez les seconds. Une telle particularité est, sans doute, une nouvelle conséquence des procédés d'existence. Les polypes des Hydraires sont fixés, et ceux des Siphonophores assemblés en une colonie flottante ; la dissémination des germes s'accomplit, pour ceux-ci, par les colonies elles-mêmes, alors qu'un tel fait ne peut se présenter pour ceux-là. Aussi, les plus élevés des premiers ont-ils des méduses, tantôt combinées à des polypes et provenant d'eux, tantôt existant seules.

Parmi les Hydrozoaires, les plus simples sont les Authydraires, qui demeurent isolés, ou bien bourgeonnent, mais dont les individus sexués ne diffèrent pas trop des autres. Au-dessus d'eux viennent les Hydroméduses, dont les unes se manifestent sous l'aspect médusaire, et dont les autres acquièrent au moins, pour leurs zooïdes sexuels, la forme de gonophores. Les Hydroméduses comprennent deux sections : les Diplomorphes et les Ilolomovphes. Les premières ont à la fois des méduses et des polypes, celleslà se détachant des colonies de ceux-ci ; elles renferment les Leptomédiises, dont les éléments sexuels sont placés dans l'ombrelle, et les Anthoméduses, dont les mêmes organes se disposent dans l'épaisseur du manche. Les secondes, ou les Hydroméduses holomorphes, n'existent jamais qu'en qualité de méduses, et aucune colonie vraie de polypes fixés ne se présente chez elles ; elles contiennent les Trachyméduses aux éléments sexuels ombrellaires, et les Narcoméduses aux éléments sexuels manubriens. Au sujet de la disposition des organes génitaux, ces quatre groupes médusaires se correspondent deux à deux : les Leptoméduses (diplomorphes) aux Trachyméduses (holomorphes), et les Anthoméduses (diplomorphes) aux Narcoméduses (holomorphes) . — Une série s'établit ainsi chez les Hydraires, partant des Authydraires, pour arriver aux Hydroméduses holomorphes, commençant par des types à seuls polypes, passant par des groupes à polypes et à méduses, pour terminer par des êtres à méduses seules.

Répartition f Rares Siphonophores.

des ^ ^ Absentes complètement Authydraires.

méduses ) Fréquentes \ f Alternant avec des polypes. \ Leptoméduses.

libres. ( (Hydraires). / , \ (Diplomorphes). ( Anthoméduses.

Présentes. < Existant seules (Holomor- l Trachyméduses. \ plies). ( Narcoméduses.

qui supportent de longues hydrothèques, dont la paroi, ou périthèque, du sommet forme de spacieuses loges dans lesquelles les zooïdes sont placés. — En i4o, colonie entière, et dressée en hauteur, d'un autre Campanularien, VObelia geniculala \ eni4i, fragment grossi de la même, portant un individu sexué, ou gonozoïde. — D'après les recherches faites par Allman.

184 HYDROZOAIRES.

I. Polype. — Sous le rapport de sa structure histologique, l'organisme du polype se ramène à rassociation de deux assises épithéliales concentriques, qu'unit une lamelle de soutien. Celle-ci, intermédiaire aux précédentes, est la membrane propre; la couche épithéliale extérieure, limitant la surface du corps, est Vectoderme; la rangée épithéliale interne, qui circonscrit la cavité gastrique, répond hVendoderme (^fig. l'20, p. 167j.

L'ectoderme et l'endoderme se ressemblent par bien des points, au sujet de leur structure. Chacun d'eux consiste en une seule assise d'épithéliura, continue, dont les éléments constitutifs sont de plusieurs sortes. A leur début chez l'embryon, ces derniers sont identiques ; mais, à mesure que l'organisme évolue, ils se différencient en divers sens, pour se prêter à des fonctions diverses. Les principaux d'entre eux sont des cellules simples, des cellules glandulaires, des cellules à cnidocils, des cellules épithélio-musculaires, et des cellules épithélio-nerveuses.

Les cellules simples composent le substratum de la couche épithéliale ; interposées aux autres, elles n'offrent aucune modification particulière, et conservent le caractère embryonnaire de pouvoir émettre des expansions amœboïdes, semblables à des pseudopodes. Ces prolongements font saillie à la surface du corps, pour ceux qui appartiennent à l'ectoderme, et vont souvent s'attacher à la paroi interne de l'hydrothèque, lorsqu'il en existe une. Ceux de l'endoderme s'avancent dans la cavité gastrique de l'individu, saisissent les aliments pour les rendre assimilables, et les absorber ; ils fonctionnent à la manière de vrais phagocytes. — Les cellules glandulaires diffèrent peu des précédentes ; elles ne s'en distinguent que par la possession, dans leur protoplasme, de nombreuses granulations. Celles de l'ectoderme, localisées d'habitude dans les régions de fixation, servent à attacher le zooïde à son support. Celles de l'endoderme ont un autre rôle ; réparties d'une manière indéterminée, elles sont destinées à produire les ferments digestifs, et à absorber les substances alimentaires.

Les cellules à cnidocils, encore nommées cnidoblastes, cellules urticantes, cellules à nématocystes, ont une structure de beaucoup plus complexe. Leur région périphérique, placée au niveau même de la surface du corps, porte côte à côte un orifice et un long bâtonnet pointu, mince et transparent. L'ouverture conduit à un tube assez large, qui pénètre dans l'intérieur de la cellule, où il entre dans une vaste cavité ; celle-ci occupe le centre de l'élément. Le tube se continue avec un filament allongé, enroulé sur lui-même en spirale, et placé dans la cavité centrale ; le protoplasme de la cellule entoure cette dernière, et lui forme une enveloppe

contractile. Les espaces, laissés entre les replis du filament, sont remplis par un liquide doué de propriétés urticantes. Lorsqu'un ébranlement quelconque, même très faible, vient à impressionner le bâtonnet extérieur, la sensation se transmet au protoplasme de l'élément. Celui-ci se contracte, et presse sur la cavité qu'il entoure. Par l'elTet de cette pression, le filament s'eng-age dans le tube, qui se dévagine, et se trouve lancé au dehors, tout en se déployant ; de plus, le liquide urlicant est lui-même expulsé. Si le choc est donné par le contact d'un animal, le filament pénètre dans les téguments de cet être, le suc urticant s'introduit dans la blessure, et une intoxication locale s'y manifeste. Ce sont là des appareils de défense fort remarquables, en ce sens que chacun d'eux consiste en une seule cellule, modifiée dans ce but. Les bâtonnets extérieurs portent le nom de cnidocils, les cavités centrales celui de capsules urticantes. — Ces éléments découlent de certaines des cellules de l'épithélium embryonnaire. Chacune de ces dernières, destinée à évoluer ainsi, se creuse d'une vacuole, qui grandit, et devient la capsule urticante ; tout en s'amplifiant, elle repousse au dehors d'elle le protoplasme cellulaire, et se façonne avec lui l'enveloppe contractile. La zone protoplasmique, située du côté du pôle externe de la cellule, produit une expansion, qui s'avance dans la vacuole, s'y allonge en se repliant sur elle-même, et donne le tube avec le filament. L'orifice se creuse ensuite; et l'élément se trouve achevé, muni de tout ce qui lui est nécessaire pour accomplir son rôle (fig. 130 à 133, p. 178).

Les cellules épithélio-musculaires sont composées de deux parties. La première, épithéliale, est encastrée dans l'ectoderme ou dans l'endoderme. La seconde, musculaire, s'allonge en une fibre perpendiculaire à la précédente ; elle est constituée par du sarcoplasme. Lorsque ces éléments complexes sont en assez grand nombre dans une région donnée, leurs parts musculaires s'agencent en un feuillet contractile, situé au-dessous de l'épithélium, et lui formant un plancher sur lequel il repose. — Les cellules épithélio-nerveuses comprennent également deux parties : l'une épithéliale, de taille restreinte, intercalée aux autres éléments de l'assise ; la seconde, étendue en une fibre nerveuse, sous-jacente à la couche d'épithélium, et interposée aux fibres musculaires. Parfois, certaines des parts épilhéliales sont surmontées d'un petit bâtonnet rigide, faisant saillie au dehors, et identique au cnidocil des cellules urticantes ; ces éléments remplissent un rôle tactile. Dans d'autres cas, plusieurs de ces parts abandonnent complètement la rangée d'épithélium, se disposent au-dessous d'elle, et se présentent comme des cellules nerveuses indépendantes. Tous les passages existent entre ces deux extrêmes. En somme, les cellules épithélio-musculaires et épithélio-nerveuses constituent un feuillet contractile et sensitif, qui ne se sépare point de la couche épithéliale dont il provient, lui demeure subordonné, et appartient à son système.

Ces deux types de cellules se retrouvent dans l'ectoderme comme dans l'endoderme ; seulement ils diffèrent de répartition suivant l'assise. Les

IIYDROZOAIBES.

Fig. 142 a i',4. — Colonies d'Hydraires.

éléments glandulaires et ceux à pseudopodes prédominent dans Tendoderme. Par contre, les cellules à cnidocils entrent pour beaucoup dans la composition de l'ectoderme; elles sont surtout nombreuses dans les tentacules, où elles s'assemblent parfois en groupes, nommés desboutons urticants ou des boutons à nématocystes.

La membrane propre, toujours mince, est comparable à une basale épaisse, qui séparerait l'ectoderme, avec ses dérivés, de l'endoderme. Sa substance, homogène et transparente, ne contient aucun élément figuré.

II. Méduse. — La structure histologique de la méduse ne difîère pas essentiellement de celle du polype ; elle atteint seulement une complexité plus grande, qui se porte de préférence sur les éléments modifiés dans le sens musculaire et dans le sens nerveux. Ce fait est en concordance avec celui touchant les relations plus nombreuses, établies entre ces individus et les milieux extérieurs. — Sauf cette différence, l'organisme de la méduse comprend, comme celui du polype, deux assises épithéliales, auxquelles s'intercale une substance de soutien et d'union. Mais cette dernière, qui correspond à la membrane propre, est de beaucoup plus épaisse, car elle constitue, par sa masse, la majeure partie de l'ombrelle.

Cette substance n'est autre qu'une membrane propre très accrue, et augmentée dans la région ombrellaire. Toujours homogène et transparente, différenciée par places en fibres élastiques, elle contient des cellules, munies de prolongements ramifiés; elle compose, par là, un tissu conjonctif interposé à l'ectoderme et à l'endoderme, chose que les polypes ne montrent point. Le nom de mésoderme lui est donc applicable, étant donnée sa situation intermédiaire. Cependant, plusieurs auteurs préfèrent la désigner par le terme de mésoglée, afin de ne point créer une confusion entre elle et le vrai feuillet moyen des Cœlomates. Cette expression n'est pas très utile, car le mésoderme n'étant pas homologue à lui-même dans la série des animaux, son nom indique seulement sa situation dans l'économie, et ne préjuge pas son origine ; le tissu conjonctif des méduses peut donc être pris pour tel. — L'origine de ce tissu est double, en ce sens qu'il provient à la fois de l'ectoderme et de l'endoderme ; pourtant, le premier de ces feuillets joue le plus grand rôle dans sa formation, et la plupart des cellules dérivent de lui (fig. 121 à 129, p. 168, 171, 172, 176).

Fig. 1^2 à i44- — Colonies d'Hydraires. — En i^a, fragment, de grandeur naturelle, d'une colonie d'un Hydrocoralliaire appartenant au genre Sporadopora. — En i43, surface d'une portion du précédent, vue à un plus fort grossissement, et montrant les orifices des loges habitées par les zooïdes ; les grosses ouvertures sont celles des gastrozo'ides ou individus nourriciers, et les petites celles des dactylozoïdes ou individus préhenseurs. — En i!,\, coupe très grossie d'une portion de la colonie, indiquant la structure de cette dernière; les loges, ou hydrothèques calcarisées, des zooïdes sont unies entre elles par un feutrage serré de canaux à la paroi également calcarisée, qui tous répondent à des conduits gastro-vasculaires ramifiés et anastomosés; la figure montre la coupe, suivant leur longueur, d'un gastrozoïde, de deux dactylozoïdes, de deux nématophores ou zooïdes urticants, et dénote toute l'importance du polymorphisme colonial de ces êtres. — D'après les recherches faites par Moseley.

HYDROZOAIRES.

F"ig. 145 cl i^O- — CoLOMES d'Hvduaires a méduses.

La musculature, assez compliquée, dépend presque toute de Tectoderme. Afin d'assurer les contractions diverses des régions du corps, elle se dispose sur deux plans: Tun circulaire, l'autre longitudinal. La plupart de ses fibres se localisent en zones déterminées, où elles composent de minces couches musculaires, aux limites indécises. Les principales des assises circulaires sont placées dans la paroi du manche, dans le voile, et aussi dans la sous-ombrelle; elles permettent à ces parties de l'organisme de se contracter en travers. Presque toutes les fibres longitudinales sont placées dans les tentacules, et dans la paroi du manche. Parmi ces dernières, les unes, entièrement situées dans cet appareil, lui servent pour se ployer en plusieurs directions; les autres s'irradient autour de sa base, pénètrent dans l'ombrelle, et ont pour rôle de le faire mouvoir autour de son insertion sur la face sous-ombrellaire.

La plus grande complication atteint le système nerveux. Celui-ci, toujours en connexion étroite avec Tectoderme dont il dérive, comprend, non seulement des fibres et des cellules nombreuses, groupées en certaines régions avec régularité, mais encore des organes sensoriels, dont les polypes sont privés. — Les éléments nerveux sont répandus partout, au-dessous de l'ectoderme. Ils consistent, soit en des cellules épithélionerveuses, soit en cellules nerveuses franches , rattachées aux précédentes, multipolaires, et émettant des fibres; le tout compose un réseau diffus, sauf dans la région de la sous-ombrelle qui avoisine le voile. Vers cette dernière, ces éléments se réunissent en quantité considérable, et s'assemblent en deux anneaux concentriques, dont l'un, inférieur, touche au voile, et dont l'autre, supérieur, se trouve un peu plus haut dans la substance de l'ombrelle. Ces deux faisceaux, annulaires, sont séparés l'un de l'autre par une bande de tissus mésôdermiques, que traversent des fibres anastomotiques. Chacun d'eux contient des fibres et des cellules, bipolaires le plus souvent ; la taille des premières, et le nombre des secondes, sont plus grands dans l'anneau inférieur. L'ectoderme, qui repose sur eux, renferme des éléments de deux sortes: des cellules interstitielles ordinaires, et des cellules sensorielles à cnidocils.

Les organes sensoriels appartiennent à trois types: les appareils du tact, ceux de la vision, ceux de l'audition. Les premiers ne manquent jamais: ils consistent en cellules à cnidocils, placées sur le manche, la sous-ombrelle, et les tentacules. Les deux autres sont presque toujours de répartition exclusive, en ce sens que les méduses pourvues de systèmes visuels sont privées des auditifs, et réciproquement ; les Tiaropsis offrent les deux

Fig. 1^5 et 146. — Colonies d'Hvdraires a méduses. — En bas, la figure i45 s'applique à une colonie de polj'pes, montée sur des stolons, et portant, parmi ses gastrozoïdes, des gonozoïdes qui se convertissent en méduses. — En haut, la figure ii,6 montre des méduses devenues libres, après s'être détachées de la colonie précédente. — D'après des Tubulariens du genre Boiigainvillea.

HYDROZOAIRES.

Fig. 1^7. — MÉDUSE DES IIydroméduses diplomorphes {aspect d'ensemble).

réunis, et font exception. Aussi, plusieurs auteurs, à l'exemple des frères Hertwig, distinguent-ils, à ce sujet, deux groupes de méduses : les Ocellates, munies d'organes visuels; et les Vésiculates, qui possèdent seulement les auditifs. Les premières (Ocellates), comprennent les Anllioméduses, et quelques Leptoméduses appartenant surtout à la famille des Thaumantidés ; les secondes (Vésiculates) renferment la plupart des Leptoméduses et des Hydroméduses holomorphes.

Les appareils visuels sont des petits ocelles, placés sur les bases adhérentes des tentacules. Chacun d'eux consiste en un groupe de cellules, dont les unes contiennent du pigment, et dont les autres, se reliant par leur base au réseau nerveux, se terminent par leur autre bout en un bâtonnet hyalin. Les premières absorbent les radiations lumineuses ; les secondes reçoivent l'impression, et la transmettent au. système nerveux. — Ces ocelles ne présentent pas d'autre particularité, et sont partout semblables à eux-mêmes. Cependant, ceux des Lizzia sont munis d'un cristallin, exsudât cuticulaire, de forme sphérique, qu'ils portent à leur surface, et qu'ils enchâssent à demi.

Les organes de l'audition sont des otocystes. lisse disposent, suivant les groupes, en une série de complexité croissante, allant d'une simplicité extrême à une structure assez élevée. Ils appartiennent à deux types : celui des vésicules auditives, et celui des bâtonnets auditifs. — Les vésicules auditives, moins compliquées que ceux-ci, ne se trouvent que chez les Leptoméduses. Elles consistent en dépressions ectodermiques, dont la paroi comprend deux sortes de cellules: des éléments de réception, contenant un otolithe calcaire, et chargés de vibrer sous l'influence des ondes sonores ; des éléments de sensation, munis de cils rigides qui s'appliquent contre les précédents, et terminés à leur base par une fibre unie au réseau nerveux sous-jacent. Les divers genres des Leptoméduses montrent tous les passages, sans que change la structure histologique de ces organes, entre un enfoncement à peine marqué, et une vésicule close, en passant par des dépressions de plus en plus profondes.

Les bâtonnets auditifs sont propres aux Hydroméduses holomorphes, Narcoméduses et Trachyméduses. Ils équivalent à de petits tentacules, modifiés en appareils acoustiques, et comprennent un axe endodermique enveloppé par une assise d'épithélium ectodermique. Ils ressemblent à des petits bâtonnets massifs, plus étroits à leur base qu'à leur sommet. En celte dernière région, l'endoderme contient un otolithe calcaire, et les

Fig. 147. —MÉDUSE DES Hydro.méduses diplomorphes {aspect d'ensemble) — Cette figure s'applique à une Anthoméduse, le Thaninoslylus dinema, de la même section médusaire que les individus représentés dans les deux dessins précédents; elle est destinée à montrer toute la complexité que l'organisation de ces êtres est capable d'atteindre. — Cette méduse possède deux longs tentacules sur les bords de son ombrelle, et, autour de son manche, quatre styles oraux, expansions branchues, aux rameaux terminés par des ampoules; le sommet de ces rameaux est dessiné, à un plus fort grossissement, dans la figure i5i. — D'après les données fournies par E. Htcckel.

19'2 IIYDROZOAIRES.

cellules de l'ecloderme recouvrant sont aplaties. Sur les côtés et vers la base, l'endoderme se compose de cellules ordinaires, alors que les éléments ectodermiques se munissent, à un bout, de longs cils extérieurs, et se raccordent à l'anneau nerveux par leur autre extrémité. La même division en éléments de sensation et éléments de réception se retrouve, comme dans les vésicules; seulement elle porte sur un organe plus complexe, fait dépendre les premiers de l'ecloderme et les seconds de l'endoderme, et se complète par une répartition en des régions distinctes. — De même encore que pour les vésicules, toutes les transitions existent, suivant les groupes, entre les bâtonnets nus, et les bâtonnets enfermés dans des vésicules closes. Le degré le plus simple est celui des bâtonnets isolés ; c'est l'otolithc sans lotocyste. Tels sont ceux de beaucoup de Xarcomédiises. Plus haut se placent, dans la série, les bâtonnets insérés dans des dépressions ouvertes au dehors, comme ceux des Trachynémides. Au plus élevé enfin se placent les appareils auditifs des Géryonides, enfermés dans des vésicules closes; le bâtonnet d'otolithe est alors contenu dans un otocyste véritable.

Les organes de l'audition occupent une même position chez toutes les méduses qui en possèdent; ils se rattachent à l'anneau nerveux inférieur, et se trouvent placés non loin de la ligne d'insertion du voile sur la sousombrelle (fig. 125 à 1-29, p. 176].