CAVITÉ GASTRIQUE

et ils sont extérieurs aux individus, puisqu'ils les joignent entre eux (fîg. 134 à 14(3, p. 180, 18-2, 180, 188).

Le fonctionnement de l'appareil est aisé à concevoir. Les aliments, saisis par les tentacules, ou entraînés par les courants d'eau, s'introduisent par la bouche, et arrivent dans la cavité gastrique, où ils s'accumulent. Cette cavité sert à la fois d'estomac et d'intestin. Les matières nutritives amassées sont attaquées, et rendues assimilables, parles cellules endodermiques qui les saisissent au moyen de leurs pseudopodes ; puis elles sont absorbées surplace. — Dans le cas d'assemblage colonial, une partie des aliments est charriée dans les canaux gastro-vasculaires, y circule, va d'un zooïde à l'autre en se laissant absorber à mesure, et sert surtout à la nutrition des individus privés de bouche.

II. Méduse. — Le tube digestif de la méduse est plus compliqué que celui du polype; ce fait est encore un résultat de leur structure ditïérente et plus élevée. La bouche est percée sur l'extrémité libre du manche ; aussi la cavité gastrique est-elle scindée en deux parties, dont l'une parcourt le manche, et dont l'autre est placée dans l'ombrelle. En surplus, cette dernière région du corps, fort épaisse, doit recevoir des matériaux nutritifs ; la ditTusion seule ne serait pas assez puissante pour assurer le transport de ceux-ci. Comme conséquence, la cavité gastrique envoie, dans le mésoderme de l'ombrelle, des expansions tubuleuses, où les aliments pénètrent et circulent, pour assurer la nutrition entière de l'organe. Ces prolongements constituent un système gastro-vasculaire intérieur, puisqu'ils appartiennent en propre à l'individu, et sont compris dans sa substance. — Le tube digestif des méduses est ainsi divisé en deux zones: l'une centrale, ou gastrique; l'autre périphérique, ou gastro-vasculaire.

La première offre toujours le même aspect. Elle se compose de deux parties: l'une manubriale, l'^autre ombrellaire. Celle-là parcourt le manche suivant son axe, et va de la bouche à la seconde région; elle est, par rapport à celle-ci, un vestibule, servant à l'introduction des aliments, et comparablf^ à un œsophage. Sa forme est celle d'un conduit étroit. — La part ombrel laire est, à la fois, plus courte et plus large que la précédente. Creusée dans le mésoderme du milieu de l'ombrelle, elle ressemble à une poche assez vaste, où les matières nutrives parviennent, et où elles sont rendues assimilables (fig. 121 à 124, p. 168, 171, 172).

C'est de la poche gastrique de l'ombrelle que partent les canaux gastrovasculaires. La première indication de ces organes est donnée par un certain nombre de gonophores; ces êtres, polypes qui commencent à se modifier dans le sens médusaire, augmentent beaucoup, par la production des cellules sexuelles, l'épaisseur de leur paroi du corps. Aussi leur cavité gastrique émet-elle, dans les régions épaissies, des expansions assez courtes, véritables ébauches de canaux gastro-vasculaires. C'est seulement chez les méduses que ce système atteint sa plus grande complexité.

Roule. — Anatomie. I. 13

fQ4^ IIYDROZOAIRES.

Le système gastro-vasciilaire consiste en tubes, souvrant (riin c(Mé dans la cavité gastrique, et débouchant, de l'autre, dans un canal annulaire, qni longe, comme son nom l'indique, le bord môme de lombrelle, non loin de linsertion du voile. Ces conduits vont en ligne directe d'une région à l'autre, et parcourent l'ombrelle suivant des plans méridiens. Leur nombre est égal à quatre, ou à un multiple de quatre ; il est cependant des exceptions à cette règle, fournies notamment par les Carmarinidées, où ce chiffre est de six. — L'origine de ces expansions est indiquée par leurs connexions ; elles débutent à la manière de diverticules émis par la cavité gastrique, et grandissent à mesure que l'ombrelle s'amplifie elle-même. Cette provenance est directe chez les Hydroméduses holomorphes ; elle l'est moins en ce qui concerne les Hydroméduses diplomorphes, car, dans les phénomènes de leur façonnement médusaire, les quatre canaux gastrovasculaires sont limités, et progressivement isolés les uns des autres, par des régions épaissies de la substance ombrellaire.

Une telle structure est fondamentale ; on la retrouve toujours. Elle est cependant susceptible de quelques variations, qui atteignent, soit le canal annulaire, soit les conduits méridiens. Le premier manque aux iSolmaridés ; celui des Carmarina, des Olindias^ se munit de diverticules en cul-de-sac. Les seconds, simples d'habitude, se ramifient dans certains cas : chez les W illiinées, de nombreuses Cannotidées, dixerses ^l^quoréidées ; ces êtres appartiennent à la section des Leptoméduses. Chez les Narcoméduses, les régions des conduits méridiens, qui avoisinent la cavité gastrique, s'élargissent beaucoup, et ressemblent à des poches stomacales latérales, disposées autour de la chambre stomacale centrale. Toutes ces modifications sont d'importance secondaire ; elles dépendent de la manière d'être de l'ombrelle, et se rapportent aux exigences de la nutrition.

L Considérations g-énérales. — Les Hydrozoaires les plus simples, et les plus élevés, sont les seuls à ne point former de colonies, ou, s'ils en produisent, ces assemblages, composés par un petit nombre de zooïdes semblables, se détruisent par la séparation mutuelle de leurs individus constitutifs. — Les colonies, données par les autres représentants de l'embranchement, sont des plus diverses comme aspect, et comme mode d'association ; mais elles possèdent plusieurs qualités communes, tenant à leur façonnement et à leur manière d'être. Toutes sont produites par bourgeonnement, sauf quelques rares exceptions où la fissiparité entre en jeu. Un individu, issu d'un œuf fécondé, donne naissance à des bourgeons, qui lui demeurent attachés, et se convertissent à leur tour en êtres complets.

Ceux-ci engendrent de nouveaux zooïdes par les mêmes moyens ; el une colonie se manifeste ainsi. Les relations établies entre ces êtres ne disparaissent point ; tous adhèrent les uns aux autres, et leur zones daccollement correspondent à autant de canaux gastro-vasculaires, les reliant entre eux pour assurer la nutrition de Tassemblage entier. — La vie coloniale prend, chez la plupart des Hydrozoaires, une importance considérable, à cause du grand nombre des individus ainsi associés. La colonie se comporte, vis-à-vis des milieux extérieurs, comme un seul être, dont les zooides seraient les organes. Ceux-ci se modifient pour se prêter aux diverses fonctions vitales, et prennent des formes spéciales, connexes à leurs rôles : tout comme il en est pour les organes vrais des animaux simples. Le polymorphisme s'introduit dans la plupart des groupements, et contribue pour beaucoup à leur donner leur physionomie particulière. — La prépondérance, en tant que manifestations vitales, de la colonie sur l'individu, entraîne des conséquences considérables, surtout en ce qui touche à la genèse de ce dernier. Les phénomènes du déplacement, et de l'omission des phases embryonnaires, se montrent au sujet de tout un zooïde, comme ils existent ailleurs pour un seul organe de l'économie. Certains des composants coloniaux sont produits, toujours par bourgeonnement, de façon à ne posséder que leurs parties strictement utiles au fonctionnement de lensemblc ; leurs autres régions ne s'ébauchent même pas. La valeur d'organe est alors plus nette pour eux que pour les zooïdes mieux achevés, car ils sont privés de plusieurs des appendices qui servent à caractériser l'individu complet. Divers de ces êtres ressemblent à des sacs emplis de cellules sexuelles, ou à des tentacules chargés de saisir les aliments au passage. Insérés sur des polypes plus complexes qu'eux, ils semblent être des organes de ces derniers ; alors (ju'ils ont essentiellement la même valeur, car ils correspondent à autant d'individus arrêtés dans leur développement, pour se prêter davantage aux exigences de la vie coloniale.

Le polymorphisme colonial, avec toutes ses conséquences, ne se trouve pas dans tous les assemblages des Hydrozoaires. Il fait à peu près défaut aux colonies de méduses, et ne se trouve guère que dans celles des polypes. Il n'a pas la même importance partout oi^i il existe; celui des Hydraires, par exemple, est loin d'équivaloir à celui des Siphonophores. A cet égard, la longue durée de la vie coloniale, et la nature des relations avec les milieux extérieurs, jouent le plus grand rôle. Les Siphonophores sont toujours, dès le début de leur existence, à l'état de colonies flottantes, et demeurent ainsi ; leur vie pélagique leur fait contracter des connexions étroites avec ce qui les entoure; aussi, le polymorphisme est-il chez eux des plus prononcés. Par contre, la plupart des groupements coloniaux d'Hydroméduses diplomorphes sont fixés à un support ; leurs adaptations sont moins complexes en conséquence, et moins étendues que celle des Siphonophores, puisqu'ils ne se déplacent point ; leur polymorphisme s'en trouve moins

HYDROZOAIHES.

accentue. Enfin, plusieurs méduses bourgeonnent, et produisent des colonies; mais les zooïdes de ces dernières se séparent les uns des autres, pour mener une vie indépendante ; le résultat est qu'aucun polymorphisme ne se montre, car l'existence coloniale n'est pas d'assez grande durée.

Tentacules '

Fig. i48 à i5o. — MÉDUSES des Hydroméduses holomorphes {reliefs el coupe). — En 149, une Trachyméduse, la Peclis anlarclica, vue en entier et de profil. —En 148, la même, vue par dessous, la moitié gauche du voile ayant été enlevée pour montrer les masses sexuelles ou gonades, semblables à des saillies globuleuses. — En i5o, coupe médiane de la même, vue par la tranche avec perspective, le voile n'ayant pas été dessiné. — D'après E. Hseckel.

Tout en reconnaissant que les phénomènes, en ce sens, sont liés les uns aux autres, et forment une seule série, les Hydraires sont opposables aux Siphonophores, en ce qui regarde la nature de leurs assemblages coloniaux. Les premiers montrent toutes les transitions, depuis l'absence totale jusqu'à la présence constante de colonies polymorphes; de plus, la difîé-

renciation des formes individuelles exerce sa puissance plutôt sur les zooïdes sexuels que sur les autres, afin de les convertir en méduses, chargées de transporter les jeunes au loin. Il n'en est pas ainsi chez les Siphonophores ; la vie coloniale est toujours présente, et leur polymorphisme a pour résultat de variera l'excès les individus chargés des fonctions de la vie nutritive ou de la vie de relation, sans trop atteindre les zooïdes sexuels. L'existence pélagique de ces animaux est suffisante, en effet, pour accomplir la dissémination des germes, sans entraîner l'obligation de recourir à des méduses.

II. Colonies d'Hydraîres. — La classe des Hydraires contient deux ordres : celui des Aiithydraires, et celui des Hydroméduses. Dans le premier,

Ampoule terminale -

Fig. i5i. — Exlrémité libre d'une partie des styles oraux du Tamnoslijkis dinema, dessiné dans la figure 147.

la vie coloniale fait parfois défaut ; et, lorsqu'elle existe, le polymorphisme ne va jamais jusqu'à la production de méduses. C'est le contraire pour le second: les méduses existent toujours, soit qu'elles proviennent au préalable d'une colonie de polypes, soit qu'elles dérivent directement d'un œuf fécondé (fig. 134 à 146, p. 180, 182, 186, 188).

AuTHYDRAmES. — Lcs plus simplcs des Authydraires, qui sont en même temps les moins élevés des Hydrozoaires, ne produisent pas de colonies véritables. Des individus se forment bien chez eux, soit par fissiparité, soit par un bourgeonnement suivi de fissiparité, et de la séparation des êtres engendrés ; dans les deux cas, les descendants s'isolent souvent de leur générateur, et deviennent indépendants. Tels sont les représentants des genres Protohydra, Micro/iydra et Hydra. — Les autres Authydraires, de beaucoup plus nombreux, s'offrent toujours sous la forme de colonies de polypes, façonnées au moyen du bourgeonnement, et de la permanence des relations établies entre les générateurs et les descendants. Ces assemblages sont polymorphes ; seulement, la différenciation ne va pas jusqu'à donner

IIYDROZOAIRES.

Pneumatopnora

■/ -^ J Pneumatophore

Aurophors-

Dactyloioii.

filament dirouie

^'^*fÏ \S\'Z ^^«^n'S^T'o^.des Siphonophores fsilhoiietles el coupes médiaues mies par la Iranrhe) - En 152, colonie entière d'une Auronectide, la Slephalla corona. - En i53, coune médiane et

GROUPEMENTS COLONI.VUX. 199

des méduses. 11 en est ainsi pour les Ilydrocoralliaires, les Plumulariei^Ê^X les Sertulariens.

Les Hydrocoralliaires sont remarquables en ce que leurs individus s'enlourenl d'une loge calcaire ; la totalité des loges d'une même colonie constitue le polypier de ces animaux. Le polymorphisme fait établir trois principales sortes de zooïdes : des nourriciers, des préhenseurs, et des sexués. Les premiers, nommés des gastrozoïdes^ sont plus gros et plus ventrus que les autres; ils possèdent une Ijouche, par où pénètrent les aliments qu'ils sont chargés d'élaborer. Les seconds, dits dactylozoïdes, ont un corps allongé, cylindrique, privé d'orifice buccal; étendus, ils sont capables de se porter en tous sens pour saisir les proies, qu'ils transmettent aux précédents. Les derniers, les gonozoïdes, parfois enfermés à plusieurs dans une même loge, ressemblent à des vésicules sphériques, emplies par les éléments sexuels; les femelles, parmi eux, ne contiennent souvent qu'un seul œuf. Tous ces individus associés unissent leurs loges pour n'en former qu'une masse, le polypier ; les chambres, occupées par les individus, consistent en de petites cavités espacées, creusées dans la substance de ce dernier, et plus grandes pour les gastrozoïdes que pour les dactylozoïdes ; les gonozoïdes sont toujours internes. — La répartition des êtres composant un même assemblage est variable suivaniles types. Indéterminée chez les uns { Sporadoporinées)^ elle devient précise et régulière chez les Milléporides et les Stylastérines. Les dactylozoïdes de ceux-ci se réunissent en une ou plusieurs couronnes concentriques, disposées autour des gastrozoïdes ; chacun de ces derniers est ainsi entouré par un certain nombre des premiers, qui fonctionnent par rapport à lui comme autant de tentacules, et en ont l'aspect. Ed. Perrier se base sur cette conformation pour admettre que les Hydrocoralliaires établissent un passage des polypes d'Hydrozoaires aux polypes des Anthozoaires. 11 suffit, dans sa pensée, de rapprocher davantage les dactylozoïdes du gastrozoïde correspondant, pour obtenir un Anthozoaire, avec ses couronnes de tentacules, dont chacun surmonte une loge établie dans le corps. Cette hypothèse s'appuie sur des relations fournies par les études d'anatomie comparée ; l'embryologie ne donne à cet égard aucune induction, car les larves des Anthozoaires se comportent en tout comme des individus simples.

Les Pliimiilariens et les Sertulariens présentent également un polymorphisme colonial assez prononcé ; seulement les loges, qui abritent les zooïdes et constituent leurs hydrothèques, ne sont point calcaires, et demeurent distinctes. La différenciation conduit de même à la genèse de gastrozoïdes, de dactylozoïdes et de gonozoïdes, groupés les uns sur les autres, de façon que la colonie ressemble à un arbre branchu. Les deux

longitudinale de la même, vue par la tranche. — En i54, coupe semblable d'une colonie de la même espèce, mais plus jeune et encore larvaire. — En i55 et i56, cellules urticantes, l'une (i55) entière, l'autre (i56) à filament déroulé, des dactylozoïdes d'une autre Auronectide, la Rliodalia miranda. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

IIYDROZOAITÎKS.

Fig. lôy et i58. — Organisation des Siphonophores {aspect extérieur).

premières sortes trindividus ne diffèrent pas trop de leurs équivalentes des Hydrocoralliaires ; il n'en est point de même au sujet desgonozoïdes. Ceuxci, toujours apparents et non cachés, consistent en vésicules pourvues d'éléments sexuels, portées parfois à plusieurs sur un support commun, nommé le blastostyle ; souvent, chacun de ces groupes d'individus reproducteurs est enfermé dans une loge, assimilable à sa correspondante des Hydrocoralliaires, et dite le gonange, ou le gonangium. — En somme, au sujet de la vie coloniale et de ses conséquences, les trois principaux groupes des Authydraires se correspondent; leurs différences les plus importantes tiennent à la nature et à la disposition de leurs loges.

Hydroméduses. — Ces animaux sont caractérisés par leur état médusaire. Tantôt cet état est permanent, car les méduses proviennent directement des œufs fécondés ; tantôt il est passager, car ces œufs fécondés donnent, au préalable, une colonie de polypes, dont se dégagent seulement les méduses. Les êtres, pourvus de cette dernière alternance de générations, composent la section des Hydroméduses diplomorphes, car ils se présentent sous deux aspects : celui de méduse, et celui de polype. Les premiers constituent la série des Hydroméduses holomorphes, car ils se manifestent sous la forme médusaire, et n'en ont pas d'autre.

Les principaux, parmi les Hydroméduses diplomorphes, sont les Campanulariens, les Clavides^ les Tiibularides, etc. Le polymorphisme de leurs colonies de polypes est plus accentué que celui des Authydraires ; il entraîne la production de gastrozoïdes, de dactylozoïdes, parfois d'individus protecteurs ayant l'aspect de lames recouvrantes ou de piquants, enfin de gonozoïdes complexes, souvent modifiés en méduses. Les zooïdes sont entourés par une hydrolhèque chez les Campanulariens ; ceux des autres ne s'enveloppent d'aucune loge. Leurs assemblages coloniaux se ramènent à deux types principaux : celui des colonies étalées en surface, et celui des colonies dressées en hauteur. Les individus des premières sont placés côte à côte ; ils s'unissent entre eux par des canaux gastro-vasculaires, souvent assez longs, nommés les hydrorhizes, à cause de leur aspect, car ils rampent sur le support à la manière de racines ou de stolons, sur lesquels les zooïdes seraient insérés. Les groupements de la seconde sorte sont privés d'hydrorhizes étendus ; ils se dressent verticalement, et se subdivisent en branches ramifiées elles-mêmes, sur lesquelles les individus sont placés. Leur aspect rappelle celui des Plumulariens et des Sertulariens ; chez tous ces êtres, les troncs principaux de chaque colonie sont

Fig. i57 et i58. — Organisation des Siphonophores {aspect extérieur). — En 107, colonie entière d'une Cystonectide, VEpibulin Rilleriana, montrant son flotteur vésiculeux, qui supporte une touffe compacte de gros individus nourriciers, de longs dactylozoïdes, et de gonozoïdes rassemblés en grappes. — En i58, colonie entière d'une Fhysonectide, VAgalma Escholtzii, montrant de haut en bas, son petit pneumatophore, ses neclocalyces intriqués, ses hydrophyllies denticulées, enfin la touffe inférieure des gastrozoïdes, des dactylozo'ides et des gonozoïdes. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

202 HYDROZOAIRES.

dits hydrocaules, étant données leur manière détre et leur forme.

Les méduses se dégagent de ces assemblages. Les gonophores ont toujours une structure complexe, et la plupart parviennent à l'état médusaire. Chez certains, les organes sexuels prennent naissance avant la chute de l'individu qui les possède; mais, chez d'autres, ils apparaissent après le moment où la méduse s'est séparée de la colonie, et mûrissent pendant sa vie libre. Ces derniers, à cause de l'indépendance plus grande des gonozoïdes médusaires, effectuent une transition vers les Ilydroméduses holomorphes ; ils sont surtout fréquents parmi les Leptoméduses, qui dérivent des colonies de Campanulariens.

Les méduses, issues des colonies de polypes, ne sont vraiment ellesmêmes que des polypes d'une certaine forme, ayant môme valeur et même capacité génétique. A ce titre, plusieurs d'entre elles, non seulement produisent des éléments sexuels et donnent des œufs fécondés, mais encore bourgeonnent, ou plus rarement se fissiparisent, pour engendrer d'autre façon de nouveaux individus. Ces descendants, issus de méduses par la voie asexuelle, deviennent directement des méduses à leur tour, semblables à leur générateur, et se comportent comme lui après s'en être séparées. — L'alternance des générations est ainsi rendue plus complexe. En choisissant l'œuf fécondé comme départ, cet œuf donne un premier polype, qui produit par bourgeonnement une colonie de polypes, d'où se dégagent les méduses. Celles-ci, seules à être pourvues des éléments sexuels, fournissent à la fois des œufs fécondés, qui recommenceront le cycle, et des bourgeons, qui se convertissent en nouvelles méduses sexuées. Le tout aboutit avec constance à la genèse d'œufs fécondés, mais par ime prolongation de la faculté bourgeonnante, qui ne s'arrête pas aux polypes, et parvient jusqu'aux méduses. — La majorité des méduses, ainsi capables de bourgeonnement, appartiennent à la section des Leptoméduses, et sont précisément celles dont les éléments sexuels naissent le plus tard, après la chute. Le rapport de cause à effet s'impose sans doute en cela : la persistance du pouvoir bourgeonnant est une conséquence du retard de la sexualité.

Les Hydroméduses holomorphes ne composent pas de colonies. Elles sont toujours isolées ; chacun de leurs ovules donne une méduse, qui produit des ovules à son tour, et ainsi de suite. Seules, les Cunina, de la section des Narcoméduses, possèdent une capacité gemmipare ; ces êtres sont intéressants, en ce qu'ils effectuent, par là, un passage entre leur groupe et celui des autres Ilydraires munis de colonies de polypes.

IIL Sîplionophores. — Tous les représentants de cette classe sont unis en colonies libres et flottantes. Les individus d'un même assemblage communiquent entre eux, de manière à maintenir, pour leur association, une unité complète dans les manifestations vitales. Cette unité, jointe à la fréquence des rapports avec les milieux extérieurs, due elle-même à l'existence pélagique, entraîne un polymorphisme excessif pour tout ce qui

touche à la vie de nulrilion et à celle de relation, La colonie entière se comporte comme un seul être, dont ses zooïdes sont les organes. Les gonozoïdes, tout en étant assez complexes, arrivent rarement jusqu'à l'état médusaire ; leur degré le plus haut est atteint chez les Velelles ei les Porpites, où ils se convertissent en petites méduses, dont on a fait le genre Chrysomitra (fig. 152 à 163, p. 198, 200, 204, 206).

Chacune des colonies de Siphonophores, à cause de son mode de vie, possède un flotteur qui sert à la maintenir verticale. Ce flotteur, qui manque pourtant aux Calyconiilides, bien que s'ébauchant chez leurs larves, porte le nom de pneumatophore. Il débute à la façon d'une dépression superficielle, qui se creuse sur le sommet supérieur de l'embryon, s'amplifie, et se convertit en une vésicule close, remplie de gaz. Sa situation et sa nature le reportent toujours en haut, et lui permettent de conservera l'assemblage une station verticale dans l'eau. — Cette particularité, avec celle tenant au polymorphisme, sont des caractères communs à la plupart des Siphonophores ; des différences s'établissent ensuite, en ce qui concerne la disposition el les formes des individus.

Les Siphonophores se répartissent en deux ordres : les Siphonulides et les Disconulides. — Ces dernières sont, à divers égards, les plus simples et les plus élevées. Leur simplicité porte sur le petit nombre de leurs zooïdes, et sur la quantité restreinte de leurs différenciations fonctionnelles; leur supériorité touche à la complexité de leur pneumatophore, et à l'état médusaire de leurs gonozoïdes. Chaque colonie consiste en un corps aplati, résistant, d'où le nom de l'ordre, possédant les individus sur la face inférieure. Ce corps est le rachisào l'assemblage ; sa substance est creusée de canaux anastomosés, dont certains, remplis d'air, répondent à un pneumatophore divisé en rameaux. Les zooïdes sont disposés, avec régularité, en couronnes concentriques. Le centre même de la face inférieure du rachis discoïde porte un seul gaslrozoïde, large et volumineux. Les bords du disque sont munis de huit dactylozoïdes, ou d'un multiple de huit, semblables à des tentacules cylindriques, et placés à égale distance les uns des autres. Enfin, l'espace, placé entre ces êtres et le gaslrozoïde central, se trouve occupé par des grappes de gonozoïdes, qui, sauf chez les Discalidées, se convertissent, à leur maturité, en petites méduses.

Les représentants de l'ordre des Siphonulides diffèrent des précédents en ce que leur rachis, encore nommé hydrocaule, au lieu d'être aplati en un disque, s'allonge en un tube, terminé à son sommet par le pneumatophore lorsqu'il existe, et portant sur sa base, comme sur ses côtés, les zooïdes coloniaux. Ceux-ci sont fort nombreux, très polymorphes, et appartiennent à plusieurs types. Les principaux d'entre eux sont, comme chez les Hydraires, des gastrozoïdes, des dactylozoïdes, et des gonozoïdes: mais, en surplus, il existe encore des individus nageurs, nommés des nectozoïdes ou des nectocalyces, et des individus protecteurs, dits des hydrophyllies ou des phyllozoïdes. — Les gastrozoïdes, comme les gonozoïdes,

llYDROZOAIRES.

Fig. iSg. — Organisation des Sipiioxophores {aspect exlèrieur)

ressemblent, ou peu s'en faut, à leurs correspondants des Hydraires. Il n'en est plus de même pour les dactylozoïdes. Ceux-ci appartiennent à deux types : les uns, relativement courts, sont nommés parfois des Jbras, ou des palpes; les autres, fort allongés, s'irradient autour de la colonie, se garnissent sur leur trajet de gros boutons urticants (groupe de cellules urticantes), et sont souvent désignés, à cause de leur aspect, par les termes de filaments pêcheurs ou de filaments préhensiles. — Les nectozoïdes ressemblent à des méduses réduites à leur ombrelle ; ils s'étalent en surface, se dépriment en une cloche à demi fermée, dont la cavité communique avec le dehors, et dont les parois, en se contractant, refoulent l'eau pour mouvoir la colonie par l'eiïet du recul. Ces parois contiennent, comme leurs équivalentes des méduses, des canaux gastro-vasculaires. Parfois, chez les Aurophorides, certains nectozoïdes se closent presque complètement, et se convertissent en vésicules remplies d'air, dites les aurophores ou les aurozoïdes. — Les hydrophyllies sont des individus aplatis, au mésoderme épaissi, transformés ainsi en lames solides et résistantes, qui protègent les autres zooïdes en les recouvrant.

Ces êtres dilïérents ne sont pas répartis de manières semblables; leur diversité, à cet égard, sert à distribuer les Siphonulides en plusieurs tribus et familles.

Une telle complexité du polymorphisme colonial s'accompagne d'une apparition hâtive des phénomènes du bourgeonnement, qui a pour etïet d'ébaucher la jeune colonie aux dépens d'un individu primordial encore à l'état embryonnaire. Cet individu ressemble fort à une larve Hydrule, pourvue d'un vitellus nutritif abondant, et demeurant libre au lieu de se fixer. La gemmiparité, accomplie à ses dépens, ressemble entièrement à celle des colonies de polypes d'Hydraires, sauf les modifications entraînées par une précocité plus grande, et par une adaptation à la vie pélagique. Les individus correspondent à autant de polypes, transformés suivant les nécessités diverses de cette adaptation. — Tel n'est pas cependant l'avis d'Hseckel, l'auteur qui a le mieux étudié les Siphonophores. Ces animaux sont, d'après lui, des colonies de méduses, ditTérenciées à cet effet. Bien qu'il n'y ait aucune dissemblance essentielle entre les polypes et les méduses, il ne paraît pas qu'il en soit ainsi. Les vrais groupements coloniaux et médusaires, offerts par les Hydroméduses, montrent toujours des individus semblables entre eux. Les phases du bourgeonnement initial des Siphonophores se rapportent à une gemmiparité exercée sur un polype, conservant l'existence libre de la larve, et produisant d'autres polypes. Ceux-ci se modifient suivant les besoins de l'habitat pélagique, d'après la complexité des relations que celui-ci entraîne, et ne paraissent point correspondre à

Fig. iSg. — Organisation des Siphonophores {aspect exlérieur). — Colonie entière d'une Calyconeclide, la Praya galea, munie de ses nombreux et petits groupes coloniaux, dits des cormidies, placés à la file sur l'axe, ou rachis commun. — L'une de ces cormidies est représentée, à un plus fort grossissement, dans la figure 160. — D'après les recherches faites par É. Hœckel.

IIVDROZOAIRES.

féû

nactyiozcic

Fig. iGoti ifi3. — Organisation générale des Siphonophores {coniours extérieurs, el coupe). — En iGo, une cormidie isolée de la Praya galea dessinée dans la (igure iBg; cette cormidie est du type Eadoxella. — En 161, une colonie entière, vue de profil, d'une Disconectide, la Discalia medusina.

GlîOUPEMENTS COLONIAUX. "207

(les méduses transformées. Les nectozoïdes eux-mêmes, malgré leur slructure, sont, en tout, des polypes élargis et incurvés en cloche. Aucun des phénomènes relatifs à la genèse des méduses par bourgeonnement ne se présente chez les Siphonophores, où les procédés s'accomplissent comme |)our les polypes des Hydraires. — Les Siphonophores sont des colonies flottantes de polypes, établies en conséquence au sujet de leur polymorphisme.

Conclusions. — La série complète des Hydrozoaires s'établit ainsi entre deux types extrêmes : le polype simple à la base, la méduse simple au sommet. Le passage de l'un à l'autre s'accomplit au moyen des colonies de polypes, sur lesquelles le polymorphisme agit d'abord pour convertir certains zooïdes en individus sexués, et la tendance à la dissémination des germes influe ensuite pour rendre libres ces mêmes individus.

Le point de départ est IHydropolype. Ce dernier existe, avec ses caractères essentiels, chez les plus simples des Hydrozoaires : les Hijdridés. Ceux-ci bourgeonnent parfois, ou se fissiparisent ; mais ils ne parviennent pas à établir des colonies permanentes et polymorphes. Ils sont toujours <les polypes, chargés d'assurer toutes leurs fonctions vitales ; et leur principal mode de reproduction revient au procédé sexuel. Abstraction faite des phénomènes gemmipares, relativement secondaires, leurs œufs fécondés se convertissent en polypes, qui donnent à leur tour de nouveaux ceufs fécondés; ceux-ci recommencent le cycle, et ainsi de suite.

La vie coloniale, qui débute chez les Hydridés, atteint toute son importance chez les autres Authydraires, et chez la plupart des Siphonophores. Les assemblages de ces animaux sont soumis à un polymorphisme des plus accentués. La capacité génétique, accumulée dans l'œuf fécondé, est ainsi rendue plus grande. Cet œuf se convertit en un polype primordial, qui, par une succession de bourgeonnements répétés, engendre une colonie entière ; il emmagasine en lui-même le pouvoir de donner naissance à tous les zooïdes de ce groupement. — Le polymorphisme intervient alors ; la vie coloniale prend la prépondérance sur la vie individuelle. La colonie entière se comporte comme un seul être, dont les individus sont les organes. Plusieurs de ceux-ci, privés pour la plupart des appareils de relation, se chargent exclusivement des éléments sexuels ; et, de même que dans les individus ordinaires, ces éléments possèdent la capacité, après fécondation, de fournir des nouveaux assemblages, semblables à ceux dont ils dérivent.

Jusqu'ici, la capacité génétique de l'œuf et le polymorphisme colonial sont seuls en cause. La tendance à la dissémination des germes intervient au surplus, chez les Ilydroméduses diplomorphes. Les individus sexués de chaque colonie, au lieu de demeurer attachés à leurs voisins, se séparent

— En 1C2, la même, vue par dessous, portant au centre la bouche de son unique gastrozoïde. — En i63, coupe médiane, et vue par la tranche, de la même, de manière à préciser les détails de la structure. — D'après les recherches faites par E. Ilœckel.

208 HYDUOZOAIRES.

d'eux, se convertissent en flotteurs, et se changent en méduses, destinées à transporter au loin les éléments de la reproduction. Malgré leur existence libre, l'indépendance de ces méduses n'est qu'apparente ; elles font partie, en réalité, de la colonie dont elles sont issues, et se séparent d'elle seulement pour mieux accomplir l'emploi qui leur est dévolu. Elles sont des polypes transformés en vue de leur rôle; et rien autre. Aussi, leurs œufs fécondés donnent-ils des assemblages semblables à ceux dont elles proviennent. — Mais un nouveau fait, tenant encore aux phénomènes de l'adaptation, s'établit en surcroît. Les individus médusaires, à cause de leur mode de vie, contractent avec les milieux extérieurs des relations plus étroites que leurs correspondants fixés à l'état de polypes ; ces rapports sont tels, et procurent un si grand bénéfice à l'économie au sujet des facilités de la nutrition, car la méduse va au-devant de ses aliments au lieu de les attendre, que ces êtres en viennent à se détacher le plus tôt possible de leur colonie. Les moins complexes d'entre eux se rendent libres au moment de leur maturité sexuelle, les plus élevés bien aviint cet instant. Ceux-ci quittent hâtivement leur assemblage maternel, produisent tardivement leurs éléments reproducteurs, et semblent à peu près autonomes. Tout en étant subordonnés à leur groupement, et découlant de lui, leur indépendance individuelle devient de plus en plus grande. Il suffit de supposer cette indépendance rendue complète, pour obtenir les phases présentées par les Hydroméduses holomorphes; l'ensemble de ces états correspond à une véritable condensation du cycle du développement biologique.

La transition à cet égard est donnée par quelques Hydroméduses holomorphes, appartenant au genre Ciinina. Chez les Diplomorphes, l'œuf fécondé fournit une importante colonie de zooïdes, dont certains seulement se convertissent en individus médusaires. Chez les Ciinina, l'œuf fécondé engendre une petite colonie de zooïdes, qui, tous, se transforment en méduses. — La condensation commence à exercer ses effets. Les polypes, issus par voie gemmipare de l'individu qui dérive de l'œuf fécondé, sont beaucoup moins nombreux ; le polymorphisme colonial, lié à la vie de nutrition, perd de sa prépondérance. Toute la capacité vitale est employée à engendrer strictement des individus sexués, ayant la forme de méduses, et pouvant ainsi mieux s'adapter aux conditions des milieux extérieurs.

Enfin, les Holomorphes, autres que les Cunina, ferment la série, dont elles marquent le degré le plus élevé. La condensation est plus grande encore. Alors que l'œuf des Cunina donne une colonie, peu nombreuse il est vrai, celui des Holomorphes produit directement une seule méduse. La restriction, plus considérable, atteint sa culmination. L'état de méduse, d'abord absent, puis amené par la tendance à la dissémination des germes, prend une importance toujoursplus prépondérante, jusqu'à exister seul ; par une conséquence naturelle, et suivant une voie parallèle, le

pouvoir de bourgeonner et la différenciation polymorphe perdent du terrain à mesure, jusqu'à cesser de se présenter.

Ainsi, à leur base, les Hydrozoaires sont simples, ou peu s'en faut; et il en est de môme à leur sommet, après une série de transitions par la vie coloniale et les conséquences qu'elle entraîne. Le début est un polype fixé, sans aucune alternance de générations. Puis, la gemmiparité se manifeste, et lalternance commence à s'établir, encore peu complexe. La succession alternante devient plus compliquée, lorsque des méduses, seules chargées des éléments sexuels, et parfois capables de bourgeonner, prennent naissance dans les colonies. Elle se restreint ensuite dans le cas des Cunina; et cesse de nouveau d'exister à la fin de la série. — Les deux extrêmes se louchent sous ce rapport; mais des résultats considérables se sont accomplis, au cours de ces transformations, dans les qualités des individus, puis([ue le polype élémentaire et fixé s'est converti en une méduse complexe et libre.

Méduses simples.

Colonies de polypes qui, tous, se rendent sexués en devenant des méduses.

Colonies de poljpes, dont quelques-uns se rendent sexués en devenant des méduses.

Colonies de polypes, dont quelques-uns deviennent sexués en restant fixés.

Polypes simples.

L Division de l'embraiicheinent en classes, et étude de ces classes. — L'embranchement des Hydrozoaires comprend deux classes : celle des Hydraires, et celle des Siphonophores.

Classe des Hydraires. - — Individus se présentant ^ soit sous la forme de polypes fixés, simples ou coloniaux, soit sous celle de méduses.

Cette classe est de beaucoup la plus variée, au sujet des types de passage entre le polype et la méduse. Aussi toute subdivision tranchée estelle impossible, à cause de ces transitions mêmes. Plusieurs auteurs se basent, à cet égard, sur la nature du polymorphisme, et sur la présence ou l'absence des hydrothèques ; d'autres préfèrent s'appuyer sur la répartition des méduses. Cette dernière méthode de classification est celle qui encadre le mieux les données fournies par l'anatomie et l'embryologie comparées (fig. 134 à 150, p. 180, 182, 186, 188, 190, 196).

A ce sujet, la classe des Hydraires se partage en deux ordres : les Roule. — Anatomie. I. 1^

iilO IIYDROZOAIRES.

Authydraires elles Hydromédiises. Les premiers sont loujoursdes polypes ; les seconds possèdent les deux sortes d'individus, les polypes et les méduses.

L'ordre des Authydraires contient tous les Hydraires, simples ou coloniaux, qui se présentent sous l'aspect de polype, sans jamais otTrir celui de méduse. Il comprend cinq tribus principales : les Hydridés^ les Pliimiilariens, les Sertulariens^ les Graptolithes, et les Hydrocoralliaives. — Les Hydridés sont les moins élevés ; ils se bornent à trois genres, Protohydra, Microhydra, Hydra,qvù ne donnent point de colonies, ou n'en fournissent que de peu nombreuses, souvent temporaires à cause de la séparation mutuelle (les zooïdes, et non polymorphes. Les autres représentants de l'ordre composent toujours, par contre, des colonies aux zooïdes abondants, permanentes et polymorphes. Tous ont des hydrothèques. — Les Pliimiilariens et les Sertulariens ont des hydrothèques chitineuses ; celles des seconds sont en partie soudées à l'axe de la colonie, alors que celles des premiers s'insèrent sur lui par une zone plus restreinte. — Les Graplolithes se rapprochent des Sertulariens; leurs individus se rangent sur l'axe suivant des lignes régulières. Tous sont fossiles dans les terrains siluriens, qu'ils ne dépassent pas. — Les Ilydrocoralliaires ont des hydrothèques épaisses, calcaires, et unies les unes aux autres en vm polypier. Placés autrefois parmi les Anthozoaires, où ils contribuaient à composer la section des Tabulés^ on les met aujourd'hui dans leur situation réelle, après des recherches récentes, dont les premières sont dues à Moseley. Plusieurs de ces êtres, dont la plupart appartiennent aux genres Sporadopora, Allopora, Stylaster, Millepora^ vivent dans la nature actuelle. La majorité d'entre eux sont fossiles, et surtout abondants dans les terrains crétacés et tertiaires, après avoir débuté lors de la période primaire.

L'ordre des Hydroméduses renferme tous les Hydraires qui présentent des méduses. Il contient deux sous-ordres : les Hydromédiisesdiplomorphes, et les Hydroméduses holomorphes. — Les premiers (Diploniorphes) sont caractérisés en ce que leurs méduses dérivent de colonies de polypes. Ils offrent donc deux formes, comme l'indique le terme qui les désigne: celle de polype, et celle de méduse. En conséquence, on les indique par deux noms : l'un répondant au premier état, et l'autre au second. Ainsi les colonies de polypes appartenant à l'espèce Syncoryne Sarsii donnent des méduses nommées Sai^sia tiibulosa ; les Staiividiiim cladonema fournissent des Cladonema radiatiim ; les Cuspidella engendrent des Mitrocoma ; les Corymorpha produisent des Steenstrupia\ etc. Toutes les espèces correspondantes ne sont pas rattachées les unes aux autres; les polypes de plusieurs méduses sont encore inconnus, et réciproquement; la difficulté augmente de ce fait, que des polypes du même genre donnent parfois des méduses de genres différents, et de ce que l'inverse existe également. Ce travail est pourtant arrêté dans son ensemble. — Les Diploniorphes comprennent deux tribus : les Leptomédiises et les .4 /2//?o/?2eV/H.ses, caractérisées par la nature de leurs individus médusaires, et par celle des polypes dont

proviennent ces individus. Les Leptoméduses dérivent de polypes appartenant à la famille des Campamilariens^ et enfermés dans des hydrothèqiies ; elles-mêmes possèdent des otocystes, moins souvent des ocelles, et leurs éléments sexuels se groupent dans leur ombrelle, autour des canaux radiaires. Les Anlhoméduses découlent de polypes privés d'hydrothèques, tels que ceux des Clarides, des Tulnilaricns, des Eiidendrides^ etc. ; elles ont des ocelles, non des otocystes, et leurs éléments sexuels sont situés dans la paroi du manche.

Le sous-ordre des Ilydromédiises holomorphes a pour caractère de ne jamais offrir de polypes ; les méduses se reproduisent directement, et engendrent de nouvelles méduses. Les Ciinina seules bourgeonnent quelque peu, et accomplissent par là une transition vers les types précédents. Non seulement les méduses des Holomorphes diffèrent de celles des Diplomorphes par leur origine directe, mais encore par la nature de leurs organes auditifs ; ceux-ci ont la forme de petits tentacules solides, dont l'axe endodermique contient les otolithes. — Ce sous-ordre renferme deux tribus. La première, celle des Narcoméduses, est caractérisée parla position de ses groupes sexuels, situés dans la paroi du manche : telles sont les /Ii!g inidées, les Solmaridées, les Cunanlhidées, etc. Chez les représentants de la seconde, dite des Tvachy méduses, les éléments sexuels sont placés dans l'ombrelle, autour des canaux gastro-vasculaires, toujours présents et bien développés ; telles sont les Géryonidées, les Trachynémidées, les Aylaiiridées, etc.

Classe des Siphonophores. — Individus toujours rassemblés en colonies flottantes de polypes.

Les méduses sont fort rares chez les Siphonophores ; elles appartiennent au genre Chrysomitra, et dérivent des colonies de certains Disconulides. Le caractère essentiel de la classe porte sur la nature du groupement colonial, et sur son mode de vie. La plupart des Siphonophores sont pélagiques, et habitent les zones superficielles de la mer. Certains, cependant, vivent dans les grands fonds, tout en demeurant libres et suspendus dans l'eau ; tels sont les Aurophorides, les Bathyphysa, les Gleba hippopus, et quelques autres, dragués par mille ou deux mille mètres (fig. 152 à 163, p. 198 à 206).

La classification la plus suivie a été proposée par Hœckel. La classe entière se divise en deux ordres : les Disconulides, et les Siphonulides.

Les Disconulides sont caractérisés par leur rachis aplati, sur la face inférieure duquel s'insèrent les zooïdes ; leurs larves appartiennent au type Disconula. Ils sont les moins nombreux, et ne comprennent que trois familles : les Velellides, les Porpitides et les Discalides.

Les Siphonulides ont leurs zooïdes portés par un rachis cylindrique, et plus ou moins allongé; leur larve est une Siphonula. Ils se répartissent en deux sous-ordres : les Ccdyconulides et les Eusiphonulides. — Chez les

2r2 IIYDROZOAIRES.

premiers (/Jalijconnlides), les zooïdes d'une mémo colonie se rassemblent par petits groupes, les cormidies, insérés non loin les uns des autres sur le rachis. Chaque groupe comprend un gastrozoïde, un dactylozoïde et un gonozoïde ; ces trois individus sont enfermés dans une vaste cupule, véritable loge assimilable à un grand nectocalyce, ou à une hydrophyllie repliée sur elle-même. Souvent, ces groupes se séparent de leur colonie, et mènent une vie indépendante ; sous cette forme, on les répartit en plusieurs types, dont les principaux sont les Eudoxia et les Ërsœa. — Les Eusiphonulides ne montrent pas une telle dissociation par petits groupes semblables; leur colonie demeure entière. Ils comprennent trois tribus: les Physophoi'ides, ou Physonectides, dont le rachis allongé est muni de nectocalyces sur ses côtés; les Aurophorides, o\\ Auvonectides, dont le rachis, court et épais, porte un nectocalyce modifié en aurophore ; enfin les Physalides ou Cystoiiectides, dont le rachis allongé, muni d'un vaste pneumatophore, est privé de nectocalyces.

/ Hydridès.

1„ , , I Pliimulariens.

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Eusiphonulides. l Aiironectides.

( Cystonectides.

II. Aflinîtés naturelles des classes. — Tous les groupes principaux des Hydrozoaires se relient à un type commun, dont ils sont des modifications, et qui les unit entre eux: l'Hydropolype.

Les larves des Authydraires, et celles des Hydroméduses diplomorphcs, sont des Hydrules, qui se fixent au moment où leur évolution embryonnaire s'achève, s'attachent à un support, et se convertissent en Hydropolypes. Ceux-ci bourgeonnent, et engendrent des colonies.

Les affinités des Hydroméduses holomorphes sont doubles, à en juger d'après les connaissances acquises sur leur développement. — Les Trachyméduses, d'après l'origine de leur ombrelle et leur mode d'évolution, se rattachent directement aux méduses des Hydroméduses diplomorphcs; tout concorde entre elles, sous le rapport des phases de leur formation. — Les Narcoméduses, par contre, se rapprochent des Authydraires les plus simples; elles correspondent à des Hydropolypes qui, au lieu de se fixer, conservent la vie libre de leurs larves, parfois bourgeonnent quelque peu

en cet état, et se convertissent en méduses pour mieux se prêter à leur adaptation particulière. Leurs embryons sont des Hydrules, quisechangent d'abord en Hydropolypes parfois capables de bourgeonner ; puis, Tune des extrémités de ces derniers s'élargit en une ombrelle, l'autre pôle demeure comme un manche, et l'individu se transforme directement en une méduse, sans subir aucune des modifications otïertes par la précédente tribu.

Ces relations des Narcoméduses sont également celles desSiphonophores. Les larves de ces derniers, en faisant abstraction de leurs qualités secondaires, dues à la présence d'un abondant deulolécithe et à la précocité du bourgonnement, se ramènent aussi à des Hydrules libres. Seulement, celles-ci engendrent par gemmiparilé des descendants, qui, contrairement à ceux des Ciinina {Narcoméduses), demeurent associés en une colonie, et se prêtent à tous les changements voulus par le polymorphisme. Les embryons des Siphonophores appartiennent à deux types, la Disconiila et

SIPHONOPHORFS

NARCOMÉDUSES

TRACHYMEDUSES

HYDROMEDUSES DIPLOMORPHES

AUTHYDRAIRES

Hydro-polype libre

Hydro-polype Cxé

Hydro-polype

Larve Hyarula

Tableau d'affinités des Ilydrozoaires.

la Siphoniila, suivant que leur corps s'aplatit ou s'allonge. Ces types, à leur tour, se modifient de plusieurs manières, et les caractères dilTérentiels des tribus s'établissent ainsi.

La base commune de tous les Hydrozoaires est, en conséquence, l'Hydropolype. Deux séries se raccordent à lui : dans la première, celle des Authydraires, des Hydroméduses diplomorphes, et des Trachyméduses parmi les holomorphes, il se fixe, et la succession des formes, partant de lui, aboutit finalement à la méduse simple, en passant par toutes les transitions de la vie coloniale. Dans la seconde série, l'Hydropolype demeure libre, et n'adhère pas à un support. Deux groupes distincts sont ici placés. Chez les Narcoméduses, l'Hydropolype se convertit en une méduse, soit <lirectement, soit après avoir un peu bourgeonné. Chez les Siphonophores

214 IIYDROZOAIRES.

il engendre, toujours par gemmiparité, une colonie polymorphe, où l'étal de méduse est des plus rares, car les descendants restent unis à leurs générateurs, et ne se séparent point d'eux. Les Trachyméduses et les Narcoméduses ne sont ainsi alliées que par leur caractère commun, d'être des méduses découlant directement de l'œuf fécondé; dans la réalité, leurs affinités naturelles sont ditïérentes.

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