SYSTÈME DE SOUTIEN OU APPAREIL SQUELETTIQUE

I. Généralités. — Les systèmes de ce genre n'existent que. chez les Anthozoaires ; ils font complètement défaut aux Scyphoméduses et aux Cténoplîores. Selon toute évidence, une telle répartition est en rapport avec l'état fixé des premiers, et la vie libre des seconds. Tout au plus serait-il permis de considérer, comme un bien faible début d'appareil de soutien, le dépôt muqueux sécrété, chez les Autoscyphaires fixés, par le sommet de l'ombrelle, et qui leur sert à adhérer à un support.

Le système squelettique des Anthozoaires se ramène à deux types : d'une part, il consiste en menus spicules minéraux, épars dans le mésoderme où ils sont produits ; de l'autre, il répond à une cuticule exsudée par l'ectoderme, déposée en dehors de lui, et façonnée en une loge qui abrite tout ou partie de l'individu. Dans l'ensemble, ces deux formations s'excluent mutuellement ; tous les Octactinaires sont pourvus de spicules mésodermiques, alors que les loges se trouvent surtout chez les Polyactiniaires. — Il est pourtant des liaisons ; plusieurs Octactiniaires, munis de spicules, possèdent en surcroît une cuticule eclodermique: mais ces exceptions sont peu nombreuses. L'élément squelettique, porte d'ordinaire par les Octactiniaires en surplus de leurs pièces mésodermiques, consiste en une baguette servant à soutenir les groupements coloniaux de ces êtres.

Malgré leurs différences d'aspect et de situation, ces deux types ont, en réalité, une même origine essentielle. Tous deux proviennent de l'ectomésoderme. Seulement, les uns restent en place dans les tissus où ils naissent, et se présentent comme des petits bâtonnets épars, alors que les autres composent une masse compacte, située en dehors de l'individu.

Tous les Anthozoaires ne sont point pourvus d'un appareil squelettique. Certains, les Actinides, par exemple, se trouvent privés, à n'importe quel moment de leur existence, de tout système de ce genre. — Ceux qui en possèdent l'étaljlissent de plusieurs façons, suivant sa position, suivant sa nature, et suivant les relations des individus entre eux. Sous le premier rapport, il est compris dans l'organisme même, ou extérieur à lui. Sous le second, il consiste en un dépôt cuticulaire et corné, ou en un exsudât minéralisé, et rendu plus résistant de ce fait. Enfin, sous le troisième, il appartient à des êtres isolés, ou à des formes unies en groupements coloniaux. L'appareil de soutien varie suivant le cas, et sa diversité est considérable, car ces qualités se combinent entre elles de plusieurs façons. Mais les deux types essentiels se conservent à tous les degrés de ces variations; ils demeurent assez tranchés, malgré leur communauté de provenance première et l'imperfection de nos connaissances à leur égard, pour cous-

liluer les deux repères principaux auxquels il convienne de se reporter en pareil cas.

II. Spîcules inésodermiques. — Ces organes, encore nommés des sclérites, sont des petits bâtonnets calcaires, engagés en grand nombre dans la gangue conjonctive du mésoderme, et servant à la soutenir. Chacun d'eux naît dans une cellule de ce tissu, à la manière d'un dépôt interne, et grandit, par l'apposition constante de nouvelle substance, jusqu'à une certaine limite qu'il ne dépasse pas. Leurs contours extérieurs, comme leurs dimensions, sont des plus variables; leur aspect, à cet égard, est souvent employé pour caractériser des genres ou des espèces ; la plupart sont allongés et variqueux, ou noueux, ou rameux dans le cas où leurs nodosités latérales deviennent longues et semblables à des branches. Ils occupent le mésoderme du corps entier, depuis la base de la colonne jusqu'aux tentacules; leur forme diffère, d'habitude, d'une région à l'autre du même individu, et leur diversité en ce sens sert encore de caractère taxonomique. De tous les Anthozoaires, les Octactiniaires sont les seuls à posséder de tels éléments ; cette distribution est tellement précise que ces êtres, sans aucune exception, en sont pourvus, sauf les variations de plus ou de moins, et qu'il n'en existe pas chez les autres représentants de la classe.

Sauf un seul genre, tous les Octactiniaires bourgeonnent, et demeurent rassemblés en colonies. Pour chacune de cesdernières, les bases des colonnes individuelles mises en contact, soit d'une manière directe, soit par l'entremise de stolons intercalaires, épaississent beaucoup leur mésoderme, et composent, par leur union, une base compacte d'où surgissent les sommets tentacules des zooïdes. Le tissu conjonctif de cette région de coalescence contient des spicules, souvent plus nombreux qu'ailleurs, et généralement de formes différentes, plus gros et plus trapus. Cette disposition concorde avec le rôle de support général joué, vis-à-vis de la colonie entière, par l'ensemble de ces bases soudées, mais elle n'est pas la même pour tous ces animaux (Tig. 227 à 231, p. 287).

Dans certains genres, et notamment chez tous ceux qui appartiennent à la tribu des Alcyonidées, les spicules du mésoderme colonial, tout en étant serrés et rapprochés, sont distincts les uns des autres, et à peu près répartis partout d'une façon peu inégale.

Ces sclérites se comportent d'autre façon dans les colonies des Briareidées ; ceux d'entre eux, qui se trouvent placés suivant l'axe de la colonie, sont plus proches les uns des autres qu'ailleurs, et s'agencent en une baguette centrale, dont le rôle est de soutenir tout l'assemblage. Cette baguette n'est encore qu'un feutrage, assez dense il est vrai, mais aux limites souvent peu précises. — En supposant cet amas central comme nettement circonscrit, et rendu plus compact par la soudure complète des éléments qui le composent, on obtient la colonnette axiale et calcaire des Corallidées, autour de laquelle tous les zooïdes sont disposés.

Roule. — Anatomie. I. 18

274 SCYPHOZOAIRES.

Les Mélilotidées et les Sclérogorgidées se rapprochent des Briareidées par leur possession d'un axe central, et par sa nature ; seulement les sclérites de leur baguette de soutien sont engagés dans une substance cornée, semblable à celle qui constitue l'axe, de provenance ectodermique, d'autres Octactiniaires tels que les Gorgonidées. L'origine de cet organe est inconnue, en ce qui concerne les deux premières de ces familles; les données anatomiques autorisent pourtant à la considérer comme se rapportant à une coalescence d'éléments fournis par le mésoderme.

Les Tubiporides présentent des faits analogues, quoique orientés d'autre façon. Ces animaux s'assemblent en colonies; mais les individus de chaque groupement se bornent à demeurer juxtaposés, et ne s'unissent point par leurs bases épaissies. Chacun d'eux possède des spicules mésodermiques dans sa colonne ; ces bâtonnets, au lieu de demeurer épars, se rassemblent en un feutrage épais et cohérent, qui, encastré dans le mésoderme à cause de son origine, compose une sorte de tube calcaire engagé dans la paroi du corps. Ce tube est revêtu par l'endoderme sur sa face interne, et par l'ectoderme sur sa paroi extérieure ; il n'est donc pas situé en dehors de l'être, mais bien compris dans ses tissus mous, à la façon, par exemple, du test des Échinodermes. Un tel dépôt ne s'établit que dans la région basilaire des individus, et dans les stolons qui les unissent entre eux, les sommets des zooïdes restent mous et contractiles ; le tube basilaire, et les couches qui l'enveloppent, servent de support aux parties vraiment vivantes. De plus, l'animal s'allonge constamment par sa région supérieure, et accroît son tube dans les mômes proportions, pour lui conserver son rôle de soutien. De là, une colonie de ces êtres se présente comme un groupe de cylindres creux, calcaires, juxtaposés, adhérant à un rocher par sa base, et portant les sommets tentacules des individus sur sa zone libre et opposée. Cet assemblage est nommé le polypier des Tubipores. Étant donnée une telle origine, cette expression est fautive, car l'appareil mis en cause est un amas de bâtonnets mésodermiques, tandis que le polypier véritable des autres Anthozoaires correspond à une cuticule, exsudée par l'ectoderme, épaisse et calcarisée; en pareille circonstance, le terme de test est celui qui conviendrait le mieux. A mesure que l'individu grandit et s'allonge sur son tube, il produit au-dessous de lui, à plusieurs niveaux, des lames transversales dites des planchers ; un zooïde assez bien développé du Tuhipora musica porte ainsi, dans l'intérieur de son fourreau, treize à quatorze planchers superposés à divers intervalles. Les plus récentes de ces formations, et les zones supérieures des tubes, sont simplement composées de spicules enchevêtrés; les plus anciennes sont épaisses, et renferment des canalicules émis par la cavité gastrique ; chacune d'elles est engendrée par un bourrelet mésodermique, saillant à la manière d'un diaphragme, qui s'avance dans cette chambre gastrique jusqu'à se fermer. Au moment où un plancher se termine, les tissus mous placés au-dessous de lui se désorganisent. Ces appareils ont pour but de soutenir l'extré-

mité inférieure de la partie vivante de l'individu (fig. 235 et 236, p. 293).

III. Cuticules ectoderniîques. — Toutes ces formations ont une origine commune. Produites par Tectoderme et rejetées par ce dernier sur sa face extérieure, elles consistent en un exsudât compact, souvent encroûté de calcaire afin d'avoir une cohérence plus grande. Malgré leur provenance semblable, elles affectent des aspects divers. Les plus simples se ramènent à des enduits muqueux ou à des loges chitineuses, situées en dehors de l'animal, et l'abritant en totalité ou en partie. Un degré plus élevé est donné par les axes de soutien de certaines colonies ; les bases des zooïdes groupés engendrent, en quantité relativement considérable, une substance solide, qui grandit avec l'assemblage, et, placé en son milieu suivant son axe, le supporte en entier. Enfin la culmination, à cet égard, est fournie par les polypiers calcaires, qui répondent à des loges aux parois épaisses, incrustées de carbonate de chaux, et souvent munies de pièces annexes. — Les cuticules ectodermiques des Anthozoaires se ramènent toutes à ces trois types principaux.

Enduits muqueux et loges chitineuses. — Le début de ces formations se trouve chez les Anthozoaires, tels que les Actinides, dont la colonne, molle, leur vaut, en général, d'être désignés par le terme de Malacodermés. Leur ectoderme contient des cellules glandulaires, qui produisent un mucus déversé à la surface du corps; cette couche muqueuse constitue un enduit de revêtement plus ou moins épais et permanent, suivant les types et les régions. — Dans certains cas, la sécrétion muqueuse se localise et devient plus abondante. Ainsi, les Myniadées sont des êtres libres et pélagiques, dont la base de la colonne, tournée en haut dans la station normale de l'individu, se déprime en une cavité remplie d'air, servant de flotteur ; la paroi de cet espace produit du mucus, destiné à fermer l'ouverture de la dépression et à maintenir ce gaz. Les Cérianthidéesse produisent un tube épais, composé de filaments enchevêtrés et de menus débris, agglutinés par du mucus. Les Sagartidées, diverses Zoanthines et notamment les Pa/«///2oa, arrêtentégalement, grâce au mucus de leur colonne, les grains de sable voisins, et se composent avec eux une enveloppe servant à les abriter.

Les Phellidées montrent un progrès sur les précédentes; leur mucus agglutine de même les menus débris, mais il se raccornit en surcroît, et se dessèche en une mince pellicule, concourant pour sa part à assurer la protection de l'individu ; cette enveloppe n'existe guère que sur la moitié inférieure de la colonne. En supprimant l'appoint fourni par les graviers extérieurs, et se bornant à la seule enveloppe, mince et membraneuse, on obtient la disposition des Monaiilées et des Adamsia ; les premières protègent ainsi leur corps, et les secondes utilisent cette substance, produite seulement par la base de leur colonne, pour s'attacher solidement au Crustacé du groupe des Pagures sur lequel elles s'établissent. Plusieurs

276 SCYPHOZOAIRES.

Octacliniaircs du genre Corniilaria entrent dans ce dernier cas, car chacun des zooïdes de leur colonie s'entoure d'une mince capsule, exsudée par l'ectoderme, et servant à le protéger. On n'aurait qu'à augmenter l'épaisseur des parois de cette loge, en les encroûtant de calcaire, pour en arriver aux polypiers véritables. Sous ce rapport, toute la série précédente, avec sa complexité croissante, marque une succession d'étapes régulières, aboutissant aux formations squelettiques les plus compliquées qu'il y ait chez les Cœlentérés.

Axes de soutien. — Ces axes, constitués par une substance cornée, parfois incrustée de sels calcaires, sont des baguettes solides, tantôt simples et tantôt rameuses, qui soutiennent les colonies de plusieurs Anthozoaires. Grâce à leur présence, ces groupements ne s'affaissent point. Les zooïdes les entourent et les enveloppent d'une gaine continue, épaisse, composée par l'ensemble de leurs bases soudées. Cette gaine forme un fourreau à l'axe, l'augmente en lui adjoignant de nouvelle substance, et se laisse soutenir par lui ; l'axe lui-même se soude à un support par l'une de ses extrémités, ou s'implante verticalement, toujours entouré d'une gaine plus ou moins épaisse de tissus mous, dans la vase du fond des mers. C'est grâce à lui que la colonie se dresse ; s'il n'existait pas, elle s'étalerait sur les corps étrangers, comme ses similaires des autres Anthozoaires privés de telles formations (fig. 232 et -233, p. 287).

L'axe est une complication du coussinet muqueux d'adhésion, tel que les Adamsia le possèdent. Au lieu d'être mince, il est épais à cause de l'appoint constant de nouvelle matière qui lui est fournie; et, au heu de supporter un seul individu, il en soutient plusieurs, soudés en une colonie, et groupés les uns à côté des autres en unissant leurs bases. Lorsque l'assemblage colonial est jeune, l'axe est une plaque, jointe au support par l'une de ses faces, munie des zooïdes sur l'autre, côté. A mesure que le nombre des animaux s'accroît, l'axe s'épaissit, et plus au centre que sur ses bords, car les couches complémentaires de dépôt sont plus fortes dans la première région que dans les autres. Par l'effet de cette direction dans son accroissement, la face, pourvue des zooïdes, se soulève en un dôme, d'abord surbaissé, ensuite surélevé; puis, grandissant de plus en plus dans le même sens, cette face s'allonge en une baguette cylindrique, pourvue souvent de branches latérales, dans le cas où des dépôts supplémentaires se façonnent et s'amplifient à divers niveaux, et demeure ainsi dans son

Fig. 2o6 à 211. — Structure anatomioue des Anthozoaires {diagrammes établis en perspective cavalière, de manière à offrir la colonne coupée transversalement à une certaine hauteur, et à montrer en leur place les cloisons internes ; chacune des figures se rapporte à l'un des types principaux des Anthozoaires). — En 206, structure des Edwardsiées. — En 207 (en haut et à droite), structure des Monaulées. — En 208, structure des Gonacliniëes. — En 209, structure des Cérianlhidées. — En 210, structure des Zoanthines. — En 211, structure des Actinides, la couronne (protoseptes, deutoseptes, et métaseptes primaires) et le premier cycle des métaseptes secondaires étant seuls exprimés.

Fig. 206 à 211. — Structure anatomioue des Anthozoaires {diagrammes établis en perspective

cavalière).

278 SCYPIIOZOAIRES.

étal final. L'axe est établi dans ses conditions définitives, et se présente avec ses caractères spéciaux, tenant à son mode d'amplification, bien qu'il soit l'homologue, en somme, des minces coussinets d'adhérence des autres Anthozoaires. Il correspond à une plaque adhésive, produite par une colonie, et dont la croissance principale s' effectue en hauteur.

D'après ces qualités de provenance et de structure, l'axe d'origine eclodermique est fort difterent de celui qui se compose d'un feutrage de spicules mésodermiques. Ce dernier, chez les Octactiniaires, n'est point un élément nouveau, puisque tous ces êtres sont munis de sclérites; il consiste simplement en un amas serré de ces derniers. Par contre, l'axe eclodermique est une formation complémentaire, car sa genèse lui est spéciale, et il coexiste avec des spicules, en ce qui concerne les Octactiniaires munis de lui. — Cependant, l'origine fondamentale est la même, puisque le mésoderme de ces animaux est dérivé de l'ectoderme; les dissemblances s'adressent à la provenance secondaire, à celle qui s'établit au moment du dépôt de ces appareils squelettiques, et à leur manière d'être. Les connaissances sur un tel sujet sont encore fort incomplètes ; et peut-être les observations futures démontreront-elles que la concordance entre les axes de spicules feutrés et les autres se trouve plus grande encore.

Les seuls des Anthozoaires à posséder des axes de provenance eclodermique sont : les Anlipalhides., parmi \es Polyactiniaires; et les Gorgonides, les Isidides, les Pennatiilides, parmi les Octactiniaires.

En ce qui regarde les Antipathides, les Gerardia offrent les caractères les plus simples. Ces animaux s'attachent à des axes préexistants, à ceux des Gorgones de préférence, et se bornent à les envelopper de leur exsudai corné ; le progrès sur les coussinets d'adhérence est, par là, à peine marqué. Parfois, leur exsudât dépasse les sommets des baguettes axiales de la Gorgone; il les continue alors sur une certaine longueur, assez faible, et demeure creux le plus souvent. En somme, les Gerardia se bornent à encroûter un axe établi déjà, et tout formé. Les Antipathides, et leurs genres satellites, sont plus compliqués sous ce rapport; ils se produisent euxmêmes une baguette axiale complète, composée de couches concentriques, emboîtées les unes dans les autres. La substance de cet axe est de teinte foncée, souvent noire ; aussi le nom de Corail noir lui a-t-il été donné par les anciens auteurs; elle porte des épines latérales, disposées de façons diverses, qui servent pour caractériser les espèces.

Fig. 212 à 218. — Structure anatomique des Anthozoaires (coupes transversales diagrammaliques).

— Ces figures se rapportent aux précédentes (206 à 211), qu'elles complètent ; elles donnent seulement les coupes transversales des colonnes, menées de manière à intéresser l'œsophage avec ses gouttières, et montrent en surplus les dispositions des muscles cloisonnaires; les cloisons étant représentées par des traits noirs et minces, les muscles sont rendus par des bandes plus larges. — En 212, structure des EdLvardsiées. — En 218, structure des Monaulées. — En 214, structure des Holacliniées. — En 2i5, structure des Gonacliniées . — En 216, structure des Cérianthidées.

— En 217, structure des Zoanlhines. — En 218, structure des Actinidées, la couronne étant seule indiquée.

APPAREIL SOUELETTIQUE.

Colonne

àoututra

Fig. 212 à 218. — Structure anatomique des Anthozoaires {coapes transversales diagrammatiques).

280 SCYPHOZOAIRES.

Les Gorgonides ressemblent entièrement aux précédents ; leur baguette axiale, compacte et rameuse, s'attache au support par son extrémité basilaire, et se dresse verticalement, en atteignant une hauteur égale à celle de la colonie qu'elle supporte. Sa substance est homogène, cornée, composée de couches concentriques, Parfois elle s'encroûte de calcaire, soit en son milieu, soit sur plusieurs de ses assises; ce dépôt minéral est homogène lui-même, et nullement concrète en spicules, contrairement à ce qui existe dans les axes d'origine mésodermique. — Ce dernier état effectue un passage vers les Isidinées, chez lesquelles l'incrustation calcaire se produit, à diverses hauteurs et par intervalles réguliers, dans toute l'épaisseur de la baguette; celle-ci paraît, en conséquence, formée d'une série d'articles, alternativement calcaires et cornés. — Enfin, les Pennahilidées se caractérisent parla réduction de leur axe, corrélative de la manière d'être de l'assemblage colonial, tout en hauteur et relativement étroit. Leur baguette de soutien, privée débranches, est fort mince; dans certains cas même, elle se restreint à un filament très petit. Chez plusieurs d'entre elles, dont les zooïdes s'insèrent sur des bourrelets latéraux et aplatis, les individus sont soutenus par de longs spicules, dont quelques-uns s'assemblent en plaques compactes ; ces éléments complémentaires de soutien existent surtout chez les Pennatiila, les Stylatula, etleurs genres satelhtes.

Polypiers. — Les polypiers consistent en des loges épaissies, encroûtées de calcaire. Leurs caractères ne se bornent pas, du reste, à cette incrustation, mais tiennent, en surplus, à leur possession d'annexés destinés à mieux faciliter leur rôle de support et de protection (fig. 234 et 237 à 240, p. 291 et 293).

Ce type de formation squelettique n'existe pas chez certains des Polyactiniaires. Les Oclactiniaires en sont privés, sauf les représentants de la famille des Ilélioporides, et de certains groupes disparus, voisins de cette dernière, tels que les Héliolitides ; encore, l'origine exacte de leur système de soutien est-elle ignorée. Ces animaux, assemblés en colonie, enferment leur corps dans des loges épaisses, tubuleuses, calcaires, munies de planchers de distance en distance, unies entre elles par un feutrage serré de canaux anastomosés en tous sens et également calcarisés. Les individus sont de deux types : les uns, petits, s'abritent dans des cavités aux parois lisses; les autres, -plus volumineux, s'établissent dans des loges aux planchers nombreux, dont la paroi interne porte douze lames longitudinales en saillie. La substance calcaire est compacte, déposée en fibres cristallines, et non pas constituée par des spicules agglomérés. — Malgré la ressemblance d'aspect extérieur, ce dernier fait empêche d'assimiler ces appareils à ceux des Tubiporides. Leurs relations avec les tissus mous, et leur structure, portent à les considérer comme des cuticules calcarisées. La chose n'est pas encore établie d'une manière nette, car le développement de ces êtres est inconnu.

APPAREIL SOUELETTIOUE. 281

Les Madréporides, encore nommés Hexacoralliaires, et les Tétracoralliaires, dont le groupe est éteint, sont les seuls des Polyactiniaires à posséder un polypier; de là le terme de Sclérodermés qui sert parfois à les désigner. Les auteurs pensaient que ce squelette était de provenance mésodermique. Les recherches récentes, bien qu'incomplètes encore, dénotent qu'il est produit par l'ectodermc, dont certaines cellules, les calycoblastes, exsudent la substance calcaire qui le compose.

Un polypier est une capsule calcaire, fixée à un support par l'une de ses extrémités, largement ouverte à l'autre, abritant la base de l'individu, et servant de support au sommet de ce dernier, muni de ses tentacules; cette région supérieure est souvent capable de se rétracter dans l'intérieur de la loge. En somme, il constitue, aux parties molles, vraiment vivantes, de l'individu, une sorte de piédestal. L'espace qu'il limite, loin d'être simple, se remplit le plus souvent de pièces annexes, qui l'aident dans son rôle de soutien. Les plus fréquents de ces éléments complémentaires sont des lames longitudinales, encore nommées cloisons dures ou calcoseptes, qui dépriment à leur niveau la paroi du corps, et pénètrent dans les loges, entre les cloisons molles. L'élément important du polypier, c'est-à-dire la loge elle-même, sur la face interne de laquelle sont insérées les lames, est la muraille ou le calyce. Il suit de là que la base de l'individu n'est point unie ; elle n'est pas seulement enfermée dans son calyce pourvu de lames internes. Elle se moule sur lui, et se gaufre en creux sur les saillies qu'il présente. Étant plus large, sa partie centrale s'enferme bien dans la capsule, mais sa périphérie déborde tout autour de celle-ci; en outre, les lames la soulèvent par places, en la faisant avancer, supportée et soutenue par elles, dans les loges gastriques, entre les cloisons molles. — La portion débordante se continue directement avec le haut du corps, qui ne diffère pas de celui des autres Anthozoaires, et contient, de même, une cavité gastrique munie de cloisons. Celle-ci se dédouble vers la base de l'individu, à cause de l'aspect pris par cette dernière. La part, située dans la zone qui déborde la muraille et la recouvre en dehors, est la cavité extra-murale; l'autre, qui demeure interne et logée dans le polypier, est la cavité intra-murale . Toutes deux n'existent, et ne se séparent ainsi, qu'à la suite de la conformation prise par l'organisme. La base de la colonne molle, se modelant sur un polypier cylindro-conique et plus étroit qu'elle, se scinde en deux parts, avecla portion de cavité gastrique qu'elle contient: l'une, intérieure, où les cloisons molles diminuent de largeur, pour laisser la prépondérance aux lames intercalaires revêtues par la paroi du corps; l'autre extérieure, débordante, et enveloppant le polypier lui-même, soit en entier, soit sur son sommet seulement.

Cette disposition d'ensemble prête à des variétés nombreuses, qui se ramènent à deux données principales, dont l'une tient au groupement des lames, et l'autre à celui des animaux. Sous ce dernier rapport, \espolypiers sont simples ou composés ; dans le premier cas, chaque individu, muni de

282 SCVPHOZOAIRES.

ses pièces de soutien, est isolé; dans le second, les êtres sont groupés en une colonie, et leurs polypiers s'agencent entre eux de façons diverses. Au sujet des lames elles-mêmes, les Polyactiniaires à polypiers entrent dans deux séries : celle des Tétracoralliaires, où elles se rassemblent suivant la symétrie par quatre ; et celle des Hexacoralliaires, où elles se disposent d'après le chiiTre six.

Les moins complexes des polypiers sont ceux des Tétracoralliaires. Ils consistent essentiellement en un calyce, muni de lames, plus ou moins amples et nombreuses suivant les types. Quatre de ces dernières guident la symétrie de l'organisme : d'où le nom du groupe ; elles se dirigent de la périphérie vers le centre, et rayonnent en croix. Deux sont diamétralement opposées; le plan, qui passe par elles, divise le polypier en deux parts égales et symétriques. Les deux autres ne sont pas perpendiculaires à ce plan médian, mais obliques; elles s'inclinent sur l'une des précédentes, et font avec elle un angle aigu. Ces deux obliques sont les lames latérales ; celle, sur qui elles s'inclinent, est la lame principale; l'autre est la lame opposée. Ces quatre éléments, qui convergent vers le centre sans l'atteindre, délimitent quatre quadrants inégaux, où se placent les lames complémentaires. Parmi elles, celles qui occupent les deux espaces, compris entre les lames latérales et la principale, se disposent parallèlement aux premières, et s'arrangent de part et d'autre de la seconde comme les barbes d'une })lume. Les complémentaires des deux autres quadrants rayonnent vers le centre, sans parallélisme entre elles. Ces pièces sont toutes reconnaissables à leur taille et à leur disposition mutuelle ; la lame principale est, suivant les genres, plus large ou plus étroite que celles qui l'encadrent; ces dernières sont, à leur tour, plus amples d'ordinaire que leurs similaires placées d'un côté et de l'autre de la lame opposée. — Souvent, les loges laissées entre ces lames se cloisonnent transversalement au moyen de planchers ou de poutrelles. Parfois un opercule, dont la provenance est ignorée, recouvre l'ouverture du calyce, et devait fermer sa cavité lorsque l'individu s'y était rétracté. Enfin, parmi ces polypiers, les uns sont simples, et les autres composés; ceux-ci ont toujours leurs zooïdes distincts sur la majeure part de leur étendue.

Les Hexacoralliaires, ou Madréporides, possèdent des polypiers plus compliqués encore, dont les pièces annexes se placent dans l'intérieur de la

Fig. 2193226. —Structure histologioue des Anthozoaires (fragments de coupes très grossies). — En 219, coupe transversale de la colonne d'une Corynactis viridis, avec le début d'une cloison (partie verticale du dessin). Les cellules urticanles de l'ectoderme sont en noir; elles sont représentées seules dans les figures 220 et 226. Les ponctuations noires, placées sur la ligne de contact entre l'endoderme et le mésoderme de la cloison, expriment des coupes transversales de fibres musculaires. — En 220, coupe transversale d'un tentacule du cycle externe du Cerianthus membranaceus. — En 221, coupe longitudinale du même appendice. —En 222, coupe transversale de la colonne du même animal. Les cellules urlicantes elles fibres musculaires sont exprimées, dans ces trois figures, de la même façon que dans la précédente (fig. 219). — En 228 et 224, éléments épithélio-musculaires du Cerianthus. —En 225 et 226, cellules urticanles de l'ectoderme des Corynactis. — D'après les recherches faites par Jourdan.

APPAREIL SOUELETTIQUE.

Ectoisrmt

Muscles longitudinaux - .

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Muscles circulaires

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Fig. 219 à 226. — Structure histolocique des Anthozoaires {fragmenls de coupes très grossies).

284 SCYPHOZOAIRES.

muraille, ou bien sur sa face externe ; les premières composent le sqrueief te interne, et les secondes le squelette externe ou superficiel. — Les lames jouent le plus grand rôle dans le squelette interne ; en quantité considérable, leur nombre est un multiple de six. Elles rayonnent de la périphérie vers le centre, et se disposent par cycles, c'est-à-dire par groupes circulaires d'éléments dont les tailles sont semblables ; chaque cycle comprend un certain nombre de lames, situées à égale distance les unes des autres sur toute la face intérieure de la muraille; et ces pièces d'ordres divers, de dimensions différentes, alternent régulièrement les unes avec les autres. Du fond de la base du polypier surgit, suivant l'axe, une baguette centrale, la columelle, autour de laquelle rayonnent les lames précédentes. Ce bâtonnet médian est souvent entouré d'une couronne de baguettes verticales supplémentaires, les pâli, situées entre la columelle et les bords internes des lames, en regard de plusieurs de ces dernières. Enfin, les faces des lames portent parfois de petites excroissances qui s'unissent à celles des faces voisines pour former, avec elles, des barreaux transverses : ce sont les synapticules . Dans certains cas, ces barreaux sont aplatis, au lieu d'être cylindriques ; on les nomme alors des dissépiments, ou des traverses endothécales . — Le squelette superficiel est moins varié. La paroi extérieure de la muraille est souvent munie de côtes, saillies longitudinales en forme de crêtes, qui constituent en dehors le pendant des lames internes, et se continuent avec elles sur le bord libre de la muraille. Ces côtes sont capables, à leur tour, déposséder des excroissances latérales : les traverses exothécales. Enfin, dans un assez grand nombre de ces animaux, la portion débordante de la base de la colonne exsude du calcaire, qu'elle appose, en couches concentriques, sur la face externe de la muraille; ce dépôt complémentaire est ïépithèque. — Ces pièces n'existent jamais à la fois chez le même individu; leur répartition est sujette, comme leur forme spéciale et leur nombre, à une diversité extrême. Dans la nature actuelle, le genre Acevvularia est celui qui en possède le plus; et il lui manque des synapticules.

La muraille des Madréporides se comporte de manières diverses suivant les trois séries du groupe. Celle des Perforés est pleine et compacte. Celle des Fungides commence par être conique, et fixée par sa pointe ; puis elle se scinde par une division transversale, et la portion supérieure seule continue à vivre, en s'étalant à la manière d'une plaque presque aplanie, sur la face supérieure de laquelle les lames rayonnent. Enfin, chez les Imperforés, la muraille se creuse de canaux très fins et très nombreux, destinés à laisser passer des expansions tubuleuses, mettant en communication directe la portion extra-murale de la cavité gastrique avec la part intra-murale.

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Squelette interne, en dedans de la\ p*'!""'^"'^' muraille. "^^''•

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Malgré une telle complexité définitive, la première ébauche d'un polypier consiste en un dépôt calcaire, la plaque basilaire, exsudée par la base de la colonne du jeune individu, et la faisant adhérer à son support. Ce dépôt ne diffère que par son incrustation calcaire du coussinet muqueux, qui est l'état le plus simple des productions épidermiques. Cette plaque grandit ensuite, non pas en s'étalant suivant l'horizontale, mais en redressant ses bords, et prenant un aspect conique; elle se convertit par là en une muraille. Tout en agissant ainsi, elle donne naissance aux lames. Tantôt la muraille se façonne d'abord, et engendre les lames sur sa paroi interne ; tantôt plusieurs de ces dernières apparaissent en premier lieu, et produisent la muraille par l'union d'expansions qu'elles émettent sur leurs côtés. Ces deux procédés existent chez le jeune individu; mais, en tout cas, les premières lames formées ne sont pas les seules à se trouver dans l'organisme achevé, car d'autres s'ajoutent à elle en complément, et naissent pendant l'accroissement de l'économie.

En ce qui concerne, à cet égard, les Tétracovalliaires, ces êtres commençaient par produire leurs quatre lames directrices ; la principale prend d'abord naissance, puis l'opposée, enfin les deux latérales. Les lames complémentaires, encore nommées secondaires, apparaissent ensuite, successivement et par paires, en désignant par ce dernier terme l'ensemble de deux éléments symétriques par rapport au plan médian, c'est-à-dire au plan qui passe par la lame principale et par l'opposée. Dans les deux quadrants situés de part et d'autre de la lame principale, les paires des complémentaires naissent à partir des lames latérales ; les plus anciennes sont voisines de ces dernières, et les plus récentes de la première. Par contre, dans les deux autres quadrants, cet ordre de genèse dans le temps s'établit en commençant par la lame opposée ; les plus anciennes sont alors les plus proches de celle-ci, et les plus récentes le sont des lames latérales. — Ces données ont été fournies par des études sur des polypiers de divers âges, et, bien que les relations des pièces calcaires et des parties molles soient forcément ignorées pour ces animaux, tout porte à admettre l'exactitude de telles notions, en l'absence d'indications relatives à des pièces détruites, ou déviées de leur lieu d'origine. La muraille est ensuite formée par la soudure d'expansions latérales, émise par les bords externes des lames ; souvent

286 SCYPHOZOAIRES.

même, une seconde muraille, moins étendue, se façonne dans l'intérieur de la cavité de la première.

Bien que très imparfaites encore, les connaissances acquises sur le développement du polypier des Hexacoralliaires sont pourtant plus complètes, car il est possible de le suivre chez les représentants actuels du groupe. La jeune larve contient déjà douze cloisons molles, au moment où elle ébauche sa plaque basilaire; et, de suite après le début de ce dépôt, elle produit ses douze premières lames calcaires. Il semble, cependant, que la genèse de celles-ci ne soit pas toujours simultanée ; dans certains cas, elles apparaissent en deux fois, six d'abord, et six ensuite. Les six primordiales se produisent même par paires : deux en commençant, l'une diamétralement opposée à l'autre ; deux ensuite, disposées en croix avec les précédentes, et rappelant ainsi la disposition fondamentale desTétracoralliaires; enfin deux autres, amenant par leur présence la symétrie particulière aux Hexacoralliaires. Les lames, dans l'ordre de leur évolution, procèdent donc comme les cloisons molles, ainsi qu'il était permis de l'admettre, d'après les connexions étroites établies entre ces deux éléments ; mais il n'en est pas toujours ainsi, et parfois les premières naissent toutes ensemble. — Leur nombre augmente ensuite, d'après la loi du redoublement, tout comme il en est pour les cloisons ordinaires. Elles naissent par couples , et se répartissent par cycles de la même façon ; celles d'un cycle déterminé se trouvant, dans la règle, plus petites que celles du cycle qui les précède dans le temps comme ordre d'apparition, et plus amples que celles du cycle qui les suit. De même encore, les lames d'un couple déterminé sont placées d'un côté et de l'autre de celles du couple immédiatement plus ancien. Le chiffre le plus fréquent, au sujet du nombre des cycles, égale trois, ou quatre; tels sont la plupart des Astréides et des Tiirbinolides, Les chiffres supérieurs se trouvent beaucoup plus rares ; certaines Fiingides sont les seules à posséder sept cycles de lames.

La muraille, tout en grandissant, prend une forme nettement conique si elle continue à s'évaser, ou bien, dans le cas contraire, elle devient cylindrique. La section est circulaire d'habitude; parfois elle s'aplatit pourtant, en l'absence de tout accroissement dû à une fissiparité incomplète, et de préférence chez les polypiers coniques. — La columelle a deux origines. Tantôt elle est vraiment indépendante et autonome, comme chez les Caryophyllia, et on la nomme une columelle vraie. Tantôt, et il s'agit alors d'une columelle fausse, elle est produite par les lames, soit que ces dernières se rencontrent dans l'axe du polypier et s'y soudent entre elles (Ex. : Dendro-

Fig. 227 à 233. — Principales particularités de l'organisation des Anthozoaires de la section DES Octactiniaires (reliefs). — En 227-231, tj'pes les plus fréquents des spicules épars dans le mésoderme. — En 282, colonie entière d'une Gorgonia. — En 233, sommet d'un rameau, grossi, montrant les zooïdes étalés, aux huit tentacules pinnés, soudés entre eux par l'intermédiaire d'un cœnosarque, ou sarcosome, commun, qui entoure l'axe et contient les canaux du système gastro-vasculaire ; l'axe est dénudé vers la partie inférieure de la figure pour indiquer les relations d'ensemble.

APPAREIL SOUELETTIOUE.

Fig. 227 à 233.

Principaxes particularités de l'organisation des Anthozoaires de la section DES Octactimaires [reliefs).

288 SCYPHOZOAIRES.

/:>/?<///ia), soit qu'elles détachent, de leurs bords libres, des baguettes qui s'unissent en un seul corps (Ex. : Paracyathus). — Les pâli dépendent des lames, sont engendrés par elles, et se disposent parfois en cycles comme elles. Ils prennent naissance d'une manière assez tardive; un polypier pourvu de deux cycles de lames n'a pas encore de pâli, et ne commence guère à en posséder qu'au moment où il façonne le troisième cycle ; du moins dans les cas les plus fréquents, et lorsque le chiffre des couronnes de lames est supérieur à deux. — Les autres pièces du polypier sont moins répandues que les précédentes; elles dérivent de celles-ci au moyen de dépôts supplémentaires de la substance calcaire. Leur origine n'offre aucune particularité importante ; leurs nombreuses variétés de disposition servent seules comme autant de caractères de classification.

IV. Résumé g-énéral. — Malgré leur diversité extrême, et leur complexité dans certains cas, les appareils de soutien des Anthozoaires s'établissent suivant deux séries, dont les degrés les plus élevés se rattachent, par des transitions ménagées, à des formes très simples. Ou bien ces organes sont des menus dépôts calcaires produits par le mésoderme; ou bien ils consistent en cuticules exsudées par l'ectoderme, et destinées à envelopper l'individu en totalité ou en partie. Les systèmes du second type sont capables d'atteindre à une somme de différenciations beaucoup plus grande que les autres ; les plus compliqués de ceux-ci se bornent à se rassembler en un axe de soutien destiné à ériger une colonie, alors que leurs correspondants de ceux-là s'établissent en un polypier servant de support à chaque individu, et composé par l'union d'un grand nombre de pièces différentes, groupées d'une façon symétrique. Mais, quelle que soit la divergence qui les sépare, ces deux ordres d'appareils découlent également de l'ecto-mésoderme, du feuillet extérieur de l'économie, de celui qui assure les relations avec les milieux environnants; l'endoderme ne joue aucun rôle sous ce rapport.

rj 1 Spicules isolés.

SPICULES CALCAIRES PRODUITS l c- ■ i - i

1 spicules srroupes en un axe colo-