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Systèmes de soutieu ' kieur | viduel.

I / Enduits muqueux et loges chiti-

CUTICULES EXSUDÉES PAR V nCUSes.

l'ectoderme, et DISPOSÉES ^ Axes de soutien cornés et cornéo-

SA PÉRIPHÉRIE / calcaires.

Cuticules calcaires, ou polypiers.

De même qu'il en est pour les Hydrozoaires, un certain nombre des Scyphozoaires s'établissent en colonies ; seulement, en ce qui concerne ces

des Anthozoaires.

derniers, la répartition d'un tel phénomène, dans la série des types, est plus nette et mieux tranchée. Chez les premiers, la gemmiparité est le procédé habituel, et presque exclusif, delà formation des colonies; de plus, si le bourgeonnement se trouve plus fréquent au sujet des polypes, certaines méduses le possèdent aussi, et même, parmi les assemblages de ceux-là, les uns sont attachés à un support, alors que les autres sont libres et pélagiques ; enfin, les formes coloniales sont relativement plus nombreuses que les isolées. Pareilles choses n'existent point à l'égard des Scyphozoaires : si la gemmiparité joue un rôle prépondérant dans la genèse de leurs groupements, plusieurs d'entre eux arrivent au même but par le moyen de la fissiparité; la production des colonies est spéciale à certains des types fixés, et ne se montre jamais chez ceux qui sont libres ; en dernier lieu, et pour mieux accentuer l'-opposition, les êtres solitaires sont en quantité plus considérable que les autres.

Malgré ces dissemblances, d'assez grandes affinités se manifestent pourtant entre les deux embranchements. Plusieurs des colonies des Hydraires consistent en assemblages de polypes, serrés en grand nombre les uns près des autres, tout comme il en est pour leurs similaires des Scyphozoaires ; elles adhèrent de même à des corps étrangers. La concordance d'aspect de leurs zooïdes, constitués par une colonne surmontée de tentacules péribuccaux, est, pourelles, une ressemblance de plus ; avec celles qui découlent de leur commune simplicité d'organisation, et de la présence assez fréquente de loges destinées à abriter les individus. Mais la subordination des zoo'ides à leur groupement colonial est plus accentuée chez les Hydrozoaires que chez les autres. Le polymorphisme manque aux Scyphozoaires, ou se trouve à peine marqué; et, l'autonomie des zooïdes étant plus grande, leur égalité à tous égards étant presque complète, les assemblages des divers types se distinguent entre eux, surtout par leurs différences de contours ou de relations avec les milieux extérieurs, et non par la combinaison variable ou par l'évolution dissemblable des zooïdes qui les composent.

Tout groupement colonial fait défaut aux Gténophores. Les Scyphozoaires n'en présentent que chez les jeunes de certaines Discoméduses, encore fixés et non parvenus à leur état de liberté définitive. Par contre, l'association est très répandue parmi les Anthozoaires, où elle découle, soit d'un bourgeonnement, soit d'une division incomplète, et elle acquiert chez beaucoup d'entre eux une importance extrême.

I. Scyphozoaires. — L'état colonial n'a jamais été constaté chez les Autoscyphaires, ni chez les Acalèphes inférieures ; il s'établit seulement au cours de l'évolution embryonnaire de plusieurs Discoméduses, comme les Aurélia par exemple. Lorsque les larves de ces dernières arrivent à la phase de Scyphistome, elles s'attachent à un support, et, sans pousser plus loin leur développement particulier, elles engendrent, par bourgeonnement, de nouveaux individus semblables à elles. Puis tous ces êtres, ainsi produits, Roule. — Anatomie. I. 1^

290 SCYPHOZOAIRES.

se fissiparisent transversalement en plusieurs segments ; après quoi ces derniers se séparent les uns des autres, chacun d'eux se transformant en une méduse, et parvenant à compléter son économie. Le bourgeonnement d'abord, la division ensuite, sont ainsi mis à contribution en ce cas; et tous deux, par leur succession mutuelle, ont pour but d'augmenter, dans des proportions souvent considérables, grâce à la multiplication qu'ils entraînent, le nombre des individus issus d'un seul et même œuf fécondé.

Cette série de phénomènes, déjà remarquable par elle-même, l'est bien davantage par ses variations. Tantôt, elle fait complètement défaut, et le Scyphistome initial se convertit sans plus, sans engendrer aucun descendant, en une méduse. Tantôt, elle prend une extension des plus grandes. Le bourgeonnement dure des mois entiers, pendant lesquels plusieurs générations dérivent les unes des autres, depuis la larve primordiale ; les observations faites par de Lacaze-Duthiers dans les aquariums de Banyuls sont des plus probantes à cet égard. Un chitTre considérable de Scyphistomes prend ainsi naissance, qui, tous, découlent d'un œuf unique, sont semblables les uns aux autres, et se fissiparisent, de manière à augmenter encore le nombre des individus. Une aussi grande diversité, dans ces faits de la reproduction asexuée, entre dans le phénomène de la pœcilogonie, dont Giard a signalé toute la haute importance, et tient à deux causes. Elle résulte, d'abord, des dissemblances établies entre les œufs, et les larves par suite, sous le rapport du vitellus nutritif amassé; les Scyphistomes les mieux fournis en deutolécithe ont une capacité génétique plus grande que les autres, et se prêtent davantage à la multiplication embryonnaire. Elle provient ensuite de l'adaptation aux milieux extérieurs; sans trop pouvoir préciser en ce sens, il semble que des circonstances ambiantes, quelque peu défavorables, arrêtent l'évolution embryonnaire en elle-même, et permettent seulement le maintien de l'individu sous sa forme larvaire avec sa capacité de bourgeonnement.

Quoiqu'il en soit à cet égard, le fait de l'absence de toute reproduction asexuelle chez les Autoscyphaires, qui ne sont pourtant guère plus complexes que les Scyphistomes des Discoméduses, et celui tiré de telles varialions, précisent, en ce qui regarde ces derniers, la nature de leur bourgeonnement et de leur disposition coloniale. Leur manière d'être à ce sujet est plutôt un résultat de l'adaptation que de l'hérédité; la gemmiparité du Scyphistome et sa division en méduses ne font point partie des phénomènes normaux du développement, et ne peuvent être considérés comme compris dans l'évolution habituelle. Ces deux phénomènes sont accidentels.

Fig. 234. — Organisation générale d'un Anthozoaire muni d'un polypier calcaire (coupe médiane el longitudinale, rue par la tranche, avec perspective; diagramnialique). — Le polypier calcaire est en noir; il forme un piédestal creux, sur le rebord el dans la cavité duquel se moule la base de l'individu qui le produit; les saillies internes de celui-là gaufrent en creux les tissus mous de celle-ci. L'individu lui-même est en blanc, ses ombres sont en pointillé noir; la portion extérieure et débordante de la base de sa colonne constitue la région extra-murale, la portion interne et incluse est la région intra-murale.

Fig. 234. — Organisation générale d'un Anthozoaire muni d'un polypier calcaire (coupe médiane et longitudinale, vue par la tranche, avec perspective; diagrammalique).

292 SCVPIIOZOAIRES.

dépendent de la manière d'être spéciale à chaque individu, et ne résultent pas d'une application de leur capacité héréditaire. Partant, il convient de ne leur accorder aucune importance à l'égard des relations zoologiques. Les colonies ainsi produites n'ont pas de valeur systématique, car, contrairement aux associations semblables des autres animaux, elles n'ont aucune constance dans le temps comme dans l'espace, et ne donnent lieu à aucun report d'hérédité. — Le peu de complexité de l'organisme, qui permet aisément la gemmiparité ou la division, et l'antagonisme entre l'accroissement individuel et la reproduction, sont seuls en cause. Le Scyphistome, dans le cas où il trouve, soit en lui, soit dans les circonstances environnantes, des conditions efficaces, arrête son évolution embryonnaire, qui le conduirait à l'état de méduse munie d'éléments sexuels, pour s'accroître en grandissant sous sa forme initiale, et émettant des excroissances latérales destinées à se convertir en nouveaux individus semblables à lui. Après un certain temps de ce phénomène tout adaptatif, l'évolution reprend sa marche et atteint son but, en s'aidant de la fissiparité, permise par la grande taille des Scyphistomes et par leur forme allongée, qui se prête facilement à des scissions transversales. — Les observations acquises autorisent à considérer comme exacte de telles notions, qui ramènent l'ensemble de ces faits à une progenèse asexuelle et accidentelle.

IL Anthozoaires. — Les colonies des Anthozoaires consistent en une association d'individus adultes, dont les formes spéciales et le mode de groupement, caractéristiquesde chaque espèce, se conservent de génération en génération par le report héréditaire, sauf quelques modifications secondaires, et peu importantes, tenant à l'action des milieux. Chacune d'elles est produite par un individu initial, qui dérive lui-même d'un œuf fécondé, issu de l'un des zooïdes d'un assemblage déjà établi. Elles sont engendrées, suivant les types, soit par gemmiparité, soit par fissiparité. Ce dernier procédé est le moins fréquent ; il est possédé par certains Polyactiniaires, et manque aux autres.

Dans le premier cas comme dans le second, les individus se soudent entre eux par leurs bases, que ces dernières soient nues ou qu'elles s'entourent d'un polypier. En ce dernier état, tous les zooïdes rattachent mutuel-

Fig. 235 à 24o. — Principaux types des polypiers calcaires des Anthozoaires (aspects exlérieurs et coupes). — En 235, fragment d'une colonie de Tubipora, desséchée et privée de ses zooïdes formateurs. — En 236, fragment d'un de ses tubes, ouvert pour montrer ses planchers intérieurs. — En 237, fragment d'un polypier composé de Cladocora cxspilosa, desséché et privé de ses zooïdes formateurs. — En 238, autre fragment du même, mais vivant, et pourvu de ses zooïdes étalés à divers degrés. — En 289, coupe transversale du polypier d'un Tétracoralliaire appartenant au genre il/enop/ij/Z/um; les traits blancs intérieurs expriment les lames calcaires. La lame médiane et supérieure est la principale, la lame médiane et inférieure est l'opposée; toutes deux sont petites. Les deux plus grandes des autres lames, placées à peu près à égale dislance de la principale et de l'opposée sont les latérales. — En 2^0, coupe médiane et longitudinale, vue par la tranche, d'un Hexacoralliaire du genre Caryophyllia, montrant la forme et les connexions mutuelles de la muraille, des lames, des pâli, et de la columelle. — D'après les dessins et les recherches de H. Milne-Edwards.

Fig. 235 à 2^0. — Principaux types des polypiers calcaires des Anthozoaires {aspects extérieurs

et coupes).

294 SCYPHOZOAIRES.

lemenl leurs loges calcaires, et les unissent en un amas solide et compact, d[[ polypier composé. Lorsque les individus sont privés de ce revêtement, plusieurs formes se présentent, reliées entre elles par des transitions nombreuses. La disposition la plus simple est celle où les zooïdes, séparés par des intervalles appréciables, se raccordent au moyen de stolons appuyés sur le support. La plus complexe est celle où les bases des zooïdes épaississent fortement leur mésoderme, et s'assemblent étroitement en une masse cohérente, nommée le cœnosarque ou le sarcosome, d'aspect déterminé suivant les espèces, et d'où émergent seuls les sommets des colonnes pourvus de leurs tentacules. Les formes transitionnelles dénotent qu'une telle structure découle de la précédente par le raccourcissement des stolons, leur accroissement dans le sens transversal de manière à les rendre très épais, et leur multiplication en nombre augmentée de leur répartition à plusieurs niveaux. Tous les zooïdes d'une même colonie communiquent entre eux; leurs cavités gastriques, au lieu d'être closes dans leur région profonde, se continuent dans les stolons ou dans les tissus d'union, et s'abouchent les unes avec les autres. Ceci se conc^oit d'après l'origine même de ces groupements ; les individus d'une génération donnée proviennent de bourgeons émis par ceux de la précédente, ou de segments de leur corps ; les cavités gastriques des premiers sont ainsi des diverlicules de celles des seconds; de telles connexions ne cessent jamais d'être conservées. Dans le cas de fissiparité, la chambre stomacale du générateur se prolonge dans celle de chacun de ses segments. Dans celui du bourgeonnement stolonial, le générateur émet un stolon, dont le vide central dépend de sa cavité gastrique, et ce stolon produit, de place en place, des individus, au moyen de soulèvements de sa paroi, dans lesquels il envoie des expansions de son espace axial pour en façonner les espaces gastriques; les stolons servent ici, à la fois, d'intermédiaires et d'agents génétiques. La même structure essentielle se maintient dans les colonies à cœnosarque ; seulement, les cavités des stolons parcourent les tissus de ce dernier, à la manière de tubes allongés et anastomosés entre eux. Ils composent ainsi un système gastro-vasculaire, destiné à relier mutuellement tous les zooïdes, et à en produire de nouveaux dans les régions où ils affleurent à la surface cœnosarcale.

L'union etfective de tous les individus est, par là, assurée. ■ — D'habitude, les zooïdes sont semblables les uns aux autres, et capables d'accomplir, chacun pour son compte, toutes les fonctions nutritives et reproductrices. Un polymorphisme et une spécialisation, établis comme chez les Hydrozoaires, font ici défaut. Seuls, quelques Alcyonides, et la totalité des Pennatulides, montrent une diiïérenciation encore peu prononcée. A côté de leurs individus normaux, s'en trouvent d'autres plus petits, privés de tentacules, et comparables à des mamelons minuscules, percés vers leur sommet d'un orifice qui est leur bouche. Ce polymorphisme est le seul qui existe. Les êtres réduits servent, sans doute, à faciliter l'accès de

l'eau dans le système des canaux gastro-vasculaires, et son expulsion hors de ce réseau de conduits, afin de permettre plus aisément, suivant le cas, l'extension ou la contraction de la colonie entière.

Tous les Anthozoaires ne se disposent point en colonies. Seuls, les Octactiniaires possèdent, d'une façon constante, cette manière d'être. Il est cependant, parmi eux, quelques genres dont les représentants sont isolés, les Haimea par exemple ; peut-être ces animaux sont-ils des individus jeunes, qui n'ont pas encore bourgeonné. Leurs colonies se produisent toujours au moyen de la gemmiparité. — Par opposition, un certain nombre de Polyacliniaires demeurent indépendants; telles sont les ^c//nides. Les seuls d'entre eux, à s'assembler en groupements coloniaux, appartiennent aux tribus des Zoanlhines, des Antipathides, des Tétracoralliaires, et des liexacovalliaires : encore plusieurs des représentants de ces deux derniers groupes sont-ils simples.

D'après ces données générales, les principales causes de la diversité des colonies tiennent, chez les Anthozoaires, à l'absence d'un polymorphisme compliqué, à la forme de l'assemblage, et à la nature de l'appareil de soutien. Ces deux qualités, combinées entre elles de plusieurs façons, entraînent de nombreuses modalités secondaires, reliées mutuellement dans chaque groupe par des transitions ménagées. La disposition de l'appareil squelettique joue pourtant, dans l'ensemble, le plus grand rôle, car c'est par elle que la forme totale de la colonie s'établit et se maintient. D'après la façon dont elle se présente, les groupements des Anthozoaires se répartissent en trois types : les colonies molles, ou à système squelettique peu développé, et constitué, soit par des enduits muqueux, soit par des loges chitineuses, soit par des spicules éparsdans le mésoderme ; les colonies à axe, dont la région centrale et axiale contient une baguette de soutien ; les colonies à polypiers, ainsi nommées du fait que leurs zooïdes composants possèdent des enveloppes calcaires.

Colonies molles. — Cette sorte d'association se trouve seulement chez les Alcyonides parmi les Octactiniaires, et les Zoanlhines dans la section des Polyactiniaires. — En ce qui concerne les premiers, le squelette consiste en sclérites mésodermiques, épars et jamais groupés. La forme la plus élémentaire de leurs colonies est celle des Cornularidées, dont les zooïdes sont unis entre eux au moyen de stolons. Les Sympodidées marquent un degré de plus, en ce sens que leurs stolons se trouvent fort courts, et leurs individus très proches les uns des autres : souvent même, ces stolons se soudent, et s'accolent aux bases des colonnes, pour constituer par leur ensemble un cœnosarque mince, semblable à une lame étendue sur le support, de laquelle s'élèvent les portions supérieures, et tentaculées, des animaux ainsi associés. Les Fascicularidées se rapportent aux précédents, avec cette particularité que leurs zooïdes se groupent et se lient en amas, reliés les uns aux autres par des stolons. Les Alcyonidées, avec leurs

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familles satellites des Nephtyidées et des Xénidées^ occupent le sommet de la série. Le cœnosarque, à peu près absent chez les Cornularides, réduit à une lame mince chez les Sympodides, prend ici un volume considérable ; il s"étend en hauteur, émet des branches latérales, compose dans tous les cas un corps colonial volumineux, à la surface duquel s'implantent les sommets des colonnes des individus groupés, et dont la substance contient les canaux gastro-vasculaires émis par les cavités gastriques de ces derniers. — La série, oiïerte par les Alcyonides, se caractérise d'après le cœnosarque, qui prend une importance de plus en plus grande, au point de constituer finalement, à lui seul, la majeure part de la colonie, et de faire que celle-ci, au lieu de s'étaler sur son support, se dresse verticalement en hauteur (fig. 241, p. 297).

Les Zoaiilhines possèdent une série semblable à celle des Alcyonides, mais moins complète, en ce sens qu'elle s'étend sur un plus petit nombre de genres, et que les types de transition se trouvent en quantité plus minime.

Certains d'entre eux, comme les Monolhoa, les Mammithoa, les Rhizanllnis, bourgeonnent à peine, ou bien produisent des colonies dont les zooïdes se relient par des stolons. Ces expansions d'union se soudent, chez les autres, en un cœnosarque étalé en lame épaisse ; ce dernier état est le plus fréquent. Les choses en restent là pour ces animaux, car le cœnosarque ne prend jamais une prépondérance plus grande.

Colonies a axes. — Le groupement est ici dressé en hauteur, et souvent muni de branches latérales ; il est soutenu par une baguette solide, qui le parcourt suivant son axe, et s'étend dans les rameaux. Cet axe s'entoure d'un cœnosarque épais, dont les tissus sont creusés de nombreux canaux gastro-vasculaires, étalés parallèlement à l'élément squelettique ; les zooïdes, ou plutôt les sommets tentacules de leurs colonnes, s'attachent à la surface de ce cœnosarque. Sauf les variations secondaires de forme et de taille, toutes ces associations présentent à peu près la même allure extérieure, et la même structure essentielle; leurs principales différences s'adressent à la nature et à la constitution de l'axe qui sert de soutien. Chez les Briareidées et les Corallidées, de la section des Octactiniaires, cet axe se compose de spicules serrés et groupés ; ailleurs, chez les Gorgonides, qui sont encore des Octactiniaires, et chez les Antipathides parmi les Polyactiniaires, le support central est de provenance ectodermique.

Les Briareidées^ avec leurs familles satellites des Mélilotidées et des Sclérogorgidées, et les Corallidées, occupent, ces dernières surtout, le degré extrême de la série suivie parles Octactiniaires à colonies molles. Ces êtres répondent à des Alcyonides, dont la plupart des spicules, au lieu de

Fig. 2^1 à 243. — Principales formes des colonies des Anthozoaires {aspects exlérieurs). — En 2/ii, colonie d'un Alcyonium. — En 242, colonie d'une Pennalula. — En 2^3, colonie d'un jeune Verelillurn. — Dans ces trois figures, qui se rapportent à des Octactiniaires, les colonies sont quelque peu conlraclées, et notamment dans la fig. 241.

Fig. 24ià 2\3. — Principales formes des colonies des Anthozoaires {aspects exlériears).

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demeurer disséminés, se rassemblent, suivant l'axe du cœnosarque, en un feutrage compact, et composent ainsi une baguette squelettique au contour précis. Cet amas de sclérites n'est pas encore bien spécialisé chez certaines Briaréidées, et les genres de la famille montrent tous les passages, depuis cet état jusqu'à une autonomie bien nette ; mais l'indépendance complète est le mieux établie chez les Corallidées.

Tel n'est pas le cas des Gorgonides ; leur axe de soutien, qu'il soit seulement corné, ou qu'il s'encroûte de calcaire, provient de l'ectoderme. Leurs colonies se rattachent aux plus simples de celles du premier type, à celles des Cornularides et des Sympodides, en leur ajoutant un exsudât basilaire, servant d'attache au support, et acquérant un volume toujours plus grandjusqu'à devenir une baguette érigée en hauteur(voir § 7, p. 276). — Elles appartiennent à deux sortes, suivant qu'elles se fixent sur un corps solide, ou qu'elles s'implantent dans la vase du fond des mers. Les premières sont celles des Gorgonidées, des Isidinées, et des familles voisines; leur axe, relativement volumineux, engainé dans un mince cœnosarque, adhère aux rochers par une extrémité basilaire élargie ; les rameaux sont souvent nombreux, et subdivisés eux-mêmes, de manière à donner à l'ensemble un aspect arborescent des mieux mar({ués. Bien différentes sont les colonies de la seconde manière, propres aux Pennatulidées ; leur baguette est fort mince, parfois à peine développée ; leur cœnosarque, 1res épais, se termine en bas par une région privée de zooïdes, destinée à s'enfoncer dans la vase pour supporter le système ; enfin, les branches sont peu nombreuses, simples souvent, et font même défaut à un assez grand nombre de genres. Ces derniers, tels que les Veretillum, les Fiiniculina, les Umbellula, se réduisent à une masse cœnosarcale compacte, de forme variable suivant les groupes, portant directement les individus, sans offrir des rameaux latéraux et divergents (fig. 232 et 233, 242 et 243, p. 287 et 297).

Les Antipathides ressemblent aux Gorgonidées ; leur axe, branchu, adhère à un support, et se recouvre d'un mince cœnosarque, semblable à une membrane molle, couverte de zooïdes.

Colonies a polypiers. — Ces groupements, dans lesquels les individus, étant entourés d'une loge calcaire, leur association se présente comme un assemblage de ces loges, existent chez les Tubiporides et les Hélioporides parmi les Oclactiniaires, chez les Télracoralliaives et les Jlexacoralliaires daus la section des Polyactiniaires (fig. 244, p. 299).

En ce qui concerne les Tubiporides, la loge calcaire n'entoure pas l'individu entier ; elle est comprise dans l'épaisseur de sa paroi du corps, car elle consiste en un feutrage de spicules mésodermiques, et elle entoure seulement la cavité digestive avec ses dépendances. Elle compose un tube cylindrique, allongé, coupé de distance en distance par des planchers, sur le sommet duquel s'élève la colonne. Chaque colonie est constituée par

Fig. 244 et 245. — Principales formes des Hexacoralliaires {aspects exlérieurs). — |En 244) un Madrepora. — En 245, une Fungia.

300 SCYPHOZOAIRES.

l'assemblage d'un cerlain nombre de ces tubes, placés côte à côte, parallèlement les uns aux autres ; ils sont reliés entre eux, à plusieurs niveaux, au moyen de courts stolons transverses, qui maintiennent le tout en une masse cohérente, et lui donnent, en petit, l'aspect d'un jeu de tuyaux d'orgue, d'où le nom de l'une des espèces du genre [Tiihipora miisica). — Les colonies des Ilélioporides sont différentes. Les capsules squelettiques sont vraiment extérieures à l'animal ; au lieu de demeurer disjointes et simplementassemblées, elles s'unissent les unes aux autres, dans toute l'étendue du groupement, au moyen d'un lacis de tubes calcaires, anastomosés de manière à constituer un amas compact. Les espaces, habités par les individus, ressemblent à des petites cavités, tubuleuses et profondes, creusées dans la substance minérale ; ils se relient entre eux au moyen des précédents canaux tubuleux, qui parcourent l'intérieur de cette même substance, et chacun d'eux se cloisonne à plusieurs niveaux par des planchers transversaux. Ces loges sont de deux tailles : les unes, plus grandes et moins nombreuses, contiennent des zooïdes normaux ; les autres, plus abondantes et placées autour des premières, renferment des zooïdes de petites dimensions, privés de glandes sexuelles. La colonie entière se dresse en hauteur depuis son support, et prend une forme cylindrique, irrégulière.

Tous les Tétracoralliaires ne se trouvaient pas groupés en colonies. Certains d'entre eux, comme les Palseocycliis, les Amplexiis, éiaieni simples. Les associations des autres s'établissaient au moyen du bourgeonnement ; le générateur produisait ses descendants sur la paroi de son corps, au-dessus de sa base fixée, et, ceux-ci agissant de même après s'être accrus, l'ensemble s'étendait à la fois en hauteur et en surface ; ce procédé est dit de la gemmiparité calycinale, puisque l'être engendré s'attache par sa base sur le calyce de celui qui l'engendre. Les zooïdes d'une même colonie se disposaient, suivant les espèces, de façons diverses; tantôt ils restaient distincts sur la majeure part de leur hauteur, tantôt ils s'accolaient étroitement sur une longueur variable. Mais, dans tous les cas, cette union consistait en une simple juxtaposition des loges calcaires, sans autre phénomène. Tels sont les Cyalophi/llum, les Lonsdaleia, etc.

Les Hexacoralliaires, ou Madrépurides, montrent une diversité bien plus grande ; le nombre de leurs genres est considérable, et toutes leurs formes, si variées, d'associations, se relient les unes aux autres par des transitions. Certains de ces animaux, appartenant à chacun des principaux groupes, sont simples pourtant, et restent toujours isolés à l'état adulte, même dans le cas où des phénomènes de reproduction asexuée existent chez eux : tels sont les Caryophyllia parmi les Imperforés, les Balanophyllia parmi les Perforés, et les Fiinyia parmi les Fungides. Cependant, la quantité de ceux pourvus d'un polypier composé est supérieure à celle des précédents ; et, de plus, ces êtres jouent, par la formation de récifs étendus, un rôle fort important dans les phénomènes océaniques. — Deux ordres de faits sont à considérer parmi eux : d'abord, la genèse de leur

polypier composé ; ensuite, le mode d'union des zooïdes dans le système calcaire ainsi produit.

Sur le premier de ces sujets, le polypier composé se forme par fissiparité ou par gemmiparité (£'/?26/7/o/o^R^ comparée^ p. 272 et suivantes). — Dans le premier cas, le sommet de la colonie du générateur se scinde, par son milieu et suivant un plan longitudinal, en deux descendants, dont les bases, produisant des dépôts calcaires supplémentaires, accroissent pour leur compte ceux déjà laissés par l'individu qui les a engendrés; ceux-ci continuent de même, façonnent d'autres descendants, et le polypier s'accroît par ce moyen. Deux modes s'établissent dans la distribution de ces dépôts en surcroît. Ou bien, ces derniers ne font qu'augmenter la masse du polypier primitif, en le laissant à l'état de support simple ; et celui-ci se borne à s'étaler, soit dans un sens, soit dans plusieurs directions en soudant ses flexuosités entre elles, comme il en est pour les Méandrinides. Ou bien, ces dépôts s'arrangent de manière à constituera chaque individu un support spécial ; et le polypier consiste alors en un assemblage de calyces juxtaposés. — Dans le cas de gemmiparité, les descendants dérivent de bourgeons qui prennent naissance, tantôt sur des expansions basilaires du générateur, tantôt sur la paroi même de ce dernier. Dans le premier mode, les prolongements, étalés sur le support, se composent de canaux gastro-vasculaires, recouverts par une enveloppe calcaire; ils sont, suivant les genres, aplatis en lames, ou arrondis en stolons. Dans le second, le descendant se façonne sur le bord libre du calyce de son générateur, de manière à continuer avec la substance calcaire de celui-ci la matière minérale qui compose sa propre loge. Tantôt, ces relations demeurent ainsi ; plus souvent, le polypier du générateur continue à grandir au-dessus de la base de celui du descendant, de façon à rendre ce dernier latéral en lui faisant perdre sa situation terminale. — Le premier procédé est une gemmiparité stoloniale, le second une gemmiparité calycinale. D'habitude, dans celui-là, les expansions basilaires constituent, par leur intrication, une gangue calcaire, dite le cœnenchyme, sur laquelle s'insèrent, ou dans laquelle s'établissent les individus; de leur côté, les zooïdes sont parfois éloignés, parfois rapprochés, et parfois soudés sur tout ou partie de leur étendue. De là des combinaisons fort nombreuses et des plus variées, dont chacune caractérise un genre déterminé.

Au sujet du mode d'union des individus, le cas le plus tréquent est celui où leurs calyces s'accolent plus ou moins par leurs murailles ; toutes les variations existent encore, suivant les genres et les espèces, en ce qui concerne les dimensions des régions ainsi unies. Mais, parfois, les zooïdes se tiennent éloignés, soit qu'ils se trouvent insérés sur un cœnenchyme en forme de lame calcaire, soit qu'ils s'engagent dans un tissu calcaire, qui comble les espaces interposés. Ce tissu comblant a deux origines : dans le cas le plus fréquent, il répond à un cœnenchyme très épais, qui encastre la majeure part des murailles; ailleurs, et plus rarement, il est formé par un