scYPnozoAiREs

enlre-croisemenl serré et touffu des pièces du squelette externe, c'est-à-dire des saillies calcaires que la muraille porte sur sa paroi extérieure. Tels sont les Ileliastrœa, dont le tissu interstitiel est constitué par l'enchevêtrement des côtes ; ou encore les Galaxea, dont Télémcnt correspondant se compose d'un feutrage des traverses exothécales.

Ces qualités se combinent de façons variables suivant les genres, et donnent aux polypiers composés des Hexacoralliaires une diversité extrême, louten demeurant constantes et fixes pourchacun des groupes génériques, ({u'elles servent à caractériser. A cet égard, les représentants de cette section des Polyactiniaires sont, autant sous le rapport de leurs appareils de soulien que sous celui de leur disposition coloniale, les plus complexes des Anthozoaires.

J f. I Scynliouiécluses ..>,:,•• ., . , , * i i- .- i o 7 • >

■«* ** I "'* I rissipante transversale, ou strolDUisation du Scyphisiome.

Colonies bourgeonnantes du Scyphistome.

^^ Fissiparité transversale, ou strobilisation ^^

S^ ^. \ r^ \ Alciionides.

a } i COLOMES MOLLES ' ^ , , .

Q Jj ' j ( Zoantliines

gfl / \ ^ Axe de sclérites n\cso- { Briareidées

g — [ ] ) dermiques / CoralUdèes.

- « \ Anthozoaires ; Colonies a axe. . \ ^^^ ^^^ provenance ecto- j Gorgonidées.

\ [ dermique ' PennatiiUdàes.

de sclérites mésodermiques Tuhiporidées.

Colonies A roLYPiER S ^ . ,- » { Hélioporidées.

< forme par lecto-\„, ,, ^ ....

derme 1 „ ,,. ■

I Jlexacoj'alliaires.

Ce tableau synopti(pie complète celui de la page 288, relatif aux systèmes de soutien des Anthozoaires.

L'embranchement des Scyphozoaires contient trois classes : les Scypliomédiises^ les Cténophores, et les Anthozoaires.

1. Classe des Scyplioinéduses. — Corps de forme médusaire, libre généralement, privé de rangées de palettes locomotrices, ayant sa cavité gastrique munie de quatre loges latérales, ou dun réseau de canaux gastrovasculaires.

Ces êtres se distinguent nettement des Cténophores et des Anthozoaires. Contrairement aux premiers, leur organisme ne porte point de palettes vibrantes groupées en séries régulières; par opposition avec les seconds, le nombre des cloisons reste fixé à quatre, ne subit aucune augmentation, et, bien plus, les types élevés de la classe se trouvent privés de ces annexes

gastriques. La forme générale est celle d'une méduse, à l'ombrelle conique d'habitude, dans le cas où la paroi du corps est mince, et surbaissée dans le cas contraire. — Quelques-uns de ces animaux sont fixés, et adhèrent à un support ; la plupart mènent une vie libre, et entrent pour une importante part dans la composition des faunes pélagiques. En l'absence de tout système squelettique, leurs vestiges fossiles sont à peu près nuls, sauf quelques empreintes, mal conservées, laissées dans des terrains du jurassique et du crétacé supérieur (fig. 168 à 185).

Les groupes connus de cette classe sont nettement délimités, grâce aux recherches faites par les auteurs, notamment par Claus et par Haeckel. Les résultats acquis sur ce sujet se résument dans le tableau suivant :

i AuTOscYPHAiREs, OU AundPAi.iEXS, OU Stauromé- | Lucernaii'es. 1 nusES ( Tesséridées.

Scypboméduses. ^ Acai.èphes ,,, ,, , ( Guboméduses.

I J elrameres j,, ,

I ou l ( Peromeduses.

Rhopaliferes. J Octomères ] Catammales Cannostomes.

/ ou il , { Scmostomes.

\ Discomecluses. ' ( Khizostomes.

La classe entière se subdivise en deux sous-classes: les Auloscyphaires et les Acalèphes. Les premiers, encore nommés Staiiromédiises ou Arhopaliens, sont caractérisés par la simplicité de leur organisme, qui se révèle surtout dans la conservation des quatre cloisons de la Scyphule, et dans leur défaut de rhopalies : d'où leurs noms. Ils comprennent seulement deux familles : les Liicernarides ou Calycozoaires, donl l'ombrelle porte sur ses bords huit courtes expansions, munies de mamelons vers leurs extrémités libres; et les Tesséridées^ dont les mêmes régions sont munies de tentacules allongés. Cette section renferme à la fois des êtres libres et des êtres fixés, dont les différences ne tiennent guère qu'au mode de vie ; les Lucernaires s'attachent toutes à des supports, ainsi que les Depastrum et les Depastrella parmi les Tesséridées ; les deux autres genres de cette dernière famille, les Tessera et Tesserantha^ sont libres, par contre.

Sauf quelques rares exceptions, tous les représentants de la sous-classe des Acalèphes vivent en liberté lorsqu'ils sont parvenus à leur état adulte ; en outre, leur économie est plus complexe que celle des précédents, et ils possèdent des rhopalies. — Les Tétramères sont les plus simples d'entre eux, car ils portent seulement quatre de ces organes sensitifs ; ceux des Ciiboméduses sont placés dans le plan des perrayons, et ceux des Peromeduses dans celui des interrayons. — Le corps des Octomères est établi, dans sa symétrie, sur le chiffre huit; les bords de l'ombrelle sont munis, notamment, d'au moins huit rhopalies, et d'une quantité correspondante de lobes marginaux. Leur organisme est plus compliqué dans sa structure, et leur ombrelle souvent aplatie, discoïdale. Les Catammales ou Cannoslomes sont les moins élevées ; leur cavité gastrique contient encore les quatre cloisons fondamentales, et leur bouche est privée de bras buccaux. Les

304 SCVPIIOZOAIRES.

cloisons manquonl aux Acalammates, elles loges qu'elles délimitaient sont remplacées, d'ordinaire, par un réseau de canaux gastro-vasculaires. Chez les Sémostomes, les bras buccaux existent ; ils sont au nombre de quatre, et ne se soudent point par leurs bords. Par contre, ceux des Rhizostomes, les types supérieurs de la classe, offrent une disposition différente ; leur chiffre égale huit, et ils s'unissent en une sorte de volumineuse trompe buccale, munie de nombreux et minimes orifices épars ; par balancement, la bouche de ces animaux se ferme d'une façon complète.

Autoscyphaires

Larve Scyphula

Tableau d'affinités des Scyphoméduses.

Les relations mutuelles de ces divers groupes se manifestent, avec netteté, dans l'évolution embryonnaire des plus élevés, des Sémostomes et des Rhizostomes; la série, ainsi établie, dans le développement individuel, parles progrès du façonnement organique, concorde de tous points avec celle donnée par l'anatomie comparée. Les Autoscyphaires sont les plus simples de la classe, ceux qui conservent le mieux, et sous la forme la plus élémentaire, les caractères de l'embryon. Les Tétramères se placent au-dessus d'eux ; la vie pélagique, déjà indiquée chez les précédents, mais nullement constante, prend désormais la prépondérance, et les modifications organiques sedirigent dans cette voie d'adaptation, en rendant l'ombrelle déplus en plus large et épaisse, et transformant à mesure, pour parer aux nécessités de la nutrition, les loges gastriques en un lacis de canaux. Les Catammates, parmi les Octomères, gardent encore quelques dispositions de la structure élémentaire, notamment dans la persistance de leurs cloisons, leur privation de bras buccaux, et l'aspect des bords de leur ombrelle. Mais les Acatammates perdent tous ces caractères d'infériorité, se munissent de bras buccaux, et produisent un appareil gastro-vasculaire qui se distribue dans la masse de leurs tissus ombrellaires. Ces Scyphoméduses supérieures

passent, dans leur développemenl embryonnaire, et d'une façon transitoire, par des phases qui correspondent à des étais permanents de la structure des groupes inférieurs ; leur larve se convertit en un Scyphistome qui ressemble à un Autoscyphaire, puis se change en une Ephyre identique à un Cannostome, et n'atteint qu'ensuite son organisation finale. La concordance entre les deux séries, celle de la morphogénie individuelle des Ivpes les plus élevés, et celle de l'anatomie comparée en allant du simple au complexe, se trouve donc être entière.

II. Cténophores. — Corps toujours libre, déformes diverses, maisnullement médusaires, portant, à sa surface, des petites palettes locomotrices groupées en huit bandes.

Le caractère essentiel de ces êtres porte sur leurs palettes, qui ne font jamais défaut ; leurs rangées sont égales entre elles ou inégales, leur disposition sur l'organisme varie suivant l'aspect de ce dernier, mais elles ne manquent dans aucun cas. Leur présence entraîne un arrangement des canaux gastro-vasculaires tel, que les principaux d'entre eux se placent audessous de ces bandes locomotrices. D'autre part, le corps épais et transparent rappelle celui des Scyphoméduses, mais il en diffère par ce fait que, quelle que soit sa forme, il ne s'étale jamais en un disque ombrellaire semblable à celui d'une méduse. — Ces animaux sont toujours pélagiques et, privés de squelette, n'ont point de représentants fossiles (fig. 186 à 196).

Les auteurs adoptent uniformément la classification suivante :

iNrs Eurystomes.

^ Saccifornies.

Textaculifères ■, Lobes.

' Rubanés.

Les deux sous-classes sont celles des A'us et des Tentaculifères. — Les premiers sont privés de tentacules ; ils se réduisent à l'ordre unique des Eurystomes, ainsi nommés à cause de l'ampleur de leur ouverture buccale. Les seconds, par contre, se trouvent pourvus de deux tentacules. Les Sacci formes, les plus simples, ont un corps globuleux, ou quelque peu déprimé. Les Lobés possèdent des lobes latéraux, plissés et festonnés, sur lesquels se prolongent les rangées de palettes. Enfin, les Rubanés ou Téniatés, tout en étant dépourvus de lobes comme les Sacciformes, sont aplatis et allongés, semblables à des lames minces, ou comparables, de là leurs noms, à des Plathelminthes rubanés tels que les Ténias.

Les affinités naturelles de ces ordres sont, en partie, données par l'embryologie. En partant de la phase larvaire commune à tous ces êtres, de la Cténule, les Eurystomes arrivent directement à leur structure finale. Il en est de même pour les Sacciformes, mais non pour les deux autres ; les Lobés et les Rubanés, chacun pour leur compte, après avoir passé par l'état de Roule. — Anatomie. I. "20

306 SCYPHOZOAIRES.

Cténule, parviennent à une disposition identique à celle des Sacciformes, la traversent sans la conserver, et se modifient ensuite dans la direction qui leur est propre. En partant de la Cténule, les Cténophores s'établissent ainsi d'après deux séries divergentes, dont Tune conduit directement aux

Eurystomes

Sacciformes

Larve ÇtélXUla

Tableau d'affinités des Cténophores.

Eurystomes, l'autre aux Rubanés et aux Lobés en passant par les Sacciformes.

III. Aiithozoaires, — Corps fixé d habitude, privé de paleltes locomotrices, allongé en une colonne cylindrique, et contenant une spacieuse cavité gastricpie munie sur sa périphérie d'un grand nombre de loges séparées par des cloisons minces, le chiffre le plus bas à cet égard étant celui de huit. Certains de ces animaux, tout en conservant leur disposition typique, s unissent en colonies.

Ces êtres sont aisément reconnaissables, et faciles à distinguer des Scyphoméduses comme des Cténophores. Leur caractère principal porte sur la quantité de leurs cloisons gastriques. Ces éléments, au lieu de demeurer bornés à quatre, se trouvent fort nombreux, et découpent en loges juxtaposées le pourtour de la cavité gastrique ; ils s'établissent avec précision, d'après les types, suivant une symétrie par quatre ou par douze. En outre, la minceur relative de leur paroi du corps, et la vie fixée de la majorité d'entre eux, leur sontautant de nouvelles particularités. Les seuls qui, dans leur groupe, mènent une vie libre, appartiennent à la famille des Myniadées, parmi les Actinides, et leur forme ne diffère pas de celle des autres, car leurs qualités spéciales tiennent à leur existence pélagique, et à la conversion de la base de leur colonne en un flotteur (fig. 197 à 245).

Sauf les Myniadées, les autres Anthozoaires adhèrent à des supports, et tous sont marins. Ils se distribuent à tous les niveaux, depuis les zones littorales jusqu'aux plus grands fonds. — Certains de ceux qui possèdent un polypier calcaire, et notamment plusieurs des Hexacoralliaires, jouent un rôle considérable dans les phénomènes de la mer, soit en contribuant à former des dépôts profonds, soit en édifiant des récifs d'une grande étendue. Dans le premier cas, les sédiments se constituent au moyen de parcelles désagrégées, venant des polypiers établis sur place, et agglomérées

peu à peu. Dans le second, les Anlhozoaires ainsi munis se propagent de proche en proche, en essaimant leurs larves comme en se multipliant par gemmiparité, et arrivent à recouvrir de grandes surfaces. Ils s'étalent surtout dans le sens horizontal. — La raison de ce fait se trouve dans leur capacité de reproduction, lorsque les circonstances s'y prêtent, qui leur permet de résister à l'action destructrice des eaux de la mer. Un récif, placé sur la côte occidentale de la Nouvelle-Calédonie, mesure 600 kilomètres de longueur ; un autre, qui fait une bordure à la côte orientale de l'Australie, atteint jusqu'à 1600 kilomètres. Leur rapidité de croissance est souvent fort grande. Selon Darwin, un navire, immergé dans le golfe Persique, fut recouvert, après vingt mois, par une couche de coraux mesurant soixante centimètres d'épaisseur. D'après Allen, certains Madrépores s'élèvent d'un mètre en six mois. Mais il convient de ne point se représenter l'ensemble d'après ces données particulières, car, en d'autres localités, les rapports entre le niveau des récifs et celui de la mer n'ont pas changé depuis plusieurs dizaines d'années. La réalité est en une moyenne : une croissance rapide au début d'une installation sur un support, dans le cas où les milieux sont favorables, suivie d'un ralentissement de plus en plus prononcé à mesure que progresse l'extension en surface.

Toutes les mers ne contiennent pas également des amas littoraux de polypiers. Le grand foyer madréporique se trouve dans les parties chaudes de l'océan Pacifique, et dans l'océan Indien. On n'en trouve pas le long de la côte américaine occidentale, à cause d'un courant deau froide venant des mers polaires antarctiques ; ni contre la côte asiatique, oîi se déversent les eaux douces de l'Euphrate, du Gange et de l'Indus. De môme, et pour des raisons analogues, une partie du littoral occidental de l'Afrique et du littoral oriental de l'Amérique, sauf dans la mer des Antilles, en sont également privés. En somme, les récifs côtiers de Coraux ne dépassent guère le 33' degré de latitude Nord, et le '29^ de latitude Sud. Ils sont abondants sur le trajet des courants chauds, qui favorisent la vitalité, et entraînent les larves. Ils se restreignent et manquent sur le parcours des courants froids, comme sur les points où se déversent les eaux d'un grand fleuve.

Certains des Anthozoaires à polypiers calcaires habitent les grands fonds de la mer, et vivent dans presque toutes les régions du globe ; ils constituent parfois des toufles assez fortes, mais ne composent point des masses aussi volumineuses que leurs congénères à récifs des zones littorales des pays chauds. Ceux-ci, depuis le niveau des marées jusqu'à quarante ou cinquante mètres de profondeur, et de préférence dans les vingt premiers mètres, se multiplient à l'excès, de manière à faire plus qu'un simple revêtement de roches ; ils forment par eux-mêmes des rochers compacts d'une grande étendue. La plupart de ces êtres appartiennent aux familles des Madréporidées et des Astréidées, parmi les Hexacoralliaires. Les principaux aspects, sous lesquels se manifestent les amas de leurs polypiers, sont : les récifs en bordure, encore nommés des récifs litto-

308 SCYPHOZOAIRES.

raux ou des récifs-barrières ; les récifs en ceinture ; et les attols. Malgré leur diversité, ces types répondent aux différents degrés d'un même phénomène: la croissance d'un groupe de polypiers calcaires. Cette série de faits débute par une croûte sur un bloc de pierre, et finit par un attol de cent kilomètres de tour, ou par un récif mesurant plus de mille kilomètres de longueur.

Comme leur nom l'indique, les récifs littoraux forment en mer, à peu de distance du rivage, une barre parallèle à ce dernier. Les récifs en ceinture entourent les îles d'une barre annulaire ; ils sont, par rapporta ces îles qu'ils environnent, ce que les premiers sont vis-à-vis des continents qu'ils côtoient. Les attols ont une disposition plus remarquable. Ils consistent en un banc circulaire de Coraux, relevé en falaise du côté du large, et déprimé en son centre, où se trouve parfois une lagune; cette dernière communique avec la mer par un chenal, creusé directement en un point du banc et à travers sa masse. La plupart des petites îles du Pacifique, et même plusieurs de celles habitées par l'Homme, sont des attols, auxquels les apports des vents, aidés de la désagrégation sur place, ont donné une terre végétale et un tapis de verdure. Darwin pensait que la genèse de ces îles est due à un affaissement lent de pilons coniques, élevés sur le fond de la mer. Ces montagnes, émergées autrefois, descendraient peu à peu sous les flots ; et, au fur et à mesure de cet abaissement, les coraux, d'abord établis sous la forme de récifs en ceinture, continueraient à s'accroître dans le même sens, d'une quantité égale à celle de la descente de leur support, pour conserver leur disposition annulaire ; le sommet du piton étant immergé, la ceinture des polypiers demeure seule, et constitue l'attol. Cette opinion s'appliquerait également aux autres sortes de récifs. Les recherches récentes ont montré qu'elle est trop exclusive ; elle s'adresse bien à certains cas, mais non à tous. Le seul phénomène constant, en cette occurrence, est le mouvement du sol, du fond de la mer, qui sert de soutien. Tantôt il s'affaisse, et les choses se passent comme Darwin l'a indiqué : la ceinture de coraux grandit par sa surface et par son bord extérieur, de manière à contrebalancer et à équilibrera descente ; les polypiers, parvenus au-dessous de leur zone de vitalité, meurent, et servent de soutien à ceux qui se multiplient au-dessus d'eux. Tantôt il s'élève, et le même phénomène s'accomplit, quoique amené par une cause inverse : les parties anciennes de la ceinture, au lieu de descendre sous leur zone favorable, se trouvent émergées, et meurent ; mais, audessous d'elles, dans celte môme région de circonstances permettant la vie, la croissance se maintient, et permet au récif de se conserver dans sa disposition première. Seulement, en ce cas, le centre de lattol porte une éminence conique, sur les flancs de laquelle s'étalent, à plusieurs niveaux, les dépôts coraUigènes anciens ; tels sont, notamment, les récifs de la Barbade, étudiés par Jukes-Browne et Harrisson. Par contre, suivant Saville Kent, le récif littoral de l'Australie est dû à un affaissement.

Ces édifices de polypiers ont, en somme, une cause commune. Ils s'établissent à la faveur de conditions convenables des milieux, tenant à la masse de leur support comme aux qualités des eaux marines, et grandissent par ce fait que les nouveaux zooïdes s'élèvent sur les anciens. Lorsque le fond de la mer est immuable, ou sujet à des déplacements fort lents, un récif se forme, mais relativement peu épais, car les zones de vitalité ne descendent pas au-dessous d'un niveau vite atteint. Il n'en est plus de même si ce support subit des oscillations; le récif, étant donné que ses parties anciennes quittent les régions favorables, en laissant la place aux nouvelles, s'accroît avec plus de rapidité, et acquiert une plus grande importance. Il s'établit d'après les contours de la terre ferme qu'il borde; si cette terre est un continent, il se dispose en un récif littoral; si elle est une île de dimensions considérables, il devient un récif en ceinture; si, enfin, cette île est petite, il se convertit en un attol. Ces trois types sont les modalités ditïérentes d'un seul et même phénomène ; ils ne dépendent pas de lui, mais des circonstances suivant lesquelles il se manifeste.

Ce qui se passe aujourd'hui, à cet égard, s'est accompli autrefois. Dans le cours des périodes géologiques, les mers contenaient également des récifs de polypiers, dont des débris d'assez grande taille ont été encastrés dans les sédiments, et se sont conservés. Des amas de ce genre existent, notamment dans le Jurassique, où le corallien est nommé d'après ce fait, dans le Crétacé, et dans le Tertiaire. Autant qu'il est permis de le présumer d'après la distribution actuelle des récifs non loin des rivages, les terrains ainsi pourvusse sont déposés proche des côtes, et non pas dans les grands fonds. Les mers d'alors étant plus tièdes que celles d'aujourd'hui, ou plutôt la température étant plus égale à la surface du globe et assez élevée, des régions, actuellement privées de ces massifs de coraux, en étaient munies alors.

Les Anthozoaires comptent parmi les plus anciens fossiles ; mais, au sujet de leur distribution géologique, les groupes sont très inégaux. Les seuls d'entre eux, qui aient laissé des vestiges, étaient pourvus d'un squelette calcaire. — Parmi les Octactiniaires, un certain nombre de formes douteuses, les Héliolitides, les Favositides, se trouvent dans les terrains primaires; les représentants indiscutables de la sous-classe ne sont rencontrés qu'à dater des terrains secondaires. Les plus anciens sont les CoraUidés, qui débutent dans le Jurassique, et dont les axes calcaires ont été conservés. Les Hélioporides commencent dans le crétacé. Les terrains tertiaires contiennent, en surcroît, des articles calcaires d'axes d'Isidinées. — Les Polyacliniaires à polypiers sont plus anciens. Les Télracoralliaires étaient fort abondants durant la période primaire, qu'ils ne dépassent point; sauf un genre [Moseleya] dont la situation exacte est encore douteuse. Les Hexacoralliaires ne sont connus que depuis la base des couches secondaires; et encore, parmi eux, les premiers Perforés ne se rencontrent

SCYPIIOZOAIRES.

c|Lie dans le Crétacé supérieur. — Ces données ne s'appliquent qu'aux Anthozoaires munis d'un appareil de soutien minéralisé ; elles ne fournissent aucune induction à l'égard des types dont les tissus étaient mous, surtout en ce qui concerne les Octactiniaires, car les plus nombreux de ceux-ci entrent précisément dans ce dernier cas.

Dans l'état des faits acquis, la classification naturelle des Anthozoaires doit se baser sur le nombre de tentacules péribuccaux tout d'abord, ensuite sur celui des cloisons gastriques, enfin sur la manière d'être des pièces squelettiques et des groupements coloniaux.

ANTHOZOAIRES.

/ / Alcyonidces

«D ! Al.CYOMriES '

^ I I Briareidées.

■j; l V Corallidëes.

•^ 1 ^ \ Gorffonidées . .

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* I ' Pennatulidces.

« TUBIPORIDES.