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\ Helioporides.

; / Octoradiés Edwardsiées.

^ 1 j' Monaulées.

rt V 1 Holactiniées.

a ) m . . I Gonactiniées.

•- < , 1 ETRAMERES . , . W-. . ■ ,i-j.

■g J / I Lerianthidees.

k> f l f Tétracoralliaires.

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p< ^Polyradies. '^ / Acycliques. Zoanthines.

Hexamères \ I Actinides.

(ZoANTHATRESOu , l Parac tiiiides.

Hexagtimaires) ( Cycuques... ' Antipathides.

Ilexacoralliaires.

Corniilarlnées.

Sympodinées.

Alcyoninées.

\ Gorgoninées.

l Isidinées.

(f Exj^leta.

( Inexpleta.

ilmperforès.

Perforés.

Fungides.

Cette classification paraît résumer, dans la mesure des données connues, les affinités naturelles des groupes qui composent la classe. Cette dernière se subdivise en deux sous-classes: les Octactiniaires ei\es Polyactiniaires. Les premiers, les plus simples, portent seulement huit tentacules péribuccaux, et huit cloisons gastriques. Les autres, les plus élevés, ont toujours un nombre de tentacules supérieure huit, et, sauf en ce qui concerne les Edwardsiées, cet accroissement de nombre s'étend aussi aux cloisons de la cavité gastrique.

Les Octactiniaires présentent une remarquable uniformité de stucture; toujours les individus possèdent huit cloisons avec huit tentacules, et ces chiffres sont constants. Les variations atteignent seulement les groupements coloniaux, que tous ces animaux établissent, sauf l'exception des Ilaimeidées. Ils se répartissent en quatre ordres: les Alcyonides, les Gor-

gonides, les Tubiporides, el les Hélioporides. — Les Alcyonides sont caractérisés par la nature de leur appareil de soutien, composé de spicules mésodermiques, épars ou groupés, mais ne façonnant jamais de loges calcaires aux zooïdes; c'est parmi eux qu'il faudrait placer les Haiméidées. Ils se groupent en trois tribus: les Alcyonidées, lesBriareidées, et les Corallidées. Les premiers n'ont que des spicules épars; les Cornularinées, fixés isolément sur leur support, et réunis par des stolons, sont les moins élevés d'entre eux ; les Sympodinées offrent une disposition plus massive, car les stolons sont plus courts et les individus plus proches ; enfin les Alcyoninées se rassemblent par colonies dressées en hauteur, munies d'un épais cœnosarque. Les Briareidées correspondent à des Alcyoninées, chez lesquelles plusieurs spicules s'unissent en une baguette axiale, servant à soutenir le groupement colonial. Les Corallidées marquent le dernier degré de cette série, qui commence auxCornularinées, car leur baguette centrale, volumineuse et épaisse, se distingue des tissus environnants mieux que ne le fait celle des Briareidées.

Les Gorgonides ont pour caractères de s'établir en colonies, dressées et souvent ramifiées, soutenues par un axe dont la substance, cornée ou encroûtée de calcaire, est homogène, et produite par l'ectoderme. Ils se rattachent, à leurtour, aux Cornularinées précédentes etaux Sympodinées, car ils ne difi'èrent de ces derniers que par la possession de leur baguette desoutien ; celle-ci répond, deson côté, à une plaque basilaire, semblable par sa nature aux loges de plusieurs Cornularines, et accrue d'une certaine façon. Parmi eux, les colonies des Gorgonidées s'attachent aux rochers; les axes des Gorgoninées sont formés par une substance identique à elle-même dans toute leur étendue, alors que ceux des Isidinées consistent en une succession d'articles alternativement cornés et calcaires. Les colonies des Pe/2/îrt/a/iV/eess'implantentparleurbasedansla vasedu fond des mers. — Les Tiibiporides se séparent des autres Octactiniaires par leur possession d'un test, d'une loge cylindrique, propre à chaque individu, constituée par un feutrage serré des spicules mésodermiques de la paroi du corps. — La particularité des Hélioporides consiste en la présence d'une polypier calcaire, composé, qui répond à la soudure intime des épaisses coques calcaires de tous les zooïdes d'une même colonie. C'est à côté de ces êtres qu'il convient de ranger sans doute, à en juger d'après l'aspect d'ensemble du polypier comme d'après les deux formes de ses zooïdes, un certain nombre d'Anthozoaires à enveloppes calcaires des terrains primaires : les Ileliolitides, les Monliculiporides, les Halgsitides^ et peut-être les Chœtetides. Tous ces animaux, accrus des Hydrocoralliaires, composaient l'ancien ordre des Tabulés, ainsi nommé de la présence de planchers transversaux dans l'intérieur du calyce.

Les Polyactiniaires montrent l'inverse des précédents ; leurs groupes diffèrent entre eux par le nombre de leurs cloisons et celui de leurs loges ; leur série de complexité s'établit, non pasd'après la forme des colonies, mais

31 2 SCYPHOZOAIRES ,

suivant raccroissement en quantité des éléments gastriques et des tentacules péribuccaux, par une répétition de plus en plus grande des parties homologues. La diversité atteint les individus, et non point les colonies, de beaucoup moins répandues d'ailleurs que chez les Octactiniaires. La sousclasse ne comprend que deux ordres : les Octoradiés et les Polyradiés. — Les premiers sont les plus simples et les plus proches des Alcyonaires inférieurs; bien que le chiffre de leurs tentacules péribuccaux soit de seize ou de trente-deux, celui de leurs cloisons gastriques est toujours de huit. Ils nerenferment, dans la nature actuelle, qu'une famille, ceWe des Edwardsiées, qui, à son tour, ne contient que deux genres. Malgré son exiguïté à cet égard, ce groupe est des plus importants, car, à lui seul, il s'oppose à l'ensemble des autres, et s'établit à la base d'une série dont les divers degrés se caractérisent par des complications numériques de plus en plus fortes, apportées à sa structure. En outre, ceux des Polyradiés, dont le développement est connu, passent, au cours de leur embryogénie, par une phase transitoire dont les détails d'organisation sont identiques à ceux qui demeurent permanents chez les Edwardsiées. Et les Polyradiés eux-mêmes s'étagent, avec régularité, suivant les compléments qu'ils apportent à la disposition fondamentale des Edwardsiées.

Les Polyradiés , caractérisés par ce fait que le nombre de leurs cloisons est toujours supérieur à huit, se distribuent en deux sous-ordres : les Télramères et les Hexamères. Chez les premiers, la quantité des cloisons est relativement minime ; de plus, le chiffre de ces éléments est, dans la règle, un multiple de quatre; ou bien, les principaux d'entre eux sont arrangés suivant une symétrie par quatre, entraînant souvent une orientation bilatérale des plus nettes. Par contre, la disposition des Hexamères, encore nommés Hexacliniaires ou Zoanthaires, est plus franchement radiale ; les cloisons, en prenant naissance les unes après les autres, se groupent de façon que les douze premières d'entre elles se disposent en une couronne régulière, et dirigent l'apparition des autres ; le nombre total de ces organes est ainsi un multiple de douze, ou, pour simplifier, de six. Les Hexamères sont, par la quantité et la distribution de leurs cloisons, les plus complexes des Polyactiniaires ; les Télramères s'arrangent, d'après l'augmentation du chiffre de leurs éléments gastriques, en une série qui va peu à peu vers eux, et prépare le changement de la symétrie tétramérale en une orientation hexaradiée.

Parmi les Télramères, les Monaulées occupent la base, car elles ont seulement quatorze cloisons ; aux huit cloisons primitives des Edwardsiées, disposées suivant le type tétraradiaire, six autres se sont ajoutées. Cette tribu ne contient qu'une famille, représentée à son tour par le seul genre Scytopliorus. Les Gonactiniées et les Holactiniées possèdent seize cloisons, disposées avec une alternance parfaite chez les secondes, moindre en ce qui concerne les premières. Celles-là ne renferment que le genre Gonacfinia, et celles-ci queje genre Gyraciis. — Les cloisons des Cérianthidées sont en

nombre relativement considérable, qui augmente avec Tàge de l'individu. En outre, le corps de ces êtres montre diverses particularités, qui les séparent des autres Polyactinaires, et donnent à leur groupe une autonomie assez grande ; la colonne, fort longue, percée d'un pore à son extrémité basilaire, enfouie dans un tube muqueux formé par un feutrage de filaments, porte autour de sa bouche deux couronnes de tentacules, dont l'interne, séparée de sa voisine par un assez grand espace, se compose d'appendices plus petits que les autres. Les cloisons ne descendent pas jusqu'à la base de la colonne. En partant de la face qui correspond au plan de la gouttière œsophagienne, deux fort courtes d'entre elles se trouvent au niveau de ce sillon ; elles sont prises entre deux autres très longues, qui vont jusqu'à l'extrémité inférieure de l'animal, puis les cloisons supplémentaires s'étagent avec régularité sur les côtés, en décroissant de longueur à mesure qu'elles s'éloignent delà face précédente. — A en juger d'après le squelette, le seul connu des éléments de leur organisme, et d'après la façon dont il s'établit, en étendant aux parties molles ce que l'on sait des parties calcaires, les Têtvacovalliaires devaient être des Tétramères ; ils jouent, parmi eux, le rôle des Hexacoralliaires dans le sous-ordre des Hexamères. Ils se distinguent des cinq autres tribus de leur série par leur possession d'un polypier calcaire, tantôt simple et tantôt composé, aux lames nombreuses, dont quatre règlent l'arrangement des autres. On les nomme encore des Rugueux. Suivant que leurcalyce contient, entre ses lames, des dissépiments, ou n'en renferme pas, on les range en deux sous-tribus : les Expie ta et les Inexpleta. Les premiers, pourvus de ces traverses complémentaires, sont les plus nombreux. Dans la nature actuelle, vit unAnthozoaire à polypier, le Moseleya (côtes de l'Australie), qui se rapproche des TétracoraUiaires de la famille des Cijatophyllides; il semble, d'après lui, que cette famille, comprise d'habitude dans la présente tribu, devrait être placée plutôt parmi les Hexacoralliaires.

Les Hexamères se subdivisent, suivant la distribution des cloisons qui s'ajoutent aux douze de la couronne, en Acydiques et en Cycliques. Chez les premières, les éléments supplémentaires ne s'étabhssent que dans deux des douze loges coronales; par opposition, leurs correspondants des seconds apparaissent dans six de ces loges, et, fort nombreux d'habitude, se rangent en cycles avec régularité. Les Acycliques comprennent seulement la tribu des Zoanthines, remarquable, en outre, par ses assemblages coloniaux. Parmi les Cycliques, les Actinides composent le groupe fondamental auquel se rapportent les quatre autres ; les cloisons sont disposées en cycles avec netteté, et leur quantité se trouve fort grande. Cette tribu est une des plus riches en familles. Les Paractinides, représentés par deux genres des plus grands fonds de la mer, ne diffèrent des précédentes que par leur symétrie bilatérale plus nette, faisant reparaître la disposition tétramérale dans l'orientation hexaradiée. Les Anlipathides se déduisent des Actinides par la réduction du nombre de leurs cloisons et de celui de leurs tentacules

SCYPHOZOAIRES.

péribuccaux, qui tombe à vingt-quatre, à douze, ou même à six. Par surcroît, ces animaux s'assemblent en colonies soutenues par un axe de provenance ectodermique. Enûn, \es Ilexacoralliaires, dits encore \es Madréporicles, correspondent à des Actinides munies de polypiers calcaires, simples ou composés, dont les lames s'agencent avec régularité comme, et entre, les cloisons molles. Ce groupe renferme trois sous-tribus : les Imperforés, dont la muraille est compacte; les Perforés, dont la muraille est percée de

Haxaooralliaires

Antipathides

Hélioporides

iarve ScyptlUltt

Tableau d'afflnilés des Anlhozoaires.

petits canaux; enfin, les Fungides ou Sijnapticulés, au calyce conique ou étalé en disque, dont les lames s'unissent par des synapticules nombreux. Les deux sous-classes, celle des Octactiniaires comme celle des Polyactiniaires, rangent ainsi leurs groupes en deux séries de complexité croissante, divergentes, qui se rapprochent l'une de l'autre par leurs types les plus simples, les Corniilarines et les Edwardsiées, dont les dissemblances sont relativement minimes. Ces deux familles, de leur côté, se rattachent à la larve Scyphule, fondamentale des Scyphozoaires, dont elles ne différent que par le chiffre double de leurs cloisons : huit, au lieu de quatre.

IV. Relations des classes entre elles. — Les affinités mutuelles des trois classes sont fournies par leur commune larve Scyphule ; elles se décèlent surtout au cours de l'évolution embryonnaire, car les adultes

diffèrent beaucoup entre eux. Les relations, établies par le Scijphistome {Embryologie comparée, p. 210 et suivantes) entre les jeunes Scyphoméduses et les jeunes Anthozoaires, ou par le Télraptère {Embryologie comparée, p. 233) entre les mêmes Scyphoméduses et les Cténophores, découlent des précédentes. A dater de l'état Scyphulaire, que tous les Scyphozoaires présentent avec uniformité dans leur développement, les séries des trois classes suivent des voies divergentes.

La série des Scyphoméduses conduit à des méduses complexes. Elle débute par des êtres fixés à la façon des polypes, comme les Lucernaires (Autoscyphaires) par exemple, et cette disposition se conserve, par le Scyphistome, dans l'embryogénie de plusieurs des types supérieurs du groupe ; elle se continue par une adaptation toujours plus étroite de ces animaux à la vie pélagique, et par leur transformation en méduses, toujours plus accentuée. — Les Cténophores se caractérisent d'emblée par leui- appareil

Cténophores Scyphoméduses Anthozoaires

Autoscyphaires Larve Cténula Scyphlstame Anthopolypa

Larve Scyphula Tableau d'affinités des Scyphozoaires.

locomoteur, dont les premières ébauches se montrent dès la phase Scyphulaire, et ont pour résultat de donner à l'embryon un aspect spécial, déjà semblable à celui de l'adulte; cette Scyphule ainsi modifiée est une Cténule. Cependant, ces systèmes de locomotion, malgré leur spécialisation, ne sont pas des éléments nouveaux, faisant entièrement défaut aux autres Scyphozoaires; leurs rudiments, au nombre de quatre, dénotent encore l'importance de la disposition tétramérale propre à ces animaux ; les palettes elles-mêmes se composent de cils vibratiles soudés, et des bandes vibratiles existent sur lecorpsde plusieurs embryons avancésde Scyphoméduses et d'Anthozoaires, sur celui, entre autres, de certaineslarves de Zoanthines. — Enfin, les Anthozoaires répondent à des Scyphules demeurant fixées, et augmentant avec régularité, par un etïet de la répétition des parties homologues, le nombre de leurs cloisons; ils sont tous des Anthopolypes, qui dérivent de la Scyphule par le simple accroissement numérique de leurs pièces gastriques. Le cas des Myniadées, à l!égard du mode de vie, ne constitue point une exception, car, par tous leurs détails d'organisation, ces êtres se rapportent à la tribu des Actinides ; ils ne diffèrent de leurs congénères que par leur exis-

316 SCYPHOZOAIRES.

tence libre, et par quelques particularités, d'importance secondaire, tenant à cette dernière adaptation.

Notice bibliographique des Scyphozoaires. — André s : Fauna und Flora des Golfes von Neapel ; volume IX, les Actinies. — Benepex, E. van : Archives de biologie, 1892. — BouRNE : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1887. — Boveri : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoolog^ie, 1889 ; Zoologische Jahrbûchen, VII, 1892-93. — Chun : Fauna und Flora des Golfes von Neapel ; les Ctcnophores. — Claus ; Arbeiten der zoologische Institut zu Wien, 1878, et suite. — Gotte : Ueber die Entwicklung der Aurélia aiirita^ Leipzig, 1887. — E. Hackel : Das System der Medusen, lena, 1880 ; Challenger, I"\', Deep-Sea Medusec. — Hertwig, R. etO., et R. Hertwig : Das Nervensystem und die Sinnesorgan der Medusen, Leipzig, 1878; lenaische Zeitschrift fiir Medicin und Naturwissenschaft, 1879, 1880; Challenger, VI. — Jourdan : Annales des sciences naturelles, zoologie, 1880. — Jules Browne et Harrisson : Quarterly Journal of Geological Science, 1890. — Keller : Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1883. — Koch, G. VON : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, les Gorgonides ; Morphologisches Jahrbuch, 1878-80-82; Mittheilungen ans der Zoological Station zu Neapel, 1882; Biologisches Centralblatt, 1882. — Kolliker : Die Pennatuliden, Francfort, 1872. — Kowalevsky : Mémoires de rAcadémie des sciences de Saint-Pétersbourg, 1866. — Kowalevsky et Marion : Annales du musée de Marseille, 1883. — Lacaze-Duthiers, H. de : Histoire du Corail, Paris, 1864; Archives de zoologie expérimentale, 1872-73-95. — Metschnikoff : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1885; Embryologische Studien an Medusen, Wien, 1886. — Milne-Edwards (H.) et Milne-Edwards et IIaime : Règne animal de Cuvier, 20 : et Suites à Buffon, Coralliaires, 1857. — Moseley : Challenger, II. — Quelch : Challenger, XVI, Reefs Corals. — Scheviakoff : Morphologisches Jahrbucli, 1889. — Semper : Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1867-72. — Sidney J. Hickson : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1883. — Viguier : Archives de zoologie expérimentale. 1890. — WiLSON : Journal of Morphology, 1888.