CHAPITRE VII EMBRANCHEMENT DES PLATHELMINTHES

I. Généralités. — Les Pkdhelminthes sont des Cœlomates schizocœlomiens, dont le corps, très aplati, est compact d'habitude, à la suite du remplissage fréquent des cavités cœlomiques par un tissu comblant. Leurs larves portent, sauf quelques rares exceptions, des cils vibratiles qui leur servent pour se mouvoir; ces cils se disposent, dans la règle, en un tapis assez uniforme.

Discussion des caractères. — Les Plathelminthes, encore nommés des Platodes, se trouvent surtout caractérisés par la forme de leur corps. Ce dernier, d'une façon constante, est plat, c'est-à-dire que son épaisseur est minime relativement à sa longueur et à sa largeur. Une telle particularité semble peu importante au premier examen ; mais les qualités des animaux valent surtout par leur persistance dans les séries naturelles, et par l'uniformité de leur répartition. Or, tel est ici le cas; à cet égard, les Plathelminlhes s'opposent avec netteté auxNémathelminthes, dont l'organisme est arrondi par contre, et cylindrique. — Tantôt, et ce fait est le plus fréquent, les dimensions de l'économie dans le sens de la longueur prédominent de fort peu sur celles de la largeur; l'individu est alors ovalaire, et, à cause de sa minceur, peut être comparé à une feuille, sous le rapport de l'aspect. Tantôt la longueur l'emporte de beaucoup sur la largeur, et l'être ressemble à une lame, ou à un ruban ; cette dernière assimilation vaut parfois, à plusieurs de ces êtres et notamment aux Cestodes supérieurs, le nom de Vers rubanés.

Cette forme donne à certains des Plathelminthes une analogie de contours avec des animaux appartenant à d'autres groupes, mais établisdansles mêmes conditions. Quelques Cténophores sont également aplatis en rubans ; mais la transparence de leur corps et la présence de leurs palettes les distinguent

des Plathelmintlies qui les rappelleraient, car ceux-ci ont des couleurs vives surleurs téguments, et manquentdelamelles vibrantes. Plusieurs Mollusques nus sont aplatis, et leur concordance d'aspect en ce sens va parfois très loin ; elle s'étend jusqu'à l'arrangement ou à la taille des appendices insérés sur l'organisme, et devient un véritable mimétisme; la complexité de leur économie, les relations de ses diverses parties, empêchent de les confondre. Enfin, certains Plathelminthes parasites portent des ventouses de fixation, comme les Hirudinées; unecontractilité commune, un remplissage presque identique des cavités du cœlome, ajoutent à cette ressemblance; pourtant, les premiers se reconnaissent à leur aplatissement, et à la disposition même de leurs appareils d'adhésion. — En somme, les Plathelminthes composent un groupe homogène, que les anciens naturalistes ont établi depuis longtemps, et dont ils ont fixé les limites avec précision.

Le corps est disposé, dans sa structure, suivant une symétrie bilatérale. Un plan médian, parallèle à l'axe longitudinal, divise l'organisme en deux moitiés symétriques, rigoureusement identiques. La plupart des systèmes s'établissent également en deux groupes symétriques, un pour chacune des moitiés de l'individu ; les appareils médians sont scindés, en deux zones égales et symétriques, parle précédent plan d'orientation; enfin, presque tous les orifices se percent exactement sur la ligne médiane. La disposition bilatérale est parfaite.

A côté de la forme aplatie, se trouve, comme caractère de l'embranchement, mais avec une moindre importance, le fait du remplissage de la cavité cœlomique. Chez la plupart des Plathelminthes, cette dernière est occupée par un tissu comblant, qui l'obstrue presque en entier, et donne à l'organisme une compacité semblable à celle des Cœlentérés. Les seules cavités importantes de l'économie sont celles de l'appareil digestif, et celles des conduits sexuels, qui possèdent souvent une grande complexité. Ce tissu comblant est nommé \e parenchyme ; terme ancien, impropre à cause de ses acceptions nombreuses et variées, mais employé par tous lesauteurs.

Tous les Plathelminthes présentent des phases larvaires, au cours de leur développement embryonnaire. Sauf quelques rares exceptions, dont la plus nette est fournie par les Ténîadés, ces larves se couvrent de cils vibratiles, et nagent par leur moyen. Ces appendices recouvrent uniformément le corps, s'arrangent par places en houppes ou en panaches, mais ne se groupent point en couronnes, contrairement à leurs similaires de la larve Trochophore des Trochozoaires. Ces embryons libres se munissent assez souvent de franges ciliées, d'enveloppes amniotiques, acquièrent ainsi des formes complexes et variables suivant les types; ils ne montrent pas l'uiformitéde disposition fondamentale affectée parla Trochophore. Bien qne des homologies fort grandes relient les larves des Plathelminthes à celles des Trochozoaires, la diversité des premières, et la constance de la structure essentielle des secondes, contribuent, pour leur part, à séparer l'un de l'autre ces deux embranchements.

A ces trois ordres de particularités, tirés de raplatissement du corps, du remplissage de son cœlome, et de la forme extérieure des larves, s'en ajoute un quatrième, donné par la simplicité de l'organisation générale. Les Plathelminthes sont les moins élevés des Cœlomates. Leurs appareils de relation, leur tube digestif, et leurs systèmes reproducteurs, atteignent seuls à une certaine complexité ; encore ne vont-ils point très loin dans cette voie. De plus, à cet état inférieur s'ajoutent les résultats de la vie parasitaire, qui, chez plusieurs, concorde avec la privation d'organes sensoriels, et même d'appareil digestif. Ces faits, par leur union, conduisent à cette conséquence commune, (jue les Plathelminthes, en suiA'ant la série ascendante des animaux, se placent à la base des Cœlomates, tous les autres étant, dans l'ensemble, plus compliqués qu'eux.

L'embranchement contient quatre classes : les Turbellariés, les Némerlines, les Trématodes, et les Cestodes. La plupart des représentants des deux premières sont des animaux libres; tous ceux des deux dernières sont des parasites. Ceux-ci possèdent des ventouses, destinées à les attacher à leurs hôtes, dont ceux-là se trouvent privés, du moins dans la plupart des cas. Toutes choses égales d'ailleurs, les Némertines sont les plus élevées du groupe entier ; bien que certains de leurs organes soient relativement moins complexes, elles sont les seules à posséder un réseau de canaux sanguins, avec des centres nerveux volumineux et nettement spécialisés. — A côté de ces quatre classes doivent se ranger, peut-être, celle des Myzostomes, et celle des Acanthocéphales, dont la situation dans la série zoologique n'est pas encore élucidée.

Relations des Plathelminthes avec les embranchements voisins. — Les anciens auteurs plaçaient les Plathelminthes parmi les Vers, et les considéraient, dans leur totalité, comme étroitement liés aux autres groupes de ces derniers, sans trop songer à approfondir la nature exacte de ces relations. Plus récemment, à la suite d'études détaillées faites sur ces êtres, on est porté à les rattacher aux Cténophores d'une part, et aux Vers annelés de l'autre.

Le rapprochement des Plathelminthes et des Cténophores s'accorde avec l'idée, très persistante malgré son inexactitude, d'une seule série linéaire de complexité dans tout le règne animal. Du moment où les Plathelminthes sont les plus simples des Cœlomates, et les Cténophores les plus élevés des Cœlentérés, il doit exister, suivant cette notion, des rapports entre les deux groupes. — Les connaissances acquises sur l'ensemble des êtres organisés démontrent que, dans la réalité, les affinités naturelles sont multiples, et que leur tableau se dispose comme un arbre aux branches nombreuses ; en conséquence, les Cœlomates et les Cœlentérés offrent des traits communs, mais ceux-ci appartiennent aux premières phases de leur développement embryonnaire, et, depuis eux, les deux séries divergent de plus en plus. Dans le tableau des affinités naturelles, un Cœlentéré est d'autant

plus éloigné des Cœlomates qu'il est lui-même plus complexe ; sa structure supérieure, étant un perfectionnement clans un certain sens des premières particularités embryonnaires, lui crée des ressemblances avec d'autres animaux supérieurs, mais ces ressemblances répondent à des analogies et non à des homologies réelles. Les Cténophores présentent, dans les dispositions de leurs organes, quelques concordances avec les Plathelminthes, mais superficielles et secondaires, car les origines de ces appareils sont dissemblables dans les deux types ; les uns et les autres arrivent, en plusieurs cas, à une sorte de parallélisme, tout en ayant des débuts différents. Seulement ces connexions prennent, en l'esprit de plusieurs auteurs, une grande importance, à cause de l'existence dans la nature actuelle de deux animaux, la Cœloplana Metschnikovii et la Ctenoplana Kowalevskiji, qui effectueraient une transition entre les deux groupes précédents.

La Cœloplana est un organisme aplati, couvert de cils vibratiles, rampant, dont la face ventrale porte la bouche en son milieu. Cet orifice conduit dans une cavité gastrique à quatre poches latérales, d'où part un réseau rayonnant de canaux gaslro-vasculaires. Le milieu de la face dorsale, c'està-dire la région opposée diamétralement à la bouche, est muni d'un otocyste; deux tentacules branchus encadrent ce dernier. — L'économie de la Ctenoplana ressemble, dans ses traits généraux, à celle de la Cœloplana; elle porte en surcroît, sur sa face dorsale, huit rangées de lamelles, irradiées autour de l'appareil sensoriel, et à peu près identi<{ues à leurs similaires des Cténophores.

Il importe de remarquer que toute discussion basée sur la structure de ces êtres ne peut aboutir, à cause de l'état incomplet des études faites sur eux. Chacune de ces espèces n'est connue que par un exemplaire, et l'échantillon recueilli était un jeune, car il ne contenait point de glande sexuelle. D'autre part, le développement est ignoré. On ne sait s'il s'agit, dans la cause, d'un animal presque parfait, ou d'un embryon, ou même d'un individu monstrueux. — A ce qu'il semble, les relations seraient plutôt tournées du côté des Cténophores, et ces êtres constitueraient, dans cette classe, des types au corps aplati ; ils se rapprocheraient quelque peu des Rubanés. IMais ce sont là des inductions qu'aucun fait ne prouve ; il convient, pour tout ce qui les concerne, d'attendre de nouvelles études plus étendues, destinées à compléter à cet égard celles de Kowalevsky et de Korotneff, les seuls auteurs qui les aient vus et décrits. — Cependant plusieurs naturalistes, se basant sur l'aplatissement du corps de ces animaux, et sur sa ressemblance d'aspect avec celui de plusieurs Turbellariés, s'appuyant, d'autre part, sur la compacité de l'organisme dans les deux cas, et sur la présence de diverticules intestinaux ramifiés, estiment que la Cœloplana et la Ctenoplana effectuent un passage des Cténophores vers les Plathelminthes. Les considérations précédentes montrent à quel point une telle opinion est hasardée. Jusqu'à plus ample informé, les Platodes et les Cœlentérés doivent être pris comme distincts, et comme n'ayant aucun lien d'union directe.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 3'2l

Bien qu'appuyée sur des données j)lus nombreuses, plus précises, et mieux connues, la notion deTexisLence d'affinités étroites entre les Plalhelminthes et les Ilirudinées semble tout aussi défectueuse. Les faits sur lesquels les auteurs se basent, quoique multiples et d'ordres divers, se ramènent à trois principaux : la présence, dans les deux cas, de ventouses servant à la fixation ; le remplissage commun du coelome ; enfin l'existence, dans la nature, d'un Plathelminthe, la Giinda segmentata, qui, par plusieurs particularités, servirait de transition entre les deux groupes.

Certains Plalodes parasites, et notamment les Trématodes avec les Cestodes, possèdent des ventouses destinées à la fixation. II en est de même pour les Hirudinées. Cette uniformité n'est pourtant point suffisante pour autoriser à un rapprochement. Outre que les Turbellariés et la plupart des Némertines sont privés de ces appareils, la présence de tels organes ne constitue, dans aucun groupe d'animaux, un caractère primordial. A cause de leur rôle, la possession de ventouses est iée au mode de vie ; s'il se trouve, dans une série oi^i la majorité des individus sont libres, des êtres fixes, ceuxci modifient en ventouses certaines régions superficielles de leur corps, pour amener et aider l'adhérence à leur support. Il s'agit ici d'une ressemblance par analogie. De plus, les ventouses des Hirudinées ofl'rent, sous le rapport du nombre et de la situation, une constance de qualités que leurs similaires des Plathelminthes sont loin de montrer à un égal degré.

Des conclusions identiques s'imposent au sujet du remplissage des espaces cœlomiques. Le tissu comblant provient du mésoderme dans les deux cas; sa présence résulte d'une évolution mésenchymateuse et massive, subie par la majeure partie de ce feuillet moyen. Une telle modification s'accomplit également chez d'autres animaux, soit dans tout l'organisme, soit dans une région spéciale, sans créer cependant, par sa seule existence, une affinité naturelle. Les conditions particulières de la nutrition intime, de la distribution dans l'économie des matériaux nécessaires à la vie, sont les causes qui l'entraînent ; et ces conditions se réalisent au sujet d'êtres fort divers. En outre, la nature du remplissage diffère dans les deux groupes. Chez les Plathelminthes, et d'une manière uniforme, le tissu comblant s'établit d'emblée par la multiplication abondante des cellules mésodermiques éparses dans le cœlome. Par opposition, en ce qui concerne les Hirudinées, il provient, mipartie d'une désagrégation d'un mésoderme divisé en segments, et mi-partie d'une prolifération des éléments issus de cette histolyse ; ensuite, ce tissu est creusé de sinus hémo-lymphatiques, qui font défaut aux Plathelminthes. Le résultat ne concorde guère que par le fait du remplissage du cœlome ; et les débuts sont différents.

La Giinda segmentata, étudiée par Lang avec une grande précision, est un Turbellarié appartenant à la tribu des Triclades. Son corps, allongé, contient un intestin muni de nombreux diverticules latéraux, symétriques, égaux, disposés à la file avec une extrême régularité ; les glandes sexuellî;s, se modelant d'après cette disposition, comprennent également des séries

Roule. — Anatomie. I. ^1

régulières, dont les groupes élémentaires sont placés entre les précédents diverticules. La forme de ce tube digestif rappelle celle de l'appareil correspondant des Hirudinées, bien que les cœcums latéraux soient plus nombreux ; mais cette relation est la seule. Tous lesautres arguments invoqués, tenant à la nature protractile du pharynx des Giinda pour l'assimiler à une trompe d'Hirudinée, ou à la transformation des diverticules en vésicules closes qui seraient des rudiments de segments mésodermiques, ne sont point acceptables dans l'état présent de la science, car ils s'appuient sur des déplacements ou des évolutions hypothétiques, nullement démontrés par les faits. Les Giincla sont des Turbellariés par tous eurs caractères, par leur corps aplati, comme par la disposition simple de leur mésoderme, et par la structure de tous leurs organes; elles sont, par suite, fort distinctes des Hirudinées, dont toute l'économie recjoit l'empreinte de la nature segmentaire du feuillet moyen.

En somme, les Plathelminlhes ne se rapprochent point des Hirudinées par les caractères de leur organisme achevé; ils constituent un groupe indépendant, autonome, également distinct des Cœlentérés. En revanche, par les phénomènes de leur développement, ils se rattachent aux autres Vers, aux Nématodes et aux Trochozoaires. Leurs véritables affinités naturelles se trouvent de ce côté ; mais elles n'existent que dans l'évolution embryonnaire. Passé cette période, les Plathelminthes établissent leur économie d'après leur plan spécial, et se séparent des groupes voisins. Les relations avec les Hirudinées existent bien ; mais seulement parce que ces dernières font partie de l'embranchement des Trochozoaires, et que les larves de ceuxci ne diffèrent pas trop de celles des Plathelminthes. Elles s'établissent, dans l'ensemble, par ces larves mêmes, et non par la structure des adultes.

En éliminant les développements altérés par la présence de matériaux nutritifs, ne retenant que les évolutions normales et non modifiées, et prenant en elles ce qu'il y a d'essentiel et de vraiment fondamental, on s'aperçoit que le façonnement de l'organisme des Plathelminthes concorde exactement avec celui des Trochozoaires; en outre, les formes les moins élevées des représentants de ce dernier embranchement, comme leurs similaires des Némathelminthes, ne dilTèrent de leurs correspondants du premier groupe que par des détails secondaires. — L'évolution embryonnaire des Plathelminthes débute, les phases de la segmentation ovulaire et de la genèse du blastoderme étant accomplies, par un état de gastrule. Les deux feuillets primordiaux de cette dernière sont séparés par un ample espace, persistance de la cavité blastocœlienne, où parviennent des cellules dérivées du protendoderme; celles-ci s'accumulent, et composent le mésoderme, qui est ainsi produit suivant le procédé schizocœlien. Des phénomènes identiques se retrouvent dans les développements normaux des Trochozoaires ; la seule dissemblance porte sur le nombre des premiers éléments mésodermiques, plus restreint que chez les Plathelminthes.

Une telle origine des premières ébauches de l'économie exerce une influence considérable sur l'arrangement des organes, chez les types les moins élevés, car les modifications apportées aux feuillets sont peu complexes. Les Turbellariés Rhabdocœles sont les plus simples des Plathelminthes ; leur corps se réduit à un ectoderme superficiel, enveloppant un mésoderme mésenchymateux, qui entoure, à son tour, une cavité digestive simple, limitée par rendoderme; un appareil excréteur, composé de deux tubes symétriquement placés par rapport à la ligne médiane, met en communication directe les vides cœlomiques du mésoderme avec le dehors. La même structure essentielle se retrouve chez les plus inférieurs desTrochozoaires: les Rotateurs, les Bryozoaires, les Dinophilides. Abstraction faite de la forme générale et de quelques autres particularités peu importantes, les appareils de l'organisme ont une même origine, et se disposent de la même manière que ceux des précédents. Enfin, les Némathelminthcs les moins compliqués possèdent, de leur côté, une semblable composition de leur économie. — Ces trois embranchements, malgré les différences qui les séparent, présentent une même organisation primordiale, une sorte de fonds commun, sur lequel s'établissent les qualités qui les distinguent les uns des autres. Ils sont liés entre eux par d'indiscutables affinités naturelles. Mais ces relations se trouvent seulement dans les premiers phénomènes de la genèse embryonnaire, dans la disposition et l'origine des feuillets comme des appareils principaux ; elles donnent aux principaux traits de l'économie une orientation comparable. Elles se maintiennent, avec une netteté assez grande, chez les formes inférieures des trois embranchements; au point que les auteurs, au sujet de plusieurs de ces dernières, différent d'opinions entre eux, et les rapportent à chacun de ces groupes. Elles sont recouvertes, chez les êtres supérieurs, par des différenciations complémentaires, qui les masquent souvent au point de faire disparaître toute concordance ; dans ce cas, le développement seul dénote les homologies essentielles.

En rassemblant, d'une façon synthétique, les plus importantes des particularités de cette évolution embryonnaire, pour les comparer les unes aux autres, on en vient à se représenter un type de larve, auquel se rattachent les trois embranchements précités, et à partir duquel ils divergent dans trois directions différentes, sous le rapport de leur série de complication organique. Ces trois groupes composent, parmi les Cœlomates, la section des Schizocœlomiens, dont le protendoderme est une assise ayant, d'emblée, une structure épithéliale ; et telle que je l'ai établie dans mon Embryologie générale. Cette larve dérive d'une gastrule, dont les deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme, demeurent séparés par une persistance du blastocœle. Le protectoderme persiste en qualité d'ectoderme définitif. Le protendoderme engendre le mésoderme. Plusieurs de ses cellules se multiplient pour ce faire, et envoient, dans la persistance du blastocœle, les éléments qu'elles engendrent ; ceux-ci se disposent en un mésenchyme, qui comble cet espace de provenance blastocœlienne, et

324 l^LATHELMINTHES.

devient le mésoderme, soit en conservant sa nature mésenchymateuse, soit en acquérant une disposition épithéliale; les cavités cœlomiquesse creusent sur place dans ce feuillet moyen, suivant un procédé schizocœlien des plus francs. Après avoir subvenu à ce façonnement du mésoderme, le protendoderme est gardé comme endoderme définitif. Les principaux linéaments de l'organisme sont ainsi établis ; de l'ectoderme dérivent les centres nerveux, les appareils sensitifs, et le revêtement tégumentaire ; de l'endoderme provient Tintestin ; le mésoderme et son cœlome produisent les autres organes. De plus, un appareil excréteur, toujours construit sur le même plan, prend naissance, et consiste en deux tubes, simples ou branchus, qui font communiquer les espaces cœlomiques avec les milieux extérieurs.

Les représentants des trois embranchements, les Plathelminthes, les Némathelminthes, et les Trochozoaires, se rapportent également à cette larve synthétique, qu'il est permis de nommer Vermula, à cause de ses connexions. Les premiers conservent, avec une grande simplicité organique d'ensemble, la structure mésenchymateuse et compacte du mésoderme ; leur corps s'aplatit en conséquence, afin de faciliter les échanges ditïusifs avec les milieux extérieurs. Parmi les seconds, les plus simples s'élèvent à peine au-dessus de la structure de la Vermiile; les plus élevés disposent leur mésoderme sur une seule couche, qui s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et ils possèdent, de ce fait, un corps arrondi, avec une cavité cœlomique assez ample. Les troisièmes sont de beaucoup les plus variés; leur larve, dite Trochophore^ ou Trochosphère, est une Vermule dont l'appareil excréteur se façonne d'une manière plus hâtive que chez les précédents, et dont la plupart des cils vibratiles de l'ectoderme s'assemblent en couronnes transversales; les moins élevés d'entre eux, semblables en cela à leurs correspondants des Némathelminthes, diffèrent peu de la larve typique de leur groupe ; les autres compliquent leur économie de manières très diverses, la majorité de leurs différenciations portant sur le mésoderme, qui tantôt demeure mésenchymateux et tantôt devient épithélial, tantôt reste simple et tantôt se divise en segments, ces qualités étant susceptibles de se combiner deux à deux, suivant les sections de l'embranchement.

Les séries de ces trois groupes apparaissent ainsi, chacune pour sa part, comme répondant à un ensemble de complications particulières, accomplies, d'après trois voies différentes, sur le fonds commun de la larve Vermiila. Leurs connexions s'établissent par cette larve elle-même, et par elle seule ; non point par les organismes achevés et parfaits de leurs représentants supérieurs. Il est donc inutile, contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs, de les chercher entre des êtres comme les Trématodes, ou les Turbellariés, et les Hirudinées; elles n'existent pas davantage dans cette voie que du côté des Cténophores, parmi les Cœlentérés. Elles se trouvent seulement dans les phénomènes de l'évolution embryonnaire, dans l'origine première des organes comme formes et comme rapports; elles se maintiennent encore au sujet des représentants infé-

rieurs, à cause même de la simplicité de ces derniers ; mais elles manquent aux types supérieurs, si on veut les retrouver dans certaines des manières d'être de quelques appareils. Dans ce dernier cas, l'ensemble seul de l'économie, réduit à ses éléments essentiels, tels qu'ils résultent du développement larvaire, doit être considéré. Et, pour résumer, les Plathelminthes, les Némathelminthes, les Trochozoaires, constituent trois groupes, étroitement liés par leur base, qui répond à la larve Vermiila, mais dont chacun diverge suivant une série de complexité qui lui est propre.

TROCHOZOAIRES

( Vers anneles. Mollusques) C Orouy.es salellites)

PLATHELMINTHES Turbellariés

Roialeurs

Larve T'ocliopliore

Larve Vermula

Tableau d'affinités des Vers.

II. Répartition des Platheliniiithes dans la nature. — A cause de la simplicité de leur structure, tous les Plathelminthes sont obligés de vivre dans des milieux contenant une certaine quantité d'humidité : de manière à faciliter les échanges par diffusion. Pris dans leur totalité, les représentants de l'embranchement s'adaptent aux diverses modalités de ces milieux. Parmi eux, les uns habitent la mer, les autres les eaux douces, d'autres enfin la terre humide; certains sont parasites. La mollesse de leurs tissus, et leur privation de tout appareil de soutien, font qu'il n'existe d'eux aucun vestige fossile.

Les Plathelminthes marins appartiennent à la classe des Némertines et à celle des Turbellariés. De ces derniers, quelques Rhabdocœles, et les Dendrocœles de la tribu des Polyclades, entrent seuls dans ce cas ; en ce qui concerne les premières, la majorité d'entre elles habite la mer. Presque tous ces êtres sont littoraux, et ne descendent pas dans les grandes profondeurs ; plusieurs, comme les Pélagonemertes par exemple, sont pélagiques, et munis, en conséquence, d'un corps presque transparent. — Les formes des eaux douces et de la terre humide appartiennent également aux deux classes des Némertines et des Turbellariés, et, dans celle-ci, aux deux ordres de la classe. Les Némertines terrestres sont rares ; elles se bornent au genre Geonemertes et à ses satellites. Il n'en est plus de même

pour les Turbellariés ; la plupart des Rhabdocœles habitent les eaux douces, et certains, les Geocentrophora par exemple, sont terrestres. Enfin, si, parmi les Dendrocœles, les représentants de la tribu des Polyclades sont marins, ceux de la tribu des Triclades vivent, sauf quelques exceptions, dans l'eau douce ou bien sur terre ; l'opposition entre ces deux groupes est, à cet égard, précise dans son ensemble. Parmi ces Triclades, les G«/if/« se trouvent dans la mer ; mais les Planaiia, les Dendrocœlum, habitent les eaux douces, et les Geoplana, les Geodesmus, les Rhyncodesmiis, etc., se rencontrent sur terre. Ces derniers ont un organisme conformé en vue de leur habitat : leur face ventrale s'épaissit, et se dispose en une sorte de pied aplati, sur lequel ils rampent à la façon des Limaces ; de plus, leur ectoderme contient de nombreuses cellules à mucus, qui leur fournissent un enduit protecteur, capable de les préserver contre une dessiccation prolongée.

Les Plathelminthes parasites appartiennent aux classes des Trématodes et des Cestodes. Certains des autres, mais en petit nombre, possèdent un tel mode de vie; le plus connu de ceux-ci est une Kémertine, la Malacobdella, qui se fixe, par une ventouse postérieure, sur le manteau, ou sur les branchies, de divers Mollusques lamellibranches marins. — Les Trématodes, dont le corps est muni d'un nombre de ventouses supérieur à deux, sont ectoparasites pour la plupart ; ils s'attachent aux téguments, ou pénètrent dans les régions initiales des cavités organiques ouvertes au dehors, de plusieurs Mollusques, et surtout des Poissons. Leur rôle est plutôt de commensal que de parasite vrai : ils se fixent sur leur hôte, se trouvent encore plongés dans les milieux extérieurs, car l'hôte n'est qu'un support, et entretiennent leur vitalité autant par l'appoint venu des circonstances environnantes que par les sécrétions tégumentaires de l'être qui les soutient. Par contre, les Cestodes, et les Trématodes pourvus d'un chifl're de ventouses égal ou inférieur à deux, sont des endoparasites. Leur gîte de prédilection est la cavité intestinale de leur hôte, du moins lorsqu'ils sont parvenus à leur état adulte ; mais leur habitat change de nature dans le cours de leur existence, car ils subissent des migrations souvent fort complexes [Embrijologie comparée, pages 325 et suivantes en ce qui concerne les Trématodes, pages 327 et suivantes au sujet des Cestodes).

Les migrations des Plathelminthes endoparasites ne sont pas égales pour tous, sous le double rapport de leur durée et de la quantité de leurs phases successives. Suivant les types, elles se disposent en une série, allant de leur absence complète jusqu'à une complexité fort grande. Cette série permet de concevoir la nature réelle de ces changements de milieu, et leur valeur biologique. — Plusieurs auteurs se sont occupés de cette question, et ont donné, à son égard, des opinions différentes. Les principaux d'entre eux sont Leuckart, Sabatier et Moniez. D'après ce dernier, les migrations sont dues à ce fait, que les jeunes embryons des endoparasites ne peuvent résister à l'action des sucs intestinaux de l'hôte ; ils sont obligés de se laisser entraîner avec les excréments, pour arriver au dehors, et se trouver

avalés par un autre être, l'hôte intermédiaire, dans l'organisme duquel ils se perfectionnent ; cet hôte intermédiaire étant mangé par un troisième animal, de la même espèce que le premier, ces embryons presque achevés peuvent alors lutter contre les sucs digestifs, s'installer à demeure dans l'intestin de l'individu, qui leur sert d'hôte définitif, et y devenir adultes ; après quoi le cycle recommence à nouveau, pour les jeunes larves que ces parasites produisent ensuite. Suivant Leuckart, l'hôte intermédiaire est le point essentiel; le parasite, du moins dans les traits fondamentaux de son évolution, pourrait y accomplir toutes ses phases, de façon à supprimer les migrations : seulement, par les relationsde mangeurs àmangés, un animal Carnivore se nourrit de cet hôte, absorbe les parasites qu'il prend pour son compte, et introduit ainsi les migrations dans la série des phases. Enfin, pour Sabatier comme pour Leuckart, l'hôte intermédiaire est l'élément principal; mais la migration du parasite, et l'auteur vise plus particulièrement les Cestodes, est entraînée par la nécessité de quitter l'intestin de cet hôte, et de pénétrer dans les tissus mêmes du corps, pour s'y perfectionner et y gagner des appareils fixateurs; il lui faut ensuite, pour continuer à vivre, retourner dans un tube intestinal, ce qui ne peut s'accomplir qu'avec l'aide d'une migration , la chair contenant le parasite étant mangée par un autre animal.

Ces trois naturalistes présentent, dans leurs opinions, cette idée commune, que les parasites ont évolué, dans le cours des âges, avec leurs hôtes, pour en aboutir aux phénomènes constatés aujourd'hui. Cette notion est exacte sans doute, mais elle ne doit pas entrer en ligne dans une étude scientifique, à cause de son caractère subjectif. Les faits accessibles à nos sens peuvent seuls être invoqués. — A cet égard, deux notions s'imposent : d'abord la ressemblance de tous les endoparasites, quels que soient leurs groupes, sous le rapport des changements de milieux, les hôtes définitifs absorbant, avec leur nourriture, les parasites àl'état d'embryons ou déjeunes individus; ensuite la série régulière de complexité, qui va, dans chacun de ces groupes, depuis des ectoparasites, privés de toute migration, jusqu'à des endoparasites aux transports successifs fort compliqués. Sous ces deux rapports, tous les parasites se correspondent, les Plathelminthes comme les Némathelminthes, comme les Crustacés, ou les Arachnides, ou les Insectes, adaptés à une vie endoparasitaire. Cette série de complexité est seule importante à connaître, et elle est la même pour tous ; les considérations, fournies par les Plathelminthes, ne diffèrent pas de celles données par les autres êtres précités. D'après cette succession, il est permis de concevoir la façon dont les choses se sont passées au cours de l'évolution de la matière vivante dans le temps ; mais cette notion abstraite ne peut être confondue avec les faits qui lui servent d'appui, ni surtout être employée comme base en cette occurence.

Dans cette série, ainsi que Moniez l'a parfaitement établi, les endopara-

328 PLATHELMINTIIES.

sites forment une complication sur les ectoparasites, qui, eux-mêmes, s'établissent au-dessus des animaux libres. Les ectoparasites, au lieu de s'attachera un support inanimé, et de puiser tous les matériaux de leur existence dans les milieux extérieurs, se fixent sur un être vivant, et se nourrissent, en totalité ou en partie, des sécrétions tégumentaires de ce dernier. A cet égard, les animaux saprophages, qui se trouvent dans les détritus organiques, établissent une transition entre les êtres vraiment libres et les parasites. — Parmi ces derniers, les ectoparasites ne subissent point de migrations réelles; leurs embryons sont rejetés, du fait même de l'habitat du générateur, dans les milieux environnants. Ils y vivent, s'y déplacent, et, si les circonstances leur permettent de trouver un gîte favorable, ils s'accrochent à lui, et recommencent le cycle.

Les migrations appartiennent aux endoparasiles. Pour eux, comme pour tous les autres êtres, la loi de la dissémination des jeunes exerce son influence, et il faut, de toute nécessité, que les jeunes s'éloignent des parents pour que tous trouvent également leur nourriture. Lorsque les endoparasiles vivent dans des tissus compacts, la dissémination s'accomplit de proche en proche, jusqu'au moment où l'économie de l'hôte est entièrement infestée. Dans le cas, plus fréquent, où les endoparasites habitent la cavité intestinale de leur hôte, ou ses annexes, l'entraînement mécanique par les matières de la digestion acquiert une grande importance en ce sens, car les jeunes embryons, souvent privés de tout appareil fixateur, sont emportés au dehors avec les excréments. De plus, ces embryons se trouvent enveloppés de coques épaisses, qui résistent aux sucs de l'intestin pour la plupart d'entre eux, d'où un empêchement d'évoluer sur place. A cause même de l'habitat du générateur, les germes sont entraînés au dehors, et il leur faut retrouver les conditions vitales de leurs parents pour qu'ils deviennent adultes à leur tour : d'où la nécessité des migrations. — Seulement ces dernières ne sont pas enserrées dans des limites précises, mais bien livrées au hasard ; la règle est qu'elles n'aboutissent pas, et non point qu'elles réussissent. Les auteurs, dont l'esprit avait été surtout frappé par l'etïet final, pensaient, et beaucoup de naturalistes sont encore de cet avis, que chaque espèce de parasites possède son cycle précis de changements d'habitat. Les connaissances acquises dans ces dernières années empêchent d'admettre qu'il en soit ainsi. Ainsi, le Ténia soliiim n'est pas spécial à l'Homme, et son cysticerqueaété trouvé chez des Mammifères de tous les ordres. Des constatations de même nature s'eflectuent peu à peu au sujet des autres parasites, surtout en tenant compte de ce fait que certaines espèces, le Ténia nana et le Ténia marina par exemple, prises autrefois pour distinctes, n'en forment qu'une en réalité. C'est surtout au sujet des parasites qu'il convient de dire que les espèces n'existent pas chez eux, et qu'il y a seulement des individus ; ceux-ci s'adaptent de leur mieux aux conditions dans lesquelles le hasard des circonstances les amène, et se modifient en conséquence, au point de différer, tout en provenant de gé-

nérateurs identiques. L'adaptation est la loi principale en pareil cas.

Certains des endoparasites se propagent sur place, au moins pendant plusieurs générations successives ; ils infestent ainsi l'organisme de leur hôte, et c'est après l'avoir fait que les migrations commencent pour eux, par leur introduction dans les milieux extérieurs. Tels sont beaucoup de Protozoaires parasites ; tels sont encore divers Nématodes. Plusieurs Plathelminthes entrent également dans ce cas. Ainsi, le Ténia marina est capable de se multiplier sans migrations, du moins pendant quelque temps ; certains embryons sont bien entraînés par les excréments de l'hôte, mais d'autres s'attachent aux villosités intestinales de ce dernier, évoluent dans leur intérieur, et retournent à l'état parfait dans la cavité de l'intestin.

Cependant, ces conditions sont les plus rares. D'habitude, tous les embryons de toutes les générations sont emportés au dehors ; et cette expulsion est indispensable. — Parfois, ce rejet constitue à lui seul la migration entière ; l'hôte puise directement ses parasites dans ce qui l'entoure, et le seul intermédiaire se trouve être le milieu environnant. Lorsque cet hôte est un animal aquatique, ce milieu est forcément l'eau. Il en est encore de même le plus souvent, dans le cas où l'hôte vit sur terre; le milieu intermédiaire est l'eau, et il faut, de toute nécessité, que les embryons des parasites y parviennent pour continuer à exister, et que les hôtes les y prennent en absorbant leur boisson. Ces deux dernières circonstances rendent fort difficile la propagation des endoparasites, dont les hôtes ne sont point aquatiques. La difficulté devient plus grande encore lorsque ces embryons, au lieu de demeurer dans le milieu, passent en surcroît dans l'organisme d'un animal où ils ne peuvent atteindre l'état adulte; il leur faut attendre que cet individu soit mangé par un autre animal leur otïrant des conditions favorables, pour arriver à leur but, qui est d'achever leur économie et de se reproduire. Cette nouvelle nécessité complique encore les changements d'habitat, et rend fort chanceuse l'évolution finale ; des milliers dembryons se perdent, pour un seul qui, rencontrant toujours des circonstances convenables, parvienne à l'état parfait.

Ces endoparasites, dans le cours de leur existence, possèdent ainsi deux hôtes. L'un est Vhôte définitif; c'est dans lui que le parasite achève son organisme, se reproduit, et engendre ses embryons ; de lui partent ces derniers, pour se rendre dans les milieux extérieurs. L'autre est Vhôte intermédiaire; celui-ci puise les embryons dans ces milieux, et les conserve dans son corps, où ils continuent leur évolution, mais sans la terminer, car les conditions qu'il otïre ne sont pas favorables à cet égard. L'hôte intermédiaire est, au sujet de la vitalité du parasite, un prolongement du milieu extérieur ; le jeune parasite, livré à lui-même, ne tarderait pas à périr. Cet hôte lui fournit une alimentation surabondante, et lui permet d'attendre plus aisément l'introduction dans l'hôte définitif ; sa présence, dans le cycle vital, est un progrès sensible. Si, par la suite, les choses

s'enchaînent au point que l'hôte intermédiaire soit mangé par un animal capable de servir d'hôte définitif, l'embryon du parasite termine son évolution et passe à l'élat adulte.

Celte série de transports se prèle à des combniaisons variables et nombreuses, dont la plupart sont des impasses et n'aboutissent jamais ; les embryons se maintiennent l)ien, pendant quelque temps, dans une sorte de vie latente, mais ils finissent par périr. Les seuls, capables de vivre et de propager l'espèce, sont ceux dont le hasard enserre les migrations dans un cycle favorable. Les générateurs, établis dans un hôte définitif, rejettent au dehors tous leurs embryons vivants; parmi ceux-ci, beaucoup meurent surplace, les autres pénètrent dans le corps d'animaux divers. Les conditions, dans lesquelles ces derniers se trouvent, sont des plus variées par suite; quelques-uns seulement en rencontrent de convenables, et conservent leur vitalité. A leur tour, ceux-ci doivent passer dans l'économie d'un être, assez semblable à l'hôte définitif du générateur pour qu'ils y achèvent leur évolution ; le plus petit nombre réussit en cette nouvelle occurrence. Le cycle favorable, qui se réalise pour l'infime minorité d'entre eux, est l'ensemble des conditions successives les plus convenables qui puissent se présenter pour permettre le développement entier du parasite. Ce cycle n'est point enfermé dans des limites étroites, une espèce unique étant l'hôte intermédiaire, et une autre espèce déterminée étant l'hôte définitif ; il ne constitue pas lui-môme une voie préétablie par l'hérédité, hors de laquelle aucun résultat ne se manifeste. Le parasite générateur essaime ses germes, qui vont suivant le hasard des circonstances; c'est une série de tentatives qu'il établit ainsi; elles aboutissent ou non, suivant une grande quantité de conditions secondaires, capables de varier à leur tour. Parfois, les choses sont telles, que certains des hôtes intermédiaires et certains des hôtes définitifs, situés en une même région, sont liés par des relations étroites de mangés à mangeurs ; la reproduction s'accomplit alors avec une extrême facilité. Ces migrations aisées constituent une exception, et non pas la règle. La propagation des endoparasites est une somme d'essais incessants d'adaptation, laissés au hasard, dont une petite quantité est seule capable d'aboutir.

Par une concordance telle, qu'il est impossible de n'y point voir une relation de cause à etïet, la capacité génétique des parasites est accrue à l'excès, afin de pallier au grand nombre des pertes inévitables qu'entraînent les migrations. Le fait est surtout évident dans le cas où le même groupe naturel comprend, à la fois, des typeslibres, desectoparasites, et des endoparasites. Ainsi, parmi les Némathelminthes, les Nématodes libres ont des glandes sexuelles fort courtes, alors que celles des parasites sont très longues et repliées plusieurs fois sur elles-mêmes. Les Crustacés otïrent des phénomènes semblables ; les parasites d'entre eux, les Rhizocéphales, les Bopyriens, sont munis de glandes sexuelles relativement énormes. A un autre bout de l'échelle animale, parmi les Protozoaires, les Sporozoaires, qui vivent tous

en parasites, possèdent couramment, comme mode reproducteur, la sporulation, et celle-ci comporte un progrès sensible, au sujet de la quantité des descendants, sur la fissiparité. Enfin, cette opposition est surtout nette en ce qui concerne les Plathelminthes. Les Tréraatodes cctoparasites ne ditïèrent pas trop des formes libres ; mais les endoparasites présentent des phénomènes de gemmulalion larvaire dont les premiers sont privés. Enfin les Cestodes, tous endoparasites, et notamment les Bothriocéphales avec les Ténias, renferment, dans leur organisme, un chilTre considérable de masses sexuelles, par une véritable hypertrophie de ce qui concerne les fonctions de la reproduction.

Au cours des migrations, les hôtes définitifs contiennent seulement des adultes, et les hôtes intermédiaires des embryons ou des jeunes, arrêtés dans leur développement. Ceux-ci s'adaptent à leur habitat, et se modifient en conséquence ; ils s'entourent d'enveloppes, s'enkystent, se replient sur eux-mêmes, et vivent à l'état latent, en attendant que des circonstances favorables se réalisent à leur égard, c'est-à-dire que l'organisme oi^i ils sont situés soit absorbé par un être capable de servir d'hôte définitif. Cependant, malgré cette disposition, des composés de désassimilation s'accumulent en eux, qui les tuent à la longue, si ces conditions ne leur arrivent pas ; l'action des tissus de l'hôte intermédiaire, suivant qu'elle aide ou qu'elle diminue la vitalité du jeune parasite, joue en cela le plus grand rôle. Parfois, l'embryon ne se borne pas à se conserver ainsi, mais il se reproduit par la voie asexuelle, dans le cas de circonstances très favorables et de suralimentation ; il engendre de nouveaux embryons qui, par leur formation et par leur nombre, permettent à la période d'attente de pouvoir durer plus longtemps, et à la migration finale dans l'hôte définitif de réussir plus aisément. Tels sont les Sporocystes et les Rédies des Trématodes endoparasites ; tels sont encore les Cysticerques du Ténia echinococciis et du Ténia cœnuriis; en ce qui concerne ces derniers, la reproduction asexuée de l'embryon sert à équilibrer la minime quantité des glandes sexuelles de l'adulte, afin de parfaire toujours un chiflVe considérable de descendants. — Toutes les qualités de ces jeunes, ainsi établis dans les milieux et dans les hôtes intermédiaires, dénotent qu'ils équivalent à des formes d'attente, adaptées aux circonstances qui les entourent, arrêtées dans leur évolution, et devant, pour s'achever, parvenir dans le corps des hôtes définitifs. Ces derniers sont les seuls importants, les seuls hôtes vrais, capables de fournir aux parasites ce qui leur est nécessaire pour se développer et se reproduire. Seulement, la propagation sur place étant rarement possible, du moins d'une manière continue, les embryons sont rejetés dans les milieux extérieurs, où ils attendent que les circonstances leur permettent de terminer leur développement dans d'autres hôtes définitifs. Les hôtes intermédiaires sont accessoires ; ils servent de complément à la migration, en recueillant le parasite pour un temps, l'hébergeant et l'entretenant, lui procurant des conditions meilleures que les milieux

inanimés, et préparant avec plus d'aisance son passage dans l'organisme des hôtes définitifs. Ils peuvent manquer parfois; le cycle favorable étant, malgré cette absence, capable de se fermer, et l'évolution d'aboutir. — Les oml>ryons s'adaptent à eux, lorsqu'il en existe, et modifient leurs formes suivant les conditions de milieux qu'ils leur offrent. Ils sont des embryons secondaires ; leurs dispositions spéciales résultent de leur mode de vie, et ne répondent point à des particularités essentielles de leur structure. Chaque espèce possède son allure propre, qu'elle réalise toutes les fois où les circonstances ambiantes se trouvent les mêmes pour elles, mais qu'elle change lorsque ces dernières se modifient à leur tour. Ainsi, le Cysticerque du Ténia soliiim, petit d'ordinaire et globuleux, grossit parfois dans des proportions énormes; il est capable, lorsqu'il s'étaljlit par exemple dans l'encéphale d'un hôte intermédiaire, d'émettre des prolongements, et de prendre un aspect rameux. Les Cysticerques bourgeonnants du Ténia echinococcus sont également des plus variés. Ces embryons doivent être pris pour des larves adaptatives, dans toute l'acception du terme.

Ces adaptations sont multiples pour chaque espèce de parasites, et plusieurs d'entre elles sont capables d'aboutir, c'est-à-dire de permettre le développement entier de l'individu. Tout endoparasite a, dans ses migrations, plusieurs cycles favorables, et non un seul. Divers Cestodes, parasites de l'Homme, peuvent servir d'exemple à cet égard. Le Bothviocephaliis /a/as habite l'intestin de l'Homme et celui du Chien, car tous deux peuvent également servir d'hôtes définitifs; les hôtes intermédiaires sont des Poissons de plusieurs sortes, la Lotte, le Brochet, la Truite, l'Ombre, la Perche, etc. ; les cycles favorables sont donc multiples. Il en est de même pour le Ténia soliiun. Cet être a été considéré comme spécial à l'Homme; celui-ci étant l'hôte définitif, et le Porc l'hôte intermédiaire. Or le Porc n'est pas le seul à pouvoir agir en cette qualité; le Sanglier, le Chevreuil, le Surmulot, le Chat, le Chien, sont également employés comme moyen terme; et l'on a trouvé, parfois, des embryons de ce Ténia dans le corps même de l'Homme. Il est donc loisible au parasite de suivre plusieurs voies pour pénétrer dans l'organisme d'un hôte définitif; et si, dans ce cas particulier, le Porc est l'intermédiaire le plus fréquent, ce fait tient à son état de domesticité, qui l'associe à l'Homme d'une manière étroite. Des données analogues sont fournies par tous les autres animaux parasites; elles contribuent également à démontrer l'extrême plasticité, la grande facilité d'adaptation de tous ces êtres, plus considérable chez les embryons que chez les adultes.

Un groupe naturel, qui contient un certain nombre de représentants parasites, est lié dans toutes ses manifestations biologiques à celui de ses hôtes. D'habitude, la complexité des premiers s'accorde avec celle des seconds; ainsi, les Protozoaires parasites se trouvent chez la plupart des animaux, alors que les Trématodes et les Cestodes sont presque spéciaux aux Mollusques, aux Arthropodes, et surtout aux Vertébrés. Il doit y avoir

COxNSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 333

en cela une relation de cause à eflet : des parasites à la structure relativement élevée ont des nécessités vitales assez intenses, qui ne sont satisfaites que dans l'économie d'hôtes compliqués. Dans certains cas, la concordance des deux séries va plus loin encore, et les Cestodes sont très remarquables à cet égard. Les plus simples d'entre eux, les Arc/iigetes, les Amphilina, choisissent, comme hôtes définitifs, des Invertébrés ou des Poissons; ils font complètement défaut aux Vertébrés supérieurs. Par contre, les plus élevés, les Bothriocéphales, les Ténias et autres, habitent seulement, lorsqu'ils sont à l'état adulte, le corps des Oiseaux et des Mammifères, et manquent aux Vertébrés inférieurs. En ce qui concerne les Cestodes, le parallélisme est ainsi plus prononcé; il s'adresse également, au moins dans l'ensemble, aux hôtes intermédiaires. — Ces êtres sont les seuls à montrer une liaison aussi étroite, dans laquelle il est permis de voir peut-être le résultat d'une évolution concordante, suivie, dans le temps, par les parasites et parleurs hôtes. Ailleurs, la relation générale, relative à la complexité commune de structure, existe seule. Ainsi les Trématodes, les Nématodes, se rencontrent indifféremment chez les Vertébrés et quelques Invertébrés. Par contre, chez certains Crustacés, ainsi que Giard l'a démontré, une disposition, semblable à celle des Cestodes, se retrouve encore, et peut être suivie dans les genres des parasites et ceux de leurs hôtes, qui s'établissent d'après deux voies parallèles de complexité.

Pour résumer cette longue suite de considérations, la sériation du parasitisme débute par les ectoparasites ; ceux-ci ne subissent point de migrations véritables. Elle passe ensuite aux ectoparasites établis, non pas sur la peau de leurs hôtes, mais sur les orifices de leurs cavités organiques, comme le font plusieurs Trématodes; un début de migration se manifeste ici, car il faut que ces embryons quittent ces cavités pour aller dans les milieux environnants, et reviennent ensuite dans un habitat semblable à celui de leur générateur; les conditions sont telles que ce transport est relativement aisé. Elle se termine enfin par les endoparasites vrais, situés dans l'intérieur des cavités organiques, ou dans la masse des tissus de leurs hôtes. La réalisation forcée d'une migration complexe s'impose dans ce cas. La propagation sur place, dans le même hôte, ne peut durer longtemps, à la suite de la nécessité de la dispersion des germes ; d'autre part, à cause de l'habitat d'un grand nombre de ces parasites, les œufs et les embryons sont entraînés vers le dehors. Il faut donc une migration, afin d'assurer le retour dans le corps de l'hôte.

Ces migrations s'accomplissent en tous sens, suivant le hasard des circonstances, l'embryon du parasite étant passif d'ordinaire, et se laissant entraîner. Beaucoup n'aboutissent pas; et, afin de pallier à ces pertes inévitables, l'organisme du parasite est doué d'une extrême capacité génétique. Celles qui arrivent à un résultat complet sont ordonnées suivant des cycles favorables, établis de telle façon que l'embryon, partant de l'hôte

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définitif où est son générateur, traverse sans périr des milieux et des hôtes intermédiaires, pour revenir à un nouvel hôte définitif; ces transports s'effectuent en ayant pour agent, d'habitude, l'aliment des hôtes. — Dans ces migrations, tout est diversité; elles sont des tentatives continuelles d'adaptation, dans lesquelles le hasard joue le rôle prépondérant, le parasite palliant aux difficultés, dans la mesure du possible, par sa grande plasticité. Dans cet essaimage en tous sens, les cycles favorables constituent de beaucoup la minorité.

Les hôtes définitifs seuls sont importants et essentiels ; car, en eux seuls, le parasite trouve les conditions favorables pour accomplir son évolution propre et devenir adulte. Le rejet dans les milieux extérieurs étant entraîné par les circonstances mêmes de l'endoparasitisme, la migration a pour but principal d'enlever le parasite à ces milieux et de le ramener dans l'hôte définitif. Comme dans ce transport, la question de temps est des plus importantes, le parasite s'adapte aux miheux intermédiaires, et se prête, autant que sa structure le lui permet, à leurs conditions d'existence; pour accomplir ce retour sans péril, il se convertit en une forme d'attente, parfois capable de se reproduire pour augmenter la durée de cette période, et avoir ainsi plus de chances de réussite. Les hôtes intermédiaires sont relativement accessoires; ils prolongent simplement le milieu, en accordant au parasite des facilités de vie qu'il ne trouverait point ailleurs. Leur intercalation, dans la série des migrations, n'a pas d'autre raison d'être, et leur valeur est fort secondaire.

Ces faits permettent de s'élever à la notion de l'évolution du parasitisme. Le parasite est lié à son hôte, et placé sous sa dépendance, tout comme celui-ci est lié aux milieux qui l'entourent. Le parasitisme en soi débute par une simple adhérence sur un être servant de support, pour continuer par l'ectoparasitisme, et terminer par l'endoparasitisme. A l'égard de ce dernier, les migrations découlent forcément des conditions mêmes de l'existence, et ont à la fois, pour départ comme pour but, l'hôte définitif. L'hérédité et l'adaptation étant les deux forces qui agissent sur la matière vivante, l'union du parasite et de son hôte définitif dépend seule de la première ; l'évolution généalogique du premier suit, dans la mesure où elle le peut, celle du second. Le passage du parasite dans les milieux et les hôtes intermédiaires est toute de l' adaptation du moment. — A cet effet, la capacité d'adaptation du parasite est extrême. Déjà, pour un groupe donné de parasites, le groupe des hôtes définitifs a souvent une valeur plus grande, les représentants d'une espèce des uns étant capables de vivre chez les représentants d'un genre, d'une famille, d'un ordre, même d'une classe des autres. Cette faculté de varier les habitats est plus considérable en ce qui concerne les milieux et les hôtes intermédiaires, car ceux-ci sont presque indépendants du parasite en tant qu'hérédité, et se bornent à lui otïrir les conditions momentanées d'adaptation, qui lui permettront de vivre et de faciliter son retour dans l'hôte définitif.

I. Org-aiiîsatîon embryonnaire. — Les embryons des Plathelminthes sont de deux sortes : les uns subissent un développement normal, et les autres une évolution modifiée par la présence de nombreux matériaux nutritifs. — Ces derniers ofl'rent, en outre, ceci de particulier, que l'appoint du deutolécithe n'est pas contenu dans l'ovule, mais lui est seulement juxtaposé; il est réparti dans un certain nombre d'éléments, dits cellules vitellines, placés autour de l'ovule fécondé; celui-ci, tout en se segmentant et se convertissant en un embryon, s'assimile les cellules précédentes, et s'accroît à leurs dépens. L'œuf entier est ainsi formé de plusieurs parties englobées dans une même coque : l'ovule d'abord, les cellules vitellines ensuite ; à cause de sa constitution complexe, le terme d œuf composé le désigne avec justesse. Parmi les groupes de l'embranchement, les Rhabdocœles, les Dendrocœles Triclades, les Trématodes, et les Gestodes se trouvent pourvus de tels œufs. — Les Némertines et les Dendrocœles Polyclades possèdent, par contre, des œufs simples, c'est-à-dire réduits au seul ovule pour chacun d'eux, et privés de cellules vitellines.

Dans le cas des œufs simples, le développement est normal ou dilaté. Chez la plupart des Némertines, la segmentation conduit à une gastrulation. L'évolution est plus condensée chez les Polyclades, dont l'ovule fécondé se convertit en une planule. Ce dernier procédé est la règle pour les ovules des œufs composés, qui, d'une manière uniforme, se changent en planules compactes. La gastrule des évolutions normales comporte deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme; celui-ci limite une cavité entérique ; tous deux sont séparés par un espace appréciable, dernière persistance du bJastocœle, où doit se façonner le mésoderme. Les planules contiennent également deux feuillets homologues des précédents ; le protectoderme constitue une assise superficielle, etle protendoderme un amas compact; celui-ci se creuse tardivement d'une cavité entérique, lorsque l'organisme achevé possède un tube digestif.

Le protendoderme fournit, à la fois, l'endoderme et le mésoderme définitifs. Le protectoderme demeure comme ectoderme; mais il produit au préalable, chez les Némertines de la tribu des Schizonémertines, chez les Trématodes et les Cestodes, une enveloppe amniotique composée de deux assises cellulaires : Vexamnios extérieur, et Vendamnios intérieur. A cet effet, et par des procédés divers, le protectoderme se clive, soit d'emblée, soit successivement, en trois couches concentriques, dont l'interne persiste en qualité d'ectoderme, et dont les deux autres deviennent l'examnios et l'endamnios. L'embryon se débarrasse, au cours de son évolution, de cette

membrane enveloppante, et retourne ainsi à une disposition plus simple, conforme à celle des Plathelminthes privés de tout annexe.

Abstraction faite de cette enveloppe supplémentaire, destinée à disparaître, et en ramenant les divers phénomènes aux développements normaux.

Fig. 246 et 247. — Formes extérieures (silhouelles) de la Cœloplana Melschnikowii (fig. 246), d'après Kowalevsky; et d'un Turbellarié Rhabdocœle du genre Vorlex (fig. 247). — Dans la figure 246, l'un des deux tentacules de l'individu est étalé, l'autre est rétracté en majeure partie.

le prosome de la jeune larve comprend : deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme ; et deux cavités, l'enléron et la persistance du blastocœle. L'entéron devient la cavité intestinale. Le protendoderme, qui entoure ce dernier et le circonscrit, émet, dans l'espace blastocœlien situé entre le protectoderme et lui. des cellules ; ces dernières

s'organisent en un tissu mésenchymateux, comblent le vide dérivé du blastocœle, et composent le mésoderme. Le protectoderme constitue Tectoderme. — Les données l'ont défaut au sujet des évolutions condensées, et les opinions des auteurs diffèrent sur elles. Il semble pourtant, en se basant sur les faits précédents, que les modifications soient les mêmes. Le protendoderme divise son amas cellulaire en deux assises : l'une, centrale, se convertit en endoderme et se creuse d'une cavité qui devient l'entéron ; l'autre, périphérique, sous-jacente au protectoderme, se change en mésoderme. C'est à l'égard de ce dernier que les observations accomplies jusqu'ici manquent de concordance, car plusieurs auteurs, prenant les relations de contiguïté comme exprimant l'origine, le font provenir du protectoderme. Ce dernier demeure à son tour comme ectoderme définitif. Ces phénomènes sont souvent altérés par les phases de l'absorption des cellules vilellines, qui s'intercalent aux éléments des feuillets; ceux-ci, tout en se multipliant et se différenciant, absorbent les premières, et se comportent vis-à-vis d'elles comme de véritables phagocytes.

Le prosome de l'embryon commence, dès lors, à posséder une structure compliquée. Il comprend trois feuillets: l'ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme ; celui-ci circonscrit la cavité intestinale. — L'ectoderme produit les centres nerveux, les appareils sensitifs, et forme le revêtement tégumentaire de l'économie ; de plus, un stoméon, issu de lui, compose un vestibule à l'intestin, et se convertit en un pharynx, souvent volumineux et compliqué. — L'endoderme devient l'épithélium intestinal ;il suit le tube digestif dans toutes ses modifications, et le limite constamment. Les données manquent au sujet de sa nature, et même de sa présence ou de son absence, en ce qui concerne les Plathelminthes privés d'un appareil de digestion, c'està-dire les Cestodes et les Rhabdocœles acœles. — Le mésoderme, tout en conservant sa disposition mésenchymateuse, passe d'habitude à l'état d'un tissu conjonctif compact, ou creusé de minimes cavités, et formé d'une substance fondamentale contenant des éléments figurés. La musculature, les canaux excréteurs, les organes sexuels, paraissent dériver de lui, car ils sont contenus dans sa masse; mais des observations précises et complètes font encore défaut à cet égard, du moins en ce qui touche la totalité de l'embranchement. Leur disposition générale, et quelques faits recueillis sur plusieurs types, autorisent pourtant à conclure, avec une grande probabilité, en faveur de leur provenance mésodermique.

II. Org-anisatioii défliiitive. — Le corps est toujours aplati. Tantôt cet aplatissement est extrême, comme cela se trouve chez la plupart des Turbellariés, chez les Trématodes et les Cestodes ; tantôt il est relativement moins prononcé, et les Némerlines sont dans ce cas ; mais il ne fait jamais défaut. Cette disposition concorde avec la compacité du mésoderme. Ce feuillet, étant pourvu de cavités petites et rares, doit pourtant

Roule. — Anatomie. I- 22

répartir dans sa masse les matériaux nécessaires à la nutrition, et se débarrasser de ses produits de désassimilation ; il doit également absorber l'oxygène servant à la respiration, et rejeter l'acide carbonique. Le tube digestif et les canaux excréteurs jouent bien un certain rôle dans ces diverses fonctions, mais ils ne suffisent point. La forme aplatie du corps, en lui procurant une grande minceur, permet à plusieurs de ces échanges de s'effectuer directement à travers les téguments; chose qui ne pourrait s'accomplir, si lorganisme était plus épais. Aussi, les Plathelminthes les plus minces sont-ils les Gestodes, chez lesquels la diffusion par les téguments sert, non seulement à permettre les échanges de la respiration, mais encore ceux de la nutrition; et les plus épais sont-ils les Némertines, dont le mésoderme contient un appareil irrigateur, chargé de distribuer dans le corps entier les produits nécessaires à la vie, rendant ainsi moins grande la nécessité d'une osmose générale par les téguments.

Ces diverses particularités s'enchaînent. L'importance prise par la diffusion tégumentaire, dans les phénomènes vitaux, permet la compacité du mésoderme; et celle-ci amène l'aplatissement du corps. L'organisme s'amplifie en surface, afin d'assurer à toutes ses parties une égale capacité de puiser l'oxygène dans les milieux ambiants, et d'y rejeter l'acide carbonique; tout appareil respiratoire localisé faisant constamment défaut. Le tube digestif, pour peu que l'économie se complique, subit un accroissement du même genre, et s'étend dans le corps, en émettant des branches nombreuses; il distribue ainsi, par lui-même, sans avoir besoin d'un appareil irrigateur aux trajets précis, les matériaux alimentaires. Les Plathelminthes ressemblent en cela aux Cœlentérés dont le mésoderme est volumineux ; les mêmes causes produisent, dans les deux cas, les mêmes effets.

L'organisme des Plathelminthes est ainsi ordonné, dans son allure générale, par la compacité assez grande de son mésoderme, et par sa simplicité de structure, qui donnent une importance extrême aux échanges dilïusifs accomplis par toute la surface du corps. La prépondérance d'une telle diffusion atteint son comble chez ceux qui sont privés de tube digestif: les Rhabdocœles acœles, et les Cestodes. L'individu ne se borne pas à respirer parla superficie de son économie; mais encore il se nourrit par osmose, à travers ses téguments.

Les appareils établis chez la larve se conservent, dans l'organisme de l'adulte, avec une structure assez inférieure. Les principales complications portent sur les canaux vecteurs des organes sexuels. Les autres systèmes se bornent à grandir, soit d'une manière égale, soit en émettant des expansions latérales, et ne poussent pas très loin leurs différenciations. Ils gardent mutuellement leur situation première et leur autonomie, au point que la division du corps en trois feuillets est presque aussi nette, en ce qui regarde l'adulte, que chez l'embryon.

Les quatre classes de l'embranchement répondent à des modifications,

en divers sens, de ce plan général. Les moins élevés sont les Turbellariés de Tordre des Rhabdocœles, dont le tube digestif est simple, privé de tout diverticule, ou môme absent parfois. A eux se rattachent, par une série de complications apportées à plusieurs appareils, les Turbellariés Dendrocœles et les trois autres classes. Les Némertines se rapportent directement aux Rhabdocœles ; il en est de même pour les Dendrocœles. Les Trématodes se relient à ces derniers. Quant aux Cestodes, leurs affinités sont encore obscures; leur défaut d'intestin, chez les plus inférieurs d'entre eux comme chez les supérieurs, autorise presque à les considérer comme se rapprochant des Rhabdocœles acœles, également dépourvus de cet appareil.