FORMES ET ANNEXES DU CORPS

L Généralités. — La forme du corps est liée au mode de vie. Parmi les Plathelminthes, les Turbellariés et les Némertines sont libres, du moins en ce qui concerne la majeure partie de leurs représentants; les Trématodes et les Cestodes sont parasites, par contre. — Ces derniers possèdent des appareils de fixation, destinés à les attacher à l'organisme de leur hôte, et qui manquent aux premiers. Ces systèmes, servant à produire une adhérence, sont des ventouses ou des crochets ; ceux-ci consistent en pièces résistantes, chitineuses, au moyen desquelles l'individu se cramponne; celles-là, comme leur nom l'indique, répondent à des dépressions aux bords surélevés, qui agissent en faisant le vide. Les Némertines du genre Malacobdella vivent en parasites; la conformité d'existence entraîne, pour leur part, une ressemblance avec les animaux précédents, car elles portent également des ventouses. — Les Plathelminthes libres ne possèdent, d'habitude, ni ventouses, ni crochets fixateurs; certains sont bien munis de spicules cornés, mais destinés à faciliter l'accomplissement de fonctions autres que l'adhésion à un support. Les appendices externes leur font défaut, d'ordinaire; lorsqu'il en existe, ils sont représentés par des saillies tégumentaires, plus ou moins volumineuses. Les Némertines sont pourvues, dans la région antérieure de leur corps, d'une trompe protractile, relativement fort longue, dont les premières indications se montrent chez quelques Turbellariés.

Ces deux sortes principales de l'aspect extérieur comprennent, suivant les classes, un certain nombre de variétés secondaires.

IL Turbellariés. — La forme de ces animaux peut se ramènera celle d'une feuille privée de son pétiole ; leur corps, aplati, est ovalaire, et symétrique par rapport à un axe longitudinal et médian. Leurs teintes concordent, dans la règle, avec celles de leur habitat. Cependant, plusieurs

d'entre eux se trouvent à peu près privés de coloration ; leur minceur est alors assez grande pour qu'ils soient presque transparents (fig. 247 et 261 à 263, p. 336 et 351 j.

Les bords de l'organisme sont de beaucoup moins épais que les zones médianes. Ils se plissent sur eux-mêmes, et prennent un aspect frangé, godronné. Ces plis n'ont aucune fixité, et changent constamment lorsque l'individu se déplace ; leur présence répond à lun des résultats donnés par la contractilité de la trame musculaire de l'économie, et ils varient sans cesse, par suite. Cependant deux d'entre eux possèdent, chez plusieurs Polyclades, une certaine permanence; situés de part et d'autre de la ligne médiane, et plus volumineux que les autres, ils encadrent symétriquement l'extrémité antérieure du corps, et parfois ressemblent, à s'y méprendre, à deux tentacules divergents. En réahté,ils équivalent à deux plis persistants, étroits et dirigés en avant.

L'épithélium ectodermique contient de nombreuses cellules munies de cils vibratiles ; le battement de ces derniers a pour rôle d'aider à la locomotion chez les individus de petite taille, et de renouveler incessamment, chez les autres, la couche d'eau environnante. Cette assise renferme, en surcroît, des cellules à mucus. Celles-ci sont éparses le plus souvent ; dans certains cas, chez les Polyclades de la sous-tribu des Cotylés, elles se rassemblent en grande quantité dans certaines régions, assimilables à des plaques d'adhérence, car le mucus sert à accoler l'animal à un support, et surélevées en saillies comme des ventouses. Ces plaques sont ventrales.

Les Rhabdocœles de la famille des Prostomides possèdent, à l'extrémité antérieure de leur corps, une petite trompe, fort remarquable en ce sens qu'elle représente, sous une forme réduite et plus simple, l'appareil volumineux et compliqué qui caractérise les Némertines. Cet organe est une dépression tubuleuse des téguments, dont la cavité se trouve limitée, en conséquence, par unépithélium ectodermique; ce dernier porte des minimes saillies en papilles. Un certain nombre de fibres musculaires s'attachent au fond de cette dépression, et s'irradient autour de lui pour s'insérer, d'autre part, sur un fourreau membraneux, entouré par les tissus de cette extrémité antérieure de l'individu. L'ensemble de ces fibres constitue ainsi un véritable muscle de la trompe, car il se limite d'un côté par la cavité même de cette trompe, et de l'autre par celte membrane engainante. L'appareil ainsi préparé est protractile. L'animal le projette en contractant son corps d'arrière en avant ; les tissus sont alors refoulés

Fig. 248 à 252. — Organisation des Turbellariés Rhabdocoeles (coupes optiques el coupes réelles). — En 248, un Acœle, la Convolula Sclnikii, vu en entier, avec le contour de son corps, et son système nerveux représenté en noir. — En a^y, coupe longitudinale, grossie, de l'extrémité antérieure du même animal, montrant l'ectoderine, le mésoderme avec son réseau cellulaire, el le centre nerveux teinté en noir. — En 25o, coupe transversale de la même extrémité antérieure, passant par l'otocyste, cl complétant les données fournies par la précédente. — En 25i, un Vortex viridis entier, montrant par transparence les principales particularités de son organisation. — En 252, un Mesoslomum Ehrenbergi, vu de même. — D'après les recherches faites par Delage, Max Schulze, et Leuckarl.

Vitelloeenes

Orifice sexuet

Fig. 2/,8 à 252. — Organisation des Tureellariés RiiABDOcœLES {coupes opUqiies el coupes réelles).

suivant la même direction, et la puissance, agissant sur le fond de la dépression, le projette au dehors, en dévaginant tout le système. Les fibres du muscle s'allongent pour suivre le mouvement, et la gaine limitante demeure à peu près en place. Pour ramener l'organe sur lui-même, le muscle seul entre en jeu ; il se contracte en prenant son point d'appui sur la gaine, et force ainsi la dépression à se reformer à nouveau, à s'invaginer dans l'économie en reprenant sa disposition première. — Par sa manière d'être, comme par son fonctionnement, cette trompe est une miniature de celle des Némertines; elle est moins grande, moins compliquée, et se trouve notamment privée d'une cavité engainante, dans laquelle le muscle rétracleur puisse se mouvoir.

III. Némertines. — Si le corps des Turbellariés est foliacé, celui des Némertines est rubané. Les dimensions longitudinales sont de beaucoup plus fortes que les transversales. En outre, l'organisme est assez épais; cependant, la disposition aplatie est encore fort nette, caria taille, dans ce dernier sens, se trouve sensiblement inférieure à celle de la largeur. De plus, ces animaux sont relativement volumineux ; il en est de petits parmi eux, mais certains atteignent plusieurs décimètres de longueur, et parfois dépassent un mètre, sur un centimètre de largeur moyenne. L'ectoderme est couvert de cils vibratiles, comme celui des Turbellariés, et les couleurs des téguments sont souvent des plus vives. Sauf la trompe, l'organisme ne porte aucun appendice particulier; l'épaisseur assez grande des bords empêche la formation de plis godronnés, et l'individu se meut en ondulant à la manière d'un serpent. Son excessive contractilité lui permet de se déplacer en tous sens, et de se reployer sur lui-même en une sorte de peloton (fig. "273 à 275, p. 363).

Ces divers caractères extérieurs empêchent de confondre les Némertines avec les autres Plathelminthes, dès le premier abord, et abstraction faite de leur trompe caractéristique. Cependant, il est des atténuations qui diminuent leurs différences d'avec les Turbellariés. Les espèces de petites dimensions, sans avoir un corps ovalaire, se rapprochent sensiblement de cette dernière forme. Le fait est encore plus accentué chez les Pelagonemertes, genre de Némertines adaptées à une vie pélagique, dont l'organisme transparent est franchement ovale, et plus large dans son extrémité antérieure que vers sa région postérieure.

Alors que tous les représentants de la classe sont des animaux libres, les Malacobdella vivent en parasites. Leur extrémité postérieure se convertit en une large ventouse, semblable à un disque déprimé en son centre. Les autres Némertines sont privées d'un tel appareil.

Si les Némertes diffèrent quelque peu entre elles au sujet de leur aspect extérieur, en revanche elles concordent toutes par leur possession commune d'une trompe compliquée. Cet organe s'étend, dans le corps, au-dessus du tube digestif; il est dorsal par conséquent, médian, débute à l'extrémité

antérieure de l'individu, et se prolonge souvent jusque dans la moitié postérieure de ce dernier. Il s'ouvre à l'extérieur par un orifice, qui occupe exactement le bout antérieur de l'économie ; le pore terminal, pratiqué dans cette région, n'est point la bouche des Némertines, mais l'ouverture de leur trompe. Seuls, quelques genres, les Malacobdella, les Geonemertes et les Amphiporiis, l'ont exception à cet égard, car leur trompe accède dans la région initiale du tube digestif, et manque, par suite, d'un orifice particulier (fig. 276 à 281, p. 367 et 369).

Cet appareil est une complication de celui des Prostomides, parmi les Turbellariés Rhabdocœles. Il est beaucoup plus long que celui-ci, mais comprend de même deux parties : une dépression tubuleuse ouverte au dehors, et un muscle rétracteur. La complexité plus grande porte sur plusieurs points. — Les dimensions totales de ces deux régions sont plus fortes. Le fond de la dépression constitue un massif glandulaire compact, parfois muni d'un réservoir où s'accumule le liquide sécrété, et de plusieurs aiguillons chitineux; ce liquide, à en juger d'après son action sur les animaux attaqués par les Némertes, est un venin dont le pouvoir toxique est assez considérable. La gaine limitante, plus épaisse, est séparée du muscle et de la dépression par une cavité remplie de liquide, où les deux parties de la trompe peuvent jouer à l'aise. — Cette trompe présente, avec constance, chez toutes les Némertines, la même disposition; et cette uniformité vaut souvent, à ces animaux, le nom de Rhyncocœles. Ainsi façonnée, elle se compose de deux éléments : le sac de la trompe, et la trompe elle-même. Le premier, comme son nom l'indique, répond à une gaine creuse, où la seconde se trouve renfermée. De leurs connexions, et de leur structure particulière, découle le mode de fonctionnement de l'appareil.

Le sac de la trompe est un fourreau tubuleux, entièrement clos, établi sur la ligne médiane du corps, au-dessus du tube digestif. Il se termine en cul-de-sac dans sa région postérieure. En avant, il s'attache fortement aux téguments de l'extrémité antérieure de l'économie, de manière à fermer avec précision la cavité qu'il contient; cette zone d'adhérence suit exactement le pourtour de l'orifice de la trompe. Il comprend deux parties : une paroi et une cavité. La première circonscrit la seconde, et celle-ci contient un liquide, au milieu duquel est plongée la trompe elle-même; cette dernière parcourt, d'un bout à l'autre, le sac qui la renferme, et qui l'isole des autres composantes de l'économie. — La paroi du sac doit être prise pour une condensation locale de la trame conjonctivo-musculaire du corps; elle est nettement limitée en dedans, mais se relie par sa face externe à cette trame elle-même, et se confond par places avec elle. Elle est surtout formée de fibres musculaires, orientées suivant deux directions principales : l'une longitudinale, l'autre annulaire et transversale. La cavité, abstraction faite de la trompe qui y est placée, est entièrement libre; son liquide est un

plasma transparent, pourvu d'éléments figurés, souvent nombreux, et charriés en tous sens d'après les contractions de l'appareil.

La trompe s'étend suivant l'axe du sac qui la renferme. Elle comprend deux régions : l'une antérieure et épithélio-glandulaire ; l'autre postérieure et musculaire. La première est un tube étroit et allongé, ouvert en avant, et terminé en cul-de-sac en arrière; son orifice antérieur est celui de la trompe même. La part musculaire s'attache au fond de cette partie initiale. Elle consiste en un muscle, mince et long,' suspendu dans le liquide qui emplit la cavité du sac. Ce muscle s'insère, par son bout antérieur, à lextrémité postérieure de la zone épithélio-glandulaire, et, par son autre bout, au fond même de la paroi du sac; il est libre sur tout son trajet, et se trouve seulement entouré par le liquide précédent. Sa longueur est fort grande; elle lui permet de suivre la trompe dans sa projection au dehors. Aussi, à l'état de repos, lorsque l'appareil est revenu sur lui-même, le muscle est-il replié, et décrit-il des circonvolutions dans la cavité du sac. Son nom lui est donné d'après ses connexions et son rôle ; on l'appelle le muscle de la trompe, ou encore le muscle rétracteur.

La part épithélio-glandulaire se ramène à un tube profond, droit, ouvert au dehors par l'avant, clos en arrière. Elle se compose de deux zones : un vestibule, encore nommé le rhyncodœum, ei un massif glandulaire. Le vestibule est le tube lui-même; le massif répond à sa région postérieure, en cul-de-sac, dont les paroisse sont épaissies et compliquées. — Le vestibule présente une paroi et une cavité. Celle-ci, entièrement libre, communique avec le dehors par l'orifice de la trompe. La paroi, assez mince, est plongée dans le liquide de la région antérieure du sac. Sa face externe est baignée, en conséquence, par ce dernier. Sa face interne limite la cavité; constituée par une seule couche épithéliale dérivée de l'ectoderme, elle porte souvent des papilles, aux nombreuses cellules à mucus. — Le massif glandulaire est de structure pins variée. Assez simple chez les Paleonémertines et les Schizonémertines, il atteint sa plus grande complication chez les Iloplonémertines. Au sujet de ces dernières, il compose une zone volumineuse, d'apparence compacte, intermédiaire au vestibule précédent et au muscle de la trompe. Ce dernier s'attache à sa part postérieure, et, comme il est plus étroit qu'elle, les limites de l'un et de l'autre sont aisément appréciables. En revanche, la largeur du massif est égale, ou à peine supérieure, à celle

Fig. 253 à 260. — Organisation des Turbellariés RHABDOcœLEs (diagrammes). — Toutes les figures expriment les contours des individus entiers. Les dessins, numérotés de 253 à 267, sont destinés à rendre les principales dispositions de Vappareil excréteur ; cet appareil est en blanc, alors que tout le reste de l'animal est en noir. Les dessins, numérotés de 258 à 260, représentent les principales dispositions de l'appareil sexuel ; cet appareil est en noir, alors que tout le reste de l'animal est en blanc. — En 253, appareil excréteur d'un Slenoslomum. — En 254. appareil excréteur des Plafjioslomides et des Monolides. — En 255, appareil excréteur d'un Deroslomum. — En 256, appareil excréteur des Proslomides. — En 207, appareil excréteur des Mésoslomides. — En 208, appareil sexuel des Acœles. — En 259, appareil sexuel des Earhabdocœlex. — En 260, appareil sexuel des Alloiocœles. — D'après les recherches faites par GralT.

Ces figures complètent, sous une forme diagrammatique et plus simple, les données fournies par la planche précédente (fig. 248 à 252^

Organe excréteur ..

Orifice excréteur '

Organe excretiur

Orifice excréteur

Organe excréteur

2SJ>

J'esticules

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Fig. 253 à 2G0. — Organisation des Turbellariés Rhabdocoeles {diagrammes).

346 PLA.THELMINTHES.

du vestibule, dont il est le cul-de-sac postérieur devenu très complexe. Le massif glandulaire des Hoplonémertines est un appareil venimeux. Il se compose d'une glande, d'un réservoir, d'un canal excréteur, d'aiguillons, et de muscles constricteurs. La glande, postérieure et directement en relation avec le muscle, est la part la plus volumineuse ; elle est constituée par des lobes nombreux et petits, dont les canalicules vecteurs s'anastomosent pour déverser leur sécrétion dans un réservoir. Celui-ci est une poche assez ample, placée en avant de la glande; le produit de sécrétion de cette dernière est un venin, qui s'y accumule. Le réservoir est entouré de puissants muscles constricteurs, dont le rôle est de presser sur sa cavité, pour déterminer le brusque rejet du venin amassé. De cette poche part un canal étroit, qui s'ouvre au fond môme du vestibule, et permet au venin de s'y déverser. A côté de son orifice est installé un aiguillon chitineux, qui avance sa pointe dans la cavité vestibulaire. Ce piquant étant capable de se détacher et de tomber, d'autres, plus petits que lui, et destinés à le remplacer, sont placés à ses côtés ; tous naissent dans des vésicules, qui ne sont autres que des dépressions, devenues closes, de l'épithélium vestibulaire; par conséquent, d'après leur origine, ils répondent à des productions de l'ectoderme. Dans certains cas, et notamment chez les Drepanophorus, nommés ainsi à cause de leur particularité à cet égard, l'aiguillon est remplacé par une mince lame, dentelée comme une scie. — Toutes les Hoplonémertines sont munies d'un tel appareil; aussi les désigne-t-on souvent par les termes de Némerles armées^ ou encore d'Enopla. Les Paléonémertines et les Schizonémerlines manquent d'aiguillons ; leur appareil venimeux est relativement réduit ; en conséquence, les expressions de Némerles inermes, ou cVAnopla, leur sont réservées. Par un balancement organique des plus remarquables, et sauf quelques rares .exceptions, les Némertes armées sont les plus petites de toutes ; elles suppléent, pour l'attaque de leur proie comme pour leur défense, à leur minime taille par la complication de leur appareil venimeux. En opposition, parmi les représentants de la classe, les Némertes inermes atteignent les dimensions les plus fortes. Peut-être existe-t-il, en cette occurrence, une relation de cause à efTet.

r, \ Paroi du sac.

/ bAC DE LA TROMPE i , . . , ,

( Liquide ciu sac.

[ l Vestibule.

Appareil \ gj^„^g . ^^^ -^

* ^ ** . / 1^ . , . • ! [Réservoir à venin.

troinne . I / Part antérieure, \ ,, .» , , , • ) ,r t

* f , , 1 Massif irlandulairc .( ATusctes compresse» r.s'

epithelio-glandulaire.

\ Trompe . ^ \

/ Canal excréteur.

Aiçfiiillons.

Part postérieure, ) , - i i i i

' . Muscle de la trompe.