MUSCULAIRE

Malgré sa haute différenciation, l'appareil de la trompe des Némertes est assez simple. Sa complication porte sur les détails de sa structure, et non

sur les Irails essentiels. La part principale est la trompe elle-même; le sac est un système isolant, un fourreau creux entièrement clos, empli d'un liquide, au milieu duquel elle s'étale. La trompe se compose d'une dépression tubuleuse, étroite et profonde, au fond de laquelle s'attache un muscle, qui, par son autre bout, va s'insérer sur l'extrémité postérieure du sac. — Ainsi ramené à ses données prépondérantes, cet appareil est exactement construit comme son similaire des Rhabdocœles de la famille des Proslomides; et tous deux doivent être considérés comme homologues. La trompe des Prostomides comprend également une dépression lubuleuse antérieure et un muscle postérieur ; ces régions sont semblables à leurs correspondantes des Némertes, et disposées de même ; leur taille est seulement beaucoup plus réduilo. L'organe des Prostomides est engainé dans une membrane limitante. Ce fourreau isolant se retrouve chez les Némertes, mais avec une disposition plus complexe ; au lieu de consister en une mince limitante, directement accolée au muscle, il prend la forme d'un sac contenant un liquide, au sein duquel la trompe entière se trouve plongée. La supériorité tient à la présence de ce dernier, qui s'intercale à la gaine et au muscle ; ce dépôt supplémentaire est une conséquence de la grande taille du système, car ce liquide joue le rôle principal dans le phénomène de la projection de la trompe à l'extérieur. — En résumé, l'appareil entier des Némertes est établi de la même façon que celui des Prostomides. Le premier répond seulement à un perfectionnement du second, sous le rapport des dimensions totales comme sous celui de la structure.

Les données acquises sur le développement embryonnaire des Némertes, et les connexions d'ensemble, permettent de connaître l'origine des diverses parties de cet appareil. — Le vestibule de la trompe est une dépression ectodermique, qui se forme sur l'extrémité antérieure du corps, et s'enfonce dans l'organisme, en s'allongeant au-dessus du tube digestif. Son orifice extérieur n'est autre que l'ouverture de cette dépression. Le massif glandulaire est, à son tour, avec ses glandes et son réservoir, une modification de l'ectoderme placé au fond de cette même dépression ; les muscles constricteurs proviennent, cependant, du mésoderme. Cette dernière origine est aussi celle du muscle rétracteur. Enfin le sac répond à une partie du cœlome, qui s'est endiguée autour de la trompe, pour la séparer des autres éléments de l'économie, et lui permettre sans difficulté son libre fonctionnement. — L'ectoderme et le mésoderme entrent donc, à la fois, dans la composition de cet appareil ; le premier fournit le vestibule et les glandes ; le second engendre les pièces musculaires et le système engainant.

Une telle origine empêche d'accepter l'opinion émise par plusieurs auteurs, et notamment par Hubrecht, au sujet de la comparaison de cette trompe avec des appareils possédés par d'autres animaux. Ces naturalistes, surtout préoccupés de la situation dorsale, et de la position supérieure au tube digestif, de cet organe, l'assimilent à la notocorde des Vertébrés. Cette dernière est elTectivement placée au-dessus de l'intestin ; mais une

semblable parlicularité ne suffît pas pour conclure à une homologie. La nolocorde est tout entière d'une même provenance : elle dérive du protendoderme de Fembryon. Par contre, la trompe est d'origine double ; de plus, ses composantes découlent. Tune de Tectoderme, l'autre du mésoderme. Ces deux appareils n'ont, par suite, rien de commun ; l'identification ainsi proposée ne peut être acceptée.

La trompe des Némertines est protractile. Elle ne demeure point en place; mais, au gré de l'individu, elle se projette au dehors, ou se rétracte en dedans après la projection. La partie mobile, en ce cas, est le vestibule. — A l'état de repos, cette région s'étend dans le corps, depuis son orifice antérieur jusqu'à son massif glandulaire. Pour s'étaler à l'extérieur, elle se dévagine en sortant par son ouverture antérieure, et se retourne sur elle-même comme un doigt de gant ; sa face interne se rend extérieure par conséquent, et sa cavité disparaît à mesure, en se confondant avec l'espace environnant. Dans la plus grande extension, le vestibule entier se déploie au dehors, de manière à permettre au massif glandulaire, comme aux aiguillons des Némertes armées, d'être extérieurs à leur tour, et d'accomplir leur rôle. La trompe, ainsi rejetée, constitue un long appendice cylindrique, inséré par sa base sur la tête de l'animal, et terminé à son extrémité libre par le massif glandulaire. Le muscle, à cause de sa grande longueur, accompagne le mouvement, et se trouve placé dans l'intérieur du vestibule dévagine. Puis, deux cas se présentent : assez souvent, et surtout chez les espèces de petite taille, il est possible à l'individu de rentrer sa trompe dans son corps, en faisant revenir le vestibule sur lui-même, et remettant tout dans la disposition première ; ailleurs, l'animal paraît incapable d'un tel mouvement, et la trompe étalée se brise tôt ou tard au niveau de sa base. Cette dernière fin n'intervient que dans une extension complète et forcée ; une trompe, étalée à demi ou aux trois quarts, est toujours retirée par son possesseur, avec une rapidité semblable à celle de sa projection.

Ces deux- mouvements opposés, de projection ou de rétraction, ont des causes dilTérentes. Dans le premier, l'agent actif est le liquide contenu dans le sac engainant ; dans le second, il est le muscle de la trompe. — Le sac est un fourreau immobile, fermé, dont la paroi s'attache solidement, par son extrémité antérieure, à la face interne des téguments, suivant une zone d'insertion qui correspond au pourtour de l'orifice extérieur du vestibule. Le liquide qu'il contient est naturellement incompressible ; dans lui flotte, sans aucune bride de maintien, la trompe entière, vestibule compris. — Ceci étant, au moment de la projection, l'individu se contracte d'arrière en avant. Le mouvement se transmet, suivant la même direction, au sac et à son liquide; finalement, tout l'effort de la pression, dirigée sans cesse dans le même sens, se porte, comme point d'appui, sur l'extrémité antérieure du sac. A cause de la disposition des parties, cette dernière extré-

mité s'attache à celle du vestibule ; le sac est fixe, le vestibule est mobile, puisqu'il est suspendu dans le liquide qui subit la pression. Le résultat se conçoit; le liquide pousse en avant le bout antérieur du vestibule, et le projette au dehors en le dévaginant. Ce mouvement, une fois commencé, continue de môme, tant que dure la pression exercée ; le vestibule se dévagine de plus en plus, va toujours en s'étalant davantage, et rendant extérieure sa face interne. Il entraîne avec lui le massif glandulaire, qui occupe son extrémité postérieure ; et finalement, ce dernier fait saillie au dehors. La projection de la trompe est alors accomplie.

Dans la rétraction, qui répond au retour à l'état primitif des choses, le muscle seul entre en jeu. Grâce à sa longueur, il se laisse emporter par le mouvement de projection ; seulement, lorsque ce dernier se termine, il est droit, au lieu de se replier sur lui-même, et se trouve étalé le plus possible. Il intervient alors; inséré par un point sur le massif glandulaire, et par l'autre sur l'extrémité postérieure du sac engainant, étendu ainsi de bout en bout dans l'appareil entier, il se contracte, le liquide du sac devenant inerte en tant qu'agent moteur. L'insertion postérieure sur la paroi de la gaine étant fixe, la contraction s'exerce en déplaçant l'insertion antérieure. Celle-ci est ramenée en dedans ; elle entraîne le vestibule ; ce dernier revient sur lui-même, en rentrant ses parois et s'invaginant peu à peu. Le tout retourne ainsi à la disposition première, par le seul etfet de ce muscle ré tracteur.

La qualité essentielle, destinée à permettre ces deux mouvements, et qui constitue une sorte de fonds commun, grâce auquel tous deux sont capables de s'exercer, réside dans la fixité et l'immobilité de la paroi du sac. La trompe seule étant mobile, toutes les pressions se portent sur elle, et ont pour effet de la déplacer. La poussée, exercée d'avant en arrière sur le liquide, la projette à l'extérieur; et la contraction du muscle, dirigée d'arrière en avant, la rentre dans le corps. Suivant le cas, le vestibule se dévagine au dehors, ou s'invagine en se repliant sur lui-même; le massif glandulaire, qui dépend de lui, le suit dans ces deux phénomènes, et peut ainsi remplir son rôle, car il est la part importante de la trompe en tant qu'attaque ou que défense.

IV. Trématodes. — Ces êtres ont, en ce qui concerne l'aspect de leur corps, un contour extérieur assez uniforme ; ils ne diffèrent entre eux, à cet égard, que par la nature et le nombre de leurs appareils de fixation. Aplatis et ovalaires, ils rappellent de près les Turbellariés ; du reste, sous bien des rapports, les Trématodes se rapprochent des Turbellariés de l'ordre des Dendrocœles. — La plupart sont isolés, maiscertains présentent une association fort curieuse, et se rassemblent par couples, dans lesquels les conjoints sont de sexes différents ; alors que les Trématodes simples possèdent avec constance l'hermapliroditisrae, les types associés se trouvent unisexués, par l'atrophie plus ou moins prononcée de l'un des

350 PLATIIELMINTIIES.

systèmes reproducteurs. — Les appareils de fixation sont des crochels et des ventouses. Les premiers consistent en pièces chitineuses, recourbées, insérées sur les téguments, au moyen desquelles l'individu se cramponne à l'organisme de son hôte, car tous les représentants de la classe sont des parasites. Les secondes ont une structure plus compliquée. Chacune d'elles répond à une saillie de la paroi du corps, de forme circulaire, et semblable à un disque déprimé en son centre. Leur paroi, très épaisse, se limite du côté des tissus internes de l'animal par une membrane con • jonctive fort résistante, véritable capsule, que des brides unissent solidement à la trame conjonctivo-musculaire environnante ; cette même paroi est circonscrite, vers l'extérieur, par une assise tégumentaire, identique à celle du reste de l'économie, et couverte de même par une couche chitineuse assez épaisse. Des petits faisceaux musculaires s'insèrent sur la face interne de la capsule de la ventouse, et s'irradient autour d'elle, en s'enfonçant dans les tissus voisins ; leur rôle est de déplacer l'organe dans tous les sens, et de modifier son contour suivant les circonstances. D'autre part, la substance môme de la paroi se compose essentiellement de fibres musculaires ; l'appareil entier est ainsi doué d'une extrême capacité contractile, se prête à tous les changements d'aspect, et les assure par ses propres moyens. Les plus abondantes d'entre ces dernières fibres vont directement de la face externe de la limitante capsulaire à la couche tégumentaire extérieure ; leur rôle est, par leur contraction, de creuser davantage la dépression centrale de la ventouse, et de faire le vide lorsque les bords du système sont étroitement appliqués sur un support ; leur fonction étant la plus importante, elles-mêmes sont les plus nombreuses. D'autres fibres s'étendent parallèlement au pourtour de l'organe, et composent des bandes annulaires, capables de rétrécir, ou de laisser s'élargir, la cavité centrale par où s'opère la succion (fig. 287 à 295, p. 381 et 383).

En somme, ces ventouses, ayant pour jeu d'assurer la fixation de l'individu en faisant le vide, possèdent tous les faisceaux musculaires capables de leur permettre de tels mouvements. Malgré leur complexité apparente, leur origine est des plus simples ; elles correspondent à des saillies locales des couches extérieures du corps. Ces dernières comprennent les téguments et une partie du mésoderme ; celui-ci fournit la capsule limitante, avec les éléments musculaires qui s'insèrent sur les deux faces ; ceux-là se bornent à donner le revêtement de l'organe. — Les ventouses, parmi les Trématodes, concordent par leur provenance, par leur forme, et par leur structure; en revanche, elles ditïèrent par leur nombre et par leur situation, suivant les représentants de la classe. Leur manière d'être, à ce sujet, est

Fig. 261 à 263. — Principales formes extérieures des Turbellariés Dendrocoeles {contour et relief). — En 261, un Anonijmus virilis ; les arborisations de sa surface, un peu trop prononcées, expriment, en accentuant beaucoup l'effet de transparence, les diverticules rameux de l'intestin — En 262, un Cnjptocœlis compacta. — En 268, un Thysanozoum Brocchii, avec ses nombreuses papilles dorsales. — D'après les recherches faites par Lang, et des croquis originaux.

Fi£

261 à 263. — Principales formes extérieures des ïurbellariés Dendrocoeles

(contour et relief).

352 PLATHELMINTIIES.

élroilement liée à la nalure du parasitisme. Parmi ces animaux, es uns sont cctoparasites, et les autres endoparasites; les premiers vivent sur les téguments, ou sur les parois de cavités largement ouvertes au dehors, de leurs hôtes ; les seconds habitent le tube digestif, ou ses annexes, des animaux dans l'organisme desquels ils sont établis. Les cctoparasites possèdent un nombre de ventouses assez élevé, toujours supérieur à deux ; aussi, le nom de Polysiomes sert-il souvent à les désigner, dans leur ensemble. Les endoparasites, désignés par les termes de Monostomes et de Distomes, portent seulement un ou deux de ces organes. Sans doute, la quantité des appareils fixateurs découle des circonstances de Thabitat, car les cctoparasites, attachés à la peau de leurs hôtes, subissent forcément des pressions extérieures plus fortes, et doivent posséder des ventouses plus nombreuses que les autres ; ces derniers n'ont à lutter qu'envers le flux des liquides intestinaux, des matériaux de la digestion, et l'eflort exercé sur eux se trouve moindre que chez les précédents. Cependant, d'une façon constante. Tune des ventouses occupe, chez tous les Trématodes, une situation uniforme, quelle que soit la nature du parasitisme ; elle est placée sur l'extrémité antérieure du corps, et la bouche s'ouvre dans son intérieur. Cette position lui vaut d'être désignée par l'expression de ventouse buccale.

D'une manière courante, la plupart des ventouses des Trématodes cctoparasites sont rassemblées dans la région postérieure du corps de l'individu. Cette dernière, souvent séparée du reste de l'organisme par une zone rétrécie, s'élargit en un disque, muni de ces appareils fixateurs sur sa face ventrale ; ceux-ci, quel que soit leur nombre, se groupent en deux bandes symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane. — Les plus simples de ces êtres sont les Gyrodacti/les, parasites sur les branchies des poissons des eaux douces ; leur disque caudal, au lieu de ventouses, porte de forts crochets recourbés qui servent à les fixer. Les Tristomides possèdent à peu près la même disposition ; mais les crochets manquent, et le disque entier se convertit en une seule et grosse ventouse. Les Sphyraniira et les genres voisins marquent un degré plus élevé : leur appendice postérieur est pourvu de deux ventouses. Enfin, les vrais Polyslomides terminent la série : leur disque caudal supporte quatre, six, ou huit ventouses, groupées en deux rangées symétriques par rapport au plan médian de l'individu. Tous ces animaux, quel que soit le chiffre de leurs appareils d'adhérence, possèdent, en surcroît, leur ventouse buccale, accompagnée parfois d'une autre supplémentaire, située en arrière d'elle ; plusieurs ont, en outre, des crochets, dont le nombre et la place varient suivant les genres. — Parmi les Trématodes cctoparasites, les Diplozoon pavadoxiim se rassemblent par couples, au moment de leur maturité sexuelle. Jeunes, ils vivent isolés, et on les avait considérés comme formant un genre spécial, celui des Diporpa. Chaque individu porte, vers le milieu de son corps et sur un même niveau transversal, une ventouse ventrale, et un petit mamelon dorsal, cylindrique. Lorsqu'approche l'instant de la reproduction, ces animaux s'accolent deux

par deux, s'ils réussissent à se rencontrer, en se tordant quelque peu sur eux-mêmes, et se faisant pénétrer mutuellement le mamelon de l'un dans la ventouse de Tautre. Comme ces deux organes sont situés vers le milieu de l'économie, les individus associés divergent plus ou moins autour de leur zone d'adhérence, et leur couple prend l'aspect d'une croix de Saint- André, ou d'un X, dont les branches s'écartent de fâchons variables.

Certains des cndoparasites, qui constituent la famille des Monostomides, sont réduits à leur ventouse buccale. Les autres représentants de l'ordre possèdent toujours deux ventouses, la buccale, et une seconde complémentaire ; ils composent la famille des Distomides. La situation du deuxième appareil varie suivant les genres. Chez les Distomum et les types voisins, la seconde ventouse, exactement médiane, se trouve placée sur la face ventrale du corps, à peu de distance de la première ; par contre, chez les Amphistomiim, elle est reléguée dans la région postérieure de l'animal. — Les cndoparasites contiennent également des êtres associés par couples ; mais le procédé employé diffère de celui des précédents. Ce fait a été signalé chez les représentants du genre /?///î«/Tm, satellite du Dislomwn. Les individus, unisexués, sont rassemblés par paires, dont chacune se compose d'un mâle et d'une femelle. Le premier est un peu plus court que la seconde, mais beaucoup plus large ; il se recourbe sur lui-même, suivant son axe longitudinal, de façon à prendre l'aspect d'une gouttière, dont le creux est limité par la face ventrale de son corps; la femelle se loge dans cette cavité. Ces Trématodes vivent ainsi, toujours associés par ce moyen, sans employer aucun appareil particulier d'adhésion ; ils suppléent, par ce groupement, à leur nature unisexuée, en la ramenant, en tant que facilité de reproduction, aux conditions de l'hermaphroditisme commun aux autres animaux de leur classe.

V. Cestodes. — Ceux-ci ressemblent aux Trématodes par leur mode de vie, car tous sont parasites. Seulement, il n'existe aucune diversité à cet égard ; l'endoparasitisme se trouve ici la règle, l'habitat étant d'ordinaire, et à l'état adulte, la cavité intestinale de l'hôte définitif. La similitude de l'adaptation entraîne une concordance dans les appareils de fixation ; comme pour la classe précédente, ceux-ci sont des crochets et des ventouses. Ces organes, au lieu de se répartir, suiA^ant les genres, sur le corps entier, se rassemblent, d'habitude et d'une manière uniforme, sur l'une des extrémités de l'individu, que l'on nomme la tête ; toutes les autres parties de l'économie se trouvent libres, et flottent au milieu des sucs digestifs ; le parasite ne se cramponne à la paroi intestinale de son hôte que par son bout antérieur.— Les crochets consistent, comme toujours, en aiguillons chitineux et recourbés, insérés sur les téguments. Les ventouses se ramènent à des disques circulaires, déprimés en leur centre ; leur structure et leur mode de fonctionnement ne ditTèrent pas de leurs similaires des Trématodes. Elles appartiennent à deux types : la plupart sont circulaires ; les autres, dites

Roule. — Analomie. I. 23

354 PLATHELMIXTIIES.

des bothridies, caractéristiques de la famille des Bothriocéphalidés, consistent en mamelons allongés, dont la cavité ressemble à une fente. Les ventouses et les crochets se combinent de façons diverses, en tant que distribution ; tantôt ces deux sortes d'appareils existent seuls; tantôt ils s'associent, le même individu portant, sur sa tête, les deux à la fois.

Si tous les Cestodes se ressemblent par leur vie endoparasitaire, et par le o-roupement des appendices fixateurs sur leur extrémité antérieure, ils ditïèrent par la forme de leur corps. Celte dernière dépend à son tour du nombre des groupes sexuels contenus dans l'économie, et du mode de propagation de l'individu. Un groupe sexuel est un amas de glandes mâles et femelles, munies de leurs conduits vecteurs, et parfaitement circonscrit, ou peu s'en faut. Parmi les genres de la classe, certains n'ont qu'un seul de ces amas ; la plupart des autres en ont plusieurs, rangés à la fde les uns derrière les autres, et composant à eux seuls l'économie presque entière, car tout appareil digestif fait défaut aux Cestodes, et la majeure part de leurs forces vitales se porte sur les fonctions de reproduction. Ceux qui possèdent un grand nombre de groupes sexuels ont, en conséquence, un corps plus long que les premiers; de plus, à cause du volume de ces masses reproductrices, l'organisme se bosselle au niveau de chacun d'eux. Certains des Cestodes au corps bosselé se bornent à présenter cette particularité ; mais d'autres s'étranglent, par de profondes conslrictions transversales, entre tous les groupes, et paraissent divisés en anneaux. — Il suit de laque les représentants de la classe diffèrent beaucoup entre eux, au point de vue de l'aspect extérieur : les uns ont un corps entier, d'autres un corps bosselé ou noduleux, les derniers enfin un corps divisé. La série allant du simple au complexe débute par ceux-là pour se terminer par ceux-ci, puisque la structure divisée correspond à une augmentation du nombre des groupes sexuels. Cette série est des plus importantes à connaître dans ses détails, car seule elle permet de concevoir la nature réelle de l'organisme des Cestodes supérieurs (fig. 302 à 311, p. 399 et 406).

Cestodes au corps entier ou noduleux. — Ils sont les moins élevés de tous. Ils ressemblent à des Trématodes qui seraient privés de tube digestif. Le plus simple d'entre eux est VArchigetes, parasite d'une Annélide, le Tiibifex riviilonim ; son corps se termine en arrière par un long appendice, muni de crochets fixateurs ; de plus, son extrémité antérieure porte deux ventouses, de petite taille. Les genres Amphilina et Amphiptijches se rapprochent du précédent, dont ils dilïèrent par la privation de l'annexe postérieur; leurs représentants ont une forme ovalaire, et portent en avant une ventouse réduite. Les Cari/ophylleus ne se distinguent guère de ceux-ci que par leur plus grande longueur ; leur organisme s'étend de préférence suivant son axe longitudinal, et ces êtres offrent l'aspect de petits rubans plats, aux contours lisses et entiers.

Les Caryophyllées constituent un passage vers les Cestodes au corps

noduleux ; ces derniers se ramènent au genre Ligala. Les types précédents ne possèdent, dans leur économie, qu'un seul groupe sexuel par individu. Les Ligules en ont plusieurs; chacun d'eux soulève, à son niveau, les téguments en une bosselure : et l'animal paraît noueux de ce fait. Une Ligule correspond à une Caryophyllée munie d'un grand nombre d'amas reproducteurs ; la présence de ces derniers est la cause de l'aspect particulier de l'organisme. Au moyen de cet intermédiaire, une transition s'établit vers les Gestodes au corps divisé, les plus nombreux et les plus complexes de tous, qui diffèrent seulement des Ligules par leur plus grande longueur, et par leur possession d'étranglements transversaux entre les nodosités.

Gestodes au corps divisé. — Geux-ci sont les plus grands de tous les représentants de la classe. Ghaque individu se compose, grâce à ses constrictions transversales, d'un nombre souvent considérable d'anneaux placés bout à bout, dont chacun contient un groupe sexuel ; aussi atteint-il, dans la plupart des cas, une longueur extrême, tout en conservant une largeur médiocre et une épaisseur très minime. Les anneaux ne possèdent point, dans chaque organisme, des dimensions égales; ils se disposent, à cet égard, en une série régulière, car ils augmentent de taille à mesure qu'ils sont plus postérieurs. Leurs différences en ce sens conduisent à diviser l'économie en trois régions : la tête, le cou, et le tronc, encore nommé le strobile. La tète répond à l'extrémité antérieure du corps ; petite d'ordinaire, elle porte seule les orgianes de fixation ; elle est compacte et ne se divise nullement. Le cou, un peu plus étroit qu'elle, la suit immédiatement ; il se scinde en anneaux de dimensions minimes. Le tronc lui succède, et compose de beaucoup la majeure partie de l'animal ; il est constitué par une série d'anneaux, situés les uns derrière les autres, dont les plus voisins du cou sont les plus petits. L'accroissement de dimensions procède avec régularité, à dater de ces derniers, jusqu'à une certaine limite, assez rapidement atteinte, qui n'est point dépassée. Les anneaux sont désignés, d'ordinaire, par le terme de proglottis. Dans la réalité, le cou n'est autre que la région initiale du tronc ; le premier passe au second par des transitions insensibles, portant sur l'accroissement graduel de la taille des anneaux.

Plusieurs auteurs considèrent la tète comme équivalant à l'extrémité postérieure du corps, et non à l'antérieure; ils se basent, à cet etret, sur son lieu d'origine chez l'embryon, qui est vraiment postérieur. Gependant ces naturalistes ont seulement en vue, sur ce sujet, les Gestodes les plus complexes, et notamment les Téniadés ; les larves de ceux-ci sont modifiées par leurs adaptations parasitaires, et ne peuvent, en conséquence, montrer les dispositions fondamentales. En cet état de suspicion où se trouve l'embryogénie à cet égard, la seule méthode exacte est de suivre la série du simple au complexe, offerte par l'anatomie comparée. La tète, chez les Gestodes au corps divisé, est sûrement l'homologue de celle des Gestodes au corps

nodulcux; celle-ci équivaut de son côté à l'extrémité antérieure de l'organisme, chez les Cestodes inférieurs dont le corps est entier. Ces derniers, dans les conditions de forme où ils se présentent, malgré leur privation de bouche et d'organes sensitifs, peuvent être orientés comme les Trématodes et les Turbellariés, où la notion d'extrémité antérieure et postérieure s'appuie sur des faits précis de la structure anatomique. A cause de ces relations, la tète des Cestodes les plus élevés doit être prise comme l'homologue de cette extrémité qui, chez les autres Plathelminthes, contient les centres nerveux, les appareils sensoriels, et possède souvent la bouche. — Si Ton a considéré cette région comme postérieure, cela tient à ce qu'elle naît, chez l'embryon, au fond d'une volumineuse dépression qui occupe tout le corps. Cette cavité est, dans la réalité des choses, un enfoncement de l'extrémité antérieure de la larve, qui prend une amplification considérable, afin de constituer, par le moyen de sa paroi, une enveloppe protectrice aux éléments essentiels du jeune organisme. Se façonnant au fond de cet espace, la tête, en ramenant les parties dans leur disposition véritable et dévaginant la cavité, prend exactement naissance sur le bout antérieur de l'économie embryonnaire.

La scission du tronc en anneaux, ou du strobile en proglottis, n'est point pareille chez tous les Cestodes au corps divisé. Parmi ceux ci, les deux principales familles sont celles des Bothriocéphalidés ei des Téniadés; les premiers sont intermédiaires aux Ligules et aux seconds. Chez ces derniers en effet, chaque anneau constitue une sorte d'entité anatomique ; les seuls appareils bien développés et volumineux étant les groupes sexuels, chaque proglottis renferme l'un de ces groupes. En outre, et par ce fait même, les constrictions transversales sont profondes, et tous les anneaux, parvenus à la fin de leur développement, possèdent la capacité de se séparer les uns des autres : comme s'ils correspondaient à autant d'individus distincts, unis au préalable en une colonie linéaire, mais ayant la faculté de s'isoler au moment où ils achèvent leur évolution propre. Il n'en est point de même pour les Bothriocéphales. Leurs anneaux se tiennent davantage entre eux, et ne se scindent point; leur tronc se fragmente, mais les morceaux se composent de plusieurs proglottis encore unis. Par une nouvelle opposition avec les Téniadés, les groupes sexuels n'ont pas une indépendance complète; les

Fig. 264 à 268. — Organisation générale des Turbellariés Dendrocoeles de la section des PoLYCLADES (coupes opUques el coupes réelles). — En 264, une Planocera Graffi. montrant par transparence son intestin muni de ses diverticules (en gris), et ses principaux conduits sexuels (en noir). — En 266, la même, montrant l'emplacement de sou pharynx (en blanc), et son système nerveux (en noir). — En 266, coupe médiane, longitudinale et verticale de VAceros inconspicuus, indiquant les connexions mutuelles des principaux organes ; les orifices sexuels sont dénotés par les signes habituels, une flèche dressée pour l'ouverture mâle, une croix renversée pour l'ouverture femelle : la ligure est recourbée sur elle-même. — En 267, fragment d'une coupe transversale de Cesloplana nibrocincla, représentant les principales assises des tissus, de la face ventrale du corps à la face dorsale ; l'ectoderme est en blanc. — En 268, diagramme de la structure de l'œil chez les Leploplanides : une cupule pigmentée (en noir), munie d'un noyau, qui enchâsse les bâtonnets dont sont pourvues de longues cellules rétiniennes. — D'après les recherches faites par Lang.

Pharynx

Intestin

Fig. 264 à 268. — Organisation générale des Turbellariés DENDROcœLES de la section DES Polyclades {coupcs optiques et coupes réelles).

spermatozoïdes, chez l'un quelconque d'entre eux, vont féconder les ovules de celui qui le précède immédiatement. Cette disposition donne, à l'organisme des Bothriocéphales, un caractère de continuité que celui des Téniadés n'offre point; à cet égard, les représentants de cette dernière famille sont les plus élevés de tous les Cestodes, car le morcellement du corps, superposé à l'augmentation du nombre des glandes sexuelles et à leur répartition par groupes, prend chez eux une extension que les autres n'ont point aussi complète.

L'organisme, ainsi établi et scindé en anneaux, ne conserve pas la môme unité durant la vie entière de l'individu, dès le moment où celui-ci parvient à l'état adulte. Il est sujet à un renouvellement incessant : dune part, les anneaux postérieurs se séparent du reste de l'économie, d'où une diminution de la longueur totale ; d'autre part, de nouveaux anneaux prennent naissance dans la région du cou, d'une façon constante, et grandissent en refoulant les autres devant eux, dans le but de contre-balancer la perte précédente. Le phénomène essentiel, en cette occurence, est l'élongation constante du corps, durant toute l'existence de l'animal ; cet accroissement, au lieu de s'arrêter dès l'instant où il atteint une certaine limite, dure sans cesser. La production de parties nouvelles s'opère exclusivement dans le cou, immédiatement en arrière de la tète ;• des éléments supplémentaires y prennent naissance, et s'y disposent d'emblée en anneaux, qui grandissent en repoussant ceux qui sont nés avant eux, comme euxmêmes seront refoulés en arrière par d'autres qui se façonnent ensuite. Le corps s'allonge ainsi d'une manière continue, le mouvement de rénovation partant du cou et se dirigeant vers Textrémité postérieure ; la tête seule demeure immuable et ne subit aucun changement. — Ce phénomène explique pourquoi le cou est plus étroit que le tronc, et composé d'anneaux plus petits; il est la zone génétique, et ses parties sont des ébauches destinées à s'accroître, à mesure qu'elles sont chassées vers l'arrière. — Si ce fait existait seul, l'individu augmenterait de longueur sans cesser, et atteindrait une taille considérable ; l'élimination des anneaux postérieurs empêche cet accroissement illimité, car elle-même se manifeste à son tour d'une façon continuelle, et maintient l'être dans une certaine dimension, variable suivant les espèces, qu'il ne dépasse point. Cette limite est pourtant assez grande dans plusieurs cas; s'il est des Téniadés qui mesurent à peine quelques millimètres ou quelques centimètres, d'autres, et les parasites de l'Homme sont dans ce cas, portent parfois six, huit, et dix mètres de longueur. Comme les anneaux de ces derniers comptent à peine un centimètre chacun, l'animal entier, pris à un moment donné de sa vie, se compose de plusieurs centaines, et même, pour les individus de forte taille, de quelques milliers d'anneaux placés à la fïle. Ce chiffre atteint des proportions gigantesques en faisant abstraction de la perte par élimination, et totalisant tout l'accroissement. En prenant encore pour exemples les Cestodes parasites de l'Homme (Ténia saginata, Ténia soliiim, Bothviocephaliis latus)^

organe eureteur

— V ''esticu/es

Centre nerueux

Fig. 269 à 272. — Organisation générale des Turbellariés Dendrocoeles de la section des Tri- CLADES (coupes optiques, à demi diagrammaliques). — En 269, une Planaria, montrant par transparence son intestin avec ses diverticules (en noir), et son système excréteur (en blanc). — En 270, la même, montrant son appareil sexuel avec ses annexes; les glandes mâles ne sont représentées que sur le côté droit de la figure, et les femelles que sur le côté gauche. — En 271, la même, montrant son système nerveux. — En 272, une Gunda segmenlala, montrant par transparence son intestin avec ses diverticules (en noir), et ses lobules testiculaires (en blanc) intercalés aux diverticules intestinaux. — D'après les recherches faites par Jijima et Lang.

3()0 PLATIIELMINTHES.

raugmenlalion varie de cinquante à quatre-vingts centimètres par jour, et comme ces êtres sont capables de vivre pendant plusieurs années, la somme de l'amplification d'ensemble est vraiment énorme. Ces quantités répondent sans doute, à un maximum; même en les diminuant, elles ne laissent pas de montrer toute l'importance de cette rénovation incessante dans la biologie du parasite.

Tout se tient en ces phénomènes, et leur cause fondamentale réside dans l'expulsion des germes. Le Cestode s'établit dans la cavité intestinale de son hôte, et il doit faire parvenir ses embryons au dehors; de plus, afin de pallier aux pertes excessives causées par les migrations, il lui est indispensable d'engendrer avec continuité un nombre considérable de descendants. Afin de parvenir à ce but, les Cestodes supérieurs possèdent une grande quantité de groupes sexuels, et découpent leur corps en anneaux, au niveau de chacun de ces derniers. Chaque anneau n'est en somme, et sous ce rapport, qu'une masse sexuelle formée d'un testicule et d'un ovaire. Les postérieurs, parmi ces segments, sont les plus anciennement produits, puisque la zone génétique est le cou; leurs glandes sexuelles ont accompli leurs fonctions, les spermatozoïdes ont fécondé les ovules, et ceux-ci occupent tout l'intérieur de l'anneau. Au lieu de laisser ces ovules fécondés partir séparément, l'anneau entier, qui les contient, ou une file de ces anneaux, s'isole du reste du corps, devient libre dans la cavité intestinale de l'hôte, et se trouve emporté au dehors avec les excréments de celui-ci. Pour compenser cette perte de segments et de groupes sexuels, de nouveaux anneaux, contenant d'autres amas reproducteurs, naissent dans la région du cou, grandissent pendant quils sont repoussés en arrière, mûrissent leurs glandes de la génération, et, finalement remplis d'œufs fécondés, en même temps qu'ils sont devenus postérieurs, s'isolent et se laissent expulser. Ces proglottis détachés sont des sacs à œufs, qui arrivent au dehors, et dont les parois protègent, pendant quelque temps, contre les circonstances ambiantes et surtout contre la dessiccation, les ovules fécondés déjà transformés en jeunes embryons, qu'ils enveloppent. A cause de leur ressemblance avec des graines de Courge, en ce qui concerne les Téniadés, les auteurs les nomment souvent des cucurbitains .

Une telle succession de faits permet au parasite de conserver son habitat, de garder ses parties essentielles, sa tête et son cou, tout en produisant une grande quantité de descendants, d'une manière incessante, et en les protégeant dans la mesure du possible. La tête et le cou sont, chez les Cestodes au corps divisé, les éléments fondamentaux de l'économie ; déjà façonnés dans l'embryon établi en parasite chez l'hôte intermédiaire (embryons plérocerques et cysticerques), ils constituent l'organisme principal, qui demeure en place et qui possède toute la capacité vitale de l'être. Le tronc est une hypertrophie de la région postérieure de l'individu, destinée à contenir la série des groupes sexuels, et à s'éliminer au fur et à mesure de la nécessité de propager les germes; il fait défaut aux Cestodes entiers, car ceux-ci

n ont qu'un amas de glandes reproductrices, et ne se segmentent point par conséquent. A cet égard, les Cestodes divisés sont les mieux adaptés à l'endoparasitisme, et les plus complexes, puisqu'ils se disposent en vue d'assurer avec continuité une production incessante de germes nombreux. Les données précédentes, ainsi que la comparaison mutuelle des trois prmcipaux groupes des Cestodes, permettent de concevoir la nature de ceux de ces animaux dont le corps est scindé en anneaux. Ces êtres sont simples, et ne répondent point, contrairement à la pensée de plusieurs auteurs, à une colonie linéaire, dans laquelle chaque segment serait un individu. L'organisme divisé est un progrès sur l'organisme noduleux, comme celuici est une complication de l'organisme entier ; ce dernier étant simple, les deux autres le sont également. L'adaptation à l'endoparasitisme ayant, pour fait connexe, l'augmentation du chitTi^e des descendants, la série de l'inférieur au supérieur s'établit, chez les Cestodes, par l'accroissement du nombre des glandes sexuelles. Le premier degré, en ce sens, est la disposition noduleuse, encore peu élevée, caries ovules fécondés sont rejetés isolément, l'individu ne perdant aucune de ses parties. Le dernier est fourni par la structure divisée, la plus complexe et la plus parfaite, car le tronc s'organise pour perdre incessamment ses régions remplies d'œufs mûrs, et se reformer, à mesure, afin de balancer cette perte par une rénovation constante.

COMPAFiAISON DE LA SERIE ANATOMIQUE AVEC LA SERIE EMBRYOLOGIQUE.

La série anatomique de complexité croissante débute, chez les Cestodes, par le genre Archigetes. Cet animal possède un appendice postérieur muni de six crochets. Elle passe ensuite par les Amphilina et les Caryophyllées^ dont le corps est entier ; elle arrive aux Ligules, chez lesquelles débute la multiplication des groupes sexuels ; et, enfin, elle se termine par les Cestodes dont l'organisme est divisé en anneaux. Le développement embryonnaire de ces derniers montre, dans la succession de ses phases, une remarquable concordance avec la précédente série. Tous ceux, dont l'évolution est connue, se présentent, dès leur commencement, sous l'état d'embryons acanthifères ,i\s portent alors, dans la région postérieure de leur corps, une certaine quantité de crochets disposés comme ceux des Archigetes. Tantôt ces annexes fixateurs sont au nombre de quatre, et l'embryon est dit tétracanthe; le plus souvent, leur chitTre est de six; de là le nom dhexacanthe réservé à ces larves. Ce chiffre est égal à celui des Archigetes: d'où il est permis de conclure que ces derniers réalisent, d'une façon permanente, une structure temporaire chez les autres Cestodes, qui compliquent davantage leur organisme.

Lorsque les embryons acanthifères trouvent le moyen de pénétrer dans la cavité intestinale d'un animal capable de leur servir d'hôte intermédiaire, ils percent, à l'aide de leurs crochets, la paroi de cet intestin, et, soit par leurs propres mouvements, soit en se laissant entraîner par le torrent circu-

latoire, ils vont s'établir à demeure dans les muscles ou dans les viscères de cet être. Ce faisant, ils se perfectionnent, demeurent sur place, vivent d'une existence latente, et attendent que des circonstances favorables leur permettent de parvenir dans un hôte définitif. Ils perdent leurs crochets rendus inutiles, et modifient leur forme. — Chez la plupart des Cestodes, sauf les Téniadés, ils se Ijornent à s'allonger quelque peu, et à convertir en tète leur extrémité antérieure ; grâce à leur grand pouvoir contractile, cette dernière se rétracte plus ou moins dans un enfoncement qui se creuse en arrière d'elle, dans le cou. En étendant à tous le nom adopté pour certains d'entre eux, ces embryons peuvent être dits des plérocerques. Tantôt, chez les Bothriocéphales par exemple, leur largeur est à peu près constante sur tout le corps ; tantôt, et il en est ainsi chez les Télrarhynchidés, l'appendice postérieur devient volumineux. Au moment de la conversion en adulte, cet annexe se détache, tombe, et le corps reste composé de la tête et du cou ; ce dernier produit les anneaux du tronc, et l'individu s'établit dans ses conditions d'habitude. En comparant ces Cestodes parfaits à leurs embryons, et par là aux Archiyetes, la vésicule postérieure de ce dernier disparaît par atrophie : l'économie de ceux-là répond à la moitié antérieure de celle de ceux-ci, accrue en longueur, et différenciée en plusieurs régions.

Les phénomènes sont encore plus complexes en ce qui concerne les Téniadés. La dépression, qui enchâsse la tête des embryons plérocerques, devient plus volumineuse de beaucoup ; elle emploie, pour se limiter, le corps entier de l'embryon. La majeure partie de celui-ci est constituée par l'appendice postérieur ; ce dernier, se déprimant et s'invaginant sur luimême, compose ainsi la paroi de la dépression. Il suit de là que l'embryon de ces Cestodes se convertit en une vésicule, qui se ferme parfois au moyen du rapprochement, et de la soudure, des bords qui circonscrivent l'ouverture de l'invagination. Ces larves des Téniadés sont des cysticerques ; elles découlent des plérocerques des Tétrarhynchidés par renfoncement de la petite extrémité antérieure dans le volumineux appendice postérieur ; celuici enveloppe celle-là, et, de ce fait, s'invagine sur lui-même, en changeant l'embryon en une vésicule. Par un déplacement dans le temps des phénomènes évolutifs, la tête ne se façonne souvent, et ne se délimite, qu'au moment où la dépression s'achève, et où cette transformation se trouve accomplie. L'annexe postérieure paraît, dès lors, constituer une part importante de l'organisme embryonnaire, alors qu'il n'est vraiment qu'une région de valeur secondaire, dont le rôle est d'entourer les zones douées de la puissance génétique, pour leur procurer une paroi et les protéger en les isolant. Lorsqu'arrive le passage à l'état adulte, la vésicule se dévagine, remet la tête et le cou dans leur position normale, puis, comme son homologue desplérocerques,se détache, ou bien s'atrophie sur place et disparaît; le cou engendre le tronc, et l'individu atteint sa forme normale. — Les embryons cysticerques sont ainsi les mieux adaptés à leur mode d'existence, puisqu'ils

. - , intestin

Dwerticules i.

Fif^. 273 à 270. — Principales formes extérieures des Némertines (silhoueiles). — En 2/3, un Cerebralulus genkiilalus entier. — En 27^, la tète du même, grossie pour montrer les deux fentes céphaliques. — En 270, un Pelagonemerles RoUestoni, avec sa trompe projetée, montrant par transparence son système nerveux et son intestin muni de ses diverticules. — D'après les recherches faites par Joubin et par Hubrecht.

'.i(\i PL.VTHELMINTHES.

utilisent leur appendice caudal, en s'envelopi)ant de lui, et s'en façonnant une membrane protectrice. Comparés aux Archigeles, leur structure est la même, mais les connexions des parties sont interverties. L'annexe postérieur est plus volumineux. Le corps lui-même est plus petit ; et le premier se déprime pour envelopper entièrement le dernier.

Les Archigetes constituent une sorte de base, à laquelle se rapportent également la série anatomique des Cestodes et la série embryologique. D'une part, en ce qui concerne celle-ci, l'appendice postérieur est conservé jusqu'à l'état adulte; il sert à l'embryon pour lui frayer un chemin dans les tissus, se change parfois en une enveloppe cyslique, et disparaît ensuite. Les larves, établies dans l'hôte intermédiaire, équivalent exactement aux Archigetes eux-mêmes, et doivent être considérés comme des jeunes immobilisés dans l'attente de Ihôte définitif, plutôt que pris pour des embryons très imparfaits encore. D'autre part, en ce qui regarde la succession anatomique, les groupes des Cestodes s'étalent suivant une série de complexité croissante, portant, après la chute de l'annexe caudal, sur une adaptation de plus en plus complète à l'endoparasitisme, c'est-à-dire sur une augmentation du nombre des groupes sexuels, et sur une facilité plus grande dans la dissémination des germes.

Toutes ces données, relatives à la connaissance de l'organisme des Cestodes, sont aisées à résumer. Le cou et le tronc ne forment, en réalité, qu'une seule et même partie, dans laquelle le premier répond à la zone génétique du second. Le cou est la région la plus importante dans la ])iologie de l'être ; uni à la tête, il compose ce que les auteurs nomment le scolex. — VAi'chigetes est le point de départ. Cet être n'est autre qu'un scolex muni d'un annexe postérieur garni de crochets fixateurs, et demeurant ainsi, se reproduisant en cet état. Chez les autres Cestodes, cet appendice prend naissance chez l'embryon, mais il disparaît dans la suite, et manque à l'adulte ; les organes d'adhésion dépendent alors de la tête. Cet embryon, enkysté dans l'hôte intermédiaire, est l'équivalent de VArchigeles ; il répond de même à un scolex, pourvu d'un annexe caudal. Celle-ci se comporte de manières diverses, suivant les plérocerques et les cysticerquès. Puis, devenant adulte, le jeune individu perd ce dernier appareil, et se trouve d'abord réduit au scolex seul; il devient semblable à un Archigetes privé de son appendice. Seulement, les choses n'en demeurent point là; la tête du scolex s'attache à l'hôte par ses crochets ou ses ventouses, et le reste de l'organisme s'allonge plus ou moins, en se compliquant de façons variables, suivant l'adaptation à l'endoparasitisme. Les Amphilina et les Cariophyllées sont des scolex devenus volumineux, tout en gardant leur nature simple; les L/^i//es possèdent plusieurs groupes sexuels ; enfin, les autres Cestodes, plus élevés encore, se partagent en anneaux soumis à une rénovation constante.

APPAREILS d'origine ectodermioue. 365

APPAREILS D'ORIGINE ECTODERMIQUE

I. Généralités. — L'ecloderme est la persistance directe du protectoderme de l'embryon. Celui-ci se compose d'une seule assise de cellules «'pithéliales ; tantôt il demeure en entier pour donner rectoderme avec ses dérivés, tantôt il engendre au préalable une enveloppe amniotique. Dans le cas où cette dernière existe, et il en est ainsi chez les Schizonémertines, les Trématodes, et les Cestodes, elle se compose de deux couches cellulaires emboîtées : rexamnios et Tendamnios. Les Schizonémertines paraissent présenter sa disposition la plus élémentaire : ses deux rangées composantes s'accolent en une seule membrane, qu'un espace vide sépare du corps de l'embryon. Sans doute, dans la mesure où il est permis de juger d'après les connaissances acquises, cet appareil répond à la coalescence de replis superficiels. Certaines larves des Turbellariés, celles des Yungia et des Stylochiis par exemple, portent, à la surface de leur corps, des mamelons volumineux, produits par des saillies du protectoderme. En soudant ces appendices les uns aux autres, on obtient une enveloppe complète qui entoure le corps ; les faits connus ne permettent pas de préciser à cet égard, mais l'assimilation semble exacte. Chez les Trématodes et les Cestodes, le revêtement se façonne d'emblée, par une scission sur place du protectoderme en trois couches concentriques, dont les deux extérieures constituent l'enveloppe, et dont l'interne reste en qualité d'ectoderme. Cet amnios prend naissance d'une manière précoce, parfois dès les premières phases de la segmentation ovulaire, et acquiert souvent des caractères spéciaux, qui lui ont valu d'être désigné par plusieurs noms [Embryologie comparée, p. 303 et suivantes).

Qu'il y ait une membrane amniotique, ou que celle-ci fasse défaut, le résultat est le même, puisqu'elle est destinée à tomber après avoir accompli son rôle de protection. Le corps de l'embryon demeure revêtu par une assise épithéliale simple, issue du protectoderme; et c'est elle qui, en différenciant ses cellules, devient l'ectoderme définitif. Les notions, trop incomplètes encore, apportées sur ce sujet, et surtout les connexions anatomiques, aidées de la comparaison avec les faits similaires présentés par les Nématodes, autorisent à penser que le système nerveux est engendré par cet ectoderme. Sans doute, plusieurs des cellules ectodermiques se convertissent en éléments épithélio-nerveux ; les fibres issues de ces derniers s'agencent en un réseau, sous-jacent à cet ectoderme même, dont les expansions pénètrent dans le corps, pour se rendre à la musculature et aux organes. En certaines régions, ces éléments abandonnent leur assise d'origine, pour devenir plus profonds, et se rassembler en amas, qui sont des

ganglions ou des nerfs volumineux. C'est sans doute dans ce sens qu'il convient de concevoir, à la fois, la disposition élémentaire du système nerveux, et sa provenance ; les Plathelminthes, sous ce rapport, ressemblent de tous points aux Cœlentérés supérieurs. Quant aux appareils sensitifs, leurs procédés génétiques mieux connus, et leur manière d'être dans leur état parfait, les font considérer sûrement comme des dépendances ectodermiques.

L'ectoderme, issu du protectoderme, engendre par là trois sortes d'appareils. D'une part, il fournil le revêtement tégumentaire; de l'autre, il donne le système nerveux avec les organes des sens.

II. Revêtement tég-unientaire. — Les téguments dérivent de l'ectoderme, et répondent à sa persistance directe; aussi désigne-t-on leur ensemble par le terme tVectoderme, ou par celui plus impropre d'hypoderme. Ils entourent l'organisme entier, dont ils composent la surface, et se ramènent à une assise cellulaire simple, dont les éléments sont différenciés en des sens divers. Ils appartiennent à deux types. Le premier est celui des Tuvhellaviés et des Némerlines, c'est-à-dire des Plathelminthes libres. L'ectoderme consiste en une couche épithéliale, couverte par un tapis serré de cils vibratiles. Le second appartient aux Trématodes et aux Cestodes, soit aux Plathelminthes parasites ; l'ectoderme se résout en un réseau fd^rillaire, entouré par une épaisse cuticule que traversent de nom- Ijreuxetfins canaux. Sans doute, ces différences de structure découlent des dissemblances d'habitat ; les relations avec les milieux extérieurs n'étant point du même ordre, la couche superficielle de l'économie se modifie en conséquence. — Ces particularités existent chez les adultes seuls. Sauf une exception otïerte par les Téniades parmi les Cestodes, l'ectoderme embryonnaire de tous les Plathelminthes est constitué par une assise épithéliale et vibratile. Cette disposition se conserve dans le premier type, où la différenciation cellulaire est le seul changement qui lui soit apporté ; elle se perd dans le second, à cause des adaptations spéciales, inhérentes au parasitisme ifig. 249-250,267. 298, p. 341, 357 et 387).

L'ectoderme des Turbellariés et celui des Némertines sont conformés de même, dans leurs traits essentiels. Ce feuillet consiste en une couche épithéliale simple, cylindrique, limitée en dedans par une basale, en dehors par un mince plateau couvert de cils vibratiles. Ses éléments sont de quatre sortes, à peu près identiques à leurs correspondants des Cœlentérés : chez tous les animaux inférieurs, vivantdans l'eauoudansdes milieux contenant une assez grande dose d'humidité, les relations avec l'espace ambiant sont semblables, et l'assise superficielle de l'économie se comporte de la même façon. — Les uns, les plus nombreux, sont des cellules ordinaires, allongées et vibratiles ; elles servent à soutenir les autres, qui se trouvent dispersés parmi elles. Plusieurs de ces derniers répondent à des éléments glandulaires ; plus larges que les précédents, ils sécrètent un mucus abondant,

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIOUE.

([ui se répand à la surface du corps. Les cellules du troisième type contiennent des bâtonnets minces et longs, nommés des rhabdites; ces

Zone glanaulalre

, VesUbute

Orifice ne la trompe

Zone glandulaire -

~ • Centre nsrueui

Fig. 276 11278. — Organisation générale des Némertines (coupes op/iqaes, à demi diagranimaliques). — L'individu est vu par transparence du côté de sa face dorsale; il montre ses organes internes dans leur ordre de superposition depuis cette face. — En 276, individu entier, dont la trompe est entièrement rétractée. — En 277, le même, dont la trompe est entièrement étalée et projetée au dehors. — En 278, le même, la trompe étant enlevée avec sa gaine pour laisser voir l'intestin, le système nerveu.x (en noir et pointillé), et les trois vaisseaux sanguins (en traits noirs). — Ces figures s'appliquent à des Iloplonémertines, et plus spécialement à des Telraslemma.

enclaves solides sont des produits du protoplasme cellulaire qui les renferme. Parfois, elles émettent des expansions chargées de rliabdites, qui s'enfoncent dansla trame conjonctivo-musculaire sous-jacenteà l'ectoderme.

368 PLATHELMINTHKS.

Ces éléments ne sont autres que des cellules urticantes, dont le filament s'est à la fois raccourci et épaissi ; quelques Turbellariés possèdent, du reste, de véritables cellules urticantes, semblables aux nématocystes des Cœlentérés. Enfin, des éléments à cnidocils entrent également dans la constitution de Tectoderme; plus nombreux qu'ailleurs dans l'extrémité antérieure du corps, chacun porte à sa base un filet nerveux, et sur son bout périphérique un cnidocil mince et long, qui fait saillie au dehors en dépassant quelque peu la rangée des cils vibratiles.

Les Trématodes et les Cestodes s'écartent beaucoup de cette structure. Les documents, à leur égard, sont encore des plus incomplets, au point que plusieurs naturalistes nient la présence d'un ectoderme chez ces êtres. Les rares faits connus, et surtout la comparaison avec les Nématodes parasites, permettent cependant d'avoir quelques notions à ce sujet. — Ces êtres, durant leur vie larvaire, possèdent un ectoderme, composé souvent d'une couche épithéliale vibratile. Devenus adultes, la plupart d'entre eux sont des endoparasites placés au milieu des sucs digestifs de leurs hôtes; la circonstance ambiante entraîne une structure connexe. L'animal se protège contre l'action de ces sucs, et s'enveloppe d'une épaisse cuticule; pourtant, comme il doit se nourrir d'eux, cette cuticule se perce, dans le cas des Cestodes privés de tube digestif, de nombreux canalicules transverses. L'ectoderme exsude ce revêtement cuticulairc ; divers auteurs pensent, cependant, que ce dernier résulte d'une transformation sur place de la couche ectodermique, fait peu probable. Toute ditïérenciation cellulaire est ici inutile, car les rapports avec l'organisme de l'hôte se bornent à ceux du contact et des nécessités de la nutrition. A cause de leur simplicité, l'ectoderme possède une structure homogène. Son unique fonction importante est de sécréter l'assise cuticulaire ; sa capacité vitale se trouve, de ce fait, par rapport aux Plathelminthes libres, restreinte de beaucoup. Il subit, en conséquence, la modification fibrillaire qui accompagne toujours les diminutions de l'activité fonctionnelle, et, par suite, delà nutrition intime ; ses éléments, au lieu de demeurer côte à côte, réunis en une rangée épithéliale cohérente, se résolvent en un réseau de fibrilles, chargé de granulations. Une sorte de sclérose normale s'établit, chez ces parasites, dans leur ectoderme, si bien liée aux qualités de structure et d'adaptation présentées par l'individu, qu'elle en résulte sans aucun doute. Les Nématodes parasites, dont le mode de vie est identique, montrent une organisation semblable; et, mieux connus sous ce rapport que les Plathelminthes, ils dénotent l'exacte signification du phénomène.

Aussi les téguments des Trématodes et ceux des Cestodes diffèrent-ils extrêmement de leurs homologues des Turbellariés et des Némertines. A la suite de l'adaptation au parasitisme, l'ectoderme exsude une cuticule épaisse, et se convertit lui-même en une couche fibrillaire, nommée par ([uelques auteurs, à cause de son aspect au premier abord, la couche granuleuse. La cuticule se compose d'assises concentriques, nombreuses,

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIQUE.

- - 'Piquant

RÉserooir

- PiQuant

yestwu(e

Zone glantlataire -

Fig. 279 a 281. — Structure de la trompe des Némertines (diagrammes et demi-diagramme; les deux figures inférieures s'appliquent à la trompe entière, la supérieure représente le massif glandulaire). — En 279, trompe rétractée; en 280, trompe étalée. — Dans ces deux figures, afin cle faciliter la compréhension des mouvements de l'appareil, la trompe a été très raccourcie par rapport à sa largeur; les dimensions exactes sont données par les figures 27G et 277. — En 281, massif glandulaire de la trompe, grossi pour montrer la structure et les relations de ses diverses parties; en bas se trouve le début du muscle, en haut et de chaque côté la paroi du vestibule munie de ses papilles.

Roule. — Analomie. I.

370 PLATHELMINTIIES.

emljoîlées les unes dans les autres, dont chacune répond sans doute à une période déterminée de l'exsudation ; parfois, sa surface se couvre de fines écailles. La couche fibrillaire, mince relativement à la précédente, bien qu'elle soit sa matrice, est partout semblable à elle-même; interposée à la cuticule et à la trame conjonctivo-musculaire, elle est constituée par un feutrage d'étroites bandes fibrillaires, entre lesquelles se trouvent quelques noyaux, derniers vestiges de ceux qui appartenaient aux cellules ectodermiques encore entières.

III. Système nerveux. — La base essentielle du système nerveux des Plathelminthes est un réseau sous-ectodermique, aux mailles larges. Ce lacis se compose de cordons fibrillaires, dont les uns proviennent des cellules épithélio-nerveuses de l'ectoderme, et dont les autres dérivent de cellules comprises dans les cordons mêmes ; celles-ci, véritables cellules nerveuses, répondent à des éléments d'origine ectodermique, ayant quitté leur assise génétique. De ce feutrage partent des faisceaux nerveux, qui s'enfoncent dans l'économie, pour se distribuer à la musculature et aux appareils. — Ce réseau fondamental se modifie d'une manière connexe à la structure de l'organisme. Celui-ci, aplati et allongé, est disposé suivant une symétrie bilatérale; dos organes sensitifs occupent son extrémité antérieure : la substance du réseau nerveux s'accumule de préférence, et se condense, dans ces régions directrices. En avant se trouve une masse ganglionnaire médiane, composée de cellules et de fibres, et souvent étirée transversalement en deux parts symétriques : ce sont les ganglions cérébraux. Sur les côtés, le lacis forme deux bandes épaisses, les nerfs latéraux, l'une droite et l'autre gauche, qui longent le corps entier. Plus gros en avant, ces nerfs se raccordent aux ganglions précédents; de là, ils s'effilent peu à peu, et se terminent en pointe dans leur bout postérieur. Le terme « nerf » est employé pour les désigner, bien qu'ils contiennent des cellules nerveuses, assez rares il est vrai, et qu'ils soient des ganglions étendus en longueur plutôt que des nerfs véritables (fig. 248, 265, 271, 278, 282-284, 285, 296, p. 341, 357, 359, 367, 375, 377 et 387).

Les ganglions cérébraux et les nerfs latéraux, par leur taille et par l'importance de leur rôle physiologique, prennent la prédominance sur les autres parties du réseau. Cependant ils découlent de ce dernier, dont les mailles se raccordent à eux et se présentent comme leurs branches latérales. Ils se développent et s'organisent suivant les besoins de l'économie elle-même; ils constituent de véritables centres, au moyen de cette condensation locale d'un lacis diffus. L'orientation du corps exerce également une influence sur l'arrangement des mailles de ce dernier, car la plupart des travées se disposent parallèlement ou perpendiculairement à Taxe longitudinal de l'individu, de manière à s'agencer en un feutrage quadrillé, du moins en ce qui concerne la majorité des plus grosses branches.

Parmi les Turhellariés, les Rhabdocœles de la tribu des Acœles possè-

APPAREILS d'origine ECTODERMIQUE. 371

dent la structure la plus simple. Le réseau est, de beaucoup, la part la plus importante du système nerveux. Certaines de ses bandes longitudinales, plus épaisses que les autres, au nombre de six, séparées par des distances presque égales, constituent des centres à peine délimités ; elles s'unissent dans l'extrémité antérieure du corps, et y façonnent deux amas ganglionnaires impairs et médians, dont le plus petit est situé en avant de l'autre. — En donnant une taille plus grande aux ganglions antérieurs, et la prépondérance aux deux bandes longitudinales situées sur les côtés mêmes du corps, on obtient le système nerveux des autres Turbellariés. Le centre nerveux cérébral compose une masse unique, plus ou moins profondément divisée en deux ganglions cérébraux, à laquelle se raccordent les autres parties de l'appareil. Les bandes des côtés deviennent les nerfs latéraux, doù partent les branches du réseau ; les plus épaisses de ces dernières sont transversales et jouent le rôle de commissures, unissant entre eux les deux nerfs latéraux. Parfois, et surtout lorsque le corps est allongé, ainsi qu'il en est chez les Gunda, ces commissures, exactement perpendiculaires à l'axe longitudinal, se placent à des distances presque égales. — Ladisposition de l'économie et celle des principaux organes exercent en cela l'influence directrice ; les bandes du réseau s'arrangent d'une façon corrélative. Les diverticules digestifs possèdent des faisceaux nerveux particuliers, et si les premiers sont réguliers sous le rapport de leur situation, les seconds le sont également. De même, l'extrémité antérieure du corps porte des appareils sensitifs, auxquels se rendent des nerfs émis par les ganglions cérébraux. Le fait est encore plus sensible chez les Némertines, à cause de leur possession d'une trompe compliquée.

Etant données ses dimensions, la trompe des Némertines est l'un des éléments prépondérants de l'économie; aussi la condensation antérieure, sous la forme de ganglions cérébraux, est-elle, chez ces êtres, très accentuée, car ces ganglions innervent le vestibule de cet appareil et les organes sensitifs placés autour d'eux. D'autre part, le corps est relativement très long; les nerfs latéraux acquièrent, en conséquence, une importance considérable, puisqu'ils sont chargés de centraliser l'influx venant de la majeure partie du réseau. Ces deux notions expliquent la structure complexe des centres nerveux de ces animaux. — La masse cérébrale, volumineuse, est de beaucoup plus forte sur ses bords qu'en son milieu; les premiers composent deux ganglions cérébraux, épais, symétriques, qui encadrent la zone de la trompe placée à leur niveau ; le second, par sa minceur, constitue une bande commissurale, qui passe au-dessus de la zone précédente pour unir entre eux les deux ganglions. De plus, une seconde commissure transversale s'établit dans un but identique, au-dessous de cette même région; l'ensemble des ganglions et de leurs deux bandes anastomiques s'agence, par ce moyen, en une sorte de collier nerveux, traversé par le vestibule de la trompe. Chaque ganglion est, à son tour, plus épais par places, de manière à paraître formé par la soudure de deux ou trois ganglions secon-

372 PLATIIELMINTHES.

(laires, placés à la file les uns derrière les autres; Tun de ceux-ci, auquel se raccordent les nerfs qui se rendent à la fossette céphalique, appareil sensoriel compliqué, est souvent mieux distinct que ses voisins. Les nerfs latéraux, encore nommés nerfs longitudinaux, à cause de leur grande longueur, s'étendent d'un bout à l'autre du corps, et s'unissent, en avant, aux ganglions cérébraux correspondants. Ils émettent, sur leur trajet, des commissures transverses, dont les branches composent, en se ramifiant et s'entrelaçant, le réseau fondamental ; ces bandes commissurales se séparent, d'habitude, par des distances presque égales. Chez les Malacobdelles, de petits épaississements ganglionnaires se trouvent à leur base d'origine. — Les connexions du système nerveux, avec l'ectoderme dont il provient, sont sujettes à variations. Elles se conservent chez les Paleonémertes, en ce sens que les diverses parties sont en contact direct avec l'assise ectodermique; elles se perdent quelque peu chez les autres représentants de la classe, car les centres, plus volumineux, pénètrent assez avant dans la trame musculaire sous-jacente aux téguments.

Le système nerveux des Trématodes rappelle celui des Turbellariés ; les centres, toutes choses égales d'ailleurs, seraient pourtant plus petits, eu égard à la taille de l'individu. Ce phénomène découle, sans doute, de la nature spéciale de l'ectoderme, et de la privation presque complète d'organes sensoriels. La centralisation est presque superflue chez ces parasites ; l'appareil revient à sa disposition fondamentale, réticulée, et se confond en partie avec l'ectoderme lui-même. Cependant la masse cérébrale et les nerfs latéraux sont souvent assez nets. Mais des nerfs longitudinaux, intercalés aux précédents, se développent, et acquièrent une certaine importance, sans doute à cause du jeu des ventouses. Sous beaucoup de rapports, le système nerveux des Trématodes n'est pas plus complexe que celui des Turbellariés les plus simples.

En ce qui concerne les Cestodes, les auteurs, et notamment Blanchard, avec Niemiec, ont décrit des centres cérébraux fort compliqués. Il est probable que telle n'est pas la structure exacte. Les recherches récentes, faites par Jammes sur les Nématodes, démontrent que, chez ces êtres, recouverts d'une épaisse cuticule, le système nerveux se dispose en un réseau dilTus, confondu avec l'ectoderme dont il provient. Cette union est d'autant plus étroite que les éléments ectodermiques, à la suite de leur perte d'activité trophique, se résolvent en faisceaux de fibrilles, et ne diifèrent point, par leur forme, comme par leur rôle sans doute, des éléments nerveux. Le tout compose une couche épithélio-nerveuse, placée sous la cuticule, ayant une double fonction : engendrer l'assise cuticulaire, et assurer l'irritabilité générale de l'économie. Il en est de même pour les Cestodes. Sur les côtés du corps, très aplati, ce lacis se ramasse en deux cordons, homologues des nerfs latéraux des autres Plathelminthes. La condensation devient encore plus prononcée dans la tête, munie des organes de fixation, que font mouvoir des muscles volumineux et puissants; la couche épithélio-

APPAREILS d'origine ectodermique. 373

nerveuse et ectodermique, tout en devenant continue et ne se scindant point en parties ganglionnaires, acquiert une épaisseur plus grande qu'ailleurs. Elle double toute la cuticule de cette extrémité antérieure, et enchâsse ainsi les bases d'insertion des appareils servant à l'adhérence du parasite ; de plus, par son épaisseur même, elle s'engage entre les groupes musculaires auxquels elle se distribue, et ce sont ces régions d'avancée, modelées suivant les muscles, qui, à cause de leur taille plus forte, ont été prises pour des ganglions distincts. En réalité, le système nerveux est dans la tète, simple et homogène, comme partout ailleurs; il consiste en un réseau difTus, étroitement lié à l'ectoderme, composant avec lui une seule assise mince, fibrillaire, servant de matrice à la cuticule. Cette structure des téguments, et de l'appareil chargé des relations, est l'une des conséquences de l'endoparasitisme, car elle découle de la privation d'organes sensoriels et delà possession d'une épaisse enveloppe isolante. Les fonctions de nutrition et celles de reproduction existent seules; il suffit à lindividu, protégé par son fourreau cuticulaire, pour conduire et manifester sa vitalité, d'une irritabilité générale, donnée par la couche nerveuse diffuse, placée sous sa gaine de cuticule.

IV. Org-anes des sens. — Ces appareils, bien que peu compliqués par eux-mêmes, sont cependant assez nombreux et assez divers. Ils appartiennent à quatre fonctions : au tact, à l'audition, à la vision, et à cette olfaction particulière des animaux aquatiques, qui est plutôt une gustation à distance qu'une véritable olfaction. Les organes tactiles consistent en cellules à cnidocils, éparses dans l'ectoderme. Les organes visuels sont de petits ocelles, et les auditifs des otocystes. Enfin, les appareils olfactifs se composent de dépressions en forme de fentes, situées sur les côtés de l'extrémité antérieure du corps. — Les Plathelminthesne sont point également pourvus de ces quatre systèmes ; il est parmi eux, suivant les groupes, des différences de distribution. Pourtant, dans ces variations, quelques indications générales se laissent reconnaître. Les parasites manquent d'appareils sensoriels ; cette absence, complète chez les Cestodes, répond au terme ultime d'une série décroissante qui commence aux Trématodes. Les Plathelminthes libres, par contre, sont toujours pourvus de ces organes, mais avec de certaines catégories dans la distribution. Les dépressions olfactives débutent chez quelques Rhabdocœles, et n'atteignent toute leur ampleur que chez les Némertines. Les plus répandus, des autres systèmes sensitifs, sont les ocelles, et, d'habitude, ces derniers excluent les otocystes ; l'existence des uns concorde avec la privation des autres, et réciproquement. Ce remplacement fonctionnel est des plus remarquables. Les voyants sont les plus nombreux, et les aveugles les plus rares ; ceux-ci habitent dans le sable, sous les rochers, et leur mode de vie explique, dans une certaine mesure, leur structure à ce sujet.

Les éléments à cnidocils, répandus dans l'ectoderme, représentent le

système tactile ; celui-ci est, par conséquent, diffus, et occupe toute la surface de l'économie. Il se localise quelque peu dans l'extrémité antérieure de l'individu, car les cellules qui le composent y sont plus nombreuses qu'ailleurs. Chez certains Rhabdocœles, tels que les Convoliila, la condensation se trouve assez grande ; cette région du corps porte un petit appareil du toucher, formé par un groupe de minimes papilles, au milieu duquel s'élève un cil rigide, relativement volumineux. — Les otocystes n'existent que chez un chiffre restreint de Némertines et de Rhabdocœles ; d'ordinaire, l'animal possède un seul de ces organes, impair et médian, placé directement sur le cerveau, et parfois enchâssé dans sa substance. Chacun d'eux consiste eu une petite vésicule close, renfermant un ololithe. — Les ocelles, plus fréquents, sont en outre plus nombreux; certains Rhabdocœles n'en ont qu'un, impair et médian ; la majorité des représentants de cette dernière tribu, les Dendrocœles Triclades, et les Trématodes ectoparasites, en possèdent deux d'habitude, ou plus rarement quatre; enfin, la plupart des Dendrocœles Polyclades et des Némertines en possèdent une quantité plus grande encore. Ces organes se placent sur l'extrémité antérieure du corps, et, quel que soit leur nombre, se rassemblent en deux groupes égaux et symétriques, l'un droit, l'autre gauche ; souvent, et surtout dans le cas où leur chiffre est élevé, ils se disposent non loin du bord de l'animal. Leur structure est des moins complexes ; elle présente pourtant plusieurs degrés dans sa simplicité. Les ocelles de la plupart des Rhabdocœles consistent seulement en groupes de cellules pigmentées, intercalées aux autres éléments de l'ectoderme. ('eux des Dendrocœles et des Trématodes sont supérieurs ; le groupe précédent, au lieu de demeurer au niveau de la surface ectodermique, se déprime en une cupule ; ses cellules limitantes s'allongent, et, différenciées en une part pigmentaire et une part transparente, composent à la cavité de celte coupe une épaisse paroi. D'abondants filets nerveux se distribuent à celle-ci. Enfin, la majorité des Némertines offrent le degré le plus élevé. La cupule existe encore, seulement elle est presque fermée et sphérique, et sa paroi se scinde en deux couches: l'une, pigmentée, constitue la rétine, à laquelle se rend une grosse branche nerveuse ; l'autre, interne et transparente, composée de cellules nucléées, tassées les unes contre les autres, dont les contours sont polygonaux à la suite de leur pression mutuelle, emplit la cavité de l'organe et joue le rôle d'un milieu réfringent. Toutes les Némertes n'offrent pas une telle structure ; certaines possèdent des ocelles plus simples, semblables à ceux des Dendrocœles ou même des Rhabdocœles (fig. 268, p. 357).

Fig. 282 y 28V — Stri CTURE du corps entier l>es Némertines (coupes Iransversales). — En 282, coupe transversale du corps d'une Palconémertine. — En 288, coupe transversale du corps d'une Schizonémerline. — En 284, coupe transversale du corps d'une Hoplonémerline. — Ces trois figures, à demi diagraminatiques, sont destinées à indiquer la structure générale du corps, et les différences qui s'établissent à cet égard, entre les ordres de la classe, au sujet des couches musculaires et de la situation des nerfs latéraux ; la place des organes sexuels n'est donnée que dans la figure 283.

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIOUE.

2u2 Trompe eaine

[ctoaerme \ ....u^^wWryjYi

Musculature longitudinale

Vaisseau dorsal

Vaisseau latéral

Kusculature circulaire

Organes sexuels

Musculature circulaire

tctoaerme

Musculature circulaire

Mesoaerme

Vaisseau latéral Fig. 282 à 284. — Structure du corps entier des Némertines {coupes Iransver sales).

Les appareils (Polfaction, lorsqu'ils existent, atteignent la plus haute somme de complexité. Leur début se rencontrechezlesTurbellariés. Certains Dendrocœles Triclades possèdent, dans la région antérieure et sur les côtés de leur corps, des régions nettement circonscrites, dont le tapis vibratile est plus riche qu'ailleurs ; à chacune se rend une branche nerveuse particulière. Plusieurs même, tels qne les Bipaliiim, accentuent cette disposition, en ce sens que ces zones ciliées se dépriment, et se convertissent en fossettes vibratiles. Cette dernière structure devient la règle chez les Riiabdocœles appartenant aux trois familles des Plagiostomides, des Proslomides et des Microstomides ; leur tête est munie, sur ses bords, de deux fossettes ciliées, profondes, symétriques, du fond desquelles part, pour chacune, un nerf assez gros, qui se rend directement au cerveau. — Les Némertines accentuent davantage une telle disposition ; ces fossettes latérales existent chez tous les représentants de leur classe, et, en outre de cette particularité commune, elles y prennent un tel développement en taille et en complexité, qu'on les désigne par des termes spéciaux, ceux de fentes céphaliques ou de sillons céphaliques (fig. 285-286, p. 377).

Ces organes, d'après la série précédente, ne sont point spéciaux aux Némertes; ils correspondent seulement à un progrès sur les appareils plus simples des Turbellariés. Ils consistent en dépressions profondes, placées, sur les côtés de la tête, au niveau des ganglions du cerveau ; ouvertes au dehors d'une part, elles se continuent, de l'autre, avec un nerf volumineux, qui se rend directement au ganglion voisin. Parfois, ce nerf est assez court, pour que le fond du système pénètre directement dans la masse cérébrale. Les cellules, qui limitent la cavité delà fente, et composent sa paroi, appartiennent à plusieurs sortes : les unes sont glandulaires, les autres vibratiles, les dernières épithélio-nerveuses; celles-ci, fort nombreuses, assemblent leurs fibrilles pour constituer le nerf précédent. Au niveau de l'orifice extérieur du sillon, cette paroi se continue avec l'ectoderme ; de cette manière, le caractère d'involution ectodermique se manifeste nettement pour l'appareil entier. — De telles connexions dans les deux sens, et une aussi riche innervation, se joignent à la série de complexité, pour attester du rôle sensitif de ces organes. Leur fonction est, sans doute, de percevoir les qualités de certaines émanations, solubles dans l'eau, dégagées des corps voisins ; elle est de l'ordre de celle possédée par les pores de la ligne muqueuse des Vertébrés inférieurs, comme par les appareils d'olfaction de plusieurs Trochozoaireset Arthropodes. Divers auteurs considèrent, pourtant, ces fentes céphaliques des Némertes comme servant à la respiration, ouïes suppose»! capables d'excréter des substances de désassimilation ; des expériences précises font défaut à cet égard, mais les considérations précédentes autorisent à présumer en faveur du rôle sensoriel.

Leur structure varie suivant les groupes des Némertines, et se manifeste sous plusieurs modes, étages d'après une succession de complexité croissante. L'état le plus simple est celui des Paléonémevlines ; leurs fentes

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIQUE.

Centn nerusu»

•S^ Oitierticute

Fig. 280 et 286. — Structure des centres nerveux et des organes sensoriels des Némertines {coupe optique diagrammalique, el coupe réelle). —En 280, extrémité antérieure des centres nerveux (en noir), et fentes céphaliques, du Drepanophorus Lankesleri ; le trait extérieur indique le contour de l'animal. — En 286, coupe longitudinale d'une fente céphalique de Drepanophorus cerinus. munie de son diverticule en cœcum : la paroi se rattache, aux centres nerveux d'une part, et à l'ectoderme des téguments d'autre part. — D'après les recherches faites par Hubrecht et Burger.

crphaliques consistent en dépressions plus ou moins profondes, et n'offrent aucune autre particularité. Celles des Schizonémertines sont plus compliquées; leur orifice extérieur, semblable à une longue fente longitudinale, conduit dans un vestibule cilié, dont le fond s'élargit en une cavité spacieuse, aux parois épaisses ; ces dernières se composent de cellules épithélio-nerveuses, dont les fibrilles s'agencent en un réseau sous-jacent, au milieu duquel se trouvent des cellules nerveuses, et le tout se continue directement avec le nerf de l'organe. Enfin, les Hoplonémerlines occupent le plus haut degré ; l'ouverture externe se rétrécit quelque peu, mais la cavité s'amplifie beaucoup, surtout du côté tourné vers le cerveau ; en outre, cette cavité émet un diverticule long et mince, qui s'étend dans le corps. Cette dernière expansion contient de nombreuses cellules glandulaires, alors que les éléments épithélio-nerveux et vibratiles occupent de préférence la paroi de la cavité et celle du vestibule. — Le nerf, qui rattache Torgane au cerveau, est assez court d'ordinaire, à la suite des étroites connexions établies entre ces deux parties de l'économie. Souvent, la cavité de la fente s'étend dans son épaisseur pour arriver jvisqu'au ganglion cérébral. Les relations sont telles, entre la paroi du sillon céphalique, le nerf, et le cerveau, que leur ensemble compose un tout d'une seule conti nuité. La zone, dans le centre nerveux, qui se met en rapport avec l'organe sensitif pour l'innerver, se sépare quelque peu, par une constriction, des autres régions du cerveau, et constitue un ganglion spécial. Cette dernière particularité, jointe à l'unité précédente, dénote la haute importance de l'appareil dans les manifestations vitales de l'individu.

Quelle que soit leur nature, les systèmes sensitifs, à en juger d'après leur disposition finale et leurs rapports avec ce qui les entoure, proviennent de l'ectoderme. Le fait est certain, en ce qui concerne les inférieurs d'entre eux, les éléments à cnidocils, les ocelles les plus simples, car ils sont encastrés dans l'assise ectodermique. Les séries de complexité croissante démontrent le maintien de cetle origine au sujet des plus élevés ; bien que plusieurs de ces derniers abandonnent en partie leur situation superficielle, pour simplanter plus profondément dans le corps, et parvenir dans le mésoderme.— Les quelques observations, acquises sur le déA^eloppement embryonnaire, dénotent également une telle origine. Chez les Némertines dont les larves s'entourent d'une membrane amniotique issue du protectoderme, ce feuillet primordial engendre d'emblée, en même temps que l'amnios, les ébauches des fentes céphaliques. — • Plusieurs larves de Trématodes endoparasites portent des ocelles sur l'extrémité antérieure du corps ; cette particularité concorde avec leur existence libre ; plus tard, au moment de la conversion en adulte, ces organes disparaissent d'une manière complète.

APPAREILS d'origine endodermioue. 379

APPAREILS D'ORIGINE ENDODERMIQUE

I. Généralités. — Ces appareils sont représentés par le tube digestif. Sauf les Rhabdocœles Acœles et les Cestodes, tous les Plathelminthes possèdent un intestin, dont les communications avec le dehors s'effectuent, tantôt par une, et tantôt par deux ouvertures; ce dernier cas est celui des Némertines. Les dispositions du système servant à la digestion se lient à celles du tissu comblant qui remplit le cœlome, et en découlent. La présence de ce dernier fait que la distribution des substances nutritives dans l'économie s'accomplit par diffusion, et non par la circulation d'un liquide contenu dans un appareil irrigateur. Ces matériaux, rendus assimilables dans l'intestin, traversent sa paroi, arrivent dans le tissu comblant, et s'y transportent, par osmose, de cellule à cellule ; obligés de cheminer dans une masse compacte, leur distribution est moins aisée que s'ils étaient charriés par un liquide plasmatique. Cette commune compacité des éléments placés autour de l'endoderme amène, chez les Plathelminthes, les mêmes résultats que chez les Cœlentérés. Pour peu que l'économie soit compliquée, le tube digestif est obligé d'émettre des diverticules, qui s'enfoncent dans le tissu comblant, et lui transmettent d'une manière directe, ainsi qu'aux organes renfermés en lui, les aliments devenus assimilables dans son intérieur ; aussi l'intestin est-il souvent ramifié et arborescent. — Les Némertines seules font exception ; leur structure est complexe et leur intestin simple ; mais cette exception est apparente, car le tissu comblant est moindre chez elles qu'ailleurs. Des vides cœlomiques existent, reliés les uns aux autres, et contenant un plasma ; en outre, elles possèdent un système sanguin ; le transport des matériaux nutritifs s'accomplit surtout par l'irrigation, et non par la diffusion au travers d'une substance solide. En conséquence, les diverticules intestinaux ramifiés sont inutiles. Ce cas contribue, pour sa part, à démontrer la réalité des relations établies chez les autres Platodes.

La nutrition par la diffusion paraît être la cause de l'absence d'intestin, en ce qui concerne les Rhabdocœles Acœles et les Cestodes. Les premiers de ceux-ci sont les plus petits et les moins élevés des Turbellariés ; grâce à leur simplicité de structure, et à l'aplatissement de leur corps, le milieu environnant, ayant pénétré par osmose à travers les téguments, peut se diffuser dans le mésoderme, et parvenir à tous les organes; il suffit, parles matériaux qu'il tient en dissolution, pour entretenir la vitalité. Le même fait se renouvelle au sujet des Cestodes, dont l'aplatissement est aussi très prononcé. Ces êtres vivent en endoparasites, habitent la cavité intestinale de leurs hôtes, et se trouvent plongés constamment, parsuite, dans un bain des plus nutritifs, puisqu'il est formé par les aliments de l'hôte, déjà ren-

380 PLATHELMINTIIES.

dus assimilables. Ils absorbent ce liqviide par la surface entière de leur corps, percée à cet effet de fins canalicules qui traversent la cuticule. Un tube digestif leur serait superflu, caries matériaux leur arrivent tout prêts pour Tassimilation ; ceux-ci traversent par capillarité les canaux cuticulaires, imbibent les tissus sous-jacents, et se transportent par diffusion dans tous les appareils de l'économie. Étant données les conditions où se trouvent placés ces animaux, leur nutrition comporte seulement deux phénomènes : l'imbibition de leur surface par les aliments assimilables de l'hôte, et la distribution de ces derniers dans le corps au moyen d'une diffusion effectuée à travers un tissu compact.

Dans le cas où il existe un tube digestif, la totalité de ce dernier ne provient pas de l'endoderme. Sa région initiale, (pii s'ouvre au dehors par la bouche, est d'origine ectodermique. Cette zone dérive d'un stoméon, délimité chez l'embryon d'une manière assez hâtive; elle constitue un pharynx, aux parois souvent musculeuses et complexes, dont les fonctions sont des plus importantes au sujet de la préhension des aliments.

II. Turbellarîés. — Le tube digestif de ces animaux ne possède qu'un orifice extérieur, la bouche. Celle-ci conduit dans le pharynx, qui s'ouvre lui-même dans V intestin. La partie de ce dernier, qui touche directement au pharynx, porte souvent le nom d'estomac ; tantôt ses contours sont assez nettement circonscrits, tantôt elle se confond avec l'intestin lui-même. — La bouche, toujours médiane, est percée sur la face ventrale du corps. Dans ces limites, sa position varie à l'extrême suivant les groupes, et sert à les caractériser dans un certain nombre de cas ; cet orifice est antérieur, central, ou postérieur, mais il n'occupe jamais les extrémités de l'économie. Ainsi les Mesostomides, parmi les Rhabdocœles, les Planocërides, parmi les Dendrocœles, ont une bouche centrale; les Pvoslomides parmi les Rhabdocœles, les Eiiryleptides parmiles Dendrocœles, ont une bouche antérieure, située un peu en arrière de l'extrémité correspondante du corps ; enfin les Opisthomides parmi les Rhabdocœles, les Triclades parmi les Dendrocœles, sont pourvus d'une bouche postérieure, placée un peu en avant du bout correspondant de l'individu. Ces variations atteignent la position seule de l'orifice buccal, et celle du pharynx, à cause des relations de celui-ci avec celui-là; la structure même de ce dernier organe, et celle de l'intestin, ne sont point modifiées d'une manière connexe (fig. 251-252, 264-66-67, 269-72, p. 341, 357, et 359).

Le pharynx constitue à l'intestin une sorte de vestibule. — Sa disposition

Fig. 287 à 291. — Principales formes extérieures des Trématodes {silhoiielles). — En 287, un Gyrodaclylus elegans. — En 288, un Sphyranum Osleri. — En 289, un Calicolyle Kroyeri. — En 290, un Oclobothrium Pollachii. — En 29i, un Polyslomum integerrimum. — Ces figures expriment les principaux types des ectoparasites; d'après les recherches faites par Wagener, Wlirigt et Macallum, Wierzejski, Van Beneden, Zeller.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERMIOUE.

Fig. 287 à 291. — Principales formes extérieures des Trématodes {silhoueiles

382 PLATHELMINTIIES.

la plus simple est oflerte par les Rhabdocœles. Il possède l'aspecl d'un canal tul)uleux, un peu plus large en son milieu qu'à ses deux extrémités ; il conduit les aliments de Torifice l)uccal dans la cavité intestinale. Sa paroi se compose dune assise épilhéliale, d'origine ectodermique, qui limite sa lumière, et d'une couche de muscles annulaires, placée autour de la précédente ; celle-ci dérive du mésoderme. Chez un certain nombre d'entre eux, cet anneau musculaire est assez épais pour faire saillie, à la façon d'un diaphragme, dans l'intérieur môme du canal pharyngien. Cette structure correspond au début de modifications plus complexes, présentées par les Dendrocœles. — Chez un certain nombre de ces derniers, et notamment la majorité des Polyclades, le diaphragme musculaire s'élargit de façon à constituer une sorte de collerette interne, repliée sur elle-même à l'état de repos ; l'animal est capable de la pi'ojeter au dehors, afin d'envelopper et de saisir ses aliments. Les Triclades sont, en cela, plus élevés encore ; la collerette s'allonge, devient aussi longue que le canal pharyngien où elle est contenue, et constitue un tube protractile enchâssé dans ce dernier ; elle devient une trompe véritable, exsertile, que l'animal, à son gré, étend à l'extérieur, ou rétracte dans son pharynx. La disposition et le Ibnctionnement étant plus complexes, la couche musculaire, qui forme à elle seule, simplement revêtue d'un épithélium, toute la paroi de cet appareil, ne se borne pas à être composée de fibres annulaires ; elle renferme, en surcroît, des fibres longitudinales. — Quelle que soit sa structure, le pharynx s'oriente dans le corps suivant la position de la bouche. Lorsque cette dernière est centrale, il remonte droit au-dessus d'elle ; il se couche en avant lorsqu'elle est postérieure, et en arrière lorsqu'elle est antérieure. A sa paroi sont annexées de petites glandes, dites salivaires à cause de leur situation, bien que leur rôle exact se trouve ignoré, et composées de cellules ovalaires, rassemblées par petits groupes, dont l'une des extrémités s'allonge en un fin canal ouvert dans la cavité pharyngienne.

De même que celle du pharynx, la série de complexité de l'intestin va également des Rhabdocœles aux Dendrocœles. — Parmi les premiers, les Acœles sont privés de cet organe ; leur pharynx existe pourtant, mais il s'ouvre sur le tissu comblant du mésoderme. Sans trop préjuger à cet égard, une telle absence provient sans doute de l'extrême importance prise par la nutrition osmotique ; elle répondrait alors à une atrophie secondaire, non à une privation essentielle, et découlerait de ce que le protendoderme embryonnaire conserverait sa nature simple, sans se différencier en mésoderme ni endoderme. Chez les autres Rhabdocœles, l'intestin ne fait point défaut; il consiste en un tube cylindrique, fermé aux deux bouts, placé

Fig. 292 à 295. — Principales formes extérieures des Trématodes (silhouelles). — En 292, un couple de Bilharzia hemalobia ; le mâle élargi porte la femelle sur sa face ventrale ; le pointillé blanc indique le contour de cette dernière, don les deux extrémités dépassent de chaque côté. — En 293 et 294, un couple de Diporpa, séparés en 294, unis en 298 et nommés alors Diplozoon paradoxum. — En 290, un Distomum hepalicum.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERJMIQUE.

Fig. 292 à 295. — Principales formes extérieures des Tuématodes {silhouelies).

384 PLATIIELMLNTHES.

sur le pliarynx comme la branche horizontale d'un T Test sur sa branche verticale, et privé de diverticules latéraux, ou n'en ayant que de fort petits. — Les Dendrocœles sont plus élevés. L'intestin des Polyclades, assez court et semblable à une poche, porte de nombreuses expansions latérales, ramifiées elles-mêmes, qui s'étendent au travers des tissus internes, dans le corps entier ; la surface fonctionnelle de sa paroi, par rapport aux Rhabdocœles, présente une extension plus considérable. Les aliments, avalés par le pharynx, entrent dans ces diverticules, vont ainsi à la rencontre des organes qu'ils doivent nourrir, et sont absorbés surplace. Parfois, chez les Yiingia par exemple, les branches intestinales s'ouvrent au dehors par des pores spéciaux; ailleurs, chez les espèces dont la face dorsale porte des papilles, les rameaux pénètrent dans ces derniers ; ce sont là des modifications de valeur restreinte, sur lesquelles on ne peut se baser pour établir des homologies avec des dispositions similaires, offertes par d'autres animaux. La poche d'accès, dans laquelle s'ouvre le pharynx des Polyclades, constitue une sorte d'estomac, autour duquel rayonne le système des ramifications intestinales. — Si l'on divise cet estomac en trois longues branches, dont l'une s'étend en avant, et les deux autres en arrière suivant les côtés du corps, on obtient l'intestin des Triclades. Ces trois branches, munies de diverticules sur tout leur trajet, convergent également les unes vers les autres parleurs bases, et s'unissent entre elles, à plein canal, dans une région qui correspond exactement à l'orifice interne du pharynx. Cette structure dérive de celle des Polyclades, par l'extension delà poche stomacale dans le sens de l'orientation acquise par l'organisme entier ; la plupart des Triclades sont, en effet, plus longues, relativement à leur largeur, que les Polyclades, et leur intestin se dispose en conséquence. Certaines Polyclades, plus allongées que les autres, effectuent une transition; plusieurs de leurs divercules intestinaux se groupent en trois faisceaux, et il suffit à ces derniers de s'accroître encore quelque peu, pour devenir ce qu'ils sont chez les Triclades. L'estomac et ses branches ne constituent qu'un seul et même organe, disposé comme l'économie l'entraîne.

L'intestin entier est tapissé par l'épithélium endodermique ; celui-ci se compose d'une seule assise d'éléments. Dans le cas des Rhabdocœles Acœles, cet endoderme demeure confondu avec le tissu comblant du mésoderme, et se résout en un réseau de cellules ramifiées et anastomosées.

IILNéniertînes. — Le tube digestif de ces êtres, par exception parmi les Plathelminthes, est ouvert à ses deux bouts ; il possède une bouche et un anus. La présence de ce dernier orifice est, sans doute, et par rapport aux autres classes de l'embranchement, une conséquence de la forme très allongée de l'organisme, dans le but de supprimer un reflux des matériaux non digérés, à cause de la difficulté fonctionnelle d'eflectuer leur retour sur un long trajet. Cet anus est postérieur, et terminal. La bouche, par contre, est ventrale, quoi(|ue placée un peu en arrière de l'extrémité antérieure.

APPAREILS d'origine endodermique. 385

Son niveau est, chez les Paléonémertines et les Schizonémertines, en arrière de celui du cerveau; en avant pour lesHoplonémertines.

Le tube digestif s'étend de bout en bout dans le corps, et suivant son axe longitudinal, sans décrire aucune circonvolution; sa partie initiale est située sous la trompe. Ce dernier appareil étant destiné à servir dans la préhension des aliments, tout pharynx protractile fait défaut ; ce balancement organique, dû à une communauté de fonctions, est intéressant sous le rapport de la comparaison des Némertines avec les autres Platodes. La bouche donne accès dans un pharynx court, à peine musculeux. L'intestin vient ensuite, presque aussi long que le corps, et va jusqu'à l'anus; il présente, de distance en distance et avec régularité, des dilatations égales ou presque égales, plus ou moins prononcées suivant les types. Dans le cas oi^i l'économie est courte et plate, comme il en est pour les Pelagonemertes, la môme nécessité physiologique de la nutrition par diffusion, qui se traduit chez les Turbellariés par la production de branches, exerce ici son influence : les dilatations s'accroissent en diverticules latéraux, parfois ramifiés à leur sommet. — L'épithélium intestinal, disposé sur une seule assise, présente les mêmes particularités que son homologue des Turbellariés (fig. -276-78, 282-84, p. 367 et 375).

IV. Trématodes. — Tous les Trématodes possèdent un système digestif, qui ressemble à son correspondant des Turbellariés, et tient à la fois de celui des Rhabdocœles et de celui des Dendrocœles. Cependant il offre ce fait spécial, que la bouche, chez tous les représentants de la classe, occupe l'extrémité antérieure du corps, et se perce au fond d'une ventouse, plus ou moins développée, placée dans cette région de l'organisme. — Le pharynx, qui lui fait suite, rappelle celui de la plupart des Rhabdocœles ; court et très musculeux, sa paroi interne demeure lisse et ne porte aucune saillie; il agit d'une manière active dans la préhension des aliments. Ceux-ci sont liquides, à cause du parasitisme des individus ; ils emplissent la ventouse buccale, et, afin de ne point gêner le jeu particulier de celle-ci, le pharynx fonctionne à la façon d'une pompe alternativement aspirante et refoulante, puisant dans la ventouse des matériaux qu'il repousse dans l'intestin; il accomplit son but en se contractant et se dilatant en alternance, fermant et ouvrant les orifices de ses deux extrémités, cela avec régularité. — - L'intestin se dispose suivant la forme du corps, d'après le phénomène commun à tous les Plathelminthes. Dans le cas où l'individu est petit, il consiste en un sac tubuleux, soit simple, soit à deux branches, la bifurcation commençant dès la région qui suit le pharynx ; il en est ainsi chez les Slichocotyle, par exemple, pour le premier type, chez les Gyrodactylus pour le second. Ces deux rameaux équivalent aux deux postérieurs et latéraux des Triclades, l'antérieur faisant défaut, à la suite du report de la bouche en avant. Mais, chez la plupart des Trématodes, l'organisme étant assez ample, ces deux branches émettent des diverticules latéraux RoiLE. — Anatomie. I. 2o

fort nombreux, qui se subdivisent eux-mêmes, se répandent dans tout l'individu, et composent un système volumineux et complexe, exactement semblable à celui des Dendrocœles. Les deux troncs principaux s'étendent, à peu de distance l'un de l'autre, depuis le pharynx jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, où ils s'unissent parfois, et portent leurs expansions sur leurs faces tournées vers les côtés de l'animal (fig. 297-98, p. 387).

V. Cestodes. — Par opposition aux Trématodes, les Cestodes sont complètement privés de tube digestif. Certains d'entre eux, pris parmi les plus simples, et notamment les .4 /»yj/u7//irt, rappellent cependant les Acceles parmi les Rhabdocœles, et ressemblent à des Trématodes qui auraient seulement conservé leur pharynx. Mais cette privation est entière chez tous les autres représentants de la classe; la bouche même fait défaut, et le corps ne porte d'autres ouvertures que celles des appareils excréteurs et sexuels. — Pourtant, l'embryon de certains d'entre eux paraît contenir une cavité homologue de l'entéron et de l'intestin des autres Plathelminthes. La larve hexacanthe de plusieurs Téniadés renferme, dans sa moitié antérieure, un espace, la cavité vésiculaire, où s'invagine la région qui doit former la tête et le cou ; ce vide, qui manque assez souvent, surtout chez les embryons dits cysticercoïdes., s'étend parfois jusque dans l'appendice postérieur du petit être, et correspond sans doute à un entéron. Il disparaît ensuite, et l'adulte n'en montre aucune trace. — Cependant, divers auteurs voient, dans certains muscles et quelques glandes de la tête, des vestiges des glandes et des muscles pharyngiens des autres Plathelminthes ; le développement de ces animaux, et le fonctionnement de leurs appareils de fixation, sont trop peu connus, pour se prononcer avec certitude à cet égard.

Malgré cette absence, les Cestodes se nourrissent en absorbant, par toute la surface de leur corps, les aliments assimilables contenus dans l'intestin de leur hôte. Leur cuticule, qui les engaine d'un fourreau isolant, est percée, à cet effet, par un très grand nombre de petits canalicules, qui la traversent suivant son épaisseur, et vont de sa face extérieure jusqu'au niveau des tissus sous-jacents. Les aliments, liquides, pénètrent par capillarité dans ces canaux, imbibent les tissus, et se répandent de là, par diffusion, dans l'économie entière. Les pores externes de ces conduit* correspondent à autant de bouches minuscules, qui absorbent les substances

ig. 296 à 298. — Organisation générale des Trématodes {coupes optiques el coupe réelle). — En 296, un Tristomum moïse entier, muni de sa grande ventouse postérieure, et montrant par transparence son système nerveux {en noir). — En 297, un Dislomum hepalicum entier, montrant par transparence son intestin avec ses diverlicules (en noir), et son système nerveux principal (en pointillé blanc et noir). — En 298, coupe longitudinale et horizontale de l'extrémité antérieure du même, représentant : les régions initiales de l'intestin, la bouche au fond de la ventouse buccale, le pharynx musculeux, les premiers diverlicules intestinaux ; le centre nerveux cérébral, avec les deux nerfs latéraux (en noir); la cuticule couverte de fines écailles, et l'ectoderme sous-jacent converti en une mince couche granuleuse; enfin le mésoderme établi en ua parenchyme aréolairc. —D'après les recherches faites parLang, Sommer, et Jammes.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERMIQUE.

Centre nerueux ,

Intestin ~

Oioerticules -^

Ceirtre nerveux

. Pharynx

Fig 296 à 298. — Organisation GÉ.xÉRALE DES Trématodes {coupes opliques el coupe réelle).

nutritives, toutes digérées par l'hôte, et les accaparent pour le parasite, en les distribuant dans son corps. Ce mode singulier d'alimentation, à la fois intense et passif, véritable gavage continuel, permet de comprendre les capacités prodigieuses de rénovation et de reproduction des Cestodes supérieurs.

§6 APPAREILS D'ORIGINE MÉSODERMIQUE

I. Généralités. — Le mésoderme de tous les Plathelminthes se présente avec les mêmes caractères. Une de ses parties se dispose en un tissu comblant, qui emplit la cavité générale presque entière. Grâce à cette particularité, le corps de tous ces êtres possède une structure compacte, qui le distingue de celui des autres Cœlomates, et le rapproche de celui des Cœlentérés. Cette dernière ressemblance est superficielle, comme le montrent les phénomènes du développement, et plusieurs faits de l'organisation ; on ne peut se baser sur elle pour faire des Platodes un groupe de transition, contrairement à l'opinion admise par un assez grand nombre de naturalistes contemporains.

A en juger d'après les embryogénies normales, le mésoderme dérive du protendoderme. Ses premières ébauches consistent en cellules éparses, plongées dans un plasma qui occupe l'espace, issu du blastocœle, laissé entre l'endoderme et l'ectoderme. Ces cellules se multiplient, augmentent leur quantité, se différencient à mesure, et composent le feuillet moyen, avec ses dépendances. Tous les éléments mésodermiques ne subissent point des modifications fonctionnelles; certains conservent leur structure primitive, exsudent de la substance fondamentale, et se rassemblent en une trame conjonctive fort épaisse, véritable gangue, au sein de laquelle sont placés les appareils issus comme eux du mésoderme. Cette gangue solide et compacte se substitue, en majeure part, au plasma liquide qui existait tout d'abord ; elle est le tissu comblant du cœlome, et constitue le parenchyme des auteurs. En somme, elle équivaut au plasma qui emplit la cavité générale des autres Cœlomates; avec cette différence que la substance fondamentale perd sa texture liquide pour devenir solide. Toute circulation des éléments figurés, qu'elle contient et qui l'exsudent, lui est donc impossible ; et les échanges nutritifs s'accomplissent par dilTusion de cellules à cellules, celles-ci restant fixes.

Le résultat, auquel aboutissent ces changements, donne à l'organisme une grande compacité, et le fait concorder sous ce rapport avec celui des Cœlentérés. Pourtant, les procédés employés chez ces derniers, pour arriver au même but, sont bien dilîérents; toute homologie avec les précédents leur fait défaut. Aucune cavité, assimilable à un cœlome, ne s'établit chez eux, entre les deux feuillets primordiaux; le blastocœle,

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE 389

lors(ju'il existe, disparaît toujours d'une manière complète. Les tissus pleins, interposés à l'endoderme et à l'ectoderme, dérivent de ce dernier, et non point d'un mésoderme, façonné au préalable comme feuillet embryonnaire. L'ectoderme s'épaissit, en donnant à ses couches profondes la structure d'un tissu conjonctif : ces dernières composent les assises mésodermiques. — L'effet est le même, mais les origines, et les moyens mis en œuvre, sont (I(^s plus dissemblables. Les Cœlentérés se trouvent privés de cœlome; les Plathelminthes en possèdent un, qu'ils comblent d'un tissu solide, au lieu de l'occuper, à la manière des autres Cœlomates, par un tissu liquide et circulant. Leur unique ditïérence avec ces derniers porte sur la texture de ce tissu, dont la cavité générale s'emplit, et non sur sa provenance comme sur son origine. Il s'agit toujours d'un tissu conjonctif, dont les éléments figurés exsudent une substance fondamentale; seulement, celle-ci est solide, au lieu d'être liquide. Les fonctions elles-mêmes sont identiques; tout comme le sang et la lymphe des autres Cœlomates, le parenchyme des Platodes est destiné à etïectuer les échanges vitaux; il transporte dans l'organisme les matériaux nutritifs, et il se charge des produits de désassimilation ; les appareils excréteurs s'ouvrent dans sa masse, à cet effet, comme ailleurs ils débouchent dans le liquide cœlomique. Seulement, à cause de la nature spéciale de l'agent fonctionnel, ces échanges s'effectuent par diffusion, non par circulation.

Du reste, le cœlome ne disparaît pas tout entier, ou })lutôt n'est pas complètement rempli par le tissu comblant. Plusieurs de ses espaces demeurent à l'état de lacunes, et contiennent un plasma liquide, dont les éléments figurés, fort nombreux, ressemblent à ceux du parenchyme; leur quantité est telle parfois, qu'ils occupent toute la cavité lacunaire, et la font se confondre avec les parties solides avoisinantes. Fort petites, et presque absentes chez les Cestodes, à cause, sans doute, de l'extrême importance prise dans ces animaux par la nutrition au moyen de la diffusion, ces lacunes sont plus amples chez les Trématodes, et surtout chez les Turbellariés ; la plupart d'entre elles communiquent ensemble, et forment un système hémo-lymphatique réduit, irrégulier, dont les plus grands espaces entourent l'intestin. LesNémertines se trouvent, en cela, supérieures aux autres Plathelminthes; non seulement leurs lacunes cœlomiques sont amples et nombreuses, mais encore ces êtres possèdent, par surcroît, un appareil sanguin bien spécialisé, dont tous les autres représentants de l'embranchement sont privés. — L'expression de Vers Acœlomiens, parfois donnée aux Platodes pour les désigner, est fautive par conséquent. Son inexactitude découle non seulement des faits du développement, mais encore de ceux fournis par la structure achevée; puisque les lacunes représentent les vestiges du cœlome conservés en leurs dispositions premières, les autres parties se trouvant comblées par un tissu de remplissage.

Pour bien concevoir, à la fois, la nature de ce parenchyme, et les minimes différences qui séparent, à son égard, les Plathelminthes des autres

Cœlomates, il importe de rappeler les propriétés générales des tissus conjonctifs. Tous ces tissus sont comblants, c'est-à-dire emplissent des espaces limités et circonscrits par des surfaces épithéliales ; leurs parties essentielles sont des cellules, qui exsudent une substance fondamentale, au milieu de laquelle elles se trouvent plongées. Cette substance est, suivant le cas, solide ou liquide; les deux textures sont souvent capables de se remplacer dans un même lieu, d'après les phases de la vitalité de leurs cellules génétiques. Ces tissus accomplissent les échanges de la nutrition générale, par diffusion pour les solides, par irrigation ou circulation pour les liquides. Chez un certain nombre d'animaux, les Géphyviens inermes par exemple, le tissu conjonctif de l'organisme possède une substance fondamentale liquide ; il constitue, par suite, un plasma qui emplit le volumineux cœlome de l'individu. Chez d'autres, comme les Mollusques et les Arthropodes, le tissu conjonctif est solide pour une part, liquide pour l'autre ; la première compose une trame spongieuse, dans les mailles de laquelle circule la seconde. Enfin, les Plalhelminihes accentuent cette dernière disposition, en donnant le plus grand volume à la portion solide ; ils tiennent, dans cette série, le bout extrême, opposé à celui qu'occupent les animaux semblables aux Géphyriens. Leur cœlome ne diffère des autres que par la texture de la substance fondamentale du tissu qui l'emplit ; et les variations de cette texture sont, en soi, choses relativement secondaires. Par tous leurs caractères essentiels, les Plathelminthes sont vraiment des Cœlomates ; aucune homologie réelle n'existe entre eux et les Cœlentérés. Le parenchyme équivaut ainsi à un tissu de remplissage cœlomiqiie, soUde au lieu d'être liquide. Il compose une masse compacte, dans laquelle s'engagent les organes: comme ailleurs ds sont baignés par le liquide de la cavité générale du corps. Une partie du mésoderme est seule employée à le former. Les autres cellules de ce feuillet subissent des différenciations complexes, et produisent des appareils. Les unes deviennent des fdjres musculaires, engagées dans le parenchyme, qui leur sert de trame et d'enveloppe ; les autres engendrent les appareils excréteurs et sexuels. — Les éléments issus du feuillet moyen se ramènent donc : au parenchyme et à sa trame conjonctivo-musculaire ; au cœlome et à ses dérivés ; au système des canaux excréteurs ; enfin, au système des glandes sexuelles et de leurs conduits vecteurs.

IL Parenchyme et trame coiijonctîvo-miisculaîre. — Le parenchyme est un tissu conjonctif, qui emplit tout ou partie du cœlome. —

Fig. 299 à 3oi. — Structure générale des Trématodes {coupes optiques). — En 299, un Dislomum hepalicum entier, montrant par transparence son appareil excréteur (en noir). -^ En 3oo, le même, plus grossi, montrant par transparence ses organes sexuels ; les appareils femelles sont en noir, et les mâles en pointillé; la place seule du canal de Laurer est indiquée.— En 3oi, la même figure simplifiée et diminuée, afin de mieux indiquer les connexions. — Ces figures et celles de la planche précédente se complètent mutuellement ; chacune d'elles exprime la structure particulière d'un système analomique ; en les superposant par la pensée, on obtient l'organisation générale des Trématodes

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIQUE .

GermtUucte -

Fig. 299 à 3oi. — Structure générale des Trématodes {coupes optiques).

Son état le plus simple se trouve chez les Turbellariés, et, parmi eux, chez les Rhabdocœles Acœles. Ces êtres, étant privés de tube digestif, l'intérieur de leur corps est occupé par ce tissu, constitué par des cellules munies de prolongements anastomosés ; ceux-ci forment un réseau, dont les mailles, fort petites, contiennent une substance fondamentale liquide. Ce parenchyme est comparable à un tissu muqueux, tel que le présentent les cavités générales des embryons de beaucoup d'animaux. — Les autres Rhabdocœles s'élèvent, par leur disposition, à un degré supérieur; la substance fondamentale solide commence à acquérir un volume important, et restreint le plasma liquide ; celui-ci se borne à remplir les lacunes, encore assez amples, dont la plupart environnent l'intestin. Les échanges par irrigation existent, en conséquence, et jouent même un rôle prépondérant. — 11 en est de même pour les Némertines ; seulement, la majeure part de leur parenchyme se façonne en brides, qui s'insèrent, par l'une de leurs extrémités, sur les régions étranglées de leur tube digestif, et se confondent par l'autre avec la trame conjonctivo-musculaire située sous l'ectoderme. — Chez les Dendrocœles, les Trématodes, et les Cestodes, le parenchyme s'établit nettement avec ses caractères de tissu comblant du cœlome. Il se compose de cellules nombreuses, engagées dans une substance fondamentale, solide ou semi-visqueuse. La quantité de l'une et des autres varie suivant les types, et suivant les régions de l'économie. Lorsque les premières sont fort abondantes, et les Dendrocœles se trouvent surtout dans ce cas, elles se touchent presque, atteignent une grande taille, et se creusent de vacuoles, sans doute dans le but de favoriser la ditïusion, en interposant des milieux liquides sur le trajet. Par contre, dans le cas où la substance fondamentale acquiert une certaine masse, les éléments figurés, toujours munis de prolongements, sont petits et compacts. Le parenchyme, ainsi disposé, étant chargé de tous les échanges de la nutrition générale, contient des produits de désassimilation ; ceux-ci y sont puisés par les canaux du système excréteur, et rejetés au dehors. Mais si la nutrition est surabondante, ces conduits ne suffisent plus à leur rôle ; ces composés s'accumulent alors, sous la forme de concrétions, dans le parenchyme même. Il en est ainsi chez les Platodes parasites, et notamment chez les Cestodes; les concrétions se composent, pour la majeure part, de carbonate de chaux (fig. 249-50, 267, 282-84, 298, p. 341,357, 375 et 387).

Le parenchyme contient des fibres musculaires lisses. Celles-ci, nombreuses d'habitude, dérivent de cellules conjonctives ordinaires, qui s'allongent et grandissent, en se revêtant d'un protoplasme contractile. L'ensemble de ces fibres et du parenchyme constitue, par là, une trame conjonctivo-musculaire, dont les divers éléments prédominent plus ou moins suivant les régions, ou plutôt suivant les fonctions que ces régions sont appelées à jouer dans la locomotion et la contraction générale de l'économie. Aussi, la plupart des éléments musculaires se rangent-ils sous l'ecto-

APPAREILS d'origine ^iésodermioue. 393

derme, et s'y assemblent-ils en faisceaux annulaires et longitudinaux, pour permettre au corps de se mouvoir dans toutes les directions. D'autres s'étendent directement de la face dorsale de l'organisme à la face ventrale, et contournent l'intestin avec ses dépendances; ils constituent les fibres dorso-ventrales. Relativement peu nombreux, ils sont assez espacés, et servent à contracter le corps dans le sens de son épaisseur. Les premiers composent les muscles tégumentaires ; les faisceaux, orientés de même, se groupent, d'habitude, pour former une couche complète. Ces assises s'emboîtent les unes dans les autres comme autant de gaines musculaires concentriques, sous-jacentes à l'ectoderme, et parfois très épaisses. Elles passent les unes aux autres vers leurs limites, et s'intriquent étroitement ; de manière à façonner, dans la réalité, un fourreau unique, aux plans diiïérents, dont le plus interne se relie, à son tour, aux fibres dorsoventrales. Toute la musculature n'est vraiment qu'une trame conjonctivomusculaire simple, modifiée de diverses manières suivant les régions.

Étant donnée une telle subordination, les plans musculaires varient en nombre, comme en épaisseur, comme en relations mutuelles, d'après les types, et même, pour un seul individu, d'après les parties de son corps. Ainsi, chez la plupart des Dendrocœles, la musculature est plus épaisse et plus complexe sur la face ventrale du corps, qui sert à l'animal pour ramper, que vers la face dorsale; de même pour les Trématodes, à cause de la présence des ventouses sur cette même face inférieure; de même encore pour les Cestodes, dont la tête diffère des anneaux à cet égard. Dans l'ensemble pourtant, trois assises se succèdent d'ordinaire : l'une, extérieure par rapport aux autres, et sous-jacente à l'ectoderme, se compose de fibres longitudinales ; la moyenne, de fibres obliques dans deux sens et entrecroisées; la troisième, défibres annulaires. Celle-ci se confond, par sa face profonde, avec les muscles dorsaux-ventraux. — 11 est, cependant, des exceptions nombreuses. Ainsi, plusieurs Dendrocœles ont cinq et six plans musculaires emboîtés. Mais les plus importantes sont fournies par les Némertines. En allant de dehors en dedans, les Paléonémertes possèdent seulement une couche annulaire, et une autre longitudinale ; les Schizonémertes ont une assise longitudinale, une moyenne annulaire, et une interne encore longitudinale; enfin, les Hoplonémertes montrent, comme les Paléonémertes, mais sous une plus grande épaisseur, une rangée annulaire extérieure, et une interne longitudinale découpée en petits faisceaux. — Les variations sont donc nombreuses, chez les Platodes, sous le rapport de la disposition de la trame musculaire ; cette dernière est étroitement liée, et vraiment subordonnée, aux exigences de la locomotion, et de la station dans les milieux environnants.

in. Cœlome et ses dérivés. — Le cœlome est constitué par l'ensemble des intervalles laissés, dans l'espace qui sépare l'intestin des téguments, entre tous les organes du mésoderme. Ces intervalles sont emplis par un

tissu conjonclif, aux nombreux éléments figurés, dont la substance fondamentale varie de nature : elle est solide ou liquide. Dans le premier cas, le tissu de remplissage n'est autre que le parenchyme ; dans le second, ces vides se présentent comme des cavités aux contours irréguliers, comme des lacunes, contenant un plasma charriant des cellules. L'importance de l'un est en sens inverse de celle des autres ; plus le parenchyme est développé, plus les lacunes sont petites et rares. Ces dernières composent, dans leur totalité, la portion du cœlome qui demeure à l'état de cavités ; leur proportion, et leur disposition, découlent de celles du parenchyme, dont elles forment la contre-partie.

C'est chez les Némeriines que les espaces cœlomiques, maintenus sous l'aspect de cavités emplies d'un plasma, atteignent leur plus grande complexité. La plupart d'entre eux constituent un réseau diffus, compris entre l'intestin et les téguments, découpé de façons diverses parles faisceaux de la musculature, et par les brides de parenchyme qui attachent le tube digestif à la paroi du corps. Mais certaines se délimitent par des parois précises, régulières, et composent des systèmes indépendants. Ceiix-ci sont au nombre de deux. L'un répond à la cavité engainante, dans laquelle se meut la trompe; vaste et continue, nullement subdivisée, elle est circonscrite par une paroi entière, qui l'isole complètement du réseau des autres intervalles cœlomiques. L'autre se dispose en un appareil sanguin, dont les vaisseaux s'appliquent contre la paroi du tube digestif (fig. 278, et 282-84, p. 367 et 375).

La plus simple structure de ce dernier est offerte par la majorité des Paléonémertines. Ces êtres possèdent deux vaisseaux sanguins latéraux, longitudinaux, situés sur les côtés de l'intestin ; en arrière, ces canaux s'unissent l'un à l'autre; en avant, ils cessent d'avoir des parois propres et distinctes, et se perdent dans le lacis des espaces cœlomiques placés vers la région antérieure de l'économie. Ces connexions dénotent à la fois leur nature et leur origine; ces canaux ne sont autres que des lacunes ordinaires, unies régulièrement, sur une part de leur trajet, de manière à constituer des conduits munis de parois spéciales, et se reliant encore, sur une autre part, au réseau général ; ils équivalent à des sinus, dont une portion se convertit en un .vaisseau clos et bien circonscrit. — Les Schizonémertines, et les Paléonémertines qui appartiennent aux genres Polia et Valencienna, sont plus élevées à cet égard. Un troisième vaisseau, semblable aux autres, placé sur la face supérieure de l'intestin, fait son apparition; il s'abouche avec les deux précédents, de place en place, au moyen d'anastomoses transversales, et, de plus, il se confond en avant avec le réseau lacunaire. Seulement, ces connexions antérieures se trouvent plus restreintes que précédemment, car les parois des conduits sont régulières sur une étendue plus grande. — Enfin, le degré le plus élevé est olïert par les Iloplonémertines. Celles-ci n'ont que trois vaisseaux sanguins, comme les précédentes, et reliés de même, entre eux, par des anastomoses transversales; mais ces

APPAREILS d'origine mésodermique. 395

canaux ne communiquent plus avec le lacis lacunaire, et ils composent un système autonome, clos de tous les côtés. Les vaisseaux se bornent à s'aboucher entre eux ; leur ensemble est complètement isolé du réseau cœlomique général. Ces êtres possèdent, par là, deux appareils circulatoires indépendants : l'un lymphatique, constitué par ce dernier réseau ; l'autre sanguin, représenté par les trois vaisseaux et leurs anastomoses.

La paroi des canaux sanguins consiste en une bande conjonctive ou conjonctivo-musculaire, doublée en dedans par une assise épithéliale. Ses fibres, petites et minces, orientées pour la plupart dans une direction longitudinale, déterminent, par leurs contractions, une circulation dans le même sens. Le déplacement progresse d'arrière en avant en ce qui concerne les vaisseaux latéraux, d'avant en arrière dans le vaisseau dorsal; le sang suit ainsi un trajet déterminé. Cet élément nutritif emplit les cavités des conduits. D'ordinaire, il est incolore, qu'il contienne ou non des globules ; dans le cas où ceux-ci existent, ils équivalent à des cellules charriées par le plasma sanguin. Chez plusieurs Hoplonémertes, placées dans les genres Amphiporus et Drepanophorus, les globules sont colorés en rouge par une substance semblable à l'hémoglobine, qui teint également en rouge les globules sanguins des Vertébrés.

L'appareil sanguin des Némertines, comme son similaire de plusieurs Trochozoaires, ne sert pas au transport des aliments rendus assimilables dans la cavité intestinale, et diffusés au travers de la paroi digestive. Bien que des expériences fassent défaut sur ce sujet, les connexions anatomiques dénotent suffisamment le fait, car les vaisseaux recouvrent une part minime de l'intestin; les matériaux nutritifs arrivent par osmose dans le système lymphatique, dans le réseau lacunaire général, dont les espaces entourent presque complètement le tube digestif entier. L'appareil sanguin paraît servir plutôt à la respiration. — Comme tous les Plat helminthes, les Némertes sont privées d'organes jouant, d'une façon spéciale, un rôle respiratoire ; pourtant, leur complexité entraîne la nécessité d'une absorption active d'oxygène. Ce phénomène se produit bien par la surface des téguments ; mais, à cause de l'épaisseur de l'économie entière et de celle des couches musculaires placées sous l'ectoderme, l'oxygène ne doit pas, sans doute, pénétrer bien profondément, car il est utilisé, au passage, par ces assises de muscles. Une respiration complémentaire s'effectue, selon toute probabilité, au travers de la paroi de l'intestin, car ce dernier, qui communique avec le dehors par la bouche et par l'anus, est en relation d'une manière assez étroite avec les milieux environnants. Cette nouvelle absorption oxygénée sert aux zones centrales de l'organisme ; et les vaisseaux de l'appareil sanguin concourent à faciliter cette fonction de surcroît, en distribuant plus aisément, grâce à la circulation de leur sang, les gaz de la respiration dans tout le corps. Sans doute, les osmoses gazeuses de l'acte respiratoire s'accomplissent, avec plus de facilité, entre le milieu digestif et le sang, qu'entre le même milieu et la lymphe. Le sang contient, sans

doute, un élément fixateur d'oxygène; et cette opinion se trouve confirmée par le fait que, dans le cas où les échanges gazeux sont très actifs, cet élément se présente avec les qualités d'une hémoglobine, enfermée dans le protoplasme des globules sanguins.

IV. Appareil excréteur. — Ce système présente, chez tous les Plathelminthes, des caractères communs. Il consiste en un réseau de conduits branchus, dont les plus gros troncs s'unissent en un petit nombre de canaux principaux ouverts au dehors, et dont les derniers rameaux, fort nombreux, se terminent dans le parenchyme, ou débouchent dans les lacunes cœlomiques. Par son entremise, les tissus conjonctifs, qui emplissent le cœlome, et qui effectuent les échanges nutritifs en se chargeant des produits de désassimilation, rejettent ces derniers dans les milieux environnants. — Sauf quelques rares exceptions, cet appareil ne fait jamais défaut. Assez simple chez les Turbellariés et les Némertines, il acquiert, chez les Trématodes et les Cestodes, une complexité considérable en ce qui concerne la quantité de ses branches. Sans doute, une telle extension se lie, par un rapport de cause à effet, à l'alimentation, surabondante et très azotée, de ces parasites ; les composés de désassimilation se forment en grand nombre, et, pour les éliminer, l'organe de l'excrétion s'amplifie d'une manière connexe.

Les plus fins canaux, qui répondent aux branches terminales du système, sont constitués par des cellules placées bout à bout, dont la zone axiale est creusée d'un conduit. Ce dernier est comme percé à l'emporte-pièce dans leur protoplasme, qui le limite à nu; il est dit intra-cellulaire à cause de cette nature. Ce canal traverse toute la file des éléments qui le circonscrivent, et possède ainsi une continuité parfaite. — La cellule dernière, placée sur l'extrémité même delà ramification dont elle fait partie, est plus large que ses voisines; sa cavité est, de même, plus ample. Elle renferme un groupe de longs cils vibratiles, non pas extérieurs, mais internes, et faisant saillie dans cette cavité; cet amas est nommé, étant donné son aspect, une flamme vihratile, ou encore une houppe vibratile. Cette cellule terminale varie, dans sa structure, suivant la nature du tissu comblant où elle est plongée. Lorsque ce tissu est liquide, c'est-à-dire dans le cas où une lacune cœlomique la contient, sa cavité s'ouvre dans cette dernière par un large orifice ; la cellule entière se présente comme un entonnoir, ou un pavillon, dont la paroi interne porte la houppe vibratile. Par contre, lorsque ce tissu est solide, constitué par du parenchyme, cette cavité demeure close du côté de celui-ci, et s'en trouve séparée par le protoplasme de l'élément terminal. — Le fonctionnement diffère suivant ces deux types. Les entonnoirs vibratiles établissent une communication directe entre les lacunes cœlomiques et les canaux du système excréteur ; les produits de désassimilation, dissous dans le plasma qui emplit les premières, passent sans difficulté, sous le même état, dans les seconds, et vont au dehors. Il n'en

APPAREILS d'origine mésodermique. 397

est plus ainsi pour les cellules closes; les composés d'excrétion ne parviennent dans leur cavité, pour arriver de là dans les conduits du système, qu'à l'aide delà diffusion. Celle-ci s'opère au travers du protoplasme de ces cellules mêmes; et, afin de la faciliter en augmentant les surfaces de contact, celles-ci émettent des expansions nombreuses, qui s'enfoncent dans le parenchyme. — Dans les deux cas, la houppe vibratile, par ses battements constants, sert à faire écouler vers le dehors les substances à rejeter. Elle est aidée, dans ce rôle, par d'autres flammes vibratiles, placées à de certains niveaux, sur la face interne de la paroi des conduits. Les différences de structure, établies entre les deux sortes des cellules terminales, proviennent, selon toute probabilité, des dissemblances connexes montrées par les tissus qui les entourent, et n'ont point d'autre cause.

Si les ramifications ultimes ont une structure intra-cellulaire, les gros canaux possèdent des parois constituées par l'accolement de cellules entières, et leurs cavités sont intercellulaires de ce fait. Une telle distinction n'a pas en soi une grande importance; des transitions relient entre elles ces deux dispositions. Une seule cellule creusée suivant son axe, et convertie en un tube, suffit pour composer les branches les plus fines. Du moment où le diamètre devient plus grand, l'élément unique se trouve trop petit ; il s'amplifie à son tour, et, en même temps, se scinde en plusieurs cellules juxtaposées. La lumière du conduit, limitée par ces dernières, devient ainsi intercellulaire. Le passage s'accomplit par l'accroissement de la cellule limitante, accompagné de sa subdivision. — Ce phénomène présente, pourtant, une certaine valeur, à cause de l'assimilation du système entier à son correspondant des Trochozoaires. Celui-ci débute, chez les larves, par être intra-cellulaire ; il conserve cette nature lorsqu'il demeure de taille minime, ou encore, au cas où il grossit, dans ses rameaux extrêmes, s'il estbranchu ; mais, lorsqu'il s'accroît pour suffire aux nécessités vitales d'un organisme volumineux et complexe, il se rend intercellulaire à son tour. La ressemblance est parfaite entre les deux types: elle permet, en tenant compte de leurs connexions communes, de conclure à leur homologie complète. L'appareil excréteur des Plat helminthes est l'homologue de celui des Trochozoaires. II équivaut à ce dernier, dont il ne diffère que par sa forme très rameuse; celle-ci étant due, sans doute, à la présence d'un parenchyme abondant.

Quoi qu'il en soit, l'organe possède l'aspect d'un système branchu, dont les gros troncs s'ouvrent au dehors, et dont les derniers rameaux contractent des relations étroites avec les tissus chargés des échanges nutritifs. Le nombre et la situation des orifices extérieurs prêtent à une extrême diversité ; souvent même, dans chaque classe, les genres diffèrent à cet égard. Mais, malgré ces variations, l'appareil est conformé d'une manière identique ; les dissemblances touchent seulement à certaines des particularités de connexions, possédées par les ouvertures excrétrices eu égard au reste de l'économie.

398 PLATHELMINTHIiS.

Des observations tomplctes font encore défaut, en ce qui concerne l'origine du système excréteur chez tous les Platodes. Plusieurs auteurs inclinent à le considérer comme dérivant de rectoderme, et le prennent pour une dépression superficielle, qui s'enfoncerait dans le corps en se ramifiant. Les quelques données acquises, et les relations des parties, tendent à infirmer cette opinion ; sans doute, la provenance est mésodermique. Les lèvres des orifices extérieurs, et les régions qui les avoisinent d'une façon immédiate, sont bien issues de l'ectoderme ; mais toutes les autres zones découlent du feuillet moyen. Les rapports étroits des cellules terminales avec les tissus cœlomiques, leurs ressemblances avec les éléments de ces derniers, contribuent également à démontrer que les unes et les autres dérivent d'un même feuillet. Parmi les composantes du mésoderme, certaines s'agencent en un appareil tubuleux, destiné à conduire au dehors les déchets de la vitalité, et à drainer l'organisme en expulsant ce qui lui est inutile. Cette induction se rapproche de la réalité plus, sans doute, que la première; mais il serait utile que des faits, tirés du développement embryonnaire, vinssent la confirmer.

L'appareil excréteur des 7 iirbellaviés olïre, d'une manière à peu près constante, cette particularité que les branches ultimes se terminent dans le parenchyme au moyen de cellules closes. — Il fait défaut aux Rhabdocœles Acoeles ; chez ces êtres, la prépondérance, prise par la ditTusion dans les échanges avec les milieux extérieurs, qui concorde avec l'absence de tube digestif, se trouve également liée au défaut d'un système d'excrétion. Les produits de désassimilation parviennent directement au dehors, en traversant les téguments par osmose. Pourtant, un certain nombre de lacunes cœlomiques contiennent des éléments, nommés des pulsatelles, qui consistent en des cellules, dont chacune est munie d'une flamme vibratile; ces cellules sont indépendantes les unes des autres, et ne s'annexent à aucun canal. Il est impossible de décider, à leur égard, si elles correspondent aux derniers vestiges d'un appareil excréteur, atrophié pour la majeure part ; ou si elles représentent des éléments nouveaux, destinés à déterminer une circulation dans le plasma des lacunes, et semblables aux cellules terminales des branches excrétrices à cause d'une certaine identité dans leur rôle. — Les autres Rhabdocœles possèdent un système excréteur complet. Des variations nombreuses s'établissent à son sujet, touchant le nombre des conduits principaux, et la situation de leurs orifices extérieurs. Parfois, il n'existe qu'un de ces canaux; plus souvent, il y en a deux, symétriques et égaux, dont chacun occupe l'un des côtés du corps. Dans le cas où un seul canal est présent, il ne se trouve forcément qu'une ouverture externe,

Fig. 3o2 à 3o6. — PniNciPALES formes extérieures des Cestodes {silhouettes). — En 3o2, un Caryoplnilleus. — En 3o3, une jeune Ligiûa. — En 3o4, la moilié antérieure d'un Ténia. — En 3o5, la moitié antérieure d'un Bolhriocephalus. — En 3o6, un Ténia echinococcus entier.

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIOUE.

Fjg. 3o2 à 3o6. — Principales formes extérieures des Cestodes {silhouelles).

4l)U PLATHELMINTHES.

postérieure (rhabilude. Le même fait se manifeste encore chez certains types munis de deux conduits principaux ; ceux-ci s'unissent en un seul tube, qui débouche au dehors. Mais, chez d'autres genres, tous deux demeurent indépendants, et s'ouvrent séparément à lextérieur. Tantôt ces orifices sont percés en arrière, tantôt dans la région antérieure de l'économie, tantôt sur sa partie centrale et s'annexent au pharynx. La diversité est considérable sous ce rapport, mais elle atteint ces qualités seules, car la structure essentielle de l'appareil reste la même : les troncs principaux se ramifient en branches, qui se subdivisent à leur tour, et l'ensemble se présente comme un système arborescent, dont les derniers ramuscules pénètrent dans le parenchyme (fig. 252 à 257, p. 341 et 345).

L'organe excréteur desDendrocœles possède des caractères particuliers.

— Celui des Triclades consiste en deux troncs principaux, latéraux et symétriques, pourvus de branches sur leur trajet ; ils ne diffèrent point, en cela, de celui des Rhabdocœles. Seulement, chacun de ces deux canaux, au lieu d'avoir un seul orifice externe, en possède plusieurs, disséminés sur tout son parcours; parfois, et notamment chez la Giinda segmenlata, dont la disposition générale de l'économie est régulière, ces pores se séparent par des distances égales. L'appareil excréteur des Polyclades est à peu près inconnu ; non parce qu'il n'existe point, mais à cause des difficultés d'observation. Cette conclusion s'impose d'après les études faites par Lang; cet auteur a reconnu sa présence chez des individus du genre Thysanozoum, et chez de jeunes Leptoplanides. Il paraît ressembler à celui des Triclades (fig, 269, p. 359;.

La disposition précédente se retrouve chez les Némertines, bien que la plupart des recherches effectuées jusqu'ici ne soient pas des plus probantes. L'appareil excréteur n'a guère été trouvé que dans la région antérieure de l'individu ; il consiste en deux troncs principaux, latéraux et symétriques, qui s'ouvrent au dehors par de nombreux orifices, et dont les branches ultimes, souvent accolées à la face externe des parois des vaisseaux sanguins, se terminent par des cellules closes et munies de houppes vibratiles.

— Chez les Paléonémertes, les troncs principaux débouchent«dans la cavité môme des vaisseaux sanguins. Ceux-ci, en ce qui regarde ces êtres, ne sont encore que des sinus à peine régularisés : les connexioîïs directes de l'appareil excréteur avec les lacunes cœlomiques, telles qu'elles se présentent chez lesTurbellariés, sont donc conservées. Ces relations disparaissent chez les autres Némertines, dont les vaisseaux sanguins sont vraiment clos; les branches du système d'excrétion se bornent à s'appliquer contre les parois vasculaires, pour établir au travers d'elles un échange par diffusion, mais ne pénètrent plus dans l'intérieur même des espaces sanguins.

Chezles Trématodes et les Cestodes, l'appareil excréteur est très ample, pourvu de branches nombreuses, dont les derniers rameaux s'ouvrent dans les lacunes cœlomiques par des cellules conformées en pavillons vibratiles. De plus, les orifices extérieurs, toujours peu abondants, se munissent de

APPAREILS d'origine MÉSODERMIOUE. 401

parois épaisses et musculeuses, et s'élargissent ainsi en ampoules excrétrices, ou vésicules excrétrices^ que l'animal peut ouvrir ou fermer à son gré. — Sauf ces complications supplémentaires, le système excréteur (les Tvématodes rappelle celui des Rhabdocœles, et présente des variations identiques. Par exemple, le Distomum hepaticiim possède un seul tronc principal, dont l'ouverture extérieure est percée sur l'extrémité postérieure du corps: les autres Z)/s/owwm contiennent deux canaux principaux, qui se rejoignent en arrière pour déboucher dans une seule ampoule, terminale et postérieure ; la plupart des Polysiomes renferment également deux troncs principaux, mais qui s'ouvrent séparément au dehors, dans la région antérieure de l'économie. La diversité sous ce rapport est donc fort grande; mais elle n'atteint en rien les particularités essentielles de la structure, qui demeurent les mêmes (fig. 299, p. 391).

Le système excréteur des Cestodes ressemble à celui de la majorité des Distomes, parmi les Trématodes ; seulement, il est plus compliqué encore. Les deux troncs principaux et latéraux se dédoublent, et même se subdivisent en trois, quatre, cinq, parfois six conduits parallèles, presque juxtaposés, courant sur les bords du corps, depuis l'extrémité antérieure de l'économie jusqu'àla postérieure. Les canaux d'un même côté se lient entre eux I)ar des branches de communication, et ceux d'un bord s'unissent à ceux de l'autre au moyen d'anastomoses transversales. Dans le cas où l'individu est scindé en segments, chacun de ces derniers porte, vers ses extrémités, une ou deux de ces anastomoses ; la disposition d'ensemble prend ainsi une allure régulière, liée à la forme de l'animal. De ces conduits, comme de leurs branches anastomotiques, partent des rameaux nombreux, qui se subdivisent, et dont les dernières dérivations se terminent par des cellules en pavillons vibratiles. Malgré leur nombre, tous les canaux principaux des deux côtés convergent également vers un seul orifice extérieur, muni d'une ampoule, et percé sur l'extrémité postérieure du corps. Dans le cas où les anneaux de cette région sont constamment éliminés, les canaux demeurent béants à la surface de section, et acccomplissent ainsi leur rôle, car ils laissent les produits excrétés se déverser dans les milieux environnants ; la musculature voisine agit sur eux, suivant sa manière d'être, pour les ouvrir ou les clore. Parfois, cependant, des ouvertures nouvelles se percent sur les côtés des anneaux, afin de mieux assurer les communications avec le dehors. Jusqu'ici, d'après les observations acquises, le Ténia ciicumerina est le seul à se reformer, après chaque chute d'anneaux, une ampoule postérieure (fig. 312-313, p. 411).

V. Appareil sexuel. — (Généralités. — L'hermaphroditisme est la règle chez les Plathelminthes, sauf en ce qui concerne les Némertines. Celles-ci sont unisexuées ; pourtant, quelques-unes de leurs espèces, faisant exception, se trouvent hermaphrodites. Une nouvelle diversion s'offre chez les autres Platodes, dont plusieurs représentants, appartenant aux classes

Roule. — Anatomie. I. 2G

des Turbellariés et des Trémalodes, sont unisexués. — Les individus hermaphrodites contiennent, à la fois, des glandes mâles et des femelles. D'habitude, ces deux sortes d'organes arrivent à maturité en même temps, ou à de faibles intervalles : d'où possibilité d'une auto-fécondation. Mais ailleurs, et notamment chez divers Turbellariés, les appareils mâles se développent avant les femelles. L'être, tout en étant hermaphrodite dans le cours entier de son existence, ne porte vraiment qu'une sexualité à la fois ; son hermaphroditisme est protandrique ; il commence par fonctionner en ([ualité de mâle, puis il devient femelle. Plusieurs des Platodes ainsi organisés otïrent, en surcroît, un autre phénomène; suivant les individus, les glandes sexuelles d'une nature se développent plus que les autres; certains ont des testicules volumineux, et ne contiennent par la suite que des ovaires restreints; et inversement. Chez ces animaux, l'hermaphrodilisme est conservé encore, quoique fort atténué ; les uns sont surtout mâles, et les autres surtout femelles. Il suffit, dans ce cas, que les appareils déjà diminués s'atrophient d'une manière complète, pour obtenir l'unisexualité franche. — Ces diverses étapes marquent une série de transitions entre ce dernier mode et l'hermaphroditisme ; elles font que ces deux procédés delà sexualité se relient entre eux par des passages sériés; elles sont montrées, de préférence, par les Rhabdocœles de la famille des Microstomides.

Les appareils de la génération se composent de deux parties : les glandes sexuelles elles-mêmes, et leurs conduits vecteurs. Les premières, placées dans le parenchyme, paraissent en provenir. Sans doute, leurs ébauches dérivent du mésoderme, et consistent en amas de cellules comprises dans ce feuillet. En l'absence de données précises sur leur origine véritable, leurs connexions permettent d'admettre une telle opinion ; elles sont plongées dans la trame des tissus qui emplissent le cœlome, et, d'habitude, se répartissent confusément dans sa masse, comme si elles répondaient à des portions cellulaires de ces tissus, qui se modifieraient sur place pour jouer le rôle d'agents reproducteurs. — Les conduits vecteurs consistent en canaux, destinés à mener au dehors les spermatozoïdes avec les ovules produits par les précédentes, et à permettre la fécondation. Il est bien difficile de se prononcer sur leur provenance ; en l'état actuel de la science, leurs zones voisines de leurs orifices extérieurs paraissent découler de l'ectoderme, et provenir de dépressions tégumentaires, tandis que les régions profondes semblent avoir la même origine que les glandes ellesmêmes. Leur disposition la plus simple se trouve chez les Némertines ; fort courts, ils se creusent sur place au moment de la maturité sexuelle, ressemblent à des fentes percées à l'emporte-pièce dans les tissus pour permettre aux éléments reproducteurs d'arriver au dehors, et disparaissent aussitôt leur fonction remplie. Les autres Plathelminthes possèdent, par contre, des conduits compliqués et permanents, munis souvent de glandes et de réservoirs annexes.

APPAREILS d'origine mésodermique. 403

Les organes sexuels, quels que soient leur nombre et leur distribution dans le corps, se disposent, à cause de l'orientation bilatérale, en deux amas symétriques ; du moins dans la plupart des cas. Des testicules du même côté partent des petits conduits, qui s'unissent entre eux, et finissent, de proche en proche, par s'aboucher en un canal, le spermiducte ; le spermiducte droit se joint, à son tour, à son similaire de gauche pour former un seul tube, le canal déférent, médian et impair, qui s'ouvre à l'extérieur. Ce dernier porte souvent une pièce servant de pénis, et un diverticule latéral, le réceptacle de la semence, où s'accumulent les spermatozoïdes.

— La même structure d'ensemble se retrouve au sujet des appareils femelles. Le corps contient deux oviductes, qui se distribuent aux ovaires d'une part, et se soudent de l'autre en un seul tube, le vagin, ouvert au dehors. Ce dernier possède, comme appendices latéraux : un diverticule, l'utérus, où s'amassent les ovules; et des glandes chorionnaires, dont le produit entoure d'une coque protectrice les œufs, fécondés au préalable. Dans le cas, assez fréquent, où les deux ouvertures externes des glandes mâles et des femelles s'unissent en un seul orifice, celui-ci donne accès, par suite, dans une sorte de carrefour compliqué, muni de poches et de glandes latérales, où aboutissent les canaux vecteurs des testicules et ceux des ovaires.

— La fécondation est interne. Les spermatozoïdes se mûrissent dans le réceptacle de la semence, et, soit d'une manière directe dans le même individu, soit par intromission dans le corps d'un autre individu fonctionnant comme femelle, sont introduits dans le vagin, et parviennent dans l'utérus. Celui-ci, dont l'aspect est des plus variables suivant les groupes, reçoit également les ovules qui lui arrivent des ovaires parles oviductes; la fécondation s'accomplit dans sa cavité; ses glandes chorionnaires fonctionnent alors, entourent d'une coque les œufs fécondés, et ceux-ci sont expulsés au dehors.

Cette série de faits et de phénomènes existe, dans ses qualités essentielles, chez tous les Platodes autres que les Némertines ; certains y apportent une complexité supplémentaire, touchant aux glandes femelles. — Parmi les Turbellariés, les Rhabdocœles Acœles offrent, à cet égard, la disposition la plus inférieure; leurs ovaires, au nombre de deux, sont simples et entiers. — Les Dendrocœles Polyclades montrent une structure plus compliquée ; leurs ovaires se dissocient en une grande quantité d'amas épars dans le parenchyme, qui, tous, engendrent des ovules. La destinée de ces derniers n'est point égale ; la plupart suivent les oviductes, et sont capables de fécondation, mais non les autres. Ceux-ci, dans le cheminement commun au travers des oviductes, sont absorbés par les précédents, et servent à augmenter la masse de leur vitellus ; privés de fonction reproductrice, leur unique rôle est tout de nutrition, car ils contribuent à accroître la substance des vrais ovules. — Enfin, chez tous les autres Turbellariés, comme chez les Trématodes et les Cestodes, les ovaires se

dissocient en plnsieurs groupes, au sujet desquels cette division du travail sï'tablit d'une manière exclusive, car certains produisent seulement des ovules aptes à la fécondation, et les autres seulement des ovules privés de toute capacité en ce sens. Les premiers groupes sont des germigènes; leurs cellules fonctionnent vraiment comme ovules. Les seconds sont des vitellogènes; leurs cellules ne possèdent qu'une utilisation nutritive, puisqu'elles sont destinées à être absorbées par les ovules. Tous deux sont pourvus de canaux vecteurs séparés, qui convergent également dans le vagin, où tous débouchent. Les germiductes partent des germigènes, et les vitelloductes des vitellogènes ; malgré leurs diil'érences d'emploi, ils répondent à des oviductes, que leurs connexions spécialisent dans des fonctions distinctes.

Les phénomènes de la fécondation et de la ponte sont, parla, modifiés d'importante façon. — Les œufs, chez les Plathelminthes pourvus d'ovaires simples, sont simples également; chacun d'eux s'entoure de sa coque, et constitue un élément isolé. Il n'en est pas de même pour les autres Platodes; dans leur utérus et dans leur vagin affluent des ovules vrais, venant des germigènes, et des cellules vitellines, issues des vitellogènes. Les premiers se mêlent aux secondes, et la substance de la coque, exsudée par les glandes chorionnaires, enveloppe des mélanges des deux pour façonner les œufs. Ceux-ci ne sont plus simples, mais bien composés; chacun consiste en un ovule, ou parfois plusieurs ovules, associés à un grand nombre de cellules vitellines. Le chiffre de ces dernières atteint parfois plusieurs dizaines, ou plusieurs centaines ; elles servent à alimenter l'ovule, en lui fournissant le vitellus nutritif qui lui manque. — Une nouvelle sériation se manifeste en ce cas. L'œuf des Turbellariés aux ovaires doubles contient une quantité considérable de cellules vitellines; son ovule, car il ne s'en développe jamais qu'un seul dans chaque œuf, évolue en un embryon, dont les feuillets se nourrissent de ces cellules, et acquièrent ainsi le protoplasme nécessaire pour produire l'économie entière. Les éléments de ces feuillets, tout en accomplissant leur rôle génétique, se comportent en phagocytes vis-à-vis des cellules vitellines. Ce phénomène est plus précoce chez les Trématodes, dont la partie nutritive de l'œuf est moindre; l'ovule absorbe, au moment de la segmentation, et non plus lard, les cellules vitellines qui l'entourent ; cette phagocytose spéciale est avancée dans le temps. Enfin, elle est plus hâtive encore chez les Cestodes, dont l'ovule s'accroît directement, dès la fécondation, en intégrant à sa propre masse les cellules nutritives environnantes.

Cette disposition particulière, si remarquable, se relie pourtant aux faits généraux de la production des ovules; la série des Plathelminthes le montre déjà, mais les données fournies par les autres animaux le dénote également. — Dans tous les ovaires, les ovules ne s'accroissent point par leurs propres forces. Leurs cellules mères les produisent en se multipliant; et, parmi les éléments qui découlent d'elles, certains seuls deviennent des ovules vrais;

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE. 405

les autres composent des follicules, dont une partie sert à la nutrition de ces derniers. Les ovules grandissent en absorbant plusieurs des cellules qui les avoisinent. Le fait des Plathelminthes munis d'œufs composés n'est qu'un cas spécial de ce phénomène général. Les éléments nutritifs, au lieu d'être juxtaposés aux éléments reproducteurs, et d'appartenir au même appareil, naissent dans des organes distincts. Cette séparation est à son début chez plusieurs Turbellariés ; elle atteint son comble chez les autres, par le moyen d'une division toujours plus prononcée du travail physiologique.

En somme, l'ovaire des animaux, et celui des Platodes dont les œufs sont simples, contiennent deux sortes de cellules : les unes reproductrices, les autres nutritives; toutes deux sont mélangées. Chez les Platodes aux œufs composés, les éléments reproducteurs naissent à part des nutriti's. Ceuxci constituent des appareils annexes, les vitellogènes, encore nommés deutoplasmigènes par certains auteurs, dont les produits sont des ovules atrophiés sous le rapport reproducteur, et n'ayant qu'un rôle d'alimentation. Ils renferment seulement du vitellus nutritif, se chargent de granulations, se meuvent parfois au moyen d'expansions pseudo-podiques, et servent à nourrir les vrais ovules, en se laissant absorber par eux, ou par les embryons qui en découlent , et leur fournissant le vitellus nutritif dont ils ont besoin.

Dispositions spéciales. — Toutes les espèces des Némertines sont unisexuées ; seules, quelques-unes, appartenant au genre Tetrastemma, possèdent l'hermaphrodistime, et ce fait dénote l'importance relativement minime des différences de répartition de la sexualité, en ce qui concerne ces animaux. Quoi qu'il en soit, la structure des glandes génitales est des plus simples. Ces organes sont dissociés en petits amas séparés, placés à la file sur deux rangées symétriques, qui flanquent à droite et à gauche le tube digestif, et s'étendent sur presque toute la longueur du corps. Chacune de ces masses se place entre les téguments et la paroi intestinale, se trouve circonscrite en avant comme en arrière par les brides du parenchyme, et se loge, par son extrémité profonde, dans l'étranglement que présente à son niveau l'intestin noduleux; comme ces régions digestives rétrécies se suivent régulièrement, en alternant avec les régions dilatées, les masses sexuelles acquièrent, de leur côté, des dimensioiis à peu près semblables, et se succèdent avec une égale régularité. Le moment venu de la reproduction, les téguments se percent, à la hauteur de tous les amas, de conduits Iransverses, qui s'ouvrent au dehors, et permettent aux produits fécondateurs de parvenir dans les milieux environnants; après quoi, ces canaux se referment. Produits sur place, à ce qu'il semble, par une sorte de traumatisme fonctionnel et normal, leur trajet s'obture, leur rôle accompli, par rapprochement et cicatrisation. — Une disposition, aussi simple, concorde peu avec Torganisation compliquée que les Némertines présentent à tous

les autres égards; elle est en opposition frappante avec la structure

— BotnrIa'Ies

Fig. 3o7 à 3ii. — Principales formes des tètes des Cestodes. — En 807, tète et cou d'un Acan- Ihobolhrium. — En 3o8, tète et cou d'un Telrarhijnchiis. — Ces deux figures, qui s'appliquent à des représentants de la famille des Tétrarliynchides, sont dessinées d'après les recherches faites par E. Blanchard. — En 809, tète et cou d'un Ténia inerme, le Ténia saginata. — En 3io tète et cou d'un Ténia armé, le Ténia soliiim. — En 3ii, tête et cou du Bolhriocephalns laius.

complexe des autres Plathelminthes. Cependant, il convient de remarquer qu'elle s'accorde avec la forme de l'économie, allongée et relativement

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE. 407

étroite ; les glandes sexuelles étant dissociées en amas séparés, répartis sur toute la longueur du corps, l'expulsion de leurs éléments est plus aisée par le moyen précédent que par la possession de conduits vecteurs permanents; ceux-ci seraient, au moment de leur réplétion, trop volumineux, et gêneraient les autres fonctions de l'individu. Les Gestodes supérieurs ont également un corps très allongé, et, de même que pour les Némertines, chacun de leurs groupes sexuels possède son canal vecteur. Sans doute, la disposition de ces dernières, tout en ayant un cachet manifeste de simplicité, découle, dans une certaine mesure, de l'allure de leur corps (fig. -283, p. 375).

Les Turbellariés sont hermaphrodites, avec protandrie d'habitude, c'està-dire avec une prédominance première des glandes mâles, et ultérieure des glandes femelles; parfois, et notamment chez les Rhabdocœles de la famille des Microstomides, l'une de ces prépondérances se conservant pendant assez longtemps dans la vie de l'individu, l'unisexualité prend presque la place de l'hermaphroditisme. — Le canal déférent porte souvent, dans le voisinage de son orifice extérieur, un pénis, semblable à un petit fourreau musculeux, parfois muni de pièces chitineuses, capable d'être projeté au dehors ou rétracté dans le corps : cet appareil sert à l'accouplement, à l'introduction des spermatozoïdes dans l'intérieur du vagin. Un diverticule latéral, la glande granuleuse, lui est annexé ; son rôle est de sécréter un liquide, destiné à baigner les spermatozoïdes pour rendre leur masse plus diffluente. — A cause de la protandrie, la fécondation nécessite le concours de deux individus, soit qu'ils se fécondent mutuellement, soit que l'un fonctionne strictement comme mâle, et l'autre comme femelle. Dans certains cas, l'animal se féconde lui-même ; il en est ainsi, notamment, au sujet des œufs d'été de certains Rhabdocœles. Cette auto-fécondation, assez rare chez les Turbellariés, devient, par contre, la règle en ce qui concerne les Trématodes et les Gestodes.

Parmi les Turbellariés de l'ordre des Rhabdocœles, les représentants de la tribu des Acœles se trouvent, à cet égard, les moins élevés. Leurs deux ovaires sont simples, nullement subdivisés en germigènes et vitellogènes, et aboutissent directement, sans interposition d'oviductes, à un orifice extérieur commun, impair, placé sur la face ventrale du corps, non loin de l'extrémité postérieure de ce dernier. Un peu en avant de cette ouverture femelle se trouve celle des organes mâles ; ceux-ci consistent en amas lesticulaires, éparsdans le parenchyme, également privés de spermiductes, et convergeant du côté de la gaine péniale, annexée à l'orifice externe. — Les ouvertures sexuelles des Acœles sont distinctes, en conséquence; il n'en est plus ainsi pour les autres tribus de l'ordre, chez lesquelles toutes deux s'unissent en un seul orifice, toujours médian, ventral et postérieur : le pore génital, vers qui se dirigent, à la fois, les ovules et les spermatozoïdes. En outre, les ovaires se scindent, d'une façon constante, en germigènes et

en vitellogènes. La disposition la plus simple, dans celte nouvelle série, est donnée par les genres de la tribu des Alloïocœles ; chacun des côtés de leur corps contient un germigène et un vitellogène, qui aboutissent directement, sans intercalation de canal vecteur aux contours précis, vers le carrefour commun qui s'ouvre au dehors par le pore génital ; les testicules consistent en amas épars, dont les spermatozoïdes se fraient un passage dans le parenchyme, pour arriver également au carrefour. Ce dernier n'est pas autre chose qu'une dépression tubuleuse, qui s'abouche d'une part avec toutes les glandes génitales, d'autre part avec l'extérieur par le pore génital; il porte, sur ses côtés, l'utérus, la glande granuleuse, le réceptacle séminal, et le pénis. — Les Eurhabdocœles sont conformés comme les précédents ; mais leurs organes sexuels possèdent vraiment des conduits vecteurs, et, de plus, leurs testicules, au lieu de se dissocier en amas distincts, composent seulement deux masses volumineuses. Parfois, le germigène et le vitellogène du même côté demeurent liés en un seul corps ; ce fait contribue à démontrer l'homologie fondamentale de ces deux appareils, qui ne diffèrent, en somme, que sous le rapport fonctionnel (fig. 251, et 258-260, p. 341 et 345).

Si les Turbellariés de l'ordre des Rhabdocœles offrent trois types principaux de disposition, ceux de l'ordre des Dendrocœles en montrent deux : celui des Polyclades, et celui des Triclades. Chez tous, les testicules consistent en amas épars dans le parenchyme, dont les spermatozoïdes vont se collecter dans deux spermiductes plus ou moins nets; les différences principales portent sur les ovaires et sur les orifices extérieurs. — Chez \e^ Polyclades, les glandes femelles se comportent comme les testicules ; elles se composent de masses nombreuses, distribuées dans tout le parenchyme du corps, parmi lesquelles ne se manifeste aucune division en germigènes et vitellogènes. Leurs ovules, dont certains se laissent pourtant absorber par leurs voisins, se rassemblent dans deux oviductes symétriques, un pour chaque côté de l'économie, qui s'ouvrent à l'extérieur par un orifice commun et impair, distinct de celui des testicules. Leur possession de deux orifices sexuels, l'un màlc et l'autre femelle, celui-ci placé en arrière de celui-là, vaut souvent à ces animaux le nom de Digonopores ; ces deux ouvertures sont percées en arrière de la bouche. — Certains Polyclades, tels que les Stylochiis, unissent leurs deux pores génitaux en un seul, en déprimant leurs téguments au niveau de ces derniers, pour les assembler au fond d'une cavité commune. Cette structure devient la règle chez les Triclades, souvent désignés, de ce fait, par l'expression de Monogonopores. De plus, une division du travail s'accomplit, chez eux, sur les ovaires. Deux groupes ovariens, symétriques par rapport à la ligne médiane, grandissent plus que les autres, et s'organisent seuls pour produire les vrais ovules ; ils se convertissent en germigènes. Toutes les autres masses, qui demeurent éparses dans le parenchyme, continuent à produire desékmients ovulaires ; mais ceux-ci ne servent plus que de cellules vitellines, destinées

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIQUE.

à nourrir les ovules véritables. Par cette différenciation, qui découle de la structure précédente au moyen d'un changement assez faible, l'ensemble des glandes femelles se trouve divisé en deux germigènes et une grande quantité de vilellogènes épars. Ces derniers sont groupés en deux ensembles latéraux et symétriques, tenant toute la longueur du corps ; en avant de chacun d'eux se trouve le germigène du même côté, qui répond ainsi, par ses connexions, à une masse ovarique, accrue et différenciée strictement dans le sens reproducteur. Du germigène part le germiducte ; celui-ci se dirige vers la partie postérieure du corps, où le pore génital est percé ; il traverse, sia- son parcours, la totalité des amas vitellogènes, et ces derniers déversent leurs cellules vitellines dans son intérieur, pour les y mélanger aux vrais ovules (fig. 264-266, et 270, p. 357 et 359;.

L'appareil sexuel des Trématodes rappelle de fort près celui des Turbellariés de la tribu des Triclades. L'individu possède deux testicules symétriques, composés d'amas épars, dont lescleux spermiductes s'unissent en un seul canal déférent, qui s'ouvre dans un carrefour génital commun. Les organes femelles consistent en un germigène et deux vitellogènes ; le premier est simple, les seconds sont dissociés en plusieurs masses. Les masses vitellogènes du même côté envoient leurs cellules vitellines dans un seul vitelloducte ; le vitelloducte droit et le gauche se soudent au germiducte, issu du germigène, pour former avec lui un canal commun : Toviducte. Celui-ci, fort long, décrit de nombreuses circonvolutions, et aboutit au carrefour génital. Ce dernier, souvent nommé le sinus géiîifai, s'ouvre au dehors par un pore, muni d'un pénis exsertile, placé sur la face ventrale du corps, non loin de l'extrémité antérieure. De l'oviducte se dégage en surcroît, chez les Distomides et quelques Polystomides, un conduit, dit le canal de Laurer, du nom du naturaliste qui l'a découvert. Ce tube débouche à l'extérieur sur la face dorsale du corps; il prend naissance dans la zone même où les vitelloductes et le germiducte s'unissent pour composer l'oviducte commun ; en cette même région se trouve une glande de la coque. — Sauf les Bilharzia, les Trématodes sont hermaphrodites, et pratiquent lauto-fécondation. Au moment de leur maturité sexuelle, le pore génital se ferme, et, par là, la cavité du carrefour devient close vers l'extérieur ; elle est seulement ouverte du côté des glandes génitales. Les testicules entrent les premiers en jeu ; leurs spermatozoïdes suivent les spermiductes, puis le canal déférent, et arrivent dans l'intérieur du carrefour ; ils ne peuvent sortir au dehors puisque celui-ci est clos, et ils s'engagent dans l'oviducte qu'ils remontent peu à peu. Les glandes femelles fonctionnent alors ; le germiducte et les vitelloductes amènent leurs ovules et leurs cellules vitellines dans l'oviducte même, où les premiers rencontrent les spermatozoïdes et se laissent féconder par eux. La glande chorionnaire sécrète son produit, qui pénètre la masse de tous ces éléments mélangés, et se durcit à mesure ; elle enveloppe ainsi des petits groupes, composés d'ovules fécondés et de

cellules vitellines, où ces dernières prédominent puisqu'elles sont les plus nombreuses. Chacun de ces groupes est un œuf composé, un cocon ; un seul des ovules qu'il renferme se développe par la suite. Tous ces œufs, réunis en quantité considérable, emplissent Toviducte ; l'extrême longueur de ce canal est en rapport avec le chiffre élevé des œufs, qui dépend luimême de la vie parasitaire, et des pertes inévitables que les migrations embryonnaires entraînent dans le développement des germes. Le pore génital s'ouvre ensuite, et ces cocons, capables d'évoluer puisque la fécondation a eu lieu, sont expulsés dans les milieux environnants. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les connexions, etd'après ce fait qu'il contient des éléments sexuels de diverses natures, le conduit de Laurer est un canal de sûreté, destiné à laisser écouler au dehors le trop-plein de l'oviducte, lorsque celui-ci est rempli vers le point critique d'élasticité de ses parois ffig. 300-301, p. 391).

Les organes sexuels des Cestodes présentent une association des plus remarquables, qui dépend de la forme du corps. Les types, dont l'économie est simple, ressemblent aux Trématodes, au sujet de la quantité et des relations mutuelles de leurs glandes génitales. Il n'en est pas ainsi pour les autres ; leurs appareils reproducteurs augmentent en nombre, et se composent de groupes sexuels, placés à la fde dans l'intérieur du corps. Chacun de ces groupes équivaut à la masse entière des organes génitaux des Cestodes au corps simple; il se compose de testicules et d'ovaires, se trouve muni d'un orifice extérieur qui lui est spécial, et constitue un système presque indépendant, ou même tout à fait autonome. L'individu contient ainsi, dans son économie, un chiffre élevé d'appareils complets, capables d'accomplir pour leur propre compte tous les phénomènes de la fécondalion. Ce nombre est déjà considérable chez les Ligules, dont le corps est noduleux. Il l'est encore davantage, du moins le plus souvent, chez les Cestodes divisés en anneaux, car chacun des segments renferme un groupe sexuel (fig. 312 à 317, p. 4llj.

La structure des glandes génitales n'est guère connue que chez les plus élevés de ces derniers Cestodes, chez les Bothriocéphalidés et les Téniadés;

Fig. 3i2 à 817. — Structure de l appareil excréteur et des organes sexuels des Cestodes {coupes optiqiiex, à demi diagrammaliques). — Ces figures s'appliquent, d'une manière spéciale, aux Ténias, les mieux connus de tous les Cestodes, et choisis ici comme types. Chacune d'elles représente un anneau entier, avec un fragment de celui qui le précède et un autre de celui qui le suit, montrant dans son intérieur les appareils qu'il contient, comme si ces derniers étaient vus par transparence. Les figures 3i2 et 3i3 expriment les dispositions réelles ; les autres dessins sont simplifiés, et disposés en série pour indiquer la succession des phénomènes. — En 3i2, anneau pris au moment où commence la maturité sexuelle : les glandes de la reproduction sont bien développées; l'utérus (en noir) est petit. — En 3i3, anneau pris au moment où finit la maturité sexuelle, et converti en unproglottis prêta se détacher: les glandes de la reproduction sont presque atrophiées; l'utérus, volumineux et rameux, plein d'œufs fécondés, occupe toute la substance' de l'anneau. — En 3i4, anneau équivalent à celui de la figure 812; en 317, anneau équivalent à celui de la figure 3i3 ; en 3i5 et 3i6, phases intermédiaires, qui s'accomplissent au furet à mesure du refoulement de l'anneau vers l'extrémité postérieure du corps.

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIOUE.

Testicules

Fig. 3i2 à 817. — Structure de l'appareil excréteur et des organes sexuels des Cestodes {coupes optiques, à demi diagrammaliques).

elle concorde, dans ses grands traits, avec celle des Trémalodes. Son fonctionnement s'accomplit de même, car les individus sont hermaphrodites, et l'auto-fécondation est la règle. — La ressemblance est surtout grande, en ce qui concerne les Bothriocéphalidés. Les testicules sont disposés comme leurs correspondants des Trématodes. Les germigènes sont au nombre de trois, deux latéraux et nn médian, celui-ci étant le plus petit et le moins actif ; les vitellogènes consistent en amas épars dans le parenchyme. Le pore génital est situé sur le centre de Tune des faces de l'anneau. Les différences sont, en somme, des plus minimes, sauf en ce qui concerne la présence supplémentaire d'un utérus, encore nommé la matrice. L'oviducte, assez court, conduit directement, du point de rencontre des vitelloducles et du germiducte,au carrefour génital ; de ce même point part une expansion latérale, semblable à un tube fort long, replié sur lui-même en plusieurs circonvolutions, qui va déboucher au dehors par une ouverture particulière, percée un peu en arrière du pore génital. Ce diverticule, comparable par ses connexions au canal de Laurer des Trématodes, est l'utérus ; les dispositions organiques sont telles, que les ovules y pénètrent après avoir été fécondés, s'y accumulent, et sortent au dehors par son oriflce. Les Bothriocéphales offrent, en surcroît, quelques caractères spéciaux : une partie des testicules d'un anneau envoie ses spermatozoïdes féconder les ovules du segment antérieur, fait qui dénote une liaison encore assez grande des anneaux entre eux; les cellules vitellines se brisent aA^ant d'arriver dans l'utérus, et leurs granulations s'incorporent directement au protoplasme des véritables ovules.

Les Téniadés diffèrent, par plusieurs points, des Bothriocéphales. Tout d'abord, le groupe sexuel de chaque anneau est indépendant de celui qui le précède comme de celui qui le suit; il se suffit à lui-même, n'emprunte rien à ses voisins immédiats, et ne leur donne rien. Ensuite, les vitellogènes font défaut ; les glandes femelles sont réduites aux trois germigènes, à peu près égaux entre eux, qui fonctionnent, en conséquence, comme des ovaires complets. Enfin, l'utérus ne communique point avec le dehors par un orifice spécial ; il consiste en une poche annexée à l'oviducte, dans laquelle s'amassent les œufs après la fécondation, et qui grandit au fur et à mesure de cette accumulation. Lorsque la fécondation est opérée dans chaque anneau, les glandes sexuelles s'atrophient. L'utérus demeure seul, rempli par les œufs ; il s'accroît sans cesse, émet des branches latérales pour suffire à son amplification sans dépasser les limites de l'anneau, et finit par occuper la majeure part de l'intérieur de ce dernier. Dès lors, le segment n'est qu'un sac plein d'œufs fécondés ; il se trouve converti en un proglottis, qui se détache de l'organisme, parvient au dehors, et se détruit po\u' laisser ses œufs accomplir leur évolution.

Cette succession de phases se combine, chez les Cestodes au corps divisé, avec cette rénovation constante de leur économie, qui compense la chute continuelle de leurs anneaux postérieurs. Les jeunes segments prennent

naissance en arrière de la tète, et, à mesure de leur refoulement en arrière par ceux qui s'engendrent après eux, ils accomplissent toute leur évolution sexuelle; les choses se combinent de telle sorte que cette évolution est terminée, et que Tutérus est empli d'oeufs fécondés, au moment où ils arrivent à occuper l'extrémité postérieure de l'individu, et où ils commencent à se détacher. Pendant ce parcours, les testicules se développent d'abord, puis les ovaires; les premiers produisent des spermatozoïdes, qui, par la fermeture du carrefour génital vers l'extérieur, pénètrent dans les conduits femelles. Les ovules arrivent alors dans ces derniers, et s'y laissent féconder ; ils entrent ensuite dans l'utérus, qui se gonfle et se distend à cause d'eux. Tout en se déroulant ainsi, cette série de phénomènes concorde avec le déplacement de l'anneau où elle se passe ; cet anneau est sans cesse refoulé en arrière, jusqu'au moment où il devient un réservoir d'œufs prêt à se détacher. ^

L'embranchement des Plathelminthes contient quatre classes : les Turbellariés, les Némertines, les Trémalodes et les Cestodes. Les plus simples et les plus variés sont les Turbellariés ; ils composent une base, à laquelle les trois autres classes se rattachent.

L Turbellariés. — Les Turbellariés sont des Plalhelminthes dont le corps, muni d'un revêlement vibralile, est privé d'appareil sanguin.

La plupart de ces animaux sont libres ; certains, tels que les Graffilla et les Gunda, sont parasites. Beaucoup vivent dans la mer, un plus petit nombre dans les eaux douces, enfin la minorité dans la terre humide ; ces derniers appartiennent tous à la tribu des Triclades (fig. 247 à 272).

Cette classe renferme deux ordres : les Rhabdocœles et les Dendrocœles ; leurs différences portent sur la nature du tube digestif. — Les Rhabdocœles sont privés de tube digestif, ou, si cet organe existe, il est simple et ne porte aucune branche latérale. Cet ordre contient trois tribus : les Acœles, dépourvus de tube digestif; les Eurliabdocœles, munis d'un intestin, et dont les testicules composent deux masses entières; les Alloïocœles, également munis d'un intestin comme les précédents, mais dont les testicules sont dissociés en amas épars dans le parenchyme. — Les Dendrocœles se caractérisent par leur intestin pourvu de branches latérales ; ils se répartissent en deux tribus. Chez les Polyclades ou Digonopores, les branches intestinales rayonnent autour d'un carrefour commun ; les ovaires sont disposés en amas aux fonctions complètes ; et les orifices sexuels sont d'habitude au nombre de deux. Chez les Triclades ou Monogonopores, l'intestin se par-

Intestin.

lage en trois troncs principaux, l'un médian et deux latéraux, d'où partent les branches rameuses, s'il en existe ; les ovaires, toujours dissociés en amas, se distribuent cependant en deux germigèneset des vitellogènes abondants; enfin, un seul pore sexuel sert aux organes mâles et aux femelles.

TURBELLARIÉS.

[ Acœles.

; Absent ou simple Rhaddocckles . < Eiirhahdocœles.

S ( Alloiocœles.

/ti .p' 1-^ i Poliiclades.

[ Ramifie Dendrocoeles . j ^ y. ,

II. Néinertînes. — Les Némertines sont des Plathelminthes dont le corps, muni d\in revêtement vibratile, contient une trompe complexe et un appareil sanguin.

Ces êtres établissent leur habitat comme les Turbellariés. La plupart d'entre elles sont marines. Le plus petit nombre vit dans les eaux douces, ou dans la terre humide ; parmi les premières, on peut citer certaines espèces des genres Polia et Tetrastemma ; parmi les secondes, il est permis de signaler les genres Geonemertes, Leptonemertes, etc. Les Némertines de petite taille, telles que les Œrstedtia, les Tetrastemma, s'accommodent fort bien de la vie parasitaire, lorsque les circonstances s'y prêtent. Leurs représentants, dont l'existence normale est libre, se trouvent parfois sur les branchies des Crustacés, des Mollusques lamellibranches, des Tuniciers ; entraînés, sans doute, par les courants de la respiration, ils demeurent dans la trame branchiale de ces animaux, et s'adaptent à ces nouvelles conditions de milieu, qui, du reste, à cause des connexions et du rôle de l'organe respiratoire, diffèrent assez peu de celles du dehors. Ce parasitisme temporaire devient permanent en ce qui concerne les Malacobdella ; celles-ci se fixent en permanence sur les branchies des Mollusques lamellibranches, et surtout de ceux munis de siphons, tels que les T>/îhs, les Cardium, les Mya, etc. Une telle circonstance biologique entraîne à sa suite des modifications profondes, et des apparitions d'appareils que les autres Némertines n'ont point : notamment la transformation de l'extrémité postérieure du corps en une ventouse servant à la fixation de l'individu. A cause de cette structure spéciale, les Malacobdelles, comme leur nom l'indique, ont été placées pendant longtemps parmi les Hirudinées (fig. 273 à 286).

Un certain nombre de naturalistes éloignent les Némertines des Plathelminthes, soit pour en faire un embranchement particulier, soit pour les rapprocher des Annélides. Pourtant, par tous leurs caractères, ces êtres sont vraiment des Platodes. Leur seule dissemblance, vraiment importante à cause de sa spécialisation, tient à leur possession d'un appareil sanguin ; or, la série du simple au complexe montre que ce système est une dépendance du réseau des lacunes cœlomiques, et, par suite, que celte difterence

est moins grande qu'elle ne le paraît tout d'abord, car elle répond strictementà une complication d'un élément présent chez tous les Plathelminthes. Les autres dispositions, propres aux Némertines, se rattachent, sans aucune exception, à des détails de structure offerts par les autres Plathelminthes, et surtout parles Turbellariésde l'ordre des Rhabdocœles. Leur trompe est l'homologue de celle des Prostomides. Leur intestin ressemble à celui des Eurhabdocœles, rendu noduleux par l'insertion sur lui des brides du parenchyme, et étendu dans le corps entier; la présence d'un anus est le résultai de l'extrême élongation du tube digestif. Leur système nerveux, leur appareil excréteur, concordent, dans leurs traits essentiels, avec leurs similaires des autres Platodes. Enfin, leurs glandes sexuelles ressemblent à celles des Turbellariés aux ovaires simples, et se bornent, comme différences, à se disposer sur deux files symétriques, conformément à l'orientation générale de l'économie ; le creusement des canaux vecteurs temporaires paraît être, à son tour, une conséquence de cette disposition du corps entier. En somme, les Némertines sont des Plathelminthes véritables, plus élevés que leurs voisins en ce qui touche la plupart des faits de l'organisation, mais établis sur le même plan. Quant à les raccorder aux Annéhdes, cette conclusion ne découle pas des données précédentes. Jamais les premières ne possèdent les particularités fondamentales des secondes ; larve Trochosphère dans les développements normaux, appareils excréteurs engendrés d'une manière hâtive, mésoderme divisé en segments dès son début, etc. La seule similitude porte sur l'aspect régulièrement noueux de l'intestin, qui détermine, de son côté, une certaine allure métamérique dans plusieurs appareils; ce sont là des ressemblances par analogie, et non point des homologies véritables, car les origines et les procédés sont différents.

La classe des Némertines contient quatre ordres : les Paléonémerti?ies, les Schizonémertines, les Pélagonémertines, et les Hoplonemerlines . Les représentants des trois premiers ont la trompe inerme, et rentrent dans l'ancienne série des Anopla ; ceux du quatrième portent un stylet dans cet organe, et composent à eux seuls la série des Enopla. Les Paléonémertines ont une trompe inerme, une bouche percée en arrière du cerveau, un intestin droit, et dessillons céphaliques pourvus d'étroits orifices extérieurs. Les Schizonémertines ont, comme les précédentes, une trompe inerme, une bouche percée en arrière du cerveau, et un intestin droit; mais leurs sillons céphaliques s'ouvrent au dehors par des orifices semblables à des fentes allongées. Les Pélagonémertines , réduites au seul genre Pelagonemertes, se caractérisent par leur corps large, aplati, et par leur intestin muni de diverticules latéraux fort allongés. Enfin les Hoplonémertines, encore (WVq's, Métanémertines^ parmi lesquelles il convient de placer les Maiacobdella, ont une trompe armée d'un ou de plusieurs stylets, sauf les Malacobdelles, et une bouche percée en avant du cerveau. Leur organisation dénote une supériorité réelle sur les autres Némertes ; leurs nerfs latéraux ont abandonné toute connexion aA'ec leur ectoderme d'origine, et sont placés dans le parenchyme.

en se séparant des téguments par toute lepaisseur de la musculature. C'est à cet ordre qu'appartiennent les espèces adaptées aux conditions d'habitat les plus diverses : eaux douces, terre humide, parasitisme.

i Paléonémertines.

1 Ti'ompc toujours privée de stylet ISchizonémerlines.

Néniertines ' ( Pèlayonénierlines.

Trompe souvent pourvue de stylet Hoplonémertines.

III. Tréniatodes. — Les Trématodes sont des Plathelminthes parasites dont le corps, privé de revêtement cilié à l'état adulte, contient un tube digestif.

Ces animaux sont toujours des parasites; sauf, pour certains d'entre eux, durant tout ou partie de leurs périodes larvaires. Plusieurs s'attaquent à l'Homme : telles sont diverses espèces du genre Distomum, qui vivent dans la cavité intestinale, ou dans ses annexes, ou dans les poumons; telle la Bilharzia heniatobia, qui se trouve dans les vaisseaux sanguins (fig. 287 à 301).

Cette classe comprend deux ordres : les Ectoparasites, et les Endoparasites. — Les premiers, encore nommés Polystomides, se caractérisent en ce qu'ils vivent sur les téguments de leurs hôtes, ou dans des cavités largement ouvertes au dehors, comme les cavités branchiales des Poissons, la cavité urinaire des Amphibiens, etc.; ils possèdent souvent plusieurs ventouses, ou les remplacent par des crochets servant à la fixation ; leurs métamorphoses larvaires ne comportent aucune alternance de générations. — Les seconds, encore désignés par les termes de Distomides et de Monostomides parce qu'ils portent deux ventouses ou une seule, habitent dans les cavités des organes internes de leurs hôtes. Leurs métamorphoses larvaires s'accomplissent au moyen d'une alternance de générations, produite par une gemmulation. Ces larves sont des Sporocystes, des Rédies, et des Cercaires.

i EcTOPAiiASiTEs Polyslomicles .

Trématodes -^ ,^ ( Distomides.

f hXDOPARASITES 1 ,, , -,

V ( Monostomides.

IV. Cestodes. — Les Cestodes sont des Plathelminthes parasites, dont le corps, privé de revêtement cilié à l'état adulte, est, en outre, dépourvu de tube digestif.

Ces animaux sont tous endoparasites ; certains des plus inférieurs vivent dans la cavité générale du corps de leurs hôtes; les autres habitent, à l'état embryonnaire, les tissus de leurs hôtes intermédiaires, et, à l'état adulte, la cavité intestinale de leurs hôtes définitifs. Plusieurs de ces derniers s'établissent chez l'Homme : tels sont, sous leur forme adulte, le

Bothriocephaliis lalns, le Ténia solinm,ei le Ténia saginala; el, sous leur l'orme embryonnaire de cysticerque, encore le Ténia solium, et surtout le Ténia echinococcus, dont l'adulte se trouve dans l'intestin du chien (fig. 302 à 317j.

Les Cestodes se distribuent en trois séries principales : les entiers, les noduleux, et les divisés. — Les premiers sont les plus inférieurs; leur corps, simple, ne contient qu'un groupe sexuel. Il en est ainsi pour les Archigétidés, munis de l'appendice postérieur; pourles Amphilinidés, privés de cet annexe, et pourvus d'une sorte de pharynx antérieur ; pour les Caryophylléidés, allongés, dont la tête porte quatre tubercules munis de crochets. — Les seconds se bornent aux Ligulidés ; leur organisme renferme plusieurs groupes sexuels, qui bossèlent les téguments à leur niveau, et donnent à l'animal son aspect noueux. — Les troisièmes ressemblent aux Ligulidés en ce qu'ils possèdent un grand nombre de groupes sexuels ; seulement, leur corps, très allongé d'habitude, s'étrangle fortement entre ces amas reproducteurs, et prend une allure annelée. Ils se répartissent en trois familles principales : les Bothrioce'phalidés, dont la tête porte deux longues ventouses allongées, dites des bothridies ; les Tétrarhynchidés, dont la tête, privée de ventouses véritables, est munie de quatre expansions hérissées de crochets ; enfin, les Téniadés, dont la tête, petite et globuleuse, est munie, soit de ventouses circulaires existant seules, soit de ventouses et de crochets disposés en couronnes. Les premiers, parmi les représentants de cette famille, sont nommés des Ténias inej^ines, et les seconds des Ténias armés.

(Archigétidés.

I CoRi'S ENTiKii j Amphilinidés.

\ [ Caryopltijlléidés.

Cestodes / Corps noduleux. Lifjulidés.

I ( Bothriocéphalidés.

\ Corps segmenté < Tétrarhynchidés.

{ Téniadés.

V. Affinités des classes entre elles. — Les séries des types de Plathelminthes, groupées suivant leurs affinités naturelles, s'établissent d'après des notions de deux ordres : les phases de la complexité croissante dans leur structure organique, et celles du passage de la vie libre à la vie parasitaire. Les moins élevés de l'embranchement, ceux qui offrent les dispositions les plus simples, occupent la base de cette succession. De même, l'adaptation au parasitisme étant un progrès sur l'existence libre, en ce sens que l'individu utilise du mieux possible toutes les circonstances environnantes, les types parasites doivent être placés, dans cette suite, au-dessus de ceux qui ne se servent point des ressources offertes par un hôte pour entretenir leur vitalité.

En s'appuyant sur ces deux sortes de considérations, les Rhabdocœles doivent être pris comme représentant les plus inférieurs de tous les Plathelminthes. Il est assez difficile de discerner, parmi eux, les relations exactes Roule. — Anatomie. I. 27

de leurs triijus; mais leur ensemble forme vraiment la base de la série cnlière. De lui, se dégagent trois groupes, ordonnés à leur tour suivant une succession du simple au complexe : celui des Némerlines, celui des Dendrocœles et des Trématodes, enfin celui des Cestodes.

Les Némerlines se rattachent aux Rhabdocœles les plus élevés, à ceux qui composent les familles des Prostomides et des Microstomides. Leur trompe a son ébauche dans celle des premiers, parmi ceux-ci ; leurs fentes céphaliques dérivent, par une complication plus grande, des fossettes placées sur les côtés de la tète des mêmes animaux; enfin, leur système sanguin n'est qu'une spécialisation d'une partie du réseau constitué par les lacunes cœlomiques. — Parmi elles, les genres, caractérisés par leur trompe privée de piquants, sont les moins élevés ; les Hoplonémertines, par la complexité de cette trompe, comme par celle de tous leurs autres appareils, occupent le sommet de leur série.

Les Dendrocœles se raccordent étroitement aux Rhabdocœles ; leurs particularités communes sont assez nombreuses pour motiver leur assemblage en une seule classe, celle des Turbellariés. Les Polyclades paraissent constituer le groupe inférieur, à en juger d'après la disposition de leurs diverlicules intestinaux, qui rayonnent autour dun même point central, et d'après celle de leurs ovaires, qui demeurent simples et ne se divisent point en germigènes et vitellogènes. Les Triclades sont plus élevés ; la portion centrale de leur tube digestif s'arrange en trois branches, vers lesquelles se dirigent les expansions intestinales ; leurs ovaires se ditïérencient en vitellogènes et germigènes. — Les Trématodes se rattachent assez aux précédents, pour qu'il soit presque permis de les considérer comme des Triclades adaptés au parasitisme. Les Polystomides commencent leur série ; leur vie ectoparasitaire, leur développement direct, et l'absence de générations alternantes chez leurs larves, contribuent également à motiver cette opinion. Les plus simples d'entre eux, tels que les Gyrodactiles, n'ont que des crochets pour se fixer sur leurs hôtes; les autres possèdent des ventouses nombreuses, afin d'adhérer avec plus d'efficacité. Les Distomes et les Monostomes sont plus complexes que ces derniers; la diminution de leurs ventouses en quantité n'infirme pas cette assertion, car elle est un résultat de la loi d'économie et de la nature des conditions ambiantes, les endoparasites ayant un besoin moins urgent d'organes fixateurs que les ectoparasites. Ces endoparasites, à cause de la complication même des circonstances qui les entourent, comme des migrations qu'ils sont obligés d'accomplir pour passer des unes aux autres et elfectuer les diverses phases de leur vitalité, subissent des alternances de générations, car leurs larves sont capables de se reproduire par gemmulation.

Malgré la grande diversité de leur aspect extérieur, les Cestodes, étant donnée leur privation de tube digestif, constituent un groupe des plus homogènes, dont il est difficile de savoir les affinités véritables : leur existence endoparasitaire, la forme simple des moins élevés entre eux, leur

possession de ventouses servant à la fixation, portent à les rapprocher des Trématodes. Il semble pourtant que ces relations ne se trouvent pas les plus immédiates. Quelle que soit la nature de leur parasitisme, les Trématodes ont toujours un tube digestif; alors que les Cestodes sont constamment dépourvus de cet appareil. Il paraît plutôt que ces derniers se raccordent aux Rhabdocœles Acœles, privés comme eux d'intestin. L'adaptation à la vie parasitaire est fréquente chez les Plathelminthes ; si elle n'est la règle que chez les Trématodes et les Cestodes, les Turbellariés et les Némertines en montrent des essais nombreux. De même que les Trématodes

Rhabdocœles

Tableau d'affinités des Plathelminthes

représentent des Triclades parasites, de même les Cestodes correspondent à des Acœles devenus également des parasites, et munis des appareils propres à permettre ce mode de vie. — La série des Cestodes commence par ceux dont le corps est entier, comme le sont ceux des Archigefes et' des Amphilina\ la dépression, creusée sur l'extrémité antérieure de ces derniers, est, sans doute, l'homologue du pharynx des Acœles, la seule région intestinale qui soit conservée. Cette série continue par les Ligules au corps noueux ; de même-^que les précédents, ces êtres sont privés d'organes fixateurs, ou bien ne possèdent, à cet effet, que des crochets. Enfin, les Cestodes au corps divisé en segments, et muni de ventouses sur la tête, terminent cette succession de formes ; par l'importance extrême et le volume de leurs groupes sexuels, par leur rénovation constante qui leur permet une prodigieuse capacité de reproduction, ces animaux montrent l'adaptation la plus parfaite et la plus complète à l'existence parasitaire.

§8 ORGANISATION DES MYZOSTOMIDES

Ces animaux vivent en ectoparasites sur le corps des Echinodermes appartenant à la classe des Crinoïdes. Ils se répartissent en deux genres principaux : le Stelechopus, et le Myzoslomiim ; ce dernier possède la structure la plus complexe. Il est encore impossible de préciser leur situation

4'2Ô MYZOSTOMIDES.

exacte dans la série zoologique, en l'absence de renseignements circonstanciés sur leur ei!!l)rvogénie (fig. 318 à 329, p. 422, 423 et 425i.

I. Principales particularités de leur org-anisation. — Le corps de ces êtres ressemble, par sa forme, à im dôme surbaissé, et plat en dessous; il présente une lace dorsale, ou supérieure, convexe, et une face ventrale, ou inférieure, à peu près plane. — Ses bords portent, sur toute leur étendue, des saillies coniques, qui rayonnent autour de Tindividu, nommées des cirr22es; leur nombre, comme leur taille, comme leur disposition souveiit régulière, varient suivant les espèces, mais seulement chez les Myzostomiun, car les Sielechopiis en sont privés; leur sommet porte une houppe de cils rigides. — La face dorsale n'offre aucun annexe. Il n'en est point de même pourla ventrale; sur elle s'insèrent cinq paires d'appendices fixateurs, désignés à tort par l'expression deparapodes, car ils rappellent plutôt les mamelons pourvus de crochets, tels qu'on les voit chez certains Trématodes et Cestodes, que les vrais parapodes des Annélides. Ces appareils sont rangés sur deux files, symétriques par rapport à la ligne médiane de la face ventrale, et situées presque à mi-chemin de cette ligne et du bord correspondant de l'animal ; chaque file comprend cinq de ces organes. Ceux-ci sont à peu près identiques comme taille et comme structure; chacun consiste en une épaisse saillie conique des téguments, ayant à son sommet un fort crochet recourbé, dont la base s'implante profondément dans le mamelon qui lui sert de socle.

La surface du corps, entièrement lisse, porte des cils vibratiles. Les Stelerhopiis ne montrent, à son égard, aucune autre particularité importante. Les Myzostomiim possèdent, en surcroît, sur leur face ventrale, entre les rangées des appendices fixateurs et les bords correspondants, quatre paires de dépressions tubuleuses, nommées des ventouses, ou des suçoirs. Ces organes sont semblables les uns aux autres ; chacun d'eux se coujpose d'un tube assez court, ouvert au dehors par un orifice qu'un sphincter musculaire est capable de fermer, et terminé, dans sa région profonde, par un fond élargi et clos ; en somme, ces appareils ne sont autres que des invaginations tégumentaires. On a voulu les considérer comme homologues des organes segmentaires des Annélides ; en l'absence de toute donnée embryologique, leurs connexions étroites avec les téguments, et leur défaut de relations directes avec le cœlome, infirment formellement cette opinion. Du reste, leur absence chez l'un des genres du groupe dénote leur minime importance physiologique.

Le tube digestif s'ouvre au dehors par deux orifices diamétralement opposés : la bouche et l'anus. L'axe, qui passe par ces deux ouvertures, marque le plan médian du corps, de part et d'autre duquel se disposent avec symétrie les organes internes et les appendices extérieurs. La bouche donne accès dans une cavité pharyngienne, semblable à celle d'un certain nombre de Turbellariés, en ce qu'elle contient une trompe tubuleuse,

protraclile, garnie de crochets rangés en plusieurs couronnes. Au pharynx fait suite un œsophage court et étroit, qui s'ouvre dans un estomac très spacieux, occupant toute la partie centrale de l'économie. Cet organe est le plus important, car il assume à lui seul, étant donnée son ampleur, toutes les fonctions digestives. Simple, et entier chez les Slelec/wjjus, chacune de ses deux faces latérales émet, en ce qui concerne les Mijzostomum, un certain nombre, trois le plus souvent, de diverticules volumineux, qui se ramifient à leur tour, et étendent leurs branches jusqu'au voisinage des bords de l'économie ; l'appareil entier prend, en conséquence, un aspect comparable à celui de son similaire des Turbellariés Dendrocœles. Enfin, l'estomac se rétrécit en arrière, et se continue par un intestin fort court, qui débouche au dehors par un anus ventral, reporté un peu en avant de l'extrémité postérieure du corps.

Entre la paroi digestive et les téguments se trouve la cavité générale. Celle-ci rappelle sa correspondante des Plathelminthes, en ce qu'elle est comblée par un tissu de remplissage, ne laissant libres que des petites lacunes irrégulières, et contenant lui-même des fibres musculaires. La plupart de ces dernières forment une assise transversale placée sous les téguments, et des faisceaux épars, dirigés à travers le corps, de la face dorsale à la face ventrale; ceux-ci sont dits les muscles dorso-ventr aux .

Le système nerveux s'ordonne d'après un plan particulier aux Myzostomides. Le centre principal est un ganglion, relativement fort gros, placé sous l'estomac, presque au milieu du corps. De son extrémité antérieure se détachent deux connectifs symétriques, qui se dirigent en haut et en avant, contournent la région antérieure de l'estomac, et s'unissent audessus de l'œsophage sans que leur zone de soudure présente aucun épaississement comparable à un ganglion. Chaque face latérale de ce centre nerveux prépondérant émet six nerfs, qui s'irradient dansl'économie, et se distribuent aux organes; le plus antérieur de ces nerfs naît en dedans, et en avant, du connectif placé de son côté.

Les Myzostomides sont hermaphrodites, du moins dans leurs traits fondamentaux. — • De même que chez les Plathelminthes privés de germigèneset de'vitellogènes, les ovaires consistent en amas épars dans le parenchyme comblant le cœlome ; les ovules cheminent, au moment de leur maturité, à travers ce dernier, pour se collecter dans une vaste lacune, dite l'utérus, placée sur l'estomac, et entourée par une assise musculaire dérivée des faisceaux dorso-ventraux. De là ils s'engagent dans trois canaux, un médian et deux latéraux, les oviductes, qui vont s'ouvrir dans l'intestin, non loin de l'anus; cet orifice fonctionne donc comme cloaque, puisqu'il sert, en surplus de son rôle normal, à l'expulsion des ovules. — Les testicules sont également diffus dans le tissu comblant du cœlome ; leurs amas composent deux ensembles, latéraux et symétriques, situés de part et d'autre de l'estomac, dont chacun possède un orifice particulier. Les amas d'un même ensemble s'unissent les uns aux autres en un système

MYZOSTOMIDES.

Cirrhes

Pnarynx — ■

Ctrrnes

chopus hyocrini entier montrant ni,- r^. n ' ^ sa lace dorsale. - En 320, un Stèle-

Fig. 322 à 326. — Principales formes extérieures des Myzostomides {silhoueiles). — En 822, un Mijzoslomum filicauda, montrant, par transparence, son intestin et ses ovaires, qui s'étendent dans deux expansions volumineuses situées dans la région postérieure du corps, comme chez certains Crustacés parasites. — En 828 et 824, crocliets isolés et grossis du Myzoslomam gigas. — En 325 et 826, kystes produits sur un bras de Comatulepar la présence (fLwMgzoslomnm lenuispinum ; ce dernier, s'enfermant dans son kyste, se convertit par là en un eadoparasite. — En 320, le kyste est entier. — En 826, le kyste est ouvert, de manière à montrer le parasite; celui-ci porte un petit mâle complémentaire (en haut et à droite). — D'après les recherches faites par Gralï.

424 MYZOSTOMIDES.

arborescent, au moyen des lacunes cœlomiques intercalaires; leurs spermatozoïdes suivent peu à peu les branches de ce système, et finissent par s'accumuler dans un vaste réservoir, placé sur le bord correspondant du corps, presque à égale distance de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure de l'économie. Ce réservoir, entouré de bandes musculaires, s'ouvre au dehors par un orifice ventral, percé sur le bord même de l'individu; delà, les spermatozoïdes s'écoulent à l'extérieur. Sans doute, cette vésicule spermatique, comme l'utérus, comme les canaux d'union des amas ovariens et testiculaires, répondent à des lacunes du cœlome converties en canaux vecteurs des éléments sexuels.

L'hermaphroditisme des Myzostomes est protandrique ; les testicules arrivent à maturité avant les ovaires. De même que pour certains Crustacés, ce phénomène détermine, chez plusieurs espèces, l'apparition de mâles complémentaires. II en est ainsi, notamment, pour les Myzostomum Carpenleri, gigas, glabrum , etc. Certains des représentants de ces espèces, n'ayant pas encore atteint leur taille définitive, possèdent pourtant des testicules mûrs. Leur aptitude reproductrice arrête leur évolution nutritive, les maintient dans leurs dimensions minimes, et leur développement se borne là, car les ovaires ne se façonnent point par la suite ; l'utérus et les oviductes existent bien, mais toute la capacité génétique de l'économie est employée à produire des spermatozoïdes dans le tissu comblant du cœlome. Ces individus de taille restreinte, désormais fixés en leur sexualité mâle, se cramponnent au corps des autres individus, qui parviennent à leurs dimensions normales et engendrent des ovaires à côté de leurs testicules. Les premiers, exclusivement mâles, sont donc chargés de féconder les ovules d'individus hermaphrodites qui, à la rigueur, pourraient se passer d'eux. Leur nom de mâles complémentaires est ainsi justifié.

Discussion relative aux affinités naturelles des Myzostoluides. — Les affinités naturelles de ces animaux sont des plus obscures; il est encore impossible de se prononcer à cet égard. — L'opinion de plusieurs naturalistes, qui voudraient rapprocher ces êtres des Annélides, s'écarte le plus de la vérité: le corps n'est point divisé en anneaux; les dépressions tubuleuses des Myzostomum ne correspondent nullement à des organes segmentaires; enfin, les appendices fixateurs rappellent plutôt les mamelons à crochets des Platodes, que les parapodes des Vers annelés. Les relations sont plus étroites avec les Plathelminthes ; le pharynx protractile, l'estomac parfois pourvu de diverticules branchus, le cœlome empli par un tissu comblant où naissent les ovules et les spermatozoïdes, composent autant de caractères communs. Mais le système nerveux, avec sa localisation si nette et si remarquable, s'écarte de ce que les Plathelminthes présentent à cet égard ; il faut recourir aux Arthropodes pour trouver des dispositions à peu près semblables. La prépondérance du ganglion sous-stomacal découle de l'importance prise par la face ventrale

, Centre nerveux

Dépression

Centre nerveux

Fig. 327 à 329. — Structure des Myzostomides {coupes optiques el coupe réelle, à demi diagrammaliques). — En 827 et 328, l'animal est représenté en entier, comme s'il montrait par transparence ses organes intérieurs. — En 827 sont indiqués l'intestin (en noir), et le ganglion nerveux ventral (en noir, avec contour et pointillé blancs). — En 828 sont dessinés les appareils sexuels, les mâles en gris, les femelles en noir. — En 829, coupe transversale, passant par le milieu du corps, montrant en leur place, avec leur structure et leurs connexions, les principaux organes — Ces trois figures ont été dressées d'après les recherches faites par GrafF.

426 ACANTHOCÉPHALES.

du corps au sujet de la possession des annexes ; on ne peut donc trop s'appuyer sur elle; mais il n'en est pas moins vrai que, même en tenant compte de cette amplification fonctionnelle dans la recherche des comparaisons, cet appareil est établi sur un plan fort ditïèrent de celui des Platodes.

A certains égards, les affinités des Myzostomides paraissent tournées du côté des Arthropodes, et, parmi eux, des Tardigrades ou des Pycnogonides. Ceux-ci offrent, en effet, un tube digestif muni d'une trompe et de diverticules stomacaux, leurs centres nerveux peuvent être identifiés à ceux des précédents, dans une certaine mesure; il serait permis de ramener les appendices fixateurs, et les dépressions tubuleuses, à des pattes courtes, et à des glandes tégumentaires, comme beaucoup d'Arthropodes en possèdent. — Mais le développement s'oppose à cette manière de voir. Les larves des Myzostomides sont vraiment des larves de ^'ers, car elles portent des cils vibratiles, disposés en couronnes. A moins d'une erreur extraordinaire à leur égard, il est impossible de songer à une affinité avec les Pycnogonides, bien que les données anatomiques y conduisent quelque peu. Jusqu'à plus ample informé, les Myzostomides doivent être pris pour des Vers, et, parmi ceux-ci, être rangés à côté des Plathelminthes, dont ils se rapprochent le plus.

§9 ORGANISATION DES ACANTHOCÉPHALES

Le groupe des Acanthocéphales, dont les affinités naturelles sont un peu moins obscures que celles des Myzostomides, ne comprend qu'un genre principal, VEchinorhynchus, parfois subdivisé en plusieurs autres genres de valeur plus secondaire. Tous ses représentants sont des parasites; à l'état adulte, ils vivent dans la cavité intestinale des Vertébrés appartenant aux diverses classes, et de plusieurs Invertébrés pourvus d'une organisation relativement complexe, tels que l'Écrevisse; à l'état embryonnaire, leurs larves subissent des migrations, et habitent le corps d'hôtes intermédiaires. Ceux-ci, bien que les déplacements soient loin d'être connus pour toutes les espèces, sont, de préférence, des Invertébrés (fig. 330 à 348, p. 429, 431 et 435).

I. Principales particularités de l'org-anisatioii. — Ces animaux ont un corps allongé, cylindrique, couvert d'une cuticule épaisse. Ils portent, sur leur extrémité antérieure, une trompe également cylindrique, mais plus étroite, couverte de crochets recourbés, qu'ils peuvent projeter ou rétracter à leur gré; ils se cramponnent, par son entremise, à la paroi intestinale de leur hôte, et l'enfoncent, pour cela, dans la substance de celle-ci. Leur extrémité postérieure est percée d'un orifice : le pore sexuel..

Il n'existe aucun vestige du tube digestif; les téguments entourent une spacieuse cavité générale, nullement occupée par un tissu comblant, emplie par un liquide, où se trouvent seulement le muscle destiné à actionner la trompe, et les organes sexuels avec leurs annexes.

Les téguments consistent en plusieurs couches concentriques, mutuellement emboîtées, dont la plus externe est une épaisse cuticule, et dont les autres, à partir de celle-ci, comprennent : un ectoderme, une assise'musculaire transversale, et une assise musculaire longitudinale. Cette dernière circonscrit directement la cavité générale. — La cuticule est stratifiée; elle se compose d'un grand nombre d'assises, dont chacune répond sans doute à un moment spécial du dépôt de l'enveloppe entière. Elle est exsudée par l'ectoderme, nommé à tortl'hypoderme par plusieurs auteurs, qui se trouve au-dessous d'elle. Cette dernière couche, chez les larves, consiste en une rangée de cellules épithéliales cylindriques, placées côte à côte ; elle se modifie à mesure que l'individu passe à l'état adulte, et se convertit en un feutrage de fd^rilles, au sein duquel demeurent les noyaux des cellules. Cette évolution ressemble de tous points à celle que les Plathelminthes parasites et les Nématodes subissent dans leur ectoderme ; il est permis de la considérer comme le résultat d'une sorte de sclérose normale, entraînée par cet amoindrissement delà nutrition que cause la présence d'une épaisse cuticule imperméable. — L'assise musculaire transversale est plus mince que la longitudinale. Leurs éléments, malgré leurs différences de taille et de complexité, ont une même structure essentielle ; leur protoplasme entier n'est point transformé en substance contractile, mais seulement une de ses parties, qui se convertit en faisceaux de fibrilles parallèles et juxtaposées. L'autre portion se change en un protoplasme aréolaire. A cet égard, les fibres musculaires des Acanthocéphales rappellent de près celles des Nématodes. Dans le cas où les éléments musculaires sont nombreux et petits, chacun d'eux ne contient qu'un faisceau fibrillaire ; l'inverse se produit lorsqu'ils sont volumineux, leurs groupes de fibrilles sont alors très abondants. Quoi qu'il en soit à ce sujet, d'une façon comme de l'autre, ces faisceaux, dans l'animal adulte, sont plongés dans le protoplasme vésiculeux des cellules auxquelles ils appartiennent, et placés, de préférence, sur l'une des faces de ces cellules. Celles-ci sont fort grandes ; elles atteignent, chez les représentants de plusieurs espèces, Y Echinorhijnchiis gigas par exemple, des proportions énormes. Ce dernier fait se retrouve également chez les Nématodes de forte taille. Le protoplasme aréolaire des cellules musculaires contient, dans ses mailles, un liquide albumineux et facilement coagulable ; ce liquide circule dans le réseau de ces aréoles, pénètre par là entre les faisceaux de fibrilles, et sert sans doute à faciliter la nutrition intime de ces derniers. Leur lacis a été nommé, par les auteurs, le système des canaux tégiimentaires ; il se prolonge souvent dans l'assise fibrillaire formée par l'ectoderme. Assez irrégulier chez les petites espèces, et n'offrant aucune particularité saillante, il prend, chez les espèces de grande

î-28 ACANTHOCÉPHALES.

taille et surtout chez VE. gigas, un développement considérable. Ses diverses cavités s'assemblent en un réseau de conduits, anastomosés en tous sens, parmi lesquels s'en distinguent quatre plus gros que les autres : l'un médian et ventral, l'autre médian et dorsal, les deux derniers latéraux. Ces troncs s'étendent suivant l'axe longitudinal du corps, et sont creusés dans des bandes en saillie, que le protoplasme des assises musculaires, uni à celui de l'ectoderme, envoie dans la cavité générale ; la concordance avec les Nématodes est frappante, et, de même, ces places répondent aux points d'appui des puissances soulevées par les fdjres musculaires dans leurs contractions. En avant du corps, et vers la base de la trompe, peut-être à cause de la pression plus grande exercée par les muscles de cette dernière, deux de ces bandes en saillie s'étirent beaucoup, et parviennent dans la cavité générale sous l'aspect de deux bourrelets allongés. Ces mamelons, qui pendent librement, d'une part, dans le liquide cœlomique, et s'attachent, de l'autre côté, aux téguments par une zone étroite et semblable à un pédoncule, sont dits des lemnisques. Plus ou moins volumineux suivant les espèces, à peine marqués chez certaines d'entre elles, comme VE. heruca, leur substance est de même nature que celle du protoplasme des ûhveë musculaires et du protoplasme fdDrillaire ectodermique, puisqu'elle découle d'eux. Elle consiste en un feutrage de minces fibrilles, contenant des aréoles qui communiquent avec le réseau du reste des téguments. Étant données leur nature et leur origine, la haute importance (jue plusieurs auteurs avaient voulu donner à ces organes, soit en les prenant pour des rudiments intestinaux, soit en les considérant comme des appareils excréteurs, ne s'accorde pas avec les faits.

La trompe est un appareil compliqué, qui rappelle assez bien, par sa disposition d'ensemble, sa similaire des Némerlines ; elle comprend, de même, une gaine et un système protractile. — La gaine est un fourreau creux, parfois incomplètement fermé, qui s'attache solidement par sa base sur la face interne de l'extrémité antérieure du corps, et se trouve suspendu dans le cœlome, suivant l'axe longitudinal du corps de l'individu ; son sommet interne parvient presque au niveau du second quart de la longueur de l'animal, en mesurant à partir de cette extrémité antérieure. Sur

Fig. 33o à 336. — Organisation générale des Acanthocéphales. — En 33o, aspect d'ensemble d"un Echinorlnjnchus gigas femelle ; la figure 3^2, de la seconde des deux planches suivantes, exprime la structure interne d'un mâle de la même espèce, avec ses organes en place. — En 33i et 332, sommet des conduits sexuels femelles, montrant l'utérus en cloche, suspendu au ligament, et les embryons (en noir) qui, aspirés et chassés par cette cloche utérine, sont projetés dans les canaux de l'oviducte. — En 33i, celte région des conduits femelles est entière ; elle est coupée longitudinalement en 332, et vue par la tranche, de façon à représenter son intérieur, un seul des deux canaux de l'oviducte étant dessiné. — En 333, deux brandies terminales, fortement grossies, de l'appareil excréteur, munies de leur houppe vibratile interne. — Les figures 334 à 336, faites d'après les recherches de O. Hamann, s'appliquent à l'organisation, fort simple encore, des jeunes individus enkystés de ÏEchinorhynchus proleus ; leur habitat est la cavité générale du Phoxinus levis. — En 334, larve enUère, dans son enveloppe cyslique. — En 335, coupe longitudinale de la même, avec sa trompe invaginée. — En 336, le même individu, débarrassé de son kyste, étalé entièrement, et n'ayant plus qu'à s'accroître.

/ (gament

Cn^elopps

Fig. 33o à 336. — Organisation générale des Acanthocéphales.

430 ACANTIIOCÉPIIALES.

ce sommet s'insèrent, en son centre, un fort lii^ament, et, autour de lui, quatre muscles. Le premier est le ligament de la trompe ; compact, constitué par un épais faisceau conjonctif, il s'allonge clans la direction déjà prise par la gaine, et, situé au milieu du crelome, il s'étend, suivant l'axe longitudinal du corps, jusque dans la région postérieure de l'économie, oi^i il se termine en s'unissant solidement aux parois des conduits sexuels. Les quatre muscles, dits les rétinacles, disposés en croix, remontent le long de la gaine, arrivent sur l'extrémité antérieure du corps, et s'y joignent aux assises musculaires des téguments. La paroi même de la gaine, fort épaisse, est formée par un feutrage de fibrilles musculaires, qui se groupent assez souvent en deux couches concentriques. — La trompe n'est autre qu'un diverticule creux de l'extrémité antérieure de l'individu. Sa face extérieure, lorsqu'elle se projette et s'étale, est couverte de nombreux crochets recourbés. Sa face interne limite sa cavité centrale, au milieu de laquelle se trouvent deux faisceaux musculaires, les rétracteurs de la trompe^ qui s'insèrent d'une part sur le sommet postérieur de la gaine, et de l'autre sur le bout antérieur de la trompe. — Les connexions sont telles, que la cavité de la gaine se continue directement avec celle de la trompe étalée. Ceci étant, et la trompe projetée, l'animal la rentre en contractant' ses rétracteurs ; ceux-ci se raccourcissent, forcent l'appareil à s'invaginer sur lui-même, et à pénétrer dans la cavité de la gaine, emplie d'un liquide. Pour l'étaler à nouveau, la paroi de la gaine devient l'agent actif; elle se contracte, presse sur le liquide de sa cavité, et celui-ci, soulevant la trompe, l'entraîne à se dévaginer et à faire saillie au dehors. La structure et le fonctionnement concordent avec les faits similaires des Némertines. La cavité de la gaine est une dépendance du cœlome, rendue close et indépendante; sa paroi dérive de la musculature, et répond à une condensation locale de cette dernière, destinée à permettre le libre jeu de l'appareil entier.

Les Acanthocépliales adultes possèdent un petit centre nerveux. Celui-ci consiste en un ganglion, inséré sur le sommet de la gaine de la trompe. De lui partent plusieurs nerfs, dont les uns se rendent directement à cette gaine ainsi qu'à son contenu, et dont les autres vont se distribuer aux téguments, en accompagnant les quatre rétinacles. — Sans doute, la couche ectodermique elle-même, avec sa texture fibrillaire, compose un réseau nerveux diffus, placé autour du corps entier, que ses relations étroites avec le protoplasme des assises musculaires autorisent à considérer comme jouant un rôle important dans les phénomènes de la contractilité générale.

337 à 341 ■ — Organisation embryonnaire des Acanthocéphales {aspecls d'ensemble, el coupes).

— En 337, jeune embryon contenu dans ses enveloppes amniotiques. — En 338, embryon plus jigé, dépouillé de son amnios, el se frayant un passage au travers des tissus de l'hôte intermédiaire. — En 339, embryon enkysté dans ces tissus, et converti en un jeune individu. — En 34o, coupe médiane el longitudinale d'un jeune embryon, les enveloppes amniotiques ayant disparu.

— En 341, coupe similaire d'un embryon un peu plus âgé, dont les glandes sexuelles commencent à s'ébaucher dans la substance du ligament axial. — D'après les recherches faites par Kaiser.

JJà'

Trompe

Fig. 337 à 3^1. — Organisation embryonnaire des Acanthocépiiales (aspects d'ensemble, el coupes).

432 ACANTHOCÉPIIALES.

Probablement, le ganglion précédent est surtout destiné à innerver la trompe avec ses dépendances.

L'ensemble du feuillet moyen se comporte, chez ces animaux, comme chez les Nématodes. — La cavité générale, ample et spacieuse, ne contient aucun tissu comblant, et se remplit d'un liquide ; celui-ci est chargé de répartir dans tout le corps les matériaux de la nutrition, que le parasite puise directement dans la cavité intestinale de son hôte. Il est encore difficile de savoir comment ces substances alimentaires pénètrent dans l'économie : si elles passent par le pore génital, que sa situation sur l'organisme, dans la partie plongée au milieu des matières nutritives de l'hôte, rend assez propre à ce rôle ; ou si elles entrent en traversant la cuticule, dont la texture intime est encore mal connue. — Les glandes sexuelles et les annexes de la trompe mises à part, tous les éléments du mésoderme composent la musculature des téguments ; la ressemblance avec les Nématodes s'affirme encore de ce fait.

Les Acanthocéphales sont pourvus d'appareils excréteurs. Ceux-ci consistent en petites houppes arborescentes, insérées sur les parois des conduits génitaux, et faisant saillie dans l'intérieur de la cavité générale. Chacune des branches de ces appareils présente l'aspect d'un tube, terminé en cul-de-sac et fermé du côté de cette cavité générale ; sa paroi porte, en dedans, une houppe vibratile, qui se meut dans l'intérieur du tube ; en somme, la structure ressemble à celle des cellules closes qui terminent les rameaux excréteurs de certains Plathelminthes. Ces canaux, de dimensions fort restreintes, dont les parois se composent d'une mince lame protoplasmique, s'unissent entre eux, et façonnent des troncs plus gros, qui se joignent à leur tour, pour se déverser dans un canal annexé au conduit sexuel.

Ces animaux sont unisexués. Le système reproducteur du mâle et celui de la femelle présentent trois points communs : les éléments sexuels naissent aux dépens de cellules placées dans la substance du ligament de la trompe ; les conduits génitaux s'attachent à l'extrémité postérieure de ce ligament, et s'ouvrent dans la cavité générale; enfin, les pores génitaux extérieurs occupent exactement l'extrémité postérieure du corps. — Les glandes mâles consistent en deux ovi, plus rarement, en trois testicules attachés au ligament. Sur chacun d'eux s'appuie le pavillon d'un canal déférent; ce dernier, au lieu de déboucher largement dans le cœlome, s'accole étroitement à la surface du testicule, ainsi qu'il en est, du reste, chez beaucoup d'autres animaux pourvus de relations pareilles entre leurs conduits sexuels et leur cavité générale. Les canaux déférents se rendent à un canal éjaculateur commun, dans lequel ils se déversent par leur bout postérieur ; celui-ci, muni sur son trajet de glandes prostatiques, s'ouvre à son tour dans une vaste poche, qui débouche à l'extérieur par le pore génital. L'orifice, qui établit la communication entre cette poche et le canal éjaculateur, épaissit ses lèvres, et fornje ainsi, avec elles, un petit appen-

clice miisculcnx, dit le pénis. La poche est capable d'être évaginée au dehors; elle sort par le pore génital, se renverse à l'extérieur en s'étalant, et, dans cet état, porte sur son sommet libre le pénis, par où les spermatozoïdes, dont le canal éjaculateur est rempli, sont expulsés.

Les ovaires naissent dans les tissus du ligament. Les œufs, répartis en plusieurs amas, brisent ce qui les entoure, et tombent dans la cavité générale du corps, où ils achèvent leur développement, où ils sont fécondés, et où ils commencent leur évolution embryonnaire ; ceux-là seuls, qui sont changés en larves, et ont perdu de ce fait leur forme globuleuse pour devenir très allongés et étroits, arrivent au dehors par le moyen d'une disposition mécanique des plus curieuses. La première partie, et la plus antérieure, des conduits femelles, est une cloche utérine, tube court, solidement attaché au ligament et ouvert aux deux bouts. Son orifice antérieur, le plus large, avance dans le cœlome pour y happer les ovules; son orifice postérieur, plus petit, est oblique. En regard de ce dernier se trouve le sommet de l'utérus proprement dit, qui s'unit à la paroi de la cloche utérine et se perce de deux ouvertures étroites. L'utérus est creux; sa cavité s'abouche avec celle du cœlome par ces deux ouvertures; le canal, qui va de chacune d'elles dans l'intérieur de l'utérus, étant assez long, porte le nom d'oviducte. En résumé, le tube utérin se termine en haut par deux oviductes, dont les lumières s'ouvrent dans le cœlome en regard de l'orifice postérieur de la cloche utérine. — Ceci étant, la paroi de cette cloche musculeuse se contracte et s'élargit alternativement, de manière à aspirer le hquide du cœlome, et, en même temps, les ovules entraînés par celui-ci. Les œufs entrent par l'orifice antérieur de la cloche et sortent par l'orifice postérieur. Ceux d'entre eux qui ont été fécondés, et convertis en larves, sont assez fins pour s'engager, chassés par le courant, dans les oviductes, et arriver ainsi dans l'utérus; les autres, trop larges, retournent au cœlome par l'orifice postérieur, et attendent, après fécondation, de s'être assez amincis pour pénétrer à leur tour dans les chenaux de ces oviductes. — L'utérus, depuis cette extrémité antérieure ainsi établie, se prolonge en arrière, sous la forme d'un tube qui s'ouvre au dehors par un large pore génital ; un peu avant d'arriver à celui-ci, une légère constriction de sa paroi délimite, entre elle et le pore, une région nommée le vagin. Ce dernier reçoit, dans l'accouplement, le pénis du mâle ; les spermatozoïdes remontent l'utérus, puis les deuxoviductes, et entrent dans la cavité générale, où iisfécondentlesovules au hasard de leurs rencontres.

IL Principales particularités deTorg-aiiisiiie, et affinités naturelles des Acanthocéphales. — Le développement de ces animaux est condensé ; les appareils naissent sur place, et se façonnent directement dans leur état définitif. Le jeune embryon, muni de crochets et parvenu à l'état de larve acanthophore, est enveloppé d'une membrane amniotique, dont il se débarrasse au moment où il pénètre dans les tissus de son hôte inlermé- RouLE. — Anatomie. I. 28

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diaire [Embryologie comparée, pages 331 cl suivantes). Il s'enkyste alors, et subit des modifications ayant pour eiîet d'achever presque son économie ; elles le changent en un individu de petite taille, qui deviendra adulte dans le corps de l'hôte définitif. La plupart de ces phénomènes ont été étudiés par 0. Hamann et par Kaiser.

La larve enkystée, dépouillée de son amnios, possède un aspect ovalaire ; sa surface est limitée par une membrane cuticulaire. Celle-ci est doublée en dedans par un ectoderme fort épais, pourvu de gros noyaux. Enfin, dans l'espace limité par ce dernier, se trouve un amas compact de cellules, destiné à fournir, en l'absence de tube digestif, le mésoderme seul, avec ses dépendances. Ces éléments, assez petits, sont groupés en plusieurs couches concentriques; les deux externes, parmi celles-ci, engendrent les assises musculaires sous-ectodermiques. Un espace vide se creuse entre elles et les rangées internes; il devient le cœlome. Enfin, les bandes cellulaires intérieures, placées suivant l'axe de l'embryon, donnent la trompe, sa gaine avec son ligament, et les glandes sexuelles avec leurs conduits. En résumé, tous les organes sont directement engendrés, dans la situation et avec la structure qu'ils doivent avoir, aux dépens de l'amas cellulaire entouré par l'ectoderme; cette masse se sépare de ce dernier par un contour net, et, à cause de cette limitation précise, avait été nommé par Leuckart le noysiu embryonnaire . — ■ Le nombre des cellules qui composent les assises musculaires des téguments, ainsi que les parois musculeuses de la trompe et des conduits génitaux, est assez restreint. De môme que chez les Nématodes, il augmente peu pendant la conversion de la larve en adulte, comme pendant l'accroissement de ce dernier; ces éléments suppléent à ce défaut de multiplication par une amplification poussée à l'extrême, qui leur donne souvent une taille relativement gigantesque, et fait qu'une petite quantité de cellules musculaires suffit pour constituer un tissu encore volumineux. Une conséquence de cette particularité est que ce chiffre, à cause de sa réduction, conserve une certaine constance pour tous les représentants d'une même espèce; il en est ainsi, notamment, au sujet des parois des conduits sexuels.

Un développement embryonnaire de cette nature ne donne que des indications fort restreintes sur les affinités naturelles des animaux quileprésen-

Fig. 342 à 348. — Orga>'isatio>) complète des Acanthocéphales (coupes). — En 342, un Echinorhi/nchus gigas mâle, ouvert pour montrer ses organes internes ; l'aspect extérieur de la même espèce est donné, pour une femelle, par la figure 33o. — En 343, diagramme simplifié de la structure des organes sexuels mâles d'unE. heruca. —En 344, coupe médiane et longitudinale de l'extrémité antérieure d'un E. heruca, représentant la paroi du corps, les lemnisques, la trompe avec sa gaine et ses muscles. — En 345, trompe isolée d'une autre espèce, VE. Linsiowi, dessinée en relief pour montrer tous ses crochets fixateurs. — En 346, coupe transversale de la paroi du corps d'un E. heruca, avec sa cuticule, son ectoderme fibrillaire à noyaux, sa musculature annulaire, et sa musculature longitudinale. — En 347 et 348, fibres musculaires isolées du même, avec leurs deux parties : le sarcoplasme contractile à fibrilles, et -le protoplasme à vacuoles. Ces éléments ont la même organisation que ceux des Nématodes, représentés par les figures 382 à 385. La plupart de ces figures sont empruntées à O. Ilamann.

/ Vacuoles

•Musculature Fig. 3i42 à 348. — Organisation complète des Acanthocépiiales {coupes).

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tent ; aussi, les principaux renseignements découlent-ils des considérations l'ournies par i'anatomie. D'après tous leurs caractères, les Acanthocéphales sont vraiment des Vers; mais leurs relations sont trop nombreuses, pour que leur situation exacte puisse encore être précisée. — Ils tiennent, jusqu'à un certain point, des Annélides par leurs canaux sexuels et leurs népliridies. L'association étroite des uns et des autres dénotent que tous deux sont des parties d'un même système, établi sur le plan des organes segmenlaires, et permettant au cœlome de communiquer directement avec le dehors. En poussant plus loin cette assimilation, la ressemblance serait plus grande avec les Géphyriens, à cause du petit nombre de ces appareils, offert par ces derniers. — Ils se rattachent aux Plathelminthes, ainsi que R. Kœhler l'a fait remarquer avec justesse, par un de leurs genres secondaires, leParadoxites. Celui-ci ressemble aux Gestodes;il est aplati comme eux, et divisé en anneaux; chacun de ses segments contient une paire d'ovaires; enfin, il est hermaphrodite. Les relations avec les Plathelminthes sont encore assurées par diverses particularités de l'embryogénie, notamment par la présence, chez la larve, d'une enveloppe amniotique et de crochets. — En dernier lieu, les Acanthocéphales se raccordent aux Némathelminthes. Leur corps est arrondi comme celui de ces derniers, et pourvu dune ample cavité générale; les fibres musculaires sont conformées de même, ainsi que l'ectoderme et la cuticule; l'unisexualité est également, en ce qui concerne la répartition des sexes, le cas le plus fréquent.

La plupart des auteurs placent les Acanthocéphales parmi les Némathelminthes, et se bornent à les prendre pour un groupe quelque peu aberrant de ces derniers. Les différences entre ces deux types sont pourtant assez grandes : les Nématodes sont privés de trompe, et de musculature transverse dans leurs téguments ; leurs larves manquent d'enveloppes amniotiques ; les Acanthocéphales offrent la contre-partie de ces qualités. — En réalité, ces animaux tiennent autant des Plathelminthes que des Némathelminthes ; ils se rapprochent même des Annélides par la conformation de leurs conduits sexuels et de leur appareil excréteur. Ces trois types des Vers se relient mutuellement par leurs formes inférieures, telles que les Rhabdocœles, les Prénématodes, les Prétrochozoaires, et par les premières phases de leur développement, qui établissent la larve Vermiila avec ses caractères spéciaux. Les Acanthocéphales se rapportent également, sans doute, à ces formes de liaison ; mais les chaînons intermédiaires de leur série font défaut, et leur embryologie trop condensée ne permet pas de les reconstituer. Du moins est-il permis de penser, dans l'état actuel des choses, qu'ils constituent un type spécial de Vers, quelque peu secondaire, placé, par sa nature propre, entre les Plathelminthes et les Némathelminthes, et plus proche de ceux-ci que de ceux-là.

Notice bibliographique des Plathelminthes (y compris les Myzostomides et les Acanthocéphales). — Benedex, Ed. van : Bullelin de l'Académie royale de Bel-

gique, 1868 ; Archives de biologie, 1881. — Biehringeu : Arbeiten aus der zoolog.-zool. Institut zu ^^'ïll■zbll^g■, 1885. — Blanchard, Em. : Annales des sciences naturelles, 1847-49.

— Bi'iRGEB : Zcitschril't fiir ^vissenschaftliclle Zoologie, 1890. — ConnoLn : Parasites, a treatise on the Enlozoa of Man and Animais, London, 1879. — Delage : Archives de zoologie expérimentale, 18,S6. — Dimardin : Histoire naturelle des Helminthes, Paris, 1845. — Fraipont : Archives de biologie, 1880-81. — Giard : Nonibreu\ mémoires, dont les idées maîtresses sont résumées'dans les Contrihulions à l'étude des Bopyj-iens, de Giard et Bonnier, Lille. 1887. — Gôtte : Zur Entwicklungsgeschichlc der Wûrmer, Leipzig, 1882-84.

— Graff : Monographie des Turbellarien, Rhabdocelida, Leipzig, 1882 ; Das Genus Myzostoma, Leipzig, 1877 ; Challenc/er, X (Myzostomes). — Grassi : Centralblatt fiir Bakteriologie und Parasitenkunde, 181S9. — Griesrach : Archiv fur mikroskopische Anatomie, 1883. — Hai.lez : Contributions à l'Histoire naturelle des Turbellariés, Lille, 1879; Embryogénie des Dendrocœles d'eau douce, Lille-Paris, 1887. — Hasianx (Acanthocéphales) : lenaische Zeitschrift fïu' Medicin und Naturwissenschaft, 1890. — Heckert : Bibliotheca zoologica, 1889. — Hurrecht : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1886; Challen- Cfer, vol. XIX. — Jammes : Recherches sur l'organisation et le développement des Nématodes, Paris, 1894. — Jijima : Zeitschrift fïn- wissenschaftliche Zoologie, 1884. — Joubin : Archives de zoologie expérimentale, 1887-90; Faune française, les Némcrtines, Paris, 1894.

— Kaiser (Acanthocéphales) : Bibliotheca zoologica, 1893. — Koehler (Acanthocéphales): Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1887. — Korotneff (Ctenoplana) : Zeitschrift fiir wissenschaflliche Zoologie, 1886. — Kow.\levsry (Cœloplana) : Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1882. — La>g : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, les Polyclades ; ]Mittheilungen aus der zoolog. Station zu Neapel, 1881-1882. — Leuckart : Die Parasiten des Menschen, 2" édition; Zoologische Wandtafeln, n. 100 (Acanthocéphales). — Macé : Recherches anatomiques sur la Douve du foie, Nancy- Paris,

1882. — MÉGMx : Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1879. — Metschxikoff : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1885. — Momez : Mémoires sur les Cestodes, Lille, 1880 ; Les Parasites de l'Homme, Paris, 1889. — Nansen (Myzostomes) : Bidrag til

Myzostomernes anatomi og histologie, Bergen's Muséum, 1885. — Neumann : Traité des maladies parasitaires, Paris, 1892. — Niemiec : Recueil zoologique suisse, 1885. — Pintner : Arbeiten aus der zoolog. Institut zu Wien, 1889. — PomiER : Archives de zoologie expérimentale, 1885. — Ratzel : Archiv fiir Naturgeschichte, 1863. — Salensky : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1874; Archives de biologie, 1884. — Schauinsi>ANn : lenaische Zeitschrift fiir Mcdicin und Naturwissenschaft, 1883-86. — Schmidt : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1888. — Sommer : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1872, 1879-80. — Thomas : Quarterly Journal of ^Microscopical Science,

1883. — A'u.LOT : Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1883. — "\V.\ge>er : Archiv fiir Anatomie und Physiologie, 1860. — Whrigt et Macali.um : Journal of Morphology, 18S7.

— WiERZEJSKi : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1877. — Zem.er : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1871-74-76-88.