CHAPITRE VIII EMBRANCHEMENT DES NÉMATHELMINTHES

I. Généralités. — Les Némathelminthes sont des Cœlomales schizocœlomiens, dont le corps, arrondi, contient une cavité générale presque toujours ample et spacieuse. Le développement embryonnaire s'effectue, dliabitude, dans r intérieur de la coque ovulaire ; et l embryon, souvent privé d'un revêtement vibratile, se recouvre hâtivement d'une assise cuticutaire.

Discussion des caractères. — De même que pour les Plathelminlhes, la l'orme du corps constitue Tune des particularités essentielles des Némathelminthes. Si l'organisme des premiers est aplati, de manière à avoir une section transversale plus large que haute, celui des seconds est arrondi, et sa section correspondante se trouve circulaire. — Dans la plupart des cas, l'ectoderme exsude une cuticule souvent épaisse, qui enveloppe réconomie, et constitue sa surface ; la présence de cette assise, souvent pourvue de crochets, de piquants, ou d'ornements de natures diverses, entraîne, comme conséquence, la privation fréquente de tout revêtement de cils vibratiles. Cette disposition commence à s'affirmer dès les premières phases de l'évolution embryonnaire.

L'embranchement contient deux classes : celle des Prénématodes, ol celle des Nématodes. — Les premiers ont, comme leur nom l'indique, l'organisation la plus inférieure; leurs appareils présentent, relativement à ceux des autres, la plus grande simplicité. Le fait est surtout notoire au sujet du mésoderme et de son cœlome ; ce feuillet se compose seulement de quelques cellules mésenchymateuses, établies entre les téguments et la paroi intestinale ; la cavité générale se réduit, de son côté, à la somme des espaces laissés entre ces éléments. La structure est celle d'un embryon des seconds. — Ceux-ci sont plus élevés, et leur complexité, à cet égard, concorde avec leur taille plus forte. Leurs cellules mésodermiques, tout en conservant

encore leur caractère mésenchymaleux et fondamonlal, appliquent contre les téguments la majeure partie de leur substance, et la convertissent en un protoplasme musculaire. Il suit de là que l'ectodcrme est doublé d'une puissante assise contractile, et qu'une spacieuse cavité générale s'interpose à cette dernière et à la paroi intestinale. Ce cœlome contient pourtant des expansions, issues de ces éléments changés en fibres musculaires, qui le traversent dans tous les sens pour aller s'attacher à l'intestin ; mais la masse restreinte de ces prolongements n'enlève pas à la cavité générale (lu corps son aspect d'espace libre, et nullement comblé par un tissu de remplissage.

Relations des Nématiielmintiies avec les embranchements voisins. — Si l'on oppose l'un à l'autre un Némathelminthe supérieur, un Nématode par exemple, et unPlathelminthe complexe, comme une Némerte ou un Cestode, les différences entre ces deux êtres sont des plus nettes. Le corps arrondi du premier, son cœlome à peu près libre, sa musculature disposée sur une seule couche, le distinguent aisément du second, dont le corps est aplati, le cœlome comblé à divers degrés par un parenchyme, et la musculature rangée sur plusieurs assises aux directions variées. Il n'en est plus de même si l'on compare entre eux les représentants inférieurs des deux groupes ; les dissemblances cessent, pour laisser la place à des homologies profondes. Le même plan organique existe chez tous ; mais à dater de leurs types d'union, les deux embranchements suivent, dans leurs séries de complexité croissante, deux directions divergentes, qui font s'augmenter, à mesure, des différences d'abord nulles, ou peu s'en faut. Les relations sont telles entre ces types inférieurs, et non seulement ceux des Plathelminthes et des Némathelminthes, mais encore ceux desTrochozoaires, que plusieurs d'entre eux peuvent être placés, avec une assurance presque égale, dans l'un ou l'autre de ces trois groupes, et que les opinions des naturalistes à ce sujet sont des plus diverses, précisément à cause de leurs connexions étroites. Les formes les plus simples composent, dans la réalité, une sorte de fonds commun, sur lequel s'établissent les trois séries, qui correspondent aux trois embranchements.

Un Prénématode peut être assimilé à un Turbellarié Pdiabdocœle, réduit à sa plus grande simplicité. De très petite taille, et souvent microscopique, son organisme se ramène à un ectoderme couvert d'une cuticule et parfois de bandes vibratiles, à un intestin droit, et à un mésoderme constitué par quelques éléments mésenchymateux ; il rappelle de près une larve avancée de Turbellarié, en éliminant toutes les particularités secondaires et adaptatives de cette dernière. Le seul fait, capable de motiver son classement parmi les Némathelminthes, tient à sa possession d'un certain nombre de caractères, encore peu marqués, qui atteignent toute leur expansion chez les Nématodes supérieurs : une cuticule déjà épaisse ; un intestin pourvu de deux ouvertures diamétralement opposées, et dont la région initiale con-

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sisle en un œsopha^'c allongé, musculeux, à la paroi interne revêtue d'une assise culiculairc ; un corps à la section transversale arrondie. — Les Prénématodes s'affirment déjà comme des Némathelminthes ; mais il n'en est pas moins exact que leurs traits essentiels concordent avec ceux des Plathelminthes inférieurs. Les deux séries se joignent par leur moyen, et vont, à partir deux, en divergeant sans cesse, de manière à se terminer par des êtres fort ditïérents, tout en ayant un organisme dont le plan fondamental est le même. Ces Némathelminthes inférieurs sont eux-mêmes fort variés; et, parmi leurs diverses formes, il en est qui présentent des dispositions, dans lesquelles il est permis de voir, sans doute, les premiers rudiments de certaines particularités, caractéristiques de groupes ambigus comme Test celui des Acanlhocéphales.

Les Prénématodes établissent, de même, une liaison entre les Némathelminthes et les Trochozoaires. Les plus inférieurs de ceux-ci, qu'il nous soit donné de trouver dans la nature actuelle, sont les Rotateurs; et vraiment ces derniers ont une simplicité d'organisation telle, que leurs similaires des deux autres embranchements des Vers n'en ont pas d'aussi basse ; ils sont, par toutes leurs qualités, comparables à des larves, qui seraient munies de glandes sexuelles, et se trouveraient capables de se reproduire. Ces êtres se relient directement aux moins élevés des Prénématodes, de sorte que, dans un tableau d'affinités, il serait impossible de les séparer. Cependant ils commencent déjà à s'affirmer dans le sens des Trochozoaires, tout comme les Prénématodes dévient vers la série des Némathelminthes ; mais leurs différences, encore fort minimes et à peine marquées, ne portent que sur des détails secondaires. L'organisme est semblable dans toutes ses qualités fondamentales; et, par là, se précise encore la notion relative aux affinités étroites, qui unissent entre eux, par leurs bases, les trois embranchements des Vers.

Mode de vie. — De même que pour les Plathelminthes, la simplicité organique des Némathelminthes entraîne, à leur égard, la nécessité de vivre dans des milieux contenant une certaine dose d'humidité. Les Prénématodes sont des animaux acjuatiques, qui habitent la mer ou les eaux douces ; la plupart d'entre eux se rencontrent parmi les algues, ou parmi des détritus d'animaux ou de végétaux. Ces conditions biologiques s'affirment davantage au sujet des Nématodes ; certains sont marins, mais vivent toujours en saprophages, au milieu des débris d'êtres organisés. La plupart des autres, de taille plus forte et de structure plus complexe, s'adaptent entièrement au parasitisme, et s'établissent en endoparasites, soit dans des animaux, soit dans des végétaux. Cette dissemblance d'habitat conduit à diviser, d'une façon courante, à cause de sa concordance avec des différences anatomiques, les représentants de la classe en deux groupes : celui des Nématodes libres, et celui des Nématodes parasites.

II. Orgfanîsatîoii g-éiiérale. — Les Prénématodcs, inlerieurs dans leur ensemble aux Nématodes, montrent eux-mêmes une série ascendante, qui commence par des types fort simples, pour se terminer par des formes voisines de celles de la seconde classe. Les moins élevés d'entre eux sont les Gastérotriches, dont tout l'organisme se réduit presque à un ectoderme recouvert d'une cuticule, à un endoderme qui limite un intestin droit, et à un mésoderme composé d'un petit nombre de cellules intercalées aux deux feuillets précédents. Les Echinodères et les Desmoscolécides se placent un peu plus haut; leur corps, plus allongé, accentue davantage son aspect dans le sens de celui des Nématodes ; mais leurs appareils ne possèdent pas encore une complexité bien grande. Les Chœtosomides terminent la série ; ceux-ci, parleur corps étiré en longueur, par la disposition générale de leurs systèmes organiques, se rapprochent des Nématodes libres, et effectuent un passage vers eux. La lignée de ces formes des Prénématodcs débute par les Gastérotriches, alliés de près aux Rotateurs, pour finir par les Chœtosomides, déjà bien affirmés comme Némathelminthes(fig.349à357,p.443^.

L'organisation de ces êtres inférieurs n'est pas encore connue d'une manière complète; les données acquises suffisent, cependant, pour démontrer leur grande simplicité. Les trois feuillets embryonnaires demeurent, avec une structure des moins complexes, pour constituer, sans plus, l'économie de l'adulte ; le mésoderme est un mésenchyme, un tissu conjonctif, aux éléments peu nombreux et disséminés dans la cavité générale. Celle-ci correspond à l'espace laissé entre l'ectoderme et la paroi intestinale. Tout l'organisme offre l'empreinte d'une infériorité manifeste ; il ne s'élève pas au-dessus de celui d'un embryon. A cet égard, il équivaut à l'économie d'un jeune Néinatode, prise au moment oi^i les éléments des feuillets commencent à perdre leur première homogénéité, pour se différencier et engendrer les ébauches des appareils.

Les représentants de la classe des Nématodes ont été l'objet d'études plus approfondies que ceux de l'autre groupe ; leur anatomic et leur développement sont à peu près élucidés dans leurs traits principaux. — Les évolutions embryonnaires présentent toujours des phénomènes d'altération, dus à l'existence d'un abondant vitellus nutritif; la segmentation ovulaire conduit à une morule, qui se convertit en une planule, façonnée par le procédé direct. Les cellules qui composent cette dernière, distribuées sur plusieurs couches concentriques, s'arrangent, suivant leurs positions mutuelles, pour constituer les feuillets. Celles d'entre elles, qui appartiennent à l'assise extérieure, demeurent en leur place pour donner l'ectoderme ; les plus internes agissent de même pour fournir l'endoderme. Enfin, le mésoderme consiste en l'ensemble des éléments intermédiaires aux précédents. Ces éléments prennent une allure mésenchymateuse ; un espace se creuse, à la façon d'une fente, entre leur rangée et l'endoderme, et s'élargit progressivement ; ils restent accolés à la face interne de l'ectoderme, mais émettent des expansions, qui traversent cet espace libre pour aller s'attacher à la

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couche endodcrmique. Ils paraissent se grouper eu une assise épithéliale, sous-jacente à l'ectoderme ; en réalité, ils sont des cellules mésenchymateuses, munies de prolongements, dont les corps se tassent les uns contre les autres au-dessous des téguments, et dont les branches s'étendent pour se porter contre l'intestin. L'espace ainsi traversé est le cœlome. — Cette structure concorde entièrement avec celle des Prénématodes les plus simples, et n'en diffère que par une particularité, de valeur secondaire, tenant aux éléments du mésoderme. Ceux-ci, chez les Gastérotriches, sont rares et irrégulièrement distribués dans le cœlome; par contre, ceux des embryons de Némalodes sont plus abondants, et attachés à la face interne de l'ectoderme. Sauf cette dissemblance, et toutes dispositions d'adaptation et de reproduction mises à part, l'organisme des uns équivaut à celui des autres.

Les Nématodes, en continuant leur évolution embryonnaire, perfectionnent beaucoup cet organisme élémentaire ; les complexités nouvelles se portent sur le mésoderme, de préférence. Les corps des cellules de ce feuillet, tassés contre l'ectoderme, s'y groupent en quatre faisceaux, dirigés parallèlement à l'axe longitudinal de l'individu, et se changent en fibres musculaires, orientées de la même façon. Ces quatre rangées deviennent, de ce fait, des aires, ou des champs musculaires. Les espaces, qui les séparent les uns des autres, occupent toujours la même place chez tous les Nématodes ; situés mutuellement à égale distance, deux sont latéraux, un troisième est dorsal et médian, le quatrième ventral et disposé aussi sur la ligne médiane ; ils sont désignés, en conséquence, par les expressions de lignes latérales, de ligne dorsale, et de ligne ventrale. — Cet arrangement possède, à cause de sa constance, une réelle valeur dans la topographie anatoraique des Nématodes : sous l'ectoderme de ces animaux se trouve une musculature longitudinale, divisée en quatre champs égaux par quatre lignes longitudinales d'interruption. Séparée de l'intestin par un ample cœlome, ses éléments comprennent deux parties : un corps, et des expansions. Le premier contient le protoplasme contractile, le sarcoplasme, et forme la libre musculaire elle-même ; les secondes se trouvent, soit suspendues dans la cavité générale, soit étirées au travers d'elle pour aller s'insérer sur la paroi de l'intestin. Ces composantes du mésoderme ne correspondent point à des cellules épithélio-musculaires; elles sont, par tous leurs caractères, des cellules conjonctivo-musculaires, dont les parts contractiles s'accolententre elles, etse rangentsur une seule couche sous-jacente

ig. 3^9 à 357. — ORGAiNiSATiON DES Prénématodes (silhouettes et coupes optiques). — En 349i un Gastérotriche, le Chœlonoliis maximus. — En 35o, le même, montrant par transparence ses organes internes. — En 35i, extrémité antérieure du même, vue par la face ventrale; et, en 352, par la face dorsale. — En 353, région moyenne du môme, pour indiquer la structure de l'organe excréteur. — En 354 et 355, deux autres Gastérotriches, VIchtIiiidium podura (vu par la face ventrale afin de présenter ses deux bandes de cils vibraliles), et le Dasydytes saltilans. — En 356, un Echinoderes. — En 3.57, un Desmocolex. — La plupart de ces figures sont dessinées d'après les recherches faites par Zelinka.

^ jT? Centre nerueux

Fig. 349 à 357. — Organisation des Prénématodes {silhouelles el coupes optiques).

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à l'ectodermc. — La similitude fondamentale de ce Icuillet avec celui des Prénémalodes est ainsi rendue des plus nettes ; ces connexions, suivies dans la série de complexité anatomiqne, comme élablies par les phases du développement, permettent de comprendre la singulière disposition du mésoderme des Nématodes adultes, dont tous les éléments se placent sous l'ectoderme, aucun d'eux n'allant s'adjoindre à Tendoderme pour le doubler d'une couche enveloppante. En comparant cette structure à celle des autres animaux, le mésoderme des Nématodes comprend seulement une somatopleure ; il est réduit à son feuillet pariétal, et toute splanchnopleure lui fait défaut (fig. 364 à 367, p. 448).

De tous les appareils de l'économie, les téguments et le tube digestif, issus respectivement de l'ectoderme et de l'endoderme, sont ceux qui conservent le mieux leur structure fondamentale, dans la série allant des Prénématodes les plus simples aux Nématodes les plus élevés. — Les téguments consistent en une assise ectodermique, dont le système nerveux découle, et une couche cuticulaire. La première exsude la seconde, et se convertit souvent, surtout chez les Nématodes, en un feutrage d'éléments fîbrillaires. Certains des Prénématodes les moins élevés possèdent des cils vibratiles; ces appendices font complètement défaut aux autres représentants de la classe, comme aux Nématodes; les seuls annexes extérieurs sont des ornements de la cuticule, de même structure qu'elle, et dessinés en saillie à sa surface. — Le tube digestif communique avec le dehors par deux orifices diamétralement opposés : la bouche et l'anus. Il se compose de deux régions : l'œsophage, qui s'établit en arrière de la première de ces ouvertures ; et l'intestin, plus long que le précédent, qui se termine par l'anus. La paroi intestinale consiste seulement en un épithélium simple, persistance directe de l'endoderme embryonnaire. L'œsophage est plus complexe; sa paroi est formée d'éléments, dont une partie du protoplasme devient contractile, auxquels s'annexent parfois des cellules glandulaires; elle se recouvre, sur sa face interne, qui limite la cavité de l'organe, d'une membrane cuticulaire, semblable à celle des téguments, et jointe, du reste, à cette dernière sur le pourtour delà bouche. Cette nature spéciale conduit à penser que la paroi œsophagienne est de provenance ectodermique ; l'appareil entier correspondrait à un stoméon, à une dépression tuljuleuse des téguments, qui fournirait à l'intestin un profond vestibule d'accès. Cependant, à cause de l'altération des phénomènes embryonnaires, les données acquises sur le développement ne permettent pas de se prononcer en cette occurrence ; l'œsophage prend naissance sur place, aux dépens de cellules intercalées à l'ectoderme et à l'ébauche intestinale, et dont on ne

Fig. 358 à 363. — Principales formes extérieures des Nématodes (diagrammes) ; le contour de l'individu est exprimé par un trait, et son intestin par une bande noire). — En 358, un Ascaris. — En 35f), un Oxijnrus contracté. — En 36o, un Ankyloslomiim chiodenale mâle (famille des Strong3'lides). — En 36i, Trichina enkystées dans des muscles. — En 3G2, un Trichocephaliis. — En 363, un Gordins mâle.

Bouche

Fig. 358 à 363. — Principales formes extérieures des Nématodes {diagrammes).

446 NÉMATHELMINTHES.

peut trop discerner, à cause de la ressemblance de tous ces éléments, les véritables connexions génétiques.

Les Némathelminthes possèdent, en surcroît, des appareils excréteurs, et des organes sexuels. — Les premiers sont établis sur le plan commun à tous les Vers. Ceux des Prénématodes offrent même une similitude frappante avec leurs homologues des Trochozoaires inférieurs : ils consistent également en deux systèmes symétriques, dont le protoplasme est creusé à nu d'un fin canal replié sur lui-même ; ce conduit intra-cellulaire s'ouvre dans le cœlome d'une part, et de l'autre à l'extérieur. Chez les Nématodes, ces appareils se modèlent d'après la forme allongée du corps; ils acquièrent alors une disposition semblable à celle des Plathelmintlies et de certaines Annélides inférieures, et se convertissent en tubes étirés en longueur, parfois branchus, bien que leurs rameaux ne soient jamais nombreux ni volumineux. — Les glandes sexuelles des Prénématodes, et principalement celles des Gastérotriches, montrent une infériorité que peu de Cœlomates présentent à un tel degré ; elles se composent simplement d'une faible quantité de cellules mésodermiques, qui évoluent d'une manière directe en éléments sexuels ; tout canal vecteur fait défaut, et, semble-t-il, les canaux excréteurs se trouvant trop étroits pour leur livrer passage, ces éléments sont expulsés au moyen d'une rupture locale de la paroi du corps. Les Prénématodes supérieurs, et surtout les Nématodes, sont plus complexes à cet égard. Leurs cellules sexuelles, toujours de provenance mésodermique, s'accumulent en grand nombre, et s'assemblent sur une file, suspendue dans le cœlome, simple ou bifurquée ; une extrémité de cette rangée génitale se change en un canal, qui s'attache aux téguments pour s'ouvrir au dehors. La partie moyenne avec l'autre bout, conservant leur compacité, se composent d'éléments sexuels, qui se convertissent en ovules ou en spermatozoïdes ; de proche en proche, ces derniers tombent dans la lumière du conduit précédent, et sont, de là, rejetés à l'extérieur.

L'économie des Némathelminthes s'établit ainsi, suivant un plan organique qui lui est propre. A son début, chez les Prénématodes, ce plan ne diffère guère de celui des plus inférieurs parmi les représentants des embranchements voisins; il s'accentue ensuite dans sa direction spéciale, et la série de complication croissante passe, au sujet de tous les appareils pris en particulier, par les Prénématodes supérieurs, et les Nématodes libres, pour se terminer par les Nématodes parasites. Les embryons de ceux-ci commencent par ressembler à ceux-là, qui équivalent à des états permanents et sexués de leurs phases temporaires ; et ils perfectionnent ensuite leur structure. — Pourtant l'économie entière, mêmechez les plus élevés, n'atteint jamais une complexité bien grande. En surplus de l'aspect extérieur, les appareils se réduisent aux téguments, à la musculature, au cœlome et à son appareil excréteur, enfin aux glandes génitales munies ou non de leurs canaux vecteurs. Il n'existe jamais, chez ces êtres, des organes respiratoires localisés, ni des vaisseaux sanguins ; les systèmes présents ont eux-mêmes un grand

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

cachet de simplicité. Sur ce sujet, les Némathelminthes se placent à un niveau égal, sinon inférieur, à celui des Plathelminlhes ; et tous deux se trouvent bien au-dessous des Trochozoaires, car ces derniers, dans l'ensemble des Vers, sont de beaucoup les plus variés et les plus compliqués.