PRINCIPALES PARTICULARITES DE L'ORGANISATION ET DE L'ORGANOGÉNIE

I. Forme extérieure du corps. — L'aspect extérieur du corps est plus divers chez les Prénématodes que chez les autres Némathelminthes ; ce fait concorde, du reste, avec la plus grande simplicité organique des premiers. Cependant, la forme arrondie sur une section transversale, et la situation des deux orifices digestifs diamétralement opposés, demeurent les mêmes dans les deux classes.

Prénématodes. — Parmi les Prénématodes, les Gasiérotriclies sont les moins élevés. Les dimensions en longueur de l'individu dépassent, moins que chez les autres représentants du groupe, celles en largeur ; leur corps est ovalaire, en somme, et non vraiment cylindrique. Fréquemment, une légère constriction transversale sépare l'extrémité antérieure du reste de l'économie ; la première constitue ainsi une sorte de petite tête. L'extrémité postérieure porte souvent deux appendices égaux et symétriques, qui divergent ({uelque peu l'un sur l'autre, et composent une sorte de fourche caudale, semblable à celle des Rotateurs ; cette particularité contribue, pour sa part, à dénoter les relations étroites qui unissent entre eux ces deux types d'animaux. L'ectoderme se recouvre d'une mince cuticule, et porte, en surcroît, des cils vibratiles. Ceux-ci traversent la couche cuticulaire, et font saillie au dehors ; quelques-uns d'entre eux, fort longs, entourent la bouche, et s'y assemblent en une ou plusieurs couronnes transversales ; les autres sont ventraux, et se disposent, soit en un tapis uniforme, soit sur deux bandes longitudinales et parallèles. Cette répartition exclusive des cils vibratiles en couronnes péribuccales, comme en rangées ventrales, constitue, pour ces êtres, une ressemblance avec la larve Trochophore des Trochozoaires. La cuticule, à son tour, se hérisse de saillies longues et coniques, de même nature qu'elle, dites des piquants, ou des aiguillons, ou des soies, à cause de leur forme. Leur situation, comme leur allure et leur taille, varient suivant les genres et les espèces ; tantôt elles recouvrent tout le corps, tantôt elles occupent seulement quelques régions particulières ; plusieurs d'entre elles, qui ne manquent presque jamais, entourent l'orifice buccal, et servent peut-être à jouer un rôle tactile.

Les Echinodères et les Desmoscolécides ne dilTèrent point des Gastéro-

448 NÉMATHELMINTHES.

triches, si ce n'est par des détails tenant à la distribution, comme à l'aspect, des annexes cuticulaires ; en surcroît leur corps, tout en étant

Fig. 364 à 3G7. — Organisation générale des Nématodes {coupes diagrammaliques). — En 36^, coupe médiane, longitudinale et verticale d'un individu ;-la musculature n'est pas représentée. — En yCo, coupe médiane, longitudinale, et horizontale. Ces deu.x figures se complètent mutuellement. — En 366 et 367, coupes similaires, mais montrant la musculature en surcroît; en 366, la coupe est transversale, menée suivant les lignes NN' tracées sur les deux figures 364 et 3G5; en 367, la coupe, dont un fragment seul est dessiné, est longitudina le et médiane. — D'après Jammes.

ovalaire encore, est plus nettement allongé. — La cuticule des Échinodères s'épaissit, par places, en plaques disposées avec assez de régularité

les unes derrière les autres pour que, par leur présence comme par leurs connexions, Findividu paraisse annelé; chaque segment porte une plaque dorsale impaire, et deux plaques ventrales; les espaces inter-segmentaires sont munis de cils disposés en couronnes transversales. La tète, au gré de l'animal, est capable de s'invaginer dans l'économie, ou de se projeter au dehors. La cuticule, et surtout celle de la tête, avec celle des premiers et des derniers anneaux, est pourvue de longues soies, rangées en cercles fransverses. — Les Desmoscolécides ont également un aspect annelé, mais produit par une autre cause. La cuticule s'épaissit par places, sous la forme de bourrelets annulaires, situés les uns derrière les autres ; elle porte également des soies, dont la plupart se groupent par paires, montées symétriquement, de part et d'autre du corps, sur les bourrelets. — • Tous ces êtres, y compris les Gastérotriches, sont de fort petite taille et microscopiques : leurs dimensions en longueur oscillent, pour la plupart, entre le dixième et le cinquantième du millimètre.

Avec les Chœtosomides, qui répondent aux plus élevés des Prénématodes, la forme extérieure de l'organisme se rapproche de celle des Nématodes : le corps est de beaucoup plus long que large, et l'aspect général concorde avec celui des Nématodes libres. Pourtant, un certain nombre de particularités les rattachent encore aux Prénématodes les plus simples; l'extrémité antérieure de leur économie se renfle en une tête assez volumineuse ; et toute leur cuticule est couverte de fines soies. Parmi ces dernières, plusieurs, disposées sur deux ou trois rangées, et plus longues que les autres, sont situées en avant de l'orifice anal (fig. 349 à 357, p. 443),

Nématodes. — Ces animaux ont un aspect uniforme, presque toujours le même, qui n'offre guère de diversités qu'à l'égard de la taille, ou de la disposition de plusieurs régions. Le corps, très allongé et cylindrique, s'amincit d'ordinaire vers ses deux extrémités ; soit qu'il se termine en pointe, soit qu'il s'achève brusquement par une surface tronquée ; seuls, la plupart des Gordiidés mâles ont leur extrémité postérieure bifide. La cuticule est lisse le plus souvent ; les soies, au lieu de la recouvrir en entier, comme il en est pour les Prénématodes, se localisent vers les ouvertures du tube digestif, ou vers celles des canaux sexuels. Les seuls ornements de la cuticule sont des minimes stries annulaires, souvent à peine marquées. Le tout réuni compose un aspect spécial, qui donne à ces êtres une allure caractéristique, aisément reconnaissable.

Les diverses particularités de cette disposition d'ensemble servent à distinguer entre elles les familles de la classe ; elles tiennent à plusieurs causes. La taille est de beaucoup plus restreinte chez les Nématodes libres que chez les parasites ; les premiers sont souvent microscopiques, et les plus grands d'entre eux ne dépassent pas un centimètre de longueur, sur un ou deux dixièmes de millimètre de largeur; la plupart des seconds sont plus volumineux, les petits d'entre eux sont plus larges que les Prénéma- RouLE. — Anatomie. I. -^

450 NÉMATHELMINTHKS.

todes, et les autres atteignent parfois quelques décimètres de longueur. — Certains des Nématodes libres possèdent des soies latérales; c'est là une exception des plus rares, car la plupart des représentants de leur groupe, et tous les parasites, n'en ont qu'au voisinage des orifices du corps; ces dernières sont, d'habitude, plus nombreuses et plus longues chez les types libres, que chez les parasites. — Les rapports de la longueur à la largeur sont, de leur côté, sujets à variations. Les Nématodes libres offrent en ce sens une sorte de moyenne. Parmi les parasites, beaucoup leur ressemblent ; cependant, les Ascarides se caractérisent par leur grande largeur qui leur donne un aspect trapu, et les Filaridés^ avec les Gordiidés, par leur longueur excessive, qui les rend semblables à des fils : d'oiileursnoms. — Enfin, les extrémités, à leur tour, sont capables de différer. Le plus souvent, chacune d'elles se termine en poinie, ou par une surface tronquée, de faible étendue. Il n'en est point ainsi pour deux familles des Nématodes parasites : l'extrémité antérieure des Tvichocéphalidés s'allonge en un appendice long et ténu ; par contre, l'extrémité postérieure des Strongylidés s'évase et se déprime en une sorte de cloche, d'où font saillie au dehors les soies annexées aux conduits sexuels (fig. 358 à 363, p. 445).

IL Tég-uiiients [Ectoderme, cuticule, système nerveux). — Considérations GÉNÉRALES. — Lcs téguiTients composent la couche superficielle de l'économie. A leur début, chez l'embryon encore fort jeune, ils sont représentés par le seul ectoderme, qui consiste en une assise épithéliale simple, placée à la surface du corps. D'une manière précoce, cet ectoderme exsude une cuticule, qui le recouvre, et ({ui acquiert une épaisseur souvent très considérable. Les téguments s'établissent alors dans leur structure finale, et comprennent deux rangées concentriques, mutuellement emboîtées : une cuticule extérieure, et unépithélium sous-jacent, matrice delà précédente. En outre, ce dernier, qui répond à la persistance directe de l'ectoderme embryonnaire, engendre le système nerveux et les organes des sens; ceuxci ne se séparent pas de leur assise génétique, dont ils équivalent à des différenciations locales. L'ensemble des téguments parvient ainsi à ses caractères derniers ; chargé des relations de l'organisme avec les milieux extérieurs, il consiste eu un fourreau protecteur donné par la cuticule, el une couche épithélio-nerveuse, destinée à assurer l'irritabilité générale, avec la perception de certains des états sous lesquels se présentent ces milieux environnants.

La cuticule ne fait jamais défaut. Assez mince chez les Prénématodes comme chez les Nématodes libres, elle prend une épaisseur plus grande en ce qui concerne les types parasites de cette dernière classe. Cette amplification découle, non seulement de l'accroissement des dimensions du corps, mais encore de la nature des circonstances ambiantes; en effet, le parasite, logé dans le corps de son hôte, serait soumis à l'action des sucs de ce dernier, et souvent gêné dans l'intégrité de son existence, s'il ne se protégeait

contre eux par le moyen d'une couche isolante. — De plus, la cuticule joue un rôle important dans les mouvements du corps, principalement au sujet des Nématodes : cette l'acuité lui vient de son pouvoir élastique, qui lui permet de revenir à sa disposition première si elle en a été écartée. Ces êtres ne possèdent, pour toute musculature, que des fibres longitudinales; parleurs contractions, ces dernières [)loient Féconomie en divers sens; leur arrangement mutuel donneà certaines d'entre elles la capacitéde se trouver antagonistes des autres, et de faciliter les oscillations de l'individu, mais elles sont fortement aidées, en cela, par la cuticule. Celle-ci redresse le corps après qu'il s'est plié sur lui-même, et le remet dans une station droite, afin de fourniraux fibres antagonistes des points d'appui, sur lesquels leur puissance contractile s'exerce d'une manière efficace. Pourtant, malgré cette dualité d'agents dans les phénomènes de la locomotion, celle-ci n'est jamais bien active; elle l'est plus chez les Nématodes libres que chez les parasites, et plus encore chez les Prénématodes, car ces derniers, en outre de leur petite taille, ont comme adjuvants, en cette occurrence, leurs bandes de cils vibratiles.

L'ectoderme des Prénématodes est fort mince ; il ne possède une certaine épaisseur que dans les régions où il façonne les centres nerveux, et dans celles où il porte des cils vibratiles. Ce fait se conçoit, car ces zones sont douées d'une plus grande énergie vitale que les autres. — Chez les Nématodes libres, l'ectoderme se compose d'une rangée de petites cellules épithéliales cubiques, et toutes semblables. Son faible développement et son homogénéité s'expliquent par son rôle ; il se borne à exsuder la cuticule, qui l'isole du côté des milieux extérieurs ; partant, toute différenciation fonctionnelle lui est superflue. Cependant, il se maintient à l'état d'épithélium, car la minceur de la cuticule, comme celle de l'assise musculaire qu'il recouvre, lui laissent encore etïectuer des échanges suffisants de nutrition. — Il n'en est plus de même pour les Nématodes parasites. Au sujet de ce qui les concerne, leurs embryons possèdent bien un ectoderme disposé en un épithélium, mais non les adultes. La grande épaisseur de la cuticule, nécessaire en tant que gaine isolante, et l'excessif développement de la musculature, diminuent de beaucoup l'activité nutritive de cet ectoderme. Ainsi que l'ont démontré les observations faites par Jammes, l'épithélium subit une sorte de sclérose normale, qui convertit ses cellules en éléments munis de prolongements, et le change tout entier en un réseau de fibrilles, chargé de granulations. Cette modification est relativement plus prononcée chez les Nématodes au corps élargi et trapu, comme les Ascarides, que chez les autres. Ce fait se comprend, d'après cette amplification même : l'ectoderme est obligé de suivre l'accroissement du corps en surface; seulement, diminué dans son pouvoir trophique, et frappé, par conséquent, d'incapacité génétique, ses cellules ne peuvent augmenter en nombre afin de suivre l'agrandissement; elles sont obligées d'étirer davantage leurs expansions fibrillaires, et de rendre leur réseau plus accentué dans sa

nf:mathelminthes.

nature projiro. (-e phrnomène donne aux téguments de ces animaux une structure des plus remarquables, que Ton retrouve du reste, à des degrés

Musculature

Fig. 368. — Organisation GÉNÉRALE des Nématodes supérieurs (coupe transversale). — Celle figure, complélée par les deux suivanles, exprime la coupe transversale d'un individu, prise en avant de la région sexuelle; les appendices vésiculeux de la musculature selalenl entre l'intestin et celle musculature même ; en haut se trouve la ligne dorsale, en bas la ligne ventrale. — D'après Jammes.

divers, chez tous les êtres établis dans des conditions similaires ; ils consistent en une assise granuleuse et fibrillaire, matrice de la cuticule

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

superficielle, étroitement liée au système nerveux, dont elle n'est pas séparable comme forme ni comme fonction.

Le système nerveux des Prénématodes est encore mal connu. Les auteurs décrivent seulement un cerveau antérieur, placé sur l'œsophage, composé d'un feutrage fibrillaire, contenant quelques cellules. Sans doute, à en

Musculature

Fig. 369. — Organisation générale des Nématodes supérieurs {coupe transversale). — Cette figure exprime les mêmes faits que la précédente, et représente, en surcroît, les organes sexuels femelles, coupés à plusieurs niveaux. — D'après Jammes.

juger d'après cette structure et d'après celle des Nématodes, ce système est confondu avec l'ectoderme, dont il ne s'isole point. La couche ectodermique consiste, selon toutes probabilités, en un plateau cellulaire, sousjacent à la cuticule qu'il engendre, et plus épais dans ses zones à fonctions plus actives, c'est-à-dire au niveau des bandes vibratiles et de l'extrémité antérieure du corps. — Les faits sont plus précis chez les Nématodes. Leur système nerveux se compose essentiellement, comme celui des Plathelmintlies, d'un réseau de fibrilles, sous-jacent à l'ectoderme, et dépendant des

.i5i NÉMATHELMINTHES.

cellules de ce dernier. Ce réseau, fort ténu et très lâche dans l'ensemble du corps, s'épaissit et se localise en certaines régions, où il forme des centres appréciables, car leurs contours sont distincts sur une partie de leur étendue, le reste se confondant avec le feutrage général. Dans le cas où l'ectoderme est à l'étal d'épithélium, ces centres sont aisément discernables. Par opposition, lorsque l'ectoderme se convertit en une assise fdjrillaire, sa substance et celle du réseau nerveux s'assemblent en un tout homogène, dont les centres ne sont que des épaississements locaux. Contrairement à l'assertion des auteurs, les recherches récentes, faites par Jammes, ont démontré que des nerfs spécialisés font complètement défaut. L'ectoderme et le système nerveux, unis en un seul corps, composent à l'économie une couche périphérique, recouverte par la cuticule qu'ils exsudent eux-mêmes, et chargée d'assurer, à la fois, la protection de l'organisme par la genèse de cette cuticule, les relations avec les milieux environnants, et l'irritabilité générale.

Ces considérations d'ensemble permettent de concevoir avec justesse la valeur relative des diverses qualités de structure, offertes par les Némathelminthes à légard de leurs téguments, et de les relier entre elles.

Prénématodes. — Les observations, effectuées jusqu'ici sur ces animaux, n'ont guère été faites que par transparence ; la chose se conçoit, à cause de la petitesse extrême de ces êtres, mais elle explique aussi pour quelle raison leur structure intime est aussi peu connue. Les données, relatives à la nature de leurs téguments, sont encore peu nombreuses. En se basant sur les quelques notions élucidées, il est permis de se représenter leur ectoderme comme fort mince, composé de cellules larges et plates, reliées entre elles par des prolongements. Ces éléments s'amplifient au niveau des bandes vibratiles, qu'elles supportent et qu'elles engendrent; ces régions d'épaississement possèdent ainsi la forme même de leurs bandes. Dans l'extrémité antérieure du corps, et parfois sur ses côtés, Tectoderme augmente également son épaisseur, pour façonner des centres nerveux. Ceux-ci consistent en un cerveau, relativement volumineux, placé sur l'œsophage, entre ce dernier et la cuticule qui revêt la face dorsale de lextrémité antérieure du corps; il est souvent assez gros pour embrasser les côtés du tube œsophagien, à la manière d'un anneau incomplet, seulement interrompu dans sa région ventrale. — Cette organisation est surtout celle des Gastérotriches. Les Échinodères seraient munis, en surplus, de deux nerfs latéraux; ceux-ci équivalent probablement, comme leurs homologues des Plathelminthes, à des condensations latérales du réseau ectodermique. Enfin, la structure des Chœtosomides paraît se rapprocher de celle des Nématodes libres ffig. 349 à 357, p. 443).

Dans ses traits essentiels, une telle disposition concorde exactement avec celle des Plathelminthes les plus simples. Cependant, une différence importante tient à la réduction de la part épithéliale de l'ectoderme, seulement

développé clans ses régions fonctionnelles. Cette dissemblance, de valeur secondaire en tant que signification, découle de la présence d'une cuticule, que ne possèdent point les Platlielminthes libres; cette couche empêche les relations directes de l'ectodermc avec les milieux environnants, et lui enlève tout pouvoir de différenciation. Seul persiste ce qui est indispensable pour assurer l'exsudation de la cuticule, et quelques réactions de l'individu vis-à-vis des circonstances qui renvironnent.

Nématodes. — La cuticule, qui entoure le corps, relativement assez mince chez les Nématodes libres, se compose d'une substance homogène. Elle est plus épaisse chez les représentants parasites delà classe, et se subdivise en trois ou quatre assises emboîtées. La plus externe de ces couches porte souvent de fines stries transversales, qui donnent à l'animal un aspect annelé ; dans certains cas, sa surface se soulève en petites écailles, ou en plaques, ou même se trouve capable de tomber entièrement, par une sorte de mue. Les rangées internes sont plus compactes; leur substance se convertit en faisceaux de fibrilles parallèles, dirigés en plusieurs sens, et parfois entre-croisés ; les fibrilles de la plus profonde, d'entre ces assises, sont orientées suivant une direction longitudinale. — Quelle que soit sa structure particulière, la cuticule est compacte, privée de canalicules transverses, et vraiment imperméable; elle remplit par là, avec efficacité, son rôle de gaine isolante et protectrice. Au niveau des orifices du corps, vers la bouche, l'anus, et les pores sexuels, elle se continue avec celle qui tapisse les régions initiales des organes pourvus de ces ouvertures (fig. 368, 369, 370, 381, 382, p. 452, 453, i^l, 473 et 475).

La texture de l'ectoderme varie suivant les types, ou plutôt suivant les dimensions de l'organisme de ces derniers. En ce qui concerne les Nématodes libres, ce feuillet consiste en une couche épithéliale à peu près complète, formée de petites cellules juxtaposées. Les Nématodes parasites de taille restreinte, tels que les Oxyures, atténuent déjà cette disposition ; une partie de leur ectoderme passe à l'état fibrillaire, de sorte que cette assise comprend, côte à côte, des plaques épithéliales et des zones granuleuses, intimement mélangées. Enfin, chez les Nématodes parasites de grande taille, comme les Ascaris, la structure, déjà indiquée par les Oxyures, atteint sa culmination; l'ectoderme entier passe à l'état d'une couche fibrillaire et granuleuse. — Dans ce dernier cas, les jeunes embryons possèdent un ectoderme normal, c'est-à-dire constitué par des cellules épithéliales, serrées les unes contre les autres. A mesure qu'ils approchent de l'âge adulte, et qu'ils amplifient leur corps, ces éléments perdent leur pouvoir de multiplication, cessent d'augmenter leur nombre, s'étalent, et produisent des expansions fibrillaires. Par une accentuation de ce phénomène, toujours plus prononcée dans le même sens, les prolongements à fibrilles, munis de granulations abondantes, prennent de beaucoup la prépondérance. Aussi l'adulte possède-t-il, comme résultat final, un ectoderme réduit à une assise

456 NEMATHELMINTHES.

granuleuse, composée de faisceaux fibrillaires dirigés dans tous les sens, et contenant, par places, les corps cellulaires eux-mêmes pourvus de leurs noyaux.

De même que la cuticule enveloppe Fectoderme qui l'exsudé, de même Fectoderme entoure la musculature. Celle-ci n'est pas complète, c'est-à-dire ne forme pas une couche entière; elle s'interrompt par places, les régions où elle manque se trouvant étroites, longues, parallèles à l'axe longitudinal de l'économie, et étendues d'un bout à l'autre de cette dernière. Ces zones d'interruption sont dites des lignes; à leur niveau, la musculature faisant défaut, Fectoderme se trouve à nu par sa face interne, et s'épaissit en une crête qui fait sadlie dans la cavité générale. — Le nombre de ces lignes varie suivant les types. Les Gordiidés n'en ont qu'une, médiane et ventrale. Les autres Xématodes en possèdent quatre, séparées par des espaces égaux : deux lignes latérales, une ligne dorsale et une ligne ventrale ; ces deux dernières sont médianes. Les crêtes des lignes latérales contiennent les canaux de l'appareil excréteur; celles des deux lignes médianes servent à l'insertion de plusieurs des fibres de la musculature, et leur proéminence en saillie découle sans doute de la traction exercée sur elles par ces derniers éléments. Quelle que soit leur situation, ces crêtes offrent l'aspect de lames longitudinales, d'épaisseur inégale, plus étroites vers leur base, par où elles se raccordent à Fectoderme dont elles dépendent, plus larges vers leur sommet, qui se trouve libre dans la cavité générale.

Le système nerveux est confondu avec Fectoderme ; il consiste en un réseau de fibrilles, issu des cellules de ce dernier. — Dans le cas où Fectoderme est épithélial, comme il en est pour les Nématodes libres, ce réseau n'est guère développé que dans la région antérieure du corps. Il acquiert surtout une grande épaisseur dans une zone écjuivalente à celle où se trouve le cerveau des Prénématodes ; il y forme une bande épaisse, qui entoure l'œsophage à la manière d'un anneau, et constitue un centre nerveux ayant l'aspect d'un collier. — Chez les Nématodes parasites, dont Fectoderme est fibrillaire, toute différenciation particulière disparaît. Le collier nerveux, placé autour de l'œsophage, existe en la même situation, et possède une taille assez grande ; mais sa structure ne dilTère pas de celle de Fectoderme, puisque tous deux se composent également d'un lacis fdjrillaire, au sein duquel sont disséminées quelques cellules. Cet anneau œsophagien s'accole étroitement, par toute son étendue, à la paroi de l'œsophage; il n'est pas assez épais pour occuper tout l'espace compris, à son niveau, entre ce dernier organe et Fectoderme, mais il se raccorde à celui-ci au moyen de quatre larges bandes commissurales, disposées en croix, qui se rendent directement du collier aux lignes médianes et latérales. L'unité de tout le système est ainsi établie. Aucun autre nerf n'existe dans l'économie. L'irritabilité générale s'assure par Fectoderme, converti en une assise fibrillaire, en une sorte de réseau épithélio-nerveux disséminé autour du corps entier; en avant, la paroi œsophagienne porte, dans une part de son

étendue, un réseau semblable, qui se rattache au précédent par l'entremise des quatre commissures. Cette dernière structure s'explique, sans doute, par ce fait que l'œsophage est de provenance eclodermique, bien que les données de l'embryologie ne permettent pas de conclure à cet égard. Ainsi, malgré les diverses modalités de la texture de l'ectoderme, et de

Cndocterme

Caîoderme

Fig. 370. — Organisation générale des Nématodes supérieurs [coupe et perspective). — Celte figure complète les deux précédentes; elle représente la moitié gauche d'un tronçon de l'animal, la section longitudinale étant menée par la ligne dorsale et la ligne ventrale; le dessin montre, à la fois, la section longitudinale et la transversale. Les appendices vésiculeux de la musculature sont exprimés avec leur aspect véritable. — D'après Jammes.

celle du système nerveux, les mêmes dispositions se conservent dans la ' série des Némathelminthes, depuis les Prénématodes les plus simples jusqu'aux Nématodes parasites. C'est l'ectoderme qui, en somme, assume les fonctions nerveuses ; il se compose d éléments épithélio-nerveux, et comprend ainsi deux parts : l'une épithéliale, l'autre fibrillaire. La première

458 NÉMATHELMINTIIES.

de ces parts est surtout développée chez les Némathclminthes libres ; les deux sont à peu près de masses égales chez les Nématodes parasites de petite taille; enfin, au sujet des Nématodes parasites de grandes dimensions, la seconde prend la prépondérance, et existe presque seule. En outre, la paroi œsophagienne possède, à cet égard, une structure semblable, dans une de ses régions disposée sous la forme d'une bande annulaire, tantôt incomplète, et tantôt entièrement fermée; ce réseau, qui se raccorde à celui de l'ectoderme, offre toujours une grande épaisseur, et, grâce à ses contours assez bien circonscrits, elle constitue un centre nerveux antérieur, chargé probablement de diriger les principales des réactions de Torganisme vis-à-vis des impressions venues des milieux du dehors.

Cette dernière considération s'appuie sur plusieurs données. L'anneau œsophagien, à cause de sa situation, est placé non loin de la bouche, c'està-dire de l'orifice par où les aliments s'introduisent dans le tube digestif; et la préhension des matériaux nutritifs est un des actes les plus importants. De plus, certains des Prénématodes et des Nématodes libres sont pourvus d'organes sensitifs ; la plupart de ces derniers sont disposés vers l'extrémité antérieure de l'individu. Cette région est, en conséquence, destinée à faire plus que les autres parties du corps, sous le rapport des relations avec les circonstances environnantes; aussi, en outre de l'assise épithélio-nerveuse, uniformément répandue sous toute la cuticule, possède-t-elle un centre nerveux particulier, dont le rôle est de coordonner ces manifestations vitales en surcroît.

Les appareils sensitifs des Némathclminthes ont toujours une structure des moins compliquées. — Les plus communs sont des organes servant au tact. Ils consistent en soies rigides, fines et longues, placées autour des orifices de l'économie, et surtout delà bouche. Les appareils visuels se réduisent à des ocelles de fort petite taille, dont chacun se compose d'un groupe de cellules ectodermiques, qui ne diffèrent de leurs voisines que par leur possession de grains pigmentés. Enfin, les derniers de ces systèmes sensoriels ont des fonctions auditives, et consistent en de petits otocystes. — Ces appareils sont plus nombreux et plus développés, ainsi qu'il est aisé de le prévoir, chez les Prénématodes, et chez les Nématodes libres, que chez les Nématodes parasites. Ces derniers sont munis, tout au plus, de quelques soies tactiles autour de la bouche ; et, encore, beaucoup d'entre eux sont-ils privés de ces annexes.

Dans le cas, relativement rare, où le tube digestif de l'adulte cesse de fonctionner, la l)ouclie et l'anus se ferment, et l'œsophage se détruit en totalité ou en partie. Cette modification, ofterle par les Gordiidés, entraîne une conséquence curieuse, qui s'accorde avec les données précédentes :' l'anneau œsophagien disparaît également. — Ces animaux présentent, en surplus, une seconde particularité : leur musculature ne s'interrompt que sur une seule ligne, médiane et ventrale. Leur ectoderme fibrillaire se

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 459

soulève, suivant celte ligne, en une crête semblable à un long cordon qui parcourt ranimai de bout en bout ; sur ses deux extrémités, cette bande s'épaissit quelque peu en une portion renflée. Ces renflements se confondent, par leurs bords, avec les zones eclodermiques environnantes ; chez le mâle, le mamelon postérieur, tout en se perdant ainsi, se prolonge (pielque peu en deux traînées, qui parcourent les deux lobes de Textrémité correspondante de son corps. Ce cordon a été décrit comme un centre nerveux, et ses deux dilatations terminales ont été prises pour des ganglions ; dans la réalité, le tout correspond à un épaississement local, dans l'espace où la musculature fait défaut et où la face interne de lectoderme se trouve à nu, de la couche fibrillaire qui constitue à elle seule cet ectoderme entier.

III. Tube dig-estîf. — De tous les systèmes organiques des Némathelminthes, cet appareil est un de ceux qui conserve le mieux ses caractères essentiels, et demeure dans une structure uniforme. Pourvu de deux orifices terminaux, il se compose de deux régions bien distinctes : l'œsophage et l'intestin. La bouche occupe toujours l'extrémité antérieure du corps; elle donne accès dans l'œsophage, dont la paroi, aux cellules contractiles, sert à triturer les aliments. Celui-ci aboutit à l'intestin, chargé de l'assimilation des substances nutritives, qui débouche à l'extérieur par l'anus. Ce dernier est postérieur, mais non terminal d'ordinaire ; il se reporte un peu en avant de l'extrémité correspondante de l'économie, et sur la ligne ventrale ; il affecte, chez le maie, des connexions étroites avec les glandes sexuelles. — Le tube digestif , ainsi établi, s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus, et parcourt l'organisme de bout en bout, semblable à un axe autour duquel se disposent les autres régions. Il est sus[)endu dans le cœlome, dont le liquide baigne directement sa paroi ; aucune assise mésodermique, assimilable à une splanchnopleure, ne le recouvre en effet, pour le séparer des tissus cœlomiques. Il ne fait jamais défaut, même chez les parasites ; cependant, dans certains cas, il s'atrophie par places ; mais les adultes seuls, de certains genres, otrrent de tels phénomènes, car ils ont accompli la période de leur vie nutritive, et ils consacrent toute leur énergie àremplir leurs fonctions de reproduction (fig. 351-353, 358-363, 371, 375-78, 379-80, p. 443, 445, 401, 467 et 473).

La bouche est un orifice assez ample, exactement antérieur et terminal. Parfois, la cuticule des téguments s'épaissit sur ses bords, et s'y continue avec celle qui revêt la face interne de la paroi œsophagienne ; tantôt, cette zone épaissie est annulaire, et tantôt elle se soulève en mamelons surbaissés, comparables à des lèvres, dont le nombre habituel est de trois ; cette structure découle de celle que présente l'œsophage lui-même, dont la paroi se surélève suivant trois bandes. — Rarement la bouche est privée d'annexés ; le plus souvent, elle porte des appendices, plus nombreux et plus variés chez les Prénématodes que chez les autres. Beaucoup des premiers ont, en

460 NÉMATHELMINTIIES.

elïet, autour d'elle, des cils vibratiles et des soies ; les seconds n'ont que ces dernières. Les cils vibratiles se groupent en couronnes. Les soies, chez les uns comme chez les autres, longues et fines, entourent Torifice buccal. Un certain nombre d'entre elles, chez plusieurs Nématodes parasites, comme les Heterodera, les Sclerostomum, par exemple, se modifient pour servir à perforer les tissus de l'hôte. Elles deviennent fortes, se convertissent en aiguillons, et prennent une solide base d'implantation dans la région initiale de l'œsophage. Leur arrangement varie suivant les genres, qu'il sert à caractériser ; les Ileterodera ont un long piquant, les Scleroslomum un cercle de pointes semblable à une couronne de trépan ; la variété est grande à cet égard, et les autres genres portent des appendices différents de ceux-ci. Certains des Nématodes libres et des Prénématodes sont également pourvus d'une telle armature, par l'amplification d'une, ou de plusieurs, de leurs soies buccales ; mais elle est moins forte que la précédente. — • Malgré ces dissemblances de nombre et de répartition, tous les Némathelminthes, ainsi munis de pièces perforantes, possèdent une disposition commune; les bords de leur bouche, ainsi que la partie initiale de leur œsophage, sont protractiles. Cette faculté existe déjà chez les autres représentants du groupe ; seulement elle est peu prononcée. Elle devient plus accentuée, chez les êtres porteurs d'armatures, afin de leur permettre de rétracter celles-ci, et de les abriter dans la cavité œsophagienne, ou de les projeter au dehors pour leur faire accomplir leur rôle. Des muscles spéciaux s'insèrent, à cet effet, sur la région buccale, et s'irradient autour d'elle pour aller s'attacher aux téguments, à un niveau un peu plus bas. Parfois, et surtout chez les Prénématodes, il n'existe que deux de ces faisceaux musculaires ; les autres en ont plusieurs, assemblés en une couronne rayonnante. — Cette structure possède une réelle valeur comparative, car elle diminue la différence interposée aux Acanthocéphales et aux Némathelminthes. L'une des principales particularités des premiers consiste en leur possession d'une trompe, à la musculature complexe ; la conversion delà région buccale des seconds en une zone protractile, mue par des muscles spéciaux et souvent nombreux, atténue, à cet égard, une telle dissemblance.

L'œsophage est un tube, à la paroi fort épaisse, qui relie la bouche à l'intestin. Sa longueur, toujours assez grande, l'est moins pourtant que celle de ce dernier ; le rapport de ces deux quantités, sujet à variations suivant les genres, sert à les caractériser. Parfois, il se termine, notamment chez les Ascarides, les Anguillulides, dans sa zone de jonction avec l'intestin, par une ou deux vésicules, quelque peu renflées, dites les bulbes œsophagiens. Sa paroi se compose d'une seule assise de celkiles épithélio-

Fig. 371 el 372. — Structure anatomique des Nématodes. — En 871, Ascaris lombvicoïdes femelle, ouvert el étalé pour montrer ses organes internes. — Eu 872, extrémité postérieure grossie, également ouverte et étalée, d'un Ascaris megalocephala mâle, indiquant les connexions du canal déférent, et de ses spicules, avec l'intestin et l'anus. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

Ooliuctt

- . Intestin

Fis. 371 et 372. — Structure an.vtomique des Nématodes.

462 NÉMATIIELMINTHES.

musculaires. Limitée en dehors par une basale épaisse, qui la sépare neltement des tissus cœlomiques, elle est recouverte en dedans par une cuticule, épaisse également, qui se rattache, au niveau de la bouche, à celle des téguments. Sa face externe est circulaire sur une section transversale, mais non la face interne, et, par conséquent, la cavité propre de l'organe. Les cellules de la paroi ditTèrent entre elles de hauteur, et s'agencent de telle manière quelles composent trois bandes, surélevées en leur milieu et déprimées sur leurs bords ; ces zones, dirigées parallèlement à l'axe longitudinal de l'œsophage, se juxtaposent par ces bords amincis, et constituent à elles seules, par leur assemblage, toute la surface interne de l'appareil. Il suit de là que la cavité œsophagienne, fort étroite, présente l'aspect d'une fente étoilée, à trois branches égales. Cette disposition s'accorde avec les fonctions de l'organe, destiné à la trituration des aliments ; ceux-ci s'engagent dans l'une quelconque des trois branches, qui, à cause de son étroitesse, les saisit entre ses deux faces presque parallèles, et les broie grâce à son revêtement cuticulaire compact. Dans le cas où il existe un bulbe, celui-ci possède une cavité spacieuse, arrondie et nullement divisée, car la hauteur de la paroi est égale partout.

Les cellules de l'œsophage sont des éléments épithélio-musculaires d'une nature spéciale. Elles commencent, chez l'embryon, par être cylindriques; elles contiennent un protoplasme homogène et granuleux. IHiis les zones périphériques delà plupart d'entre elles subissent la différenciation musculaire, et se convertissent en fines fibrilles, dirigées delabase vers le sommet de la cellule ; en outre, dans ces deux régions, leurs faisceaux s'élargissent, de manière à les occuper en entier. L'élément achevé comprend ainsi deux parts : une portion centrale, granuleuse; et une autre superficielle, musculaire, scindée en fibrilles parallèles. Ces cellules sont contractiles, grâce à leur nature, et assurent les mouvements propres de la paroi, destinés à déterminer la trituration des aliments. De telles modifications ne se produisent point dans le bulbe; lorsqu'il en est un, toutes ses cellules conservent en entier le caractère épithélial. — Plusieurs auteurs ont décrit, à plusieurs reprises, des cellules glandulaires comme se trouvant dans la paroi de l'œsophage. Sîirement, il s'est établi à cet égard une confusion; les parties granuleuses des éléments épithélio-musculaires ditTèrent, par leur aspect, des zones contractiles, et ce sont elles qui, à tort, ont été considérées comme des cellules indépendantes, destinées à exsuder des sucs digestifs. Pourtant, et notamment chez quelques Prénématodes, il semble exister de véritables éléments glandulaires autonomes, intercalés aux autres composantes de la paroi œsophagienne.

Fig. 373 et 37V — Stf.uctuiîe anatomique des Nématodes. — En 373, exlrémilé antérieure, ouverte et étalée, «l'un Ascaris megalocephala. — En 37/,, région moyenne du même, pris à une femelle, pour montrer l'oviducte avec son orifice extérieur, et la musculature avec les divers types, en tant (jue taille, de ses appendices vésiculeux. — D'après Jammes.

Anneau neroeux

musculature -

OvWucce riiJS

- , Œsophage

Fig. 373 et 37V — Stp.ucti RE anatomique des Nématodes.

464 NÉMATHELMINTHES.

L'inteslin s'étend, en ligne directe, depuis rextrémité postérieure de l'œsophage jusqu'à l'anus. Il consiste en un tube à la section circulaire, à la cavité relativement spacieuse, suspendu dans la cavité générale, suivant l'axe longitudinal de l'économie. Sa paroi se compose d'une seule assise de cellules épithéliales cylindriques, dont le protoplasme contient des granules de plusieurs tailles. Elle est limitée sur sa face extérieure, en rapport avec les tissus du cœlome, par une basale assez épaisse ; les expansions, émises par les éléments conjonctivo-musculaires du mésoderme, s'insèrent sur elle, et modifient l'aspect général de l'organe suivant les tractions, ou les pressions, qu'elles exercent. En dedans, cette paroi porte de même un plateau. Sans doute elle est chargée de rendre solubles les aliments ingérés, et de les absorber, pour les faire passer, par diffusion au travers de sa substance, dans les tissus cœlomiques. — Au voisinage de l'anus, l'intestin prend une autre nature. Sa cavité se rétrécit quelque peu, et sa paroi se double, en dedans, d'une épaisse couche cuticulaire, qui se rattache, au niveau de l'orifice anal, à celle des téguments. Cette région est dite le rectum ; elle possède souvent des muscles spéciaux, destinés à l'ouvrir, ainsi que l'anus, pour permettre le rejet des matériaux non utilisés; à l'état normal, l'élasticité de la cuticule tégumentaire maintient close cette cavité, et son ouverture extérieure. Chez les mâles de beaucoup de Nématodes, les canaux vecteurs des testicules se déversent dans le rectum ; l'anus fonctionne ainsi comme un cloaque, et possède une armature, de forme variable d'après les genres, jouant le rôle de pénis. Les muscles précédents sont alors plus développés, car leur jeu principal est d'actionner ce pénis, et de favoriser l'éjaculation des spermatozoïdes.

Le tube digestif subit, chez certains Nématodes, des rétrogradations et des atrophies partielles, tenant à deux causes : à la vie parasitaire d'une part; de l'autre à cette particularité, que la vie nutritive s'effectue tout entière chez l'embryon, l'adulte sebornantà assurer la reproduction sexuelle.

— Ce dernier cas est celui des Gordiiis et des Mermis. Les larves de ces animaux vivent en parasites, et accumulent en elles-mêmes, aux dépens de leurs hôtes, tous les matériaux nutritifs qui sont nécessaires pour déterminer l'accroissement de leur corps, et la genèse de leurs appareils. Elles deviennent libres au moment où elles passent à l'état adulte ; et les individus se bornent alors à se rechercher pour s'accoupler, après quoi ils meurent. Leurs organes sexuels continuent à fonctionner, et leurs autres systèmes s'atrophient plus ou moins. Les orifices digestifs, et surtout la bouche, se ferment; l'œsophage et l'intestin entrent en histolyse, et se détruisent, d'une quantité variable suivant les types et suivant les conditions de milieu. Sans doute, des dégénérescences semblables, quoique mal connues, se manifestent chez d'autres Nématodes, lesFilaridés par exemple.

— Au sujetde lapremière cause, la vie parasitaire entraîne parfois une réduction de l'appareil digestif; l'individu se trouve plongé au milieu des sucs de son hôte, directement assimilables, et l'intestin se trouve alors presque

superflu. Ainsi, chez p\u<,ïeursAngiullulidés,la paroi intestinale se compose seulement de deux ou de trois rangées cellulaires; cette quantité diminue encore chez les Trichines, dont l'intestin comporte une seule file de cellules, au travers de laquelle se creuse à nu une cavité centrale. La petite taille de ces êtres complète, en cela, Faction du parasitisme; les individus conservent, à l'égard de leur tube digestif, leur structure embryonnaire. — Une telle réduction contribue, de son côté, à diminuer les différences des Acantliocéphales d'avec les Némathelminthes, car elle marque un premier pas dans la voie de l'atrophie complète des appareils chargés de la digestion.

Le tube digestif entier des Némathelminthes dérive d'une seule ébauche. Celle-ci consiste en une file de cellules centrales, placée suivant l'axe longitudinal de l'embryon ; les points, où elle rencontre la surface de l'économie, se percent respectivement de la bouche et de l'anus. Il est pourtant, en cela, quelques différenciations. Les régions, voisines de ces deux ouvertures, se distinguent rapidement, par leur aspect, du reste de l'appareil ; elles deviennent, chacune pour sa part, l'œsophage et le rectum. Ces phénomènes, relatifs à leur possession d'une couche cuticulaire interne, continue avec celle des téguments, et, en ce qui concerne l'œsophage, à la présence d'un centre nerveux raccordé à l'ectoderme, conduisent à penser, malgré l'absence de toute donnée embryologique, que ces deux zones digestives dérivent de l'ectoderme lui-même. Sans doute, elles correspondent à un stoméon pour l'œsophage, et à un proctéon pour le rectum. Un déplacement dans l'espace, consécutif à l'altération embryologique de to«s les Némathelminthes, fait établir leurs rudiments en continuité avec l'intestin, comme elles-mêmes doivent l'être plus tard. Ces notions paraissent justes, dans la limite des connaissances acquises ; d'après elles, l'épithélium de l'œsophage et celui du rectum seraient d'origine ectodermique ; l'épithélium intestinal, à lui seul, représenterait tout l'endoderme.

IV. Musculature. — La musculature dérive du mésoderme ; ce dernier feuillet emploie une part de ses éléments à la fournir, et consacre la majeure portion de l'autre à la genèse des glandes sexuelles. Sa disposition, des plus simples chez les Prénématodes inférieurs, se complique en remontant dans la série, et aboutit, en ce qui concerne les Nématodes les plus élevés, à une structure relativement complexe (fig. 364-367, 368, 369, 370, 383-385, p. 448, 452,453, 457 et 475).

Les Prénématodes ont, à cet égard, une organisation presque embryonnaire. Leur tube digestif est séparé de leurs téguments par un espace assez étroit, empli d'un plasma liquide. Cette cavité équivaut au cœlome ; elle contient les appareils de l'excrétion, ceux de la reproduction, et quelques cellules éparses. Ces dernières répondent aux éléments du mésoderme, qui n'ont point participé à la production des deux systèmes précédents; munies de prolongements, elles s attachent à la paroi intestinale d'un côté, à la paroi tégumentaire de l'autre, et composent ainsi une sorte de réseau lâche Roule. — Anatomie. I. 30

466 NÉMATIIELMINTHES.

et irrégulier, suspendu dans la cavité cœlomique. En tant que structure histologique, elles sont des éléments conjonctivo-musculaires; une partie de leur protoplasme se convertit en un sarcoplasme contractile, homogène et transparent ; et, grâce à cette transformation, elles jouent, dans l'économie, le rôle d'agents actifs des mouvements. Aussi, sont-elles plus nombreuses qu'ailleurs vers l'extrémité postérieure, et surtout vers l'extrémité antérieure du corps, oi^i les contractions et les déplacements sont plus intenses; même, plusieurs d'entre elles acquièrent un aspect de fuseau, et rappellent entièrement de vraies fibres musculaires lisses. — En ramenant cette disposition à ses qualités essentielles, cette musculature se présente comme un mésenchyme, aux éléments peu nombreux et épars, dont beaucoup ne subissent qu'en partie la différenciation musculaire. Par là, ce mésoderme se rapproche de celui des Plathelminlhes inférieurs, et n'en diffère que par le chiffre restreint de ses cellules constitutives.

Les Prénématodes supérieurs marquent toute une série d'étapes, qui aboutit aux Nématodes. Chez ces derniers, la musculature s'accole contre l'ectoderme, et laisse libre la majeure partie de la cavité cœlomique ; de plus, la quantité de ses composantes augmente d'une façon notable. Les précédents éléments mésenchymateux, au lieu de constituer un réseau épars dans le cœlome, appliquent, contre la face interne de l'ectoderme, la plus grande portion de leur masse ; seuls, leurs prolongements demeurent, et vont se raccorder, soit à ceux de leurs similaires les plus proches, soit à la paroi du tube digestif. De plus, la zone, directement adjacente à l'ectoderme, se convertit tout entière en un sarcoplasme contractile ; elle s'étire de préférence suivant une seule direction, et devient, par là, une véritable fibre musculaire, orientée parallèlement à l'axe longitudinal de l'individu. Mais cette fibre n'est pas indépendante ; elle répond à une partie seulement de l'élément entier, et lui reste toujours rattachée. — En somme, et par rapport aux Prénématodes, les cellules mésenchymateuses de ces derniers vont s'appliquer contre l'ectoderme, et différencient en une fibre contractile leur zone accolée à ce feuillet; cela, tout en augmentant leur nombre. Cette disposition découle sans doute de l'accroissement de l'organisme en taille et en complexité. Les mouvements de l'économie nécessitent des efforts plus grands, et les régions contractiles se placent dans les points où elles accomplissent plus aisément leur rôle.

Par ce moyen, l'ectoderme se double, en dedans, d'une épaisse assise musculaire. Contrairement à ce que pensaient autrefois les auteurs, cette couche est toujours interrompue sur une ou plusieurs bandes, dirigées

Fig. 370 à 378. — Structure anato.mique des Nématodes. — En 87.5, un Oxyurus renniculai-is femelle, ouvert et étalé, pour montrer ses organes internes. — En 376, un Scleroslonmm armalnm femelle, présenté comme le précédent. — En 877, capsule buccale isolée du même, munie de son armature chilineuse, semblable à une couronne de trépan. — En 878, extrémité antérieure, ouverte et étalée, du même. Celte dernière figure exprime, sous un grossissement plus élevé, l'extrémité supérieure de la figure 876; et la figure 877 indique, avec des dimensions encore plus fortes, Torganisation de la région buccale. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

Cianile buccale

Fig. 3/5 à 378. — Structure anatomioue des Nématodes.

468 NÉMATIIELMINTHES.

suivant l'axe longitudinal du corps et allant d'un bout de l'individu à l'autre. Ces bandes d'interruption sont les lignes, par lesquelles l'ectoderme épithélio-nerveux fait saillie dans la cavité du cœlome. Les Gordiidés n'ont qu'une de ces lignes ; elle est placée sur le milieu de la face ventrale de leur corps; par suite, leur musculature est continue partout ailleurs, et elle forme un fourreau presque complet. Chez les autres Nématodes, les lignes sont au nombre de quatre, également distantes, l'une médiane et ventrale comme celle des Gordiidés, l'autre médiane et dorsale, les deux autres latérales ; en conséquence, leur musculature est découpée en quatre plaques égales, les champs musculaires, ou les aires musculaires. — Quelles que soient les variations à cet égard, les fibres musculaires sont toutes longitudinales; il n'en est point de transversales parmi elles. Il est à peu près impossible au corps de se contracter dans ce dernier sens. L'élasticité de la cuticule suffit pour maintenir à l'individu sa forme normale ; la musculature agit, étant données sa direction et ses insertions, pour permettre des déplacements par ondulations, ou par des oscillations de droite à gauche. Les prolongements, possédés par les éléments auxquels appartiennent les fibres musculaires, tiraillés en divers sens par ces dernières, sont pourtant capables de modifier les contours des organes internes, si l'aspect extérieur de l'animal est à peu près immuable. Au voisinage des orifices digestifs et sexuels, les fibres, par leur disposition propre, et aussi parle jeu de plusieurs d'entre elles, dirigées obliquement, ont également le pouvoir de changer la forme de ces ouvertures, et celle de leurs régions avoisinantes. Ces modifications particulières sont très localisées ; elles découlent de la nature mésenchymateuse du système entier, et n'enlèvent point à ce dernier la valeur de son caractère, tenant à la direction semblable de presque toutes ses parties contractiles. — Le nombre des éléments constitutifs de la musculature est sujet à diversité. La règle générale paraît être qu'il augmente avec la taille de l'individu ; aussi, les petites espèces des Nématodes ont-elles un chiffre restreint de fibres, alors que les grosses espèces en possèdent une quantité plus considérable. Les auteurs, et notamment Schneider, s'étaient basés sur ces variations, pour établir une classification des Nématodes ; ils distinguaient entre les Méromyaires, dont chaque champ ne porte que deux rangées de fibres, et les Polymyaires^ dont chaque champ est muni d'un nombre plus élevé de ces éléments. Les relations précédentes, qui découlent des études les plus récentes, montrent qu'une telle subdivision n'est point naturelle, car la plupart des familles, comprenant à la fois des types de grande taille et des autres, devraient être démembrées pour entrer dans ces deux sections.

Chacune des cellules, ainsi pourvues de zones contractiles, équivaut, dans la réalité, à un élément conjonctivo-musculaire. Cet élément comprend deux parts : l'une conjonctive ou protoplasmique, qui conserve les particularités primitives de la structure ; l'autre, musculaire ou sarcoplas-

mique, qui se différencie en une substance contractile. Toutes deux demeurent unies, et ne composent qu'un seul et môme corps complexe, entouré par une membrane très mince, continue, assimilable à un sarcolemme en ce qui concerne la portion musculaire. — La part sarcoplasmique est placée sous l'ecloderme ; elle s'accole directement à la face profonde de ce dernier. Allongée en un fuseau, dirigée parallèlement à l'axe longitudinal du corps, elle déborde l'autre part en avant et en arrière, et s'attache à elle comme la barre horizontale d'un T à la branche verticale. Elle consiste en un sarcoplasme homogène, privé de granulations, différencié en fibrilles, parallèles entre elles comme à son axe principal, qui ne portent aucune striation transversale. Par tous ses caractères, cette zone musculaire est comparable à une fibre lisse, fusiforme, qui, au lieu d'être indépendante, demeure accolée à une pièce protoplasmique, et dépend d'elle ; cette nature découle de ce fait, qu'une portion seulement de l'élément devient une fibre musculaire, et non sa substance entière. — La part protoplasmique contient le noyau de cet assemblage. Elle ressemble à un mamelon, inséré sur le milieu de la fibre précédente, et s'avançant dans la cavité cœlomique, où elle fait saillie ; elle émet, par toute sa surface, des prolongements rameux, dont les uns vont s'attacher aux lignes médianes dorsale et ventrale, et dont les autres traversent lecœlome pour s'accoler à la paroi de l'intestin. La nature mésenchymateuse de l'élément entier est ainsi conservée. Sa saillie dans le cœlome est toujours assez forte ; elle varie suivant les dimensions de l'individu. Elle est peu prononcée chez les Nématodes de petite taille ; par contre, chez les autres, plus volumineux, comme les Ascaris par exemple, elle constitue de gros mamelons variqueux et allongés, qui s'avancent presque jusqu'au contact de l'intestin, et emplissent aux trois quarts la cavité cœlomique. Dans le cas où elle est exiguë, son protoplasme garde une structure compacte; dans le cas contraire, il se creuse de nombreuses vacuoles, de diamètres différents, qui découpent sa substance en un réseau irrégulier. Cette dernière structure est, sans doute, entraînée par les nécessités de la diffusion nutritive. Les aliments rendus assimilables passent de l'intestin dans le liquide cœlomique ; ils traversent les parts protoplasmiques, baignées par ce dernier, pour arriver au niveau des portions musculaires. Lorsque les premières sont restreintes, l'osmose se produit avec facilité au travers d'elles; lorsqu'elles sont plus fortes, la présence des vacuoles intervient pour rendre ce transport plus aisé.

Ces données résultent des recherches récentes, faites par Jammes sur les Nématodes. Elles modifient complètement l'opinion autrefois adoptée sur la nature des éléments musculaires de ces animaux, car on les considérait comme des cellules épithélio-musculaires. La présence des expansions qu'elles émettent, pour se rattacher entre elles ou à la paroi intestinale, empêche d'accepter désormais cette assertion ; ainsi, du reste, que la comparaison avec les dispositions offertes par les Prénématodes. — La musculature des Némathelrainthes est d'origine mésenchymateuse; elle dérive

470 NÉMATHELMINTHES.

d'un tissu conjonclif embryonnaire, et se compose d'éléments conjonctivomusculaires. Encore diffuse et peu différenciée chez les Prénématodes. elle se régularise quelque peu, dans l'organisme des types supérieurs, en assemblant ses parts contractiles sur une seule couche sous-jacente à Tectoderme ; elle affecte ainsi une disposition semblable à celle des assises musculaires de provenance épithéliale, mais cette concordance, entraînée par la structure générale de l'économie, n'est qu'une analogie de connexions. Une portion seule des éléments se convertit en sarcoplasme; l'autre partie demeure dans sa structure primitive, et conserve ses expansions caractéristiques.

Toute la musculature provient du mésoderme de l'embryon. Après le moment où, dans l'organisme planulaire de ce dernier, les cellules axiales s'agencent pour fournir l'intestin, et les cellules superficielles pour former l'ectoderme, les éléments intermédiaires s'écartent de l'ébauche intestinale, et se séparent d'elle par une fente. Celle-ci devient le cœlome, et ces éléments composent le mésoderme. Aucun d'eux ne demeure adjacent au tube digestif : d'où la privation complète de splanchnopîeure chez l'adulte. Tous se placent sous l'ectoderme, et, à mesure qu'ils s'éloignent de l'intestin par l'amplification du cœlome, ils lui restent attachés par des prolongements. Le mésoderme, ainsi réduit à sa somatopleure, engendre les glandes sexuelles dans une de ses régions ; tous ses autres éléments donnent naissance à la musculature, aussi bien à celle des aires qu'à celle, quelque peu plus spécialisée, des orifices sexuels et digestifs, ou de leurs zones avoisinantes. A leur début, les cellules mésodermiques sont tassées les unes contre les autres, entre l'ectoderme et l'appareil digestif; pendant que le corps s'amplifie, et par une conséquence de ce phénomène, elles se séparent de l'intestin en lui demeurant raccordées par des expansions, accompagnent l'ectoderme dans son accroissement en surface, et, hâtivement arrêtées dans leur propre augmentation en nombre, finissent par ne plus former qu'une assise unique, accolée à la face interne du feuillet extérieur. Parvenues à cette phase, leur zone adjacente à l'ectoderme se convertit en une fibre musculaire, et leur zone profonde, munie de prolongements, s'avance dans le cœlome en y faisant une sailhe plus ou moins accentuée.

Les relations directes que le mésoderme contracte, d'une manière hâtive, avec l'ectoderme, expliquent les connexions étroites qui s'établissent, chez l'adulte, entre la musculature issue du premier, et la couche épithéliale nerveuse dérivée du second. Celle-ci émet de nombreuses expansions fibrillaires, qui se distribuent dans l'assise musculaire pour l'innerver.

V. Cavité générale et appareil excréteur. — Le cœlome des Némathelminthes se présente avec des caractères particuliers, qui découlent de la disposition affectée par le mésoderme. — Il est constitué, chez les Prénématodes, par la totalité des espaces laissés entre les éléments de ce dernier feuillet. Ceux-ci s'agencent en une sorte de feutrage très lâche,

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 471

irrégulier, dont les mailles communiquent entre elles de toutes parts ; l'ensemble de ces interstices, emplis par un plasma liquide, compose la cavité générale du corps de ces animaux. — La structure se régularise davantage, en ce qui concerne les Nématodes, à cause de Taccolement, contre la paroi interne de Tectoderme, de la plus grande masse des cellules mésodermiques. Entre l'assise de ces dernières et l'intestin se trouve une cavité, emplie également d'un plasma liquide, chargé de fines granulations, que traversent les expansions des éléments mésodermiques; cette cavité n'est autre que le cœlome. Par un fait des plus curieux, et que les Nématodes sont seuls à offrir, ce cœlome, au lieu d'être limité par le mésoderme sur toute son étendue, est creusé entre le mésoderme et l'endoderme; le feuillet moyen comprend seulement une somatopleure, manque de splanchnopleure, et le tube digestif se trouve à nu dans la cavité générale (fig. 368 et 369, p. 452 et 453).

Ce phénomène se conçoit d'après la nature même du mésoderme de ces êtres. Ce feuillet est mésenchymateux dans ses traits essentiels. Un tel caractère se conserve avec toute son intégrité chez les types inférieure, c'est-à-dire chez les Prénématodes, mais il s'atténue chez les autres, à la suite du groupement contre l'ectoderme de toutes les cellules mésodermiques et de leur rassemblement en une seule assise régulière. Le cœlome, au lieu de consister en un ensemble d'interstices, se change en une cavité assez spacieuse, laissée entre cette assise et l'endoderme ; seuls, les prolongements cellulaires le traversent, et leur masse est trop restreinte pour enlever au cœlome son aspect de cavité continue. Aussi, semble-t-il correspondre à une cavité générale établie dans un mésoderme épithélial, et laissant l'intestin librement suspendu dans son intérieur; alors que, dans la réalité, il équivaut à un cœlome creusé dans un tissu mésenchymateux, mais dont tous les éléments se portent vers sa périphérie. Comme corollaire de cette structure du mésoderme et du cœlome, il n'existe aucun mésentère, et les seuls soutiens du tube digestif sont les minces brides qui partent de la musculature pour aller s'attacher à lui.

Le cœlome se creuse directement et sur place. Bien que les données embi'yologiques soient fort rares au sujet des Prénématodes, la simplicité de leur organisation permet de se représenter la série des phases suivies en cette occurrence. Les cellules mésodermiques, peu nombreuses, d'abord serrées les unes contre les autres, s'écartent mutuellement, tout en demeurant reliées par leurs prolongements ; ce faisant, elles exsudent un plasma liquide, qui s'intercale à elles, et l'ensemble de ces interstices ainsi comblés compose le cœlome. — Les phénomènes sont identiques en ce qui touche les Nématodes ; l'unique différence tient à ce fait, que les éléments mésodermiques, au lieu de se dissocier isolément, demeurent groupés en une couche, qui s'écarte tout entière de l'endoderme pour se porter sous l'ectoderme ; la fente, qui s'établit ainsi entre le feuillet moyen et le feuillet interne, s'amplifie, et devient le cœlome. Pourtant, son accroissement ne

472 NÉMATHELMINTHES.

devient jamais bien considérable, car les éléments du mésoderme sont assez volumineux pour occuper une assez grande partie de son étendue.

Tous les Némathelminlhes, sauf peut-être les Gordiidés, sont pourvus d'un appareil excréteur. Celui-ci consiste toujours en deux systèmes symétriques et égaux, placés sur les côtés de l'économie, et débouchant à l'extérieur.— Leur état le plus simple est donné par lesPrénématodes,oùils ont été pris parfois pour des canaux aquifères. Chacun d'eux offre l'aspect d'un corps volumineux, situé entre les téguments et l'intestin, vers le milieu de la longueur de l'individu, et formé d'un syncytium protoplasmique, dans la substance duquel un conduit est creusé à nu. Ce canal est tortueux, replié sur lui-même ; il décrit ainsi des circonvolutions nombreuses, et, finalement, s'ouvre à l'extérieur par un petit pore. La ressemblance de ces organes avec leurs correspondants des Trochozoaires inférieurs, surtout avec ceux des Rotifères, des Bryozoaires, et de plusieurs Annélides, est frappante ; tous les détails de leur structure concordent exactement, au point que le terme de néphridies, dont on se sert au sujet de ces derniers, peut être employé avec une égale justesse dans le cas présent. — De même que chez les Trochozoaires, les Nématodes, dont l'économie est plus compliquée et plus étirée en longueur que celle des Prénématodes, changent l'aspect des appareils de lexcrétion; ils les modifient en canaux, allongés presque d'une extrémité à l'autre de l'individu. Ces organes perdent leur forme ramassée, et la nature intra-cellulaire de leur lumière, pour se modifier en conduits tubuleux, dont la paroi est composée de cellules entières et distinctes. Ces derniers, au nombre de deux d'habitude, sont placés sur les côtés de l'animal, soit dans sa cavité générale et contre les lignes latérales, soit dans l'épaisseur même de ces lignes, c'est-à-dire dans la substance de l'ectoderme épithélio-nerveux qui les constitue. La première disposition existe surtout chez les Nématodes libres, la seconde chez les Nématodes parasites. D'ordinaire, chaque ligne ne contient qu'un conduit; certains parasites en ont pourtant deux, ou même trois. Ces tubes émettent parfois des branches latérales. Les connexions de ces appareils avec la cavité générale sont encore inconnues ; on ignore s'ils débouchent directement dans son intérieur, ou si leurs relations avec elle s'établissent par osmose à travers leurs parois. En revanche, leurs relations avec le dehors ont été élucidées; les conduits des deux côtés s'unissent entre eux sur le milieu de l'économie, et débouchent à l'extérieur par un pore commun. Chez la plupart des Nématodes libres, cet orifice est percé dans la région postérieure de l'individu ; par contre, chez les parasites, il est situé dans la région antérieure, au niveau du centre nerveux qui entoure l'œsophage, et se trouve sur la ligne médiane ventrale (fig. 353, 365 et 382, p. 443, 448 et 475).

L'origine de l'appareil excréteur est encore sujette à contestations ; car son développement n'a pas été suivi avec une précision suffisante. A en juger d'après les résultats apportés par l'anatomie comparée, il serait de

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

Organe excréteur

Sarcoplasme

Œsophage

Fig. 379 à 38i. — Structure iiistologique des Nématodes [coupes). — En 879, coupe transversale de l'œsophage d'un Ascaris megalocephala. — En 38o, coupe longitudinale du même. — En 38i, coupe transversale, passant par l'anneau œsophagien, d'un Ascaris siiilla entier. — D'après Janimes.

474 NÉMATHELMINTHES.

provenance mésodermique. Celui des Prénématodes est franchement situé dans le cœlome ; il en est de môme pour celui des Nématodes libres. Les connexions qu'il contracte, chez les Nématodes parasites, avec Tectoderme des lignes latérales, découlent sans doute des précédentes relations; les conduits, au lieu de demeurer juxtaposés à ces lignes, comme il en est pour les types libres, pénètrent dans leur intérieur, et se placent dans leur substance. — L'embryologie seule permettra d'affirmer la vérité de cette assertion, à la condition de la suivre chez les Nématodes libres et les Prénématodes. Les données, connues jusqu'ici, n'ont été fournies que par les parasites, et elles sont contradictoires.

VI. Org-anes sexuels. — Les appareils de la reproduction présentent, chez tous les Némathelminthes, un grand caractère de simplicité. Sauf quelques rares exceptions, dont la réahté est mise en doute par plusieurs auteurs, l'unisexualité est la règle chez tous les Nématodes, et chez la plupart des Prénématodes supérieurs ; seuls, les types les moins élevés de cette dernière classe seraient hermaphrodites. Les organes sont continus dans toute leur étendue, depuis leur orifice extérieur jusqu'à leur sommet interne ; leur région profonde devient la glande sexuelle, et leur zone externe sert à celle-ci de conduit vecteur. Les annexes existent à peine, et ne sont que fort peu développés. En somme, cette structure s'oppose nettement à l'extrême complexité que les Plathelminthes montrent à cet égard.

L'état e plus simple est offert par les Prénématodes inférieurs, c'està-dire par les Gastérotriches. A ce qu'il semble, ces animaux sont hermaphrodites, avec protandrie ; ils sont mâles dans leur jeune âge, puis fonctionnent exclusivement comme femelles lorsqu'ils deviennent adultes. De tels faits, relatifs à une progenèse sexuelle, se retrouvent, du reste, chez un certain nombre de Nématodes parasites ; mais ils s'accompagnent alors de l'unisexualité. Les éléments reproducteurs sont engendrés, d'une manière directe, par plusieurs des cellules mésodermiques; celles-ci rétractent leurs expansions, et tantôt se subdivisent pour donner des amas de spermatozoïdes, tantôt grandissent sans subir des scissions nombreuses, et se convertissent en ovules. Les appareils femelles de ces êtres sont les seuls qui soient vraiment connus ; les ovules, ainsi placés dans le cœlome à cause de leur provenance, sont expulsés au dehors par le moyen d'un orifice percé, sur la face ventrale de l'animal, en avant de son anus. — Les dispositions, présentées par les autres Prénématodes, ne sont pas encore

Fig. 382 à 385. — Structure iiistologique des Nématodes {coupes). — En 382, coupe transversale des téguments, au niveau d'une ligne latérale de VAscaris siiilla. — En 383, un élément musculaire entier: avec sa part sarcoplasmique en bas, étalée en une fibre contractile aux fibrilles parallèles ; et sa part protoplasmique en haut, étendue en un volumineux appendice, creusée de vacuoles, pourvue du noyau, et munie d'expansions latérales qui vont s'attacher à l'intestin. — En 384 a, coupe transversale de cet élément suivant la ligne EF; en 384 5, coupe suivant la ligne AB ; en 385 a, coupe suivant la ligne GH ; en 385 b, coupe suivant la ligne CD. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

Sarcoplasme

ne excréteur

3Sf

Fig. 382 à 385. — Structure histologique des Nématodes (coupes).

476 NÉMATHELMINTHES.

élucidées avec une précision suffisante ; elles paraissent se rapporter aux précédentes (fig. 350, p. 442).

En résumé, les glandes sexuelles des Prénématodes consistent simplement en groupes d'ovules, ou de spermatozoïdes, rejetés par un pore qui traverse la paroi du corps. — Celles des Nématodes sont plus complexes, en ce sens que l'amas cellulaire s'allonge, devient cylindrique, et se divise en deux parts continues : l'une profonde, chargée de la genèse des éléments sexuels ; l'autre, rattachée à l'ouverture extérieure, destinée à servir de conduit vecteur. L'organe entier dérive d'une seule ébauche, délimitée d'une manière précoce dans l'intérieur du mésoderme ; il s'isole des autres zones de ce feuillet, demeure suspendu dans la cavité générale du corps, s'étire en longueur, se différencie en ses deux régions, et acquiert par là son aspect définitif. — La part périphérique, raccordée au pore sexuel, est creuse ; et les éléments reproducteurs suivent sa cavité pour arriver au dehors. La part profonde est pleine, compacte ; ses cellules sont tassées les unes contre les autres, et se multiplient activement, tout en se changeant en ovules, ou en spermatozoïdes (fig. 369, 371-72, 375-7G, p. 453, 461 et 467).

Ces considérations communes s'appliquent aux deux sexes; des dissemblances s'ajoutent à elles suivant la nature de la sexualité, et donnent à «hacun une structure particulière. — Chaque individu ne possède qu'un organe sexuel. Celui des femelles se bifurque, et paraît composé de deux parties soudées. Son orifice externe, indépendant, est percé, sur la ligne médiane et ventrale du corps, en avant de l'anus; il donne accès dans un canal, le vagin, assez court, qui se divise en deux branches semblables, tantôt divergentes par rapport au vagin comme les deux moitiés de la barre horizontale d'un T le sont à la barre verticale, tantôt parallèles. Ces deux parts ont une constitution identique : presque du môme calibre sur toute leur étendue, chacune d'elles comprend deux régions, dont la profonde est Foyaire, et dont la périphérique, rattachée au vagin, est ïoviducte. Les éléments de l'ovaire, cylindriques, serrés les uns contre les autres, fournissent les ovules ; ceux-ci, constamment repoussés à la suite d'une genèse incessante qui s'accomplit dans lesommetde l'ovaire, tombent dans la cavité de l'oviducte. Ce dernier est un canal; sa paroi se compose de cellules, dont le milieu se soulève en une saillie, juxtaposées sur une seule couche. Ces saillies, à peine prononcées dans la région voisine du vagin, s'accentuent de plus en plus en approchant de l'ovaire ; elles finissent, en ce dernier point, par devenir très volumineuses, et par constituer la totalité des cellules. Elles passent ainsi à la structure de l'ovaire ; et, de cette manière, une transition ménagée unit entre elles toutes les régions de chacune des branches qui constituent l'appareil femelle.

L'organe des individus mâles demeure simple ; il n'est d'exception à cet égard que pour les Gordiidés, où il se bifurque comme son correspondant femelle. Son orifice d'évacuation donne dans le rectum, et n'est pas indépendant; le rectum et l'anus de ces êtres fonctionnent à la façon d'un

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 477

cloaque. Sauf celte diiïérencc de connexions, l'appareil entier est conformé comme chacune des branches du précédent. Il se différencie en deux régions, unies par des transitions graduelles : l'une, profonde, le testicule, donne naissance aux spermatozoïdes; l'autre, périphérique, le canal déférent, conduit ces derniers dans le cloaque. Parfois, et notamment chez les Strongylidés, l'extrémité postérieure de l'économie, où se trouve le cloaque, s'élargit et s'approfondit en une vaste cupule, désignée, à cause de ses connexions et de son rôle, par le terme de bourse copulatrice. Plus souvent, l'extrémité postérieure des mâles ne diffère point de celle des femelles, si ce n'est par les relations dissemblables des appareils sexuels.

Les organes reproducteurs des Nématodes sont munis de quelques annexes peu complexes, dont les plus fréquents consistent en glandes et en muscles. — La musculature fournit au vagin, chez les individus femelles, des éléments contractiles destinés à assurer ses mouvements en divers sens, et l'expulsion des ovules ; ces éléments appartiennent à la somatopleure, bien que certains s'adjoignent plus spécialement aux oviductes, et ne représentent nullement une splanchnopleure restreinte. Des groupes de cellules glandulaires déversent leur produit dans la cavité vaginale, et sécrètent les enveloppes protectrices des œufs. — Une musculature semblable est annexée au cloaque, et à la zone avoisinante du canal déférent, des individus mâles ; en outre, ces animaux possèdent une armature copulatrice. Celle-ci consiste, dans la plupart des cas, en deux aiguillons chitineux, capables de se rétracter ou de faire saillie par l'anus, destinés à pénétrer dans le vagin des femelles, pour l'entr'ouvrir, et permettre l'entrée des spermatozoïdes. La fécondation est donc interne; les œufs, lorsqu'ils sont expulsés, ont déjà été fécondés au préalable.

Des dissemblances assez grandes s'établissent, entre les divers types des Nématodes, au sujet du volume occupé dans l'organisme par les appareils sexuels. Chez les formes libres, ces derniers sont relativement courts, à peu près droits, et à peine recourbés une fois sur eux-mêmes parleur sommet. Il n'en est pas ainsi au sujet des parasites ; à cause des pertes de germes occasionnées par les migrations de leurs embryons, ceux-ci produisent une quantité considérable d'éléments reproducteurs. Aussi, leurs glandes sexuelles prennent-elles une amplification extrême, deviennent fort longues, et se replient sur elles-mêmes dans la cavité générale, en décrivant des circonvolutions. Lorsque les Gordiidés sont encore jeunes, les mamelons et les expansions de leurs cellules mésodermiques emplissent presque le cœlome de leur réseau assez dense ; à mesure qu'ils grandissent, leurs glandes reproductrices s'amplifient, envahissent à leur tour la cavité générale, et font disparaître devant elles tout ce tissu comblant.

478 NÉMATHELMINTIIES.

L'embranchement des Némathelminthes comprend un certain nombre de types, qui se rattachent les uns aux autres, et s'unissent en une série uniforme de complexité croissante. Il n'est guère possible d'établir entre eux de démarcation tranchée. Pourtant, leur ensemble se répartit assez nettement en deux classes : celle des Prénématodes, et celle des Aématodes.

La classe des Prénémalodes contient les êtres les plus simples, dont tous les organes, et notamment ceux qui proviennent du mésoderme, montrent le caractère d'infériorité : les éléments musculaires sont souvent épars et diffus, les appareils excréteurs ramassés sur eux-mêmes etcreusés d'un conduit intra-cellulaire, les organes sexuels privés de canaux vecteurs et d'annexés. Dans cette classe se rangent trois tribus principales : les Gastérotriches^ les Échinodères avec les Desmoscolécides, enfin les Ghœtosomides ; les premiers sont les moins élevés, les derniers les plus complexes et les plus voisins des Nématodes. Enfin les seconds se trouvent intermédiaires aux deux précédents (fig. 349 à 357).

Les représentants de la classe des Nématodes possèdent une musculature régulière et disposée en une assise sous-ectodermique, des appareils excréteurs allongés en tvdjes, enfin des organes sexuels pourvus de canaux vecteurs. Ils se distribuent en plusieurs familles, qui se subdivisent ellesmêmes en genres assez nombreux. D'une manière assez systématique, ces divers groupes se rattachent à trois tribus : les Nématodes libres, les Nématodes parasites, et les Gordiidés. Les premiers sont les plus simples, et aussi les plus petits; ils vivent en saprophages, d'ordinaire, parmi les algues, et les débris d'animaux ou de végétaux. Les seconds se raccordent directement à eux, dont ils ne diffèrent que parleur parasitisme, par la complexité plus grande de leur musculature, de leurs systèmes excréteur et reproducteur, enfin par leurs dimensions souvent plus fortes. Les Gordiidés constituent un type quelque peu aberrant, d'après la disposition de son assise musculaire, seulement interrompue sur la ligne ventrale, et la ressemblance, dans les deux sexes, des glandes de la reproduction (fig. 358 à 385).

[ GastérolricJies .

( Prémîmatodes \ Échinodères et Desmoscolécides .

) ( Cliœtosomides.

I c Nématodes libres.

Néuiathelniinthcs .

JÉMATODES < Nématodes parasites.

( Gordiidés.

Dans cette série, les Gastérotriches constituent une base, reliant les Némathelminthes aux Platodes, aux Trochozoaires, et sans doute, d'une façon

plus directe, aux Acanthocéphales. Les autres Prénématodes s'établissent au-dessus d'eux, et composent une succession de formes, qui conduit aux Nématodes vrais d'une part, aux Gordiidés de l'autre. Les Nématodes libres sont les plus voisins des Prénématodes; les parasites se raccordent

TROCHOZOAIRES

Larve Vermula Tableau d'affinités des Némalhelminthes.

à eux, et s'en distinguent par une complexité plus grande de leur structure, comme de leurs manifestations vitales.

Notice bibliographique des Némathelminthes. — Butschli : Zeitschrift fûrwissenschaftliclie Zoologie, 1871-72-75; Morphologisches Jahrbuch, 1884. — Chatix : La trichine et la trichinose, Paris, 1883. — Gotte : Untersuchungen zur Entwicklung-sgeschichte der Rhabditis nigrovenosa, Leipzig, 1882-84. — Hallez : Bulletin scientifique, et Mémoires de la Société scientifique de Lille, 1885-86 ; Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1887. — LL\MA>"N, 0. : lenaische Zeitschrift fïir Medicin und Naturwissenschaft. 1890. — Hesse : Zeitschrift fi'ir wissenschaftliche Zoologie, 1892. — Jammes : Recherches sur l'organisation et le développement des Nématodes, Paris, 1894. — Leuckart : Die Parasiten des Menschen, Leipzig, 2*= édition. — Linstow : Archiv fur mikroskopische Anatomie, 1889 et suite. — Marion : Annales des sciences naturelles, Zoologie, 1870. — Perez : Recherches sur l'Anguillule, Paris, 1867. — Pintxer : Arbeiten der zoologische Institut zu Wien, 1890. — ScH>EmER : Monographie der Nematoden, Berlin, 1866. — Vejdovsky : Die Enlwicklung von Rhynchelmis, Prag, 1890; Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie. 1894. — ViLLOT : Archives de zoologie expérimentale, 1874 ; Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1887-89. — Zacharias : Biologisches Centralblatt, 1888. — Zelinka : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1889.