CHAPITRE IX EMBRANCHEMENT DES TROCHOZOAIRES

I. Généralités. — Les Trochozoaires sont des Cœlomates schizocœlomieiis, dont le corps, de forme et de structure très variables^ dérive, dans les développements embryonnaires normaux, de celui d'une larve établie daprès unplan organique constant. Cette larve, caractéristique de r embranchement, et nommée Trochophore, se distingue de celle des autres Cœlomates au moyen de trois particularités connexes: par sa possession de couronnes transversales de cils vibratiles, par celle de deux appareils excréteurs produits d'une façon hâtive, enfin par le fait que l'ébauche première du mésoderme est constituée par un petit nombre de cellules.

Discussion des caractères. — L'embranchement des Trochozoaires comprend un grand nombre de classes, fort différentes les unes des autres ; à cet égard, il est le plus riche et le plus divers de tout le règne animal. Aussi, est-ce seulement au cours de ces dernières années que sa réalité a commencé à s'affirmer. Les auteurs, et plusieurs naturalistes contemporains partagent encore cette opinion, frappés par les dissemblances considérables qui séparent entre eux les deux groupes principaux de l'embranchement, c'est-à-dire les Vers annelés et les Mollusques, avaient fait de ceux-ci deux types distincts; en outre, laissant les seconds indépendants et isolés, ils rapprochaient les premiers des Arthropodes, à cause de la division similaire de leur corps en anneaux placés à la file. — A vrai dire, il était difficile déjuger autrement, en l'état des études d'alors ; les différences sont telles, entre un Annélide et un Mollusque, que cette opinion s'imposait de toute force. Il n'en est plus de même aujourd'hui. Les recherches récentes, tout aussi bien celles conduites dans le sens de l'anatomie comparée que celles touchant à l'embryologie, entraînent à atténuer, pour

deux raisons, les divergences qui paraissent se manifester en ce cas : d'une part, il existe, dans la nature actuelle, plusieurs formes d'animaux, peu connues autrefois, qui établissent un passage du plan organique de l'Annélide à celui du Mollusque ; d'autre part, dans les développements embryonnaires normaux, fréquents chez tous ces êtres, les premières phases sont identiques.

Déjà, les auteurs avaient remarqué, depuis longtemps, que certains êtres, et notamment les Bryozoaires avec les Brachiopodes, occupent une situation ambiguë ; ils ressemblent, surtout les derniers, à des Mollusques, tout en se rapprochant des Vers par certaines des particularités de leur économie. H. Milne-Edwards, pour mieux préciser cette notion, avait fait d'eux son groupe des Molliiscoïdes. Cette opinion était des plus exactes ; elle s'est atïermie par la suite, et étendue, grâce aux nouvelles connaissances acquises sur des animaux presque ignorés auparavant. Les Annélides possèdent, à côté de leur série, comme satellites, un certain nombre de formes, dont les différences avec elles s'appuient uniquement sur la nature simple, non segmentée, de leur corps: tels sont les Géphyriens. Ceux-ci se raccordent, à leur tour, aux Bryozoaires et aux Brachiopodes, ainsi qu'aux Amphineures, qui sont les moins élevés des Mollusques. Ils semblent constituer, sous le rapport de l'anatomie comparée, une sorte de nœud, auquel se rattachent, d'un côté la série qui mène aux Mollusques, de l'autre celle qui conduit aux Annélides. Par surcroît, certains êtres de structure inférieure, les Rotifères^ rappellent à la fois les larves des Mollusques et celles des Vers annelés. Les considérations, fournies par l'anatomie, indiquent donc l'existence de liaisons entre ces deux types, et montrent qu'ils ne sont pas aussi isolés, ni distincts, qu'ils paraissent l'être au premier abord.

Les données tirées de l'embryologie permettent de mieux préciser ces relations. Tous ces animaux, dans leurs développements normaux, accomplis sans aucune altération causée par la présence dans l'œuf d'un abondant vitellus nutritif, possèdent une même larve, la larve Trochophore. Celle-ci s'établit suivant un plan qui lui est propre, et qui la sépare de toutes ses similaires des autres embranchements ; elle présente, réunies, trois particularités, qui se trouvent bien ailleurs, mais toujours distinctes et jamais juxtaposées. — Elle succède à une gastrule. — Son ectoderme se couvre de cils vibratiles, qui lui servent comme agents locomoteurs; la plupart de ces annexes se rassemblent en couronnes transversales, dont le nombre est sujet à variations. Parmi ces cercles, l'un, placé au niveau de la bouche, et nommé la couronne orale de ce fait, ne manque presque jamais. Tantôt cette bande annulaire passe en avant de l'orifice buccal, tantôt en arrière, tantôt elle se dédouble pour l'encadrer, tantôt elle se soulève en expansions latérales ; mais, quelle que soit sa disposition, elle existe presque toujours, durant une partie des phases larvaires. D'habitude, et sauf chez les représentants les plus simples de l'embranchement, elle dis- RouLE. — Anatomie. I 31

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paraît au cours des dernières métamorphoses, qui conduisent à l'adulte . — Le mésoderme de la Trochophore dérive du protendoderme. Ce feuillet primordial produit, et détache de son assise, un certain nombre de cellules, qui parviennent dans la cavité blastocœlienne, comprise entre lui et l'ectoderme; ces éléments, engendrés isolément, représentent les ébauches du mésoderme, et s'agencent en un mésenchyme primitif. Parfois, le protendoderme émet une assez grande quantité de ces cellules ; plus souvent, il en donne seulement deux volumineuses, destinées à proliférer pour fournir tout le feuillet moyen, et dites, à cause de cette fin, les initiales du mésoderme. Une part, du mésenchyme primaire ainsi façonné, s'organise hâtivement en une trame conjonctivo-musculaire, chargée d'assurer les mouvements de la larve; l'autre part conserve sa nature première, se multiplie abondamment, ne se différencie qu'ensuite, et donne le mésoderme de l'adulte. Ce dernier s'établit, tantôt en un tissu pariétal ou épithélial, et tantôt en un tissu comblant ou mésenchymateux; ces divergences sont secondaires, et surviennent après la disposition des rudiments du feuillet moyen en un mésenchyme primitif. — Enfin, la larve, dès qu'elle s'établit avec ses caractères propres, après avoir dépassé la phase de gastrule, produit, d'une manière hâtive, une paire d'appareils excréteurs. Ceux-ci, nommés les néphridies primordiales, ou encore les protonéphridies, consistent en deux tubes symétriques, ouverts au dehors d'un côté, et dans les espaces blastocœliens de l'autre ; ils mettent ces derniers en communication directe avec l'extérieur. Leur région voisine de leur pore externe paraît découler de l'ectoderme larvaire ; la majeure portion de leur tube, et leur orifice intérieur, dérivent, par contre, du mésoderme. Ce tube se compose, du reste, d'une seule cellule, ou d'un petit nombre de cellules coalescentes, où le canal excréteur est creusé à nu dans le protoplasme, et se trouve par là de nature intra-cellulaire (fig. 386 et 387, p. 489).

La Trochophore, ainsi constituée, se distingue de toutes les autres larves des animaux; elle représente vraiment un type spécial et autonome. Comme elle existe, avec constance, au début des embryogénies normales de tous les groupes de l'embranchement, elle contribue à donner à ce dernier son unité, et à préciser les connexions déduites deïanatomie comparée. — Des trois parlicularitésqui la caractérisent, les deux, touchant aux couronnes vibratiles et à l'origine du mésoderme, ne se laissent point discerner chez l'adulte, du moins le plus souvent ; mais il n'en est pas ainsi pour la dernière. Les appareils excréteurs demeurent dans l'économie achevée ; ils se compliquent d'une manière variable, et augmentent souvent en nombre; mais ils gardent toujours leur disposition fondamentale de tubes mettant en communication directe les cavités mésodermiques avec le dehors. Cette ressemblance de structure dans les organes de l'excrétion établit, de son côté, un lien entre les diverses classes du groupe.

Ainsi, l'embranchement des Trochozoaires constitue vraiment un type naturel des Cœlomates, malgré les dissemblances établies entre plusieurs de ses représentants. Ces divergences résultent de modifications différentes, apportées à un plan organique commun et primordial : celui de la larve Trochophore. Deux séries principales s'établissent à ce sujet, en éliminant les Rotateurs, qui équivalent, ou peu s'en faut, à des Trochophores devenues sexuées : celle des Trochozoaives monomériqiies, et celle des Trochozoaires polymériques. Le mésoderme des premiers, qu'il conserve sa nature mésenchymateuse, ou qu'il devienne épithélial, garde son unité première ; ses cavités s'assemblent en un réseau continu, ou ne composent qu'un seul vide cœlomique. Par opposition, le mésoderme des seconds se divise en segments placés, les uns derrière les autres, sur une file linéaire; cette disposition exerce son influence sur l'organisme entier, qui devient annelé, scindé en métamères, à cause de la prépondérance acquise par les dérivés du feuillet moyen sur les systèmes issus de l'ectoderme et de l'endoderme. Les Rotateurs, qui composent une section de Prétrochozoaires, ou de Trochozoaires inférieurs, étant mis à part, ces deux séries divergent dans leur évolution embryonnaire, à dater de la larve Trochophore; elles suivent, dans leur succession du simple au complexe, deux voies qui s'écartent de plus en plus. Leurs formes inférieures sont encore comparables, car, plus proches de la Trochophore commune, et de structure moins élevée, elles montrent mieux que les autres l'identité première du plan organique. Mais les types supérieurs sont des plus dissemblables, et paraissent n'offrir rien de commun; entre un Annélide et un Mollusque, tout semble différer, et il faut recourir au développement embryonnaire, ou à certaines particularités de connexion des appareils, pour s'apercevoir de leur nature concordante; les changements, surajoutés à la disposition primitive, sont tels, qu'ils cachent presque entièrement cette dernière sous leurs complications.

Le rôle de l'anatomie comparée, en cette circonstance, est d'élaguer les détails secondaires, pour retenir les qualités principales et constantes. Il est possible, par ce moyen, de suivre, en allant du simple au complexe, les différenciations essentielles, et de les lier les unes aux autres en une succession continue, pour démontrer l'unité réelle de l'embranchement entier.

Relations des Trochozoaires avec les embranchements voisins. — Les espaces mésodermiques des Trochozoaires, qui constituent le cœlome de ces animaux, se creusent surplace, dans l'intérieur même du feuillet moyen, et entre ses cellules; ils ne dérivent, en aucune façon, de diverticules entériques. Ils sont des schizocœles, et non des entérocœles. Ce fait crée une première relation de ces êtres avec les Plathelminthes et les Némathelminthes. Mais ces liaisons vont plus loin encore, car elles s'adressent, en surcroît, à d'autres dispositions organiques, et à une ressemblance étroite établie entre les types inférieurs de ces trois embranchements.

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Les plus simples des Trochozoaires sont les Rotateurs, ou Rotifères. Ceux-ci sont microscopiques, et ne dépassent point l'état de la larve Trochophore ; leur organisation s'arrête là, lorsqu'elle y est parvenue, et se borne à produire, en surplus, des glandes sexuelles ; môme l'un d'eux, la Trocliosphera, est identique, sous tous les rapports, à une jeune larve d'Annélide, ou de Géphyrien, ou de Mollusque. Leur économie se compose d'un épithélium ectodermiquo, d'un lube digestif limité par un épithélium endodermique, et d'un mésoderme fort restreint, contenant les deux tubes excréteurs et les amas d'éléments sexuels. Ainsi conformés, ces animaux rappellent également les types inférieurs des Plathelminthes et des Némathelminthes, ou les embryons de ces animaux. Entre un Gastérolriche, qui appartient au groupe le moins élevé des Némathelminthes, et un Rotifère, les différences sont à peine marquées. Le premier, par son allure générale, par son œsophage allongé, commence à se façonner dans la direction qui conduit aux Nématodes; le second s'affirme plutôt comme voisin des larves des Trochozoaires vrais; mais ces divergences sont minimes, et ne portent que sur des détails. Les linéaments principaux de leur organisme sont édifiés de môme; aussi, conformément à l'avis de la plupart des auteurs, ces deux groupes ne peuvent guère être séparés. Il en est de même au sujet des Plathelminthes, bien que les dissemblances anatomiques, établies entre les groupes actuels, soient plus grandes. Les Turbellariés les moins élevés ne se distinguent des Rotifères que par leur taille plus forte, leur corps déjà établi suivant l'aspect des Vers plats, et leur mésoderme plus abondant. Les principaux de leurs appareils, et notamment les systèmes excréteurs, sont conformés de la môme façon ; les divergences, qui découlent de ce fait que la nature actuelle ne contient aucun type de Platode jouant dans leur série le rôle des Gastérotriches parmi les Nématodes, sont diminuées par les phénomènes du développement embryonnaire. Les jeunes larves des Plathelminthes, dans les évolutions normales, rappellent de près celles des Trochozoaires; elles ne se séparent d'elles que par des particularités secondaires, par le revêtement souvent uniforme de leurs cilsvibratiles, par la genèse un peu plus tardive de leurs appareils excréteurs, et par la production plus précoce de nombreuses cellules mésodermiques.

Ainsi, l'embranchement des Trochozoaires, caractérisé, malgré les différences de ses types principaux, par un certain nombre de dispositions primitives et constantes, n'est point isolé dans la nature. Use relie étroitement à celui des Plathelminthes, comme à celui des Némathelminthes. Tous les trois présentent un certain nombre de particularités tenant à plusieurs points : à la présence constante d'une phase gastrulaire dans les développements normaux, à un ectoderme souvent couvert de cils vibratiles, à un mésoderme issu d'un protendoderme épithélial, et établi tout d'abord suivant une structure mésenchymateuse, à l'origine des cavités du mésoderme qui se creusent sur place dans ce feuillet, enfin à la possession de canaux excréteurs formés dans ce mésoderme et mettant ses cavités en relation

avec le dehors. Ces trois embranchements, ainsi caractérisés par les quahlés primordiales et essentielles de leur structure, composent, parmi les Cœlomates, un groupe opposable à tous les autres, et nettement distinct de ces derniers. Il est permis, en reprenant un ancien terme presque tombé en désuétude, de désigner ce groupe par le nom de Vers. Les auteurs avaient cessé d'employer cette expression, car, faisant des Mollusques un type séparé, ils ne pouvaient classer les êtres ambigus, intermédiaires à ces derniers et aux Annélides. Cette difficulté disparaît aujourd'hui, grâce aux connaissances nouvellement acquises. Les Mollusques ne sontpoint isolés; ils rentrent dans le même embranchement que les Annélides, et font partie comme eux du groupe des Vers. Celui-ci est défini, non point par la forme extérieure des adultes, comme y porte l'usage courant, mais par les caractères embryologiques qui viennent d'être signalés.

En éliminant, parmi les particularités du développement emoryonnaire, les détails spéciaux, pour retenir le fondamental et l'essentiel, on aboutit à la conception d'une forme larvaire très simple, à laquelle se rattachent ensemble les larves des trois embranchements, car toutes passent par cette phase avant d'acquérir leurs qualités propres. Cette forme est celle de la larve Vernmla, déjà signalée au sujet des Plathelminthes. — La Vermiila dérive d'une gastrule. Celle-ci se compose d'un protectoderme et d'un protendoderme, séparés par un blastocœle. Le protectoderme fournit l'ectoderme. Le protendoderme se subdivise en mésoderme et endoderme ; pour cela, il sépare de lui des cellules, qui parviennent dans la cavité blastocœlienne; ces éléments, unis en un mésenchyme primitif, composent le mésoderme ; le reste du feuillet initial continue à limiter l'entéron, et persiste comme endoderme. Des cils vibratiles se développent par places sur l'ecioderme, et deux tubes excréteurs prennent naissance dans le mésoderme. — Cette larve Vermiila est l'état le plus simple sous lequel les Vers soient capables de se présenter, dans leurs embryogénies normales et non altérées. Elle constitue une base, à laquelle se raccordent les trois embranchements du groupe entier. Ils divergent mutuellement à partir d'elle, en acquérant leurs qualités spéciales, et en suivant leur série particulière du simple au complexe {Considérations générales des chapitres VII et vin).

Sous ce dernier rapport, les Trochozoaires diffèrent des Plathelminthes et des Némathelminthes. Ceux-ci, dans leur série de complexité croissante suivent une direction commune, dont ils ne dévient pas ; ils ressemblent, en cela, à la plupart des autres embranchements des animaux, aux Arthropodes et aux Vertébrés par exemple, chez lesquels les types supérieurs répondent seulement aune complication du plan organique des inférieurs, et conservent ce plan en entier. Les Plathelminthes les moins élevés présentent déjà tous les caractères des Vers plats, avec leur corps mince, leur mésoderme mésenchymateux et compact, et leurs appareils excréteurs allongés. De même, depuis les Gastérotriches, les Némathelminthes offrent

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une économie cylindrique, aux cils vibratiles rares ou absents, couverte par une cuticule, au mésoderme creusé d'espaces cœlomiques assez amples. — Il n'en est plus ainsi pour les Trochozoaires; et cette particularité contribue pour beaucoup à masquer l'unité de leur embranchement. Leur plan organique commun est celui de la larve Trochophore ; mais, à dater de lui, ils suivent des séries divergentes, et, comme certains ont une structure des plus élevées, leurs complications cachent les ressemblances premières, pour ne laisser apercevoir que les différences. Ces séries sont au nombre de deux principales : l'une conduit aux Polymériques par la segmentation du mésoderme, l'autre mène aux Monomériques par la conservation de la nature simple de ce feuillet. Chacune d'elles paraît constituer un type spécial, si l'on se borne à envisager leurs représentants supérieurs; mais, dans la réalité, elles se rapprochent par leurs types simples, et se rattachent également aux Rotifères, les moins élevés de l'embranchement, comme à la Trochophore, phase larvaire commune à tous.

II. Répartition des Trochozoaires dans la nature. — Les Trochozoaires sont répartis dans tousles milieux; les uns vivent dans l'eau,. et les autres sur terre; leurs représentants se trouvent fort nombreux; mais, tout en ayant ainsi une grande importance parmi les êtres organisés, ils sont subordonnés aux Arthropodes comme aux Vertébrés, et ne viennent qu'en troisième ligne au sujet du rôle joué dans la nature. — La majorité d'entre eux est aquatique. Beaucoup de ces derniers habitent la mer; mais certains, et notamment diverses formes comprises dans les groupes des Annélides et des Mollusques, vivent dans les eaux douces. Plusieurs sont terrestres ; ils appartiennent aux trois classes des Annélides Oligochœtes, des Hirudinées, et des Mollusques Gastéropodes ; cette adaptation spéciale est plus parfaite en ce qui concerne ces derniers. Contrairement à ce qu'il en est pour les Arthropodes et pour les Vertébrés, ces êtres terrestres rampent tous sur le sol, ou se creusent des galeries dans la terre humide, mais aucun d'eux ne possède des appendices capables de permettre une locomotion rapide, ou le vol. Enfin, certains sont parasites, leur quantité est des plus restreintes, car ce mode de vie est loin de posséder ici la prépondérance qu'il montre chez les Plathelminthes et les Némathelminthes.

Les Trochozoaires, établis dans les eaux douces, entrent dans des classes également pourvues de représentants marins, et ne composent point des catégories spéciales. — Parmi les Annélides, leur répartition dans la série est assez irrégulière. Dans la classe des Annélides Polychœtes, trois espèces seulement offrent une telle adaptation : une Nereis, de l'île de la Trinité ; la Manayiinkia speciosa, de l'Amérique du Nord; et la Caobangia Billeti, du Tonkin. En revanche les Annélides Oligochœtes et les Hirudinées contiennent surtout des types d'eau douce. Dans la distribution de ces animaux à cet égard, les formes les moins élevées de la série, et les plus compliquées, les Archiannélides et les Polychœtes, sont surtout marines. — En ce qui

concerne les Mollusques, les êtres qui habitent les eaux douces font partie des deux classes des Lamellibranches et des Gastéropodes ; ceux-ci sont relativement plus nombreux que ceux-là. Les Lamellibranches ainsi adaptés n'appartiennent guère qu'à trois familles : les Unionidées, les Cycladidées, et les Mytilidées par le genre Dreijssena. En revanche, les Gastéropodes ainsi pourvus composent des familles importantes, celles des Paludinidées, des Valvalidées, des Mêla nidées, des Lymnëidées, etc. ; ou des genres isolés et compris dans des familles marines, comme par exemple, les Néritides et les Cérithides. De même que pour les Annélides, les Mollusques les plus simples, et les plus élevés, habitent la mer, d'une manière exclusive : tels sont les Amphineiires et les Solénoconqiies d'un côté, les Céphalopodes de l'autre. — Enfin, un certain nombre des Rotifères, c'est-à-dire des Trochozoaires les plus inférieurs, se trouvent dans les eaux douces; ces derniers forment même la majorité dans leur classe.

Ainsi qu'il est aisé de le prévoir d'après les relations données par la généralité des animaux, les types terrestres appartiennent aux mêmes groupes que ceux des eaux douces, ou bien se rattachent directement à eux. Plusieurs Oligochœtes et Hiriidinées vivent sur terre, ou plutôt dans la terre humide; seules, certaines Hirudinées de petite taille, telles que V Hemadipsa Ceijlanica, sont susceptibles, en se revêtant d'une épaisse couche de mucus, de résister â la dessiccation pendant quelque temps, et de grimper sur des arbustes pour sauter au passage sur des êtres dont elles sucent le sang. Parmi les Mollusques, il n'est comme animaux terrestres que des représentants de la classe des Gastéropodes. Ceux-ci ne rentrent pas dans les familles des eaux douces, mais composent des sections spéciales : tels sont les Ci/closlomides, les Hélicides, les Limacides, etc.

Plusieurs Annélides Polychœtes et Oligochœtes présentent un début d'adaptation au parasitisme; ils s'établissent dans le corps de quelques êtres vivant dans les mêmes milieux qu'eux, habitent surtout les cavités qui communiquent largement et constamment avec le dehors, comme les cavités branchiales des Mollusques Lamellibranches ou des Tuniciers, et se trouvent être plutôt des commensaux que des parasites vrais. L'hôte donne seulement un abri, et non point des matériaux alimentaires empruntés à sa substance; parfois, dans l'étendue d'une même espèce, certains se trouvent tout aussi bien de la vie libre que d'un tel commensalisme. Il n'en est plus ainsi pour les Hirudinées, qui sont toutes des parasites vraies ; elles s'attachent, soit à demeure, soit pendant le temps nécessaire à l'absorption de leurs aliments, sur la peau d'un animal, d'un Vertébré de préférence, et se nourrissent, tantôt du mucus qui recouvre les téguments, tantôt du sang qu'elles aspirent au moyen d'une piqûre faite par elles-mêmes. — Les autres Trochozoaires parasites appartiennent au groupe des Mollusques, et sont encore moins nombreux que les précédents; ils offrent ce fait curieux, que leurs hôtes sont toujours desÉchinodermes,et principalement des Holothuries. Leurs genres les plus importants et les mieux connus

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sont : un Lamellibranche, ïEntovalva ; et les Gastéropodes de la famille des Eulimidés, tels que les Eiilima, les Stylaster, les Enlocola et les Enlochoma. Parmi ces quatre derniers genres, les deux premiers sont plutôt des commensaux, car ils se fixent à la surface de leurs hôtes, et sont mt'me capables de vivre en liberté ; les deux autres, par contre, sont des parasites internes.

Toutes les classes des Trochozoaires n'ont point laissé des restes fossiles, car la plupart ne possèdent aucune partie dure, capable de se conserver. Pourtant, les pièces masticatrices de plusieurs Annélides ont été fossilisées ; les mêmes animaux ont donné quelquefois des empreintes de leur corps, mais au sujet desquelles des doutes sérieux ont été soulevés, car il est tout aussi possible d'attribuer ces traces à des corps durs, traînés sur des dépôts encore meubles et en voie de précipitation, ou à des pistes (Tôtres divers. En revanche, les Brachiopodes et les Mollusques, entourés pour la plupart d'une coquille calcaire, ont laissé des vestiges fort nombreux, qui prédominent de beaucoup, par la quantité, par la variété, et par l'importance stratigraphique, sur les restes similaires des autres animaux; les représentants de ces deux séries se montrent dès les terrains primaires inférieurs, et contribuent à composer les plus anciens des vestiges d'êtres organisés. Les Annélides dont le corps est enveloppé d'un tube calcaire, et les Bryozoaires également protégés par une loge minérale, ont aussi laissé des débris, surtout abondants dans les terrains tertiaires; mais ils sont, au sujet de leur rôle et de leur valeur, subordonnés de beaucoup aux deux premiers groupes.

I. Org-anisation embryonnaire. — Le développement embryonnaire des Trochozoaires présente une grande diversité, et, de même que dans les embranchements fort étendus, offre toute une succession de passages, depuis des évolutions normales jusqu'à des embryogénies très altérées par le dépôt dans l'œuf d'un abondant vitellus nutritif. Pourtant, les premières sont encore de beaucoup les plus répandues. Les évolutions modifiées ne se trouvent guère que chez un certain nombre d'Annélides, surtout pris parmi les Oligochœtes et les Hirudinées, et, dans la série des Mollusques, chez quelques Gastéropodes avec tous les Céphalopodes. Ailleurs, c'est-à-dire dans le plus grand nombre des cas, le développement s'accomplit sans aucune participation de deutolécithe, ou avec le concours d'une quantité minime de cet élément ; il aboutit à la formation de la larve Trochophore, caractéristique du groupe entier (fig. 386 et 387, p. 489).

Cette larve, limitée par un ectoderme couvert de cilsvibratiles, au moins par places, contient un tube digestif pourvu de deux orifices : une bouche

et un anus. Ces deux ouvertures ne sont pas diamétralement opposées ;

Plaque cepltalique

Plaque cepnalique

Fig. 386 el 887. — Organisation générale de la larve Trociiophore {aspect extérieur, dans la figure 386; coupe médiane, longiludinale el verticale, vue par la tranche avec perspective, dans la figure 387). — Dans les deux figures, l'orientation de l'économie est établie de manière à lui rapporter celle des Trochozoaires, dont les qualités organiques essentielles sont exprimées par les dessins suivants, numérotés de 388 à 4i5 (p. 493, 49/, Soi, et 007); la bouche est antéro-ventrale, l'anus est postérieur. — En 386, aspect extérieur de la larve, avec sa couronne orale de cils vibratiles, qui cercle le corps au niveau de la bouche. — En 387, structure de la même larve, quelque peu diagrammatique.

Fanus seul est terminal d'habitude, peroé sur rextrémité inférieure de

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l'économie ; la bouche, d'ordinaire, tout en étant située dans la région supérieure de l'organisme, se reporte en avant, sur la face antérieure delà larve. Le tube digestif, plus ou moins coudé, s'étend directement du première la seconde; il est limité par une assise épithéliale simple, qui équivaut à l'endoderme. Entre cette paroi, et l'ectoderme extérieur, se trouve un ample espace, qui correspond essentiellement à la persistance de la cavité blastocœlienne ; il est empli par un plasma licpiide, dans lequel se trouvent, à côté des deux tubes excréteurs, les premières cellules du mésoderme, et où elles se multiplient tout en se différenciant. Ces éléments s'agencent en un mésenchyme primitif, dont les composantes s'unissent en un réseau lâche et diffus, destiné à suffire aux exigences de la contractilité générale de la petite larve. A cet effet, plusieurs de ces cellules s'allongent, deviennent fusiformes, et se convertissent en éléments musculaires ; ceux-ci, à cause de leur différenciation spéciale, ne subissent aucune prolifération par la suite. Les autres conservent leur nature simple, augmentent sans cesse en nombre par leurs propres moyens, et s'organisent à mesure que l'économie du prosome larvaire se perfectionne elle-même pour se changer en métasome. Quelle que soit la structure du mésoderme achevé, qu'il consiste en tissus épithéliaux ou en tissus conjonctifs, que son cœlome soit entier ou composé par un réseau lacunaire, il dérive de ce mésenchyme primordial, établi dans le blastocœle de la Trochophore. — En outre, les cellules vibratiles des couronnes, et surtout celles de la houppe plantée sur le sommet du corps, émettent parleurs bases des expansions fibrillaires, qui s'anastomosent sous l'ectoderme en un feutrage; elles constituent ainsi un début de système nerveux, encore rattaché à l'épithélium ectodermique dont il découle. Plusieurs parties de ce lacis sont destinées à disparaître, ou plutôt à se confondre avec les branches de l'innervation générale. Deux persistent, et s'épaississent, pour donner les centres nerveux de l'adulte : celle delà houppe supérieure, dite \a plaque céphalique ; et celle sousjacente à une bande vibratilc antérieure, dirigée de la bouche à l'anus, nommée la plaque médullaire.

Les Rotateurs ne dépassent point l'état de la larve Trochophore. Parvenus à cette phase, ils s'y arrêtent, et se bornent à produire, en surcroît, des éléments sexuels aux dépens de plusieurs des cellules de leur mésoderme. Leurs cils vibratiles se disposent en une couronne orale ; leurs deux tubes excréteurs demeurent dans leur structure première ; leur mésenchyme primitif représente, à lui seul, tout le feuillet moyen, et se compose d'un petit nombre d'éléments conjonctifs et musculaires ; enfin, leur unique centre nerveux consiste en une plaque épithélio-nerveuse, d'étendue restreinte, et située non loin de la couronne vibratile orale. Ainsi disposés, ils constituent, sous une forme permanente et fort simple, un type primordial d'organisation, que les autres Trochozoaires traversent pour aller plus loin (fig. 389 et 390, p. 493).

Ces êtres inférieurs étant mis à part, les autres groupes de l'embranché-

ment, après avoir atteint la phase Trochophore dans leurs développements normaux, perfectionnent davantage leur structure; leur métasome n'est point une persistance du prosome larvaire, mais un progrès sur lui. Cette complication n'est pas la même pour tous; elle varie suivant les types, dans des limites fort grandes. Certains, comme les Dinophilides, les Bryozoaires, s'arrêtent à une disposition relativement inférieure, et s'élèvent de peu au-dessus des Rotifères. Par contre, les Annélides Polychœtes, les Mollusques, parviennent à une structure fort élevée. Cependant, il est possible de reconnaître, dans cette diversité, deux séries de complexité croissante : l'une est celle des Monomériques, l'autre celle des Polijmériqiies. Toutes deux se caractérisent, et diffèrent l'une de l'autre, par le mode d'évolution de leur mésoderme, et par la direction que suit leur prosome larvaire, dans son changement en métasome, au sujet du sens de son accroissement, et des déviations organiques qui en résultent. Chacune d'elles contient une succession ménagée de formes, allant d'une structure simple à des dispositions fort compliquées. Les types inférieurs de ces deux séries ne sont pas très éloignés entre eux ; tandis que les supérieurs sont des plus dissemblables, et paraissent appartenir à des groupes distincts.

Le mésoderme des Monomériques conserve sa nature simple. Il s'organise de deux façons, tout en dérivant du mésenchyme primitif de la larve par la prolifération de ce dernier, par l'augmentation en nombre de ses éléments, et leurs différenciations connexes : tantôt il se dispose en tissus pariétaux, et tantôt en tissus comblants. Le premier cas est oflert par les Siponciiliens et les Phoronidiens ; les cellules mésodermiques se groupent en assises épithéliales, qui s'appliquent contre l'ectoderme et contre l'endoderme, soit qu'elles gardent leur structure première, soit qu'elles se modifient en fibres musculaires ; les couches sous-jacentes à l'ectoderme se séparent des autres par l'intercalation d'un vaste espace, le cœlome, empli d'un plasma liquide. Dans le second cas, surtout caractéristique des Mollusques, le mésoderme demeure dans sa structure primitive; il persiste à l'état de mésenchyme, tout en amplifiant de beaucoup sa masse, et comble l'intervalle laissé entre l'ectoderme et l'endoderme; il se creuse de nombreuses cavités lacunaires, anastomosées en un réseau plus ou moins serré et régulier, qui représente le cœlome, et se convertit en un appareil irrigateur hémo-lymphatique. Lors du premier mode, le cœlome est une vaste cavité, entière, dans laquelle est suspendu l'intestin limité par l'endoderme ; lors du second, il consiste en un lacis de cavités, qui traversent le mésoderme dans tous les sens. — Au sujet de l'accroissement de l'économie larvaire, la plupart des Monomériques subissent un changement dans la situation de l'anus. Tout d'abord, chez la larve, cet orifice occupe l'extrémité inférieure du corps; plus tard, à la suite de l'amplification plus grande prise par la face antérieure du prosome, qui devient la région ventrale du métasome achevé, l'anus perd sa place première, et remonte plus ou moins haut sur

la zone dorsale de l'individu. Tantôt, il demeure peu éloigné de rextrémilé inférieure, ou postérieure, du corps ; et les Mollusques inférieurs sont dans ce cas. Plus souvent, la prédominance de la face ventrale étant considérable, il en arrive à se trouver, non loin de la bouche, dans la région supérieure, ou antérieure, de l'organisme parfait ; il en est ainsi pour les Siponculiens, les Phoronidiens, les Bryozoaires, les Brachiopodes, et la majorité des Mollusques supérieurs (fig. 391 à 410, p. 493, 497, 501).

Les Polymériques otïVent la contre-partie des deux phénomènes précédents. Leur mésoderme, au lieu de demeurer simple, se scinde en tronçons, placés les uns derrière les autres, sur une seule file qui va d'un bout à l'autre de l'économie. Tous ces segments entourent l'intestin, et chacun se creuse d'une cavité cœlomique particulière, séparée par une cloison de celle qui la précède comme de celle qui la suit. En outre, les tissus se disposent suivant le mode épithélial, et s'étalent contre l'ectoderme et contre l'endoderme ; sauf les cas de dissociations ultérieures, et de coalescence des espaces cœlomiques, qui se manifestent chez plusieurs de ces animaux, les Hirudinées et les Pseudannélides. Cette structure annelée du mésoderme exerce une grande influence sur l'allure générale de l'économie, à cause de la prédominance prise, autant sous le rapport de la masse que sous celui de l'importance fonctionnelle, par les dérivés de ce feuillet sur les autres composantes du corps. L'intestin, étranglé de place en place par les cloisons qui isolent les unes des autres les cavités des segments, prend une forme annelée ; de même le contour extérieur de l'individu, à la suite de la traction exercée sur les téguments par ces mêmes cloisons. — En ce qui concerne la direction suivie par le prosome dans son accroissement, l'anus conserve toujours sa situation inférieure et terminale. L'augmentation en volume n'est pas plus grande sur la face antérieure de la larve que sur la face postérieure ; toutes deux s'amplifient également, et. en conséquence, l'orifice anal ne perd point sa position première. Aussi, est-il placé chez l'adulte, dans son métasome, comme chez la larve dans son prosome : il occupe toujours l'extrémité inférieure, ou postérieure, suivant l'orientation que l'on est convenu de choisir pour l'individu.

Dans ces considérations, relatives au mode d'accroissement des larves chez les Trochozoaires, le prosome larvaire, étant donnée sa forme ovalaire, porte une extrémité inférieure où se trouve l'anus, une extrémité supérieure

Fig. 388à3g4. — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-embranchement DES MoNOMÉRiQUES Tentaculifères {diagrammes montrant l'économie entière; la cavité digeslive est en blanc, et l'ensemble de tous les autres appareils en noir). — Ces figures commencent une série, continuée dans les planclies suivantes (p. ^97, 5oi et 507), et destinée à exprimer les traits généraux de l'organisation des Trochozoaires, rapportée à celle de la larve Trochophore ; cette série montre, à la fois, en ramenant tout au plus simple, la permanence essentielle du plan fondamental de tous les groupes de l'embranchement, et l'ampleur des variations qui lui sont apportées. — En 388, organisation générale d'une larve Trochophore, simplifiée d'après les figures 386- 387, page 489. — En 889, organisation d'un Rotifère du genre Trochosphera . — En 890, organisation générale d'un Rotifère ordinaire. — En 3gi, organisation générale d'un Bnjozoaire. — En 892, organisation générale d'un Brach'iopode. — En 898, organisation générale d'un Phoronidien. — En 394, organisation générale d'un Siponculien.

3ày

Bouchi

Fi" 388à3oV — Org\nisatio.n générale des Trochozoaires appartenant au sois-embranchement DES MoNOMÉRiouES Tentaculifères {diagrammes montrant Véconomie entière).

494 TROCHOZOAIRES.

diamétralement opposée à celle-ci, une face antérieure dans le haut de laquelle une bouche est percée, et une face postérieure opposée à la précédente. Cette orientation est parfois conservée par le métasome de l'adulte, dans sa station normale, mais elle change souvent : l'extrémité supérieure devient antérieure, l'inférieure postérieure, la face antérieure devient ventrale, et la supérieure dorsale. Ces termes se rapportent aux mêmes régions^ et peuvent être compris comme synonymes, avec cette différence que les premiers s'appliquent plus spécialement à la larve par suite de sa station d'habitude, et les seconds à l'adulte (fig. 411 à 415, p. 507). Ainsi, sauf les Rotifères, qui ne dépassent point l'état de Trochophore et gardent leur prosome entier, les autres représentants de l'embranchement des Trochozoaires suivent, dans le perfectionnement de leur économie larvaire et dans son changement en métasome, deux voies différentes. L'une de ces dernières répond à la série des Monomériques, l'autre à celle des Polymériques ; et toutes deux divergent à partir de la phase Trochophore, qui leur est commune dans le développement.

II. Org-anisatîon défliiîtîve. — Les Trochozoaires montrent, sous ce rapport, une extrême diversité, qui découle de la nature même de ce groupe. Les relations, entre les types qu'ils contiennent, dérivent de leurs ressemblances embryonnaires; et, au lieu de s'accentuer toujours par la persistance d'un plan organique constant, elles sont transformées par des modifications complémentaires, accomplies dans des sens différents. En outre, une opposition fort grande s'établit entre les classes, au sujet de la complexité de leur structure ; les unes sont très inférieures par rapport aux autres, et de là résulte encore une nouvelle source de variations dans les faits qui concernent l'organisation définitive. Des qualités similaires sont bien offertes par les autres embranchements des animaux, mais elles n'atteignent pas l'ampleur présentée à cet égard par les Trochozoaires. Entre un Entomostracé et un Insecte parmi les Arthropodes, comme entre l'Amphioxus et un Mammifère parmi les Vertébrés, les dissemblances sont considérables, mais les principaux appareils de l'économie sont disposés suivant un même plan. En ce qui touche les Trochozoaires, à cause de l'extrême disproportion étabhe entre un Rotifère et un Annélide, ou un Mollusque Céphalopode, à cause de la présence ou de l'absence d'un mésoderme divisé en segments, l'écart est plus prononcé. — Cependant l'unité de l'embranchement se maintient, grâce à l'identité complète des premières phases larvaires, et à l'existence des types intermédiaires, qui comblent les intervalles, en permettant de rasssembler toutes les classes eu un faisceau naturel. Ce faisceau s'appuie sur les Prétrochozoaires, bornés aux seuls Rotifères, et se scinde en deux branches principales : celle des Monomériques, et celle des Polymériques.

Dans chacune de ces séries, les feuillets embryonnaires et les appareils primordiaux de la larve suivent une évolution concordante ; ils produisent

(les organes homologues, situés de même dans l'économie, et conservant toujours la fixité de leurs connexions, bien que leur forme et leur structure soient souvent dissemblables. — Parmi ces feuillets larvaires, l'ectoderme se borne à constituer l'assise épithéliale superficielle. — L'endoderme, également composé par une couche épithéliale simple, limite l'intestin, mais il ne le circonscrit pas tout entier ; la région buccale et l'anale dérivent de l'ectoderme. La première répond à un stoméon, et la seconde à un proctéon; toutes deux proviennent de dépressions ectodermiques, qui s'unissent à l'entéron primordial, et lui servent comme de vestibules d'entrée et de sortie. Le tube digestif de la larve est ainsi formé de trois parties d'origines différentes: le stoméon, l'entéron lui-même, et le proctéon; le premier et le dernier sont courts relativement au médian, et de moindre volume que lui, mais leur importance fonctionnelle est parfois considérable, car ils se munissent d'annexés destinés à faciliter la préhension des aliments, ou diverses manifestations vitales de l'individu. — Enfin, le mésoderme, avec son lacis de cellules mésenchymateuses, et le plasma qui emplit les espaces laissés entre ces dernières, contient les deux protonéphridies.

L'ectoderme demeure comme épithélium superficiel ; il engendre les centres nerveux, et les zones sensorielles des organes des sens, sinon ces organes en entier. Il se recouvre souvent d'une couche cuticulaire, dont il est la matrice ; parfois, cette assise de revêtement est exsudée par toute sa surface, et parfois par une région seulement de cette dernière. Dans ce dernier cas, la substance produite est plus épaisse, souvent encroûtée de sels calcaires, et forme à l'individu une loge, d'aspect très variable, dans laquelle il peut s'enfermer. Assez fréquemment, l'ectoderme se recouvre d'appendices divers. Les uns sont engendrés par lui seul; ils correspondent à des dépendances de la cuticule générale, qui, d'après le mode de leur genèse et de leur naissance, se développent en hauteur au lieu de s'étaler, et font saillie au dehors. Les autres sont plus complexes, car ils comprennent, à la fois, l'ectoderme avec une partie du mésoderme conjonctif sous-jacent à ce dernier ; ils consistent en expansions, de forme et de rôle très divers, qui, à cause de leur origine, sont plus volumineuses que les autres annexes, et renferment des diverticules des cavités mésodermiques.

Le tube digestif de l'embryon persiste pour devenir celui de l'adulte ; sauf quelques rares cas où il fait défaut. Il se borne à compliquer sa structure en produisant, à plusieurs niveaux, des culs-de-sac latéraux, qui se perfectionnent à leur tour pour devenir des glandes annexes. Le nombre et la masse, de ces dernières, sont d'autant plus grands que le groupe est plus élevé dans la série ; absentes chezlestypesinférieurs des Monomériques comme des Polymériques, elles atteignent leur plus haut degré chez les Mollusques supérieurs. — En outre, le stoméon, c'est-à-dire la région initiale du tube digestif, qui porte la bouche et sert de vestibule d'entrée, possède assez souvent des pièces chitineuses, destinées à la préhension des aliments et à la mastication. Ces appendices sont homologues de ceux qui recou-

496 TROCIIOZOAIRES.

vrenl la surface du corps, et ne diffèrent d'eux que par leur situation et par leur rôle; en effet, leur origine est ectodermique, puisqu'ils naissent aux dépens de la paroi du stoméon, qui équivaut à une dépression de l'ectoderme.

Le mésoderme fournit, comme appareils principaux : la musculature, le système irrigateur, les organes de l'excrétion, et ceux de la reproduction. Ce feuillet consiste, à son début, en un mésenchyme primitif, dont les éléments sont suspendus dans la cavité blastocœlienne ; les espaces laissés libres entre eux sont comblés par un plasma liquide. Le nombre de ces cellules augmente, au cours de l'évolution embryonnaire, par leur multiplication mutuelle; ce faisant, elles se rassemblent en groupes, dont la quantité, la situation, elle mode de différenciation, varient extrêmement suivant les types. De nouveaux espaces se creusent dans ces groupes, et s'emplissent également d'un plasma, où plusieurs éléments deviennent libres pour jouer le rôle de globules. De cette manière, le feuillet moyen, malgré sa complication, conserve sa nature première; il consiste en couches cellulaires, limitant des cavités comblées par un plasma. Les différences entre les classes portent sur la disposition des unes et des autres ; mais, d'une manière uniforme, les premières donnent la musculature avec les glandes sexuelles, et l'ensemble des secondes, composant le cœlome, fournit l'appareil irrigateur. Quant aux organes de l'excrétion, ils dérivent des néphridies primordiales, par une complication de leur structure, un accroissement de leur masse, et parfois une augmentation de leur nombre. — C'est surtout dans la nature du mésoderme, que résident les dissemblances entre les types de l'embranchement. L'ectoderme et l'endoderme se prêtent bien à une grande diversité, mais dans des proportions moindres que le feuillet moyen. Ce dernier, à peine composé d'un petit nombre de cellules chez lesRotifères, les Bryozoaires, les Dinophilides, constitue chez ces animaux un tout homogène, où il est impossible de reconnaître des régions distinctes et des organes séparés. Par contre, chez les Annélides, surtout chez les Mollusques, il acquiert un volume considérable, et se différencie en plusieurs systèmes, fort complexes eux-mêmes. Entre ces deux extrêmes s'établit toute une succession de structures intermédiaires, qui font un passage de l'un à l'autre, et permettent de les relier entre eux.

Une particularité supplémentaire intervient, en ce qui concerne l'organisation de l'adulte. La larve Trochophore possède une symétrie rayonnée ;

Fig. 395 à 4o4- — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-EMBRANCHEME^T DES Mollusques {diagrammes montrant l'économie entière ; la cavité digestive est en blanc, ainsi que la cavité palléale ou du manteau; l'ensemble de tous les autres appareils est en noir. Les figures de droite expriment les sections transversales des figures correspondantes de gauche, menées suivant les lignes AB). — En 895-96, organisation générale d'un Priapulide. — En 897-98, organisalion générale d'un Chélodermien . — En 899-400, organisation générale d'un Néoménien. — En 401-402, organisation générale d'un Polyplacophore. — En 4o3-4o4, organisation générale d'un Solénoconque, dont la coquille revient à une gaine tubuleuse largement ouverte à ses deux bouts. — Ces figures appartiennent à une série de diagrammes, qui commence à la figure 388 (p. 498, 5oi), et se termine à la figure 4i5 (P- Soy).

Fig. 390 à 404. — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-E.MBRANciiEiMENT DES MoLLusyuES {diagrammes montrant l'économie entière).

Roule. — Anatomie. I. 32

498 TROCHOZOAinES.

plusieurs de ses appareils se disposent bien suivant une orientation bilatérale, le tube digestif et les canaux excréteurs par exemple, mais certains autres, et notamment les appendices vibratiles, sont conformés d'après une disposition radiaire. — Cette allure primitive, surtout frappante dans l'aspect extérieur, est conservée en partie chez les groupes inférieurs ; ainsi, les Rotifères portent une couronne de cils vibratiles autour de leur bouche; certains Monomériques, comme les Bryozoaires, les Phoronidiens, les Siponculiens, possèdent également, autour de leur orifice buccal, un cercle de tentacules. Elle disparaît complètement chez les types supérieurs, qui sont bilatéraux sous tous les rapports, dont les systèmes organiques se trouvent, ou bien médians et impairs, ou bien latéraux, et, dans ce dernier cas, composés de moitiés semblables et symétriques par rapport à la ligne médiane.

D'après ces modifications diverses, l'économie des Trochozoaires se compose d'une grande quantité d'appareils, simples et plus ou moins confondus entre eux chez les types inférieurs, complexes et distincts chez les groupes plus élevés. — La forme extérieure de leur corps est dirigée, à la fois, par le degré de complication de leur structure générale, et par la nature, comme par le nombre et la situation, des appendices tégumentaires. La plupart de ces derniers servent à la locomotion, ou à la préhension des aliments, ou encore à la protection de l'individu; mais, chez certains des représentants supérieurs de l'embranchement, plusieurs ont pour objet d'assurer la respiration, et fonctionnent strictement dans ce sens. Sauf ({uelques rares exceptions, l'économie contient un tube digestif muni de deux ouvertures, plus ou moins distantes ; parfois réduit au tube seul, ce système porte assez souvent des glandes annexes. Les centres nerveux ne manquent jamais; ils consistent en un petit ganglion dans les cas les plus simples, mais se composent, plus fréquemment, de deux ou plusieurs masses ganglionnaires, tantôt simples, et tantôt scindées en moitiés symétriques. Les organes sensoriels font rarement défaut ; ils concourent à produire les cinq principales des perceptions sensitives, le tact, l'olfaction, la gustation, l'audition, et la vision ; les premiers et les deux derniers se trouvent, de beaucoup, les plus fréquents ; les yeux sont les seuls à acquérir, dans certains cas, une taille et une complication fort grandes. Le mésoderme donne la musculature, et contient toujours une cavité générale ; tantôt celle-ci consiste en un vaste espace, simple ou régulièrement cloisonné, auquel se juxtapose souvent un appareil sanguin, séparé d'elle et clos de toutes parts; tantôt elle se compose d'un réseau lacunaire, qui se convertit en un appareil irrigateur parfois muni d'un cœur. Les organes excréteurs sont représentés par des tubes qui font communiquer, soit d'une manière directe, soit, et plus rarement, d'une façon indirecte, les précédents espaces cœlomiques avec le dehors. Les glandes sexuelles déversent leurs éléments mûrs dans des dépendances de la cavité générale, et les font parvenir au dehors, tantôt en empruntant la

voie des canaux excréteurs, tantôt en se servant de conduits vecteurs particuliers, qui dérivent dans beaucoup de cas, et peut-être dans la règle, des tubes de l'appareil d'excrétion.

Tous ces organes, réunis pour constituer le corps d'un individu, donnent à ce dernier une structure fort élevée, lorsqu'ils sont distincts et compliqués eux-mêmes ; souvent, dans ce cas, l'économie se scinde en régions dissemblables, plus ou moins unies entre elles, qui ajoutent par leur présence à cette complexité. Au contraire, lorsqu'ils sont simples, et parfois confondus entre eux, l'économie en devient simple à son tour. — Les relations d'ensemble de toutes les classes étant ainsi mises hors de cause, car elles résultent des notions fournies par l'embryologie et par l'étude de la structure générale, chacun des appareils doit être pris, de son côté, dans sa série du simple au complexe, afin de préciser les liaisons plus spéciales de ses diverses modalités, et les données essentielles de l'anatomie comparée de l'embranchement.