FORMES EXTÉRIEURES ET APPENDICES EXTERNES

La forme extérieure des Trochozoaires est soumise à une extrême diversité. La complexité générale de l'économie joue en cela un grand rôle, car, suivant ses qualités de plus ou de moins, elle influe beaucoup sur l'aspect d'ensemble, comme sur la taille, du reste ; les types les plus simples sont, en même temps, plus petits et d'allure moins compliquée que les autres. Une nouvelle action en ce sens est exercée par le mésoderme, d'après sa nature, s'il demeure entier, ou s'il se divise en segments. La présence ou l'absence d'une vie coloniale, la différenciation du corps en régions ou le défaut de ces dernières, constituent autant de nouveaux moyens de dissemblances. Enfin, l'existence ou la privation d'appendices externes, et, dans le cas où ils ne manquent point, leur nombre ou leur disposition, composent, sur ce sujet, des facteurs complémentaires. — Les variations entre les classes dépendent ainsi d'une grande quantité de causes. Cependant, les principales de celles-ci reviennent à deux : aux qualités de la forme et de la structure générale, suivies dans leurs modalités essentielles ; aux qualités des appendices externes, produits par le corps et insérés sur lui.

L Forme g-énérale du corps. — A cet égard, comme en ce qui touche aux autres particularités de l'organisme, les deux séries des Monomériques et des Polymériques s'appuient sur les Rotifères, qui leur servent de base. — Ces derniers animaux sont fort petits, et de taille microscopique. Certains d'entre eux, comme les Trochospheva, ont une l'orme globuleuse

500 TROCHOZOAIRES.

et régulière. La plupart des autres sont allongés, ovalaires, leur extrémité supérieure étant plus large que l'inférieure. Celle-ci se prolonge en un petit appendice, le pied, souvent bifide et fourchu ; Tanus est percé au-dessus de lui. Celle-là porte une couronne vibratile, tantôt vraiment circulaire, tantôt amplifiée sur ses côtés et pourvue ainsi de deux lobes latéraux ; dans le premier cas, elle est placée à une certaine distance, assez grande, du sommet; dans le second, elle constitue, avec ses lobes, l'extrémité supérieure elle-même.

La série des Monomériques comprend deux sous-embranchements, deux sections principales : celle des Tentaciilifères, et celle des Mollusques. — Les premiers, caractérisés par leur bouche entourée d'une couronne de tentacules, ont un corps cylindrique, plus long que large d'habitude. Cette forme commence à s'accuser chez les Bryozoaires, qui ne s'éloignent pas trop des Rotifères, et présentent de même, parfois, une région inférieure servant de pédoncule ; beaucoup de ces animaux, placés dans l'ordre des Ectoproctes, sont capables de bourgeonnement, et s'associent en colonies. Elle devient très prononcée en ce qui concerne les Siponculiens et les Phoronidiens ; ces êtres sont allongés, cylindriques, et ne possèdent d'autres appendices que les tentacules situés autour de leur orifice buccal. Elle s'atténue par contre chez les Brachiopodes ; ceux-ci se rapprochent des Mollusques, en ce sens que leur corps, ramassé sur luimême, est muni de deux expansions, qui produisent et supportent une coquille à deux valves. — Les Mollusques se distinguent des précédents, du moins dans leur ensemble, par leur aspect trapu et massif ; pourtant, les plus inférieurs d'entre eux, les Solénoconques et surtout les Amphineures, sont quelque peu étirés en longueur. Leur économie s'enveloppe, soit en totalité, soit en partie, d'un manteau constitué par deux replis tégumentaires, latéraux et symétriques ; en outre, elle se recouvre souvent d'une coquille, tantôt interne, plus souvent extérieure, et rarement absente chez l'adulte. Leur corps porte, dans sa zone ventrale, une saillie volumineuse, dite le pied, homologue de la région inférieure du corps des Tenlaculi fèves, et de l'appareil correspondant des Rotifères ; cet appendice sert à la fixation de l'individu, ou à sa locomotion lorsqu'il est capable de déplacements.

Les Monomériques montrent, en somme, une grande diversité dans leur allure générale ; pourtant, leurs qualités à cet égard se tiennent entre elles. Le pied des Rotifères est un appendice de dimensions restreintes.

Fig. 4o5 à 4io. — Organisation générale des Trociiozoaires appartenant au sous-embranchement DES Mollusques [diagrammes montrant l'économie entière; la cavité digeslive est en blanc, ainsi que la cavité palléale ou du manteau; l'ensemble de tous les autres appareils est en noir. — Les figures de droite expriment les sections transversales des figures correspondantes de gauche, menées suivant les lignes AB"!. — En ;,o5-6, organisation générale d'un Lamellibranche. — En 407-8, organisation générale d'un Gastéropode. — En 409-10, organisation générale d'un Céphalopode. — Ces ligures appartiennent à une série de diagrammes, qui commence à la figure 388 (p. 493), et se termine à la figure 4i5 (p. 507).

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Fig. 4o5 à 4io. — Organisation générale des Trociiozoaires appartenant au sous-embranchement DES Mollusques {diagrammes monlranl l'économie enlière).

502 TROCHOZOAIRKS.

qui occupe rextrémilé inférieure du corps. En le rendant plus volumineux, tout en lui conservant sa place et ses connexions, et faisant pénétrer dans son intérieur la partie moyenne de l'intestin, on obtient la moitié inférieure d'un Bryozoaire; le tube digestif, au lieu de se rendre directement de la bouche à l'anus, pénètre dans cette région, et s'y recourbe en anse pour remonter vers l'orifice anal. Les Siponculiens et les Phoronidiens ne font qu'exagérer cette disposition, en augmentant davantage l'amplitude de cette zone qui contient l'anse intestinale, et faisant avec elle la majeure part de leur organisme. Les Brachiopodes se rattachent aux Bryozoaires ; leur base s'étire en un pédoncule de fixation, homologue de celui dont plusieurs Bryozoaires sont pourvus eux-mêmes, comme du pied des Rotifères. Enfin, le pied des Mollusques est, à son tour, une formation du même ordre et de même valeur que la précédente. — Les Rotifères constituent ainsi, en ce qui concerne l'allure générale, une base à laquelle se rattachent directement les Bryozoaires. De ceux-ci se dégagent, au moyen de modifications accomplies en divers sens : d'une part, les Phoronidiens et les Siponculiens; de l'autre, les Brachiopodes; enfin, d'un troisième côté, toute la série des Mollusques.

Si les Monomériques présentent, au sujet de leur forme extérieure, une certaine somme de variations, il n'en est pas de même pour les Polymériques. Ceux-ci diffèrent entre eux par le nombre et la nature de leurs appendices, ou par les dispositions de leur structure interne, mais ils s'accordent au sujet de leur aspect. Leur corps est allongé, et divisé en segments; il porte la Ijouche vers l'une de ses extrémités, et l'anus vers l'autre. La scission en anneaux, qui s'elïectue toujours dans l'organisme embryonnaire, se conserve souvent chez l'adulte; aussi, le corps de ce dernier o(Tre-t-il une disposition annelée et caractéristique, qui justifie le nom cVAiinélides donné à ces animaux. Plusieurs, cependant, désignés de ce fait par l'expression de Psendannélides, détruisent leur structure annelée, ébauchée dans l'embryon, et, à l'état parfait, se trouvent privés de métamères; ces êtres, qui appartiennent aux deux classes des Stei-naspidienscl des Echiiiviens, ont une surface lisse, dépourvue de constrictions transversales. Ils ressemblent de près, par leur aspect extérieur, aux Siponculiens, mais ils ditïèrent d'eux d'après leur développement, qui comporte une segmentation du feuillet moyen, et d'après la situation de leur anus, qui est toujours terminal et postérieur.

IL Appendices du corps. — Ces annexes sont de deux sortes. Les premiers dérivent de l'ectoderme seul ; produits par lui et déposés à sa surface, leur substance est compacte, et ils ne contiennent aucun diverticule des cavités mésodermiques; ils répondent à des exsudats cuticulaires. Les seconds découlent à la fois de l'ectoderme et du mésoderme; ils équivalent à des saillies des téguments, qui intéressent à la fois l'épithélium ectodermique avec le mésoderme sous-jacent. et renferment des expansions

venues des cavités mésodermiques du corps. Les premiers sont des productions ectodermiques, et les seconds des annexes tégumentaires.

Productions ectodermiques. — Celles-ci comprennent les cuticules, les soies, les loges, et les coquilles.

Les cuticules et les soies sont du même ordre ; toutes deux répondent à des dépôts de substance cuticulaire, engendrés par l'ectoderme, et dont il se recouvre pour se protéger. — Le caractère des cuticules vraies est de s'étaler en surface, pour envelopper toute l'économie et accomplir leur rôle avec efficacité. Celui des soies est de s'étirer en longueur, de manière à prendre l'aspect de bâtonnets insérés sur les téguments. D'habitude, ces derniers appendices sont longs, minces, et étirés en pointes; ils servent à l'individu, soit pour sa défense, soit pour sa locomotion. Dans ce dernier cas, ils se modifient suivant les nécessités des adaptations particulières ; étroits et allongés pour les espèces nageuses, ils sont plus courts et trapus chez celles qui rampent, et se changent en crochets lorsque les individus se façonnent une loge, à la paroi de laquelle ils se cramponnent par leur moyen.

Les loges sont des enveloppes isolées du corps de l'animal, et non point adhérentes à lui ; elles diffèrent des cuticules par leur origine, leur connexion, leur forme, et la composition de leur substance. Au lieu d'être engendrées par l'ectoderme entier, elles le sont par certaines régions de ce dernier, pourvues de glandes qui produisent leurs éléments constitutifs. D'ordinaire, cette matrice est située au niveau de l'extrémité supérieure de l'individu ; par là, ce dernier est capable d'adjoindre constamment de nouvelle matière à sa loge, et de l'accroître par son sommet. La paroi de la loge n'est pas étroitement accolée à l'ectoderme ; l'animal se meut et se déplace dans la cavité qu'elle limite. Sa forme est variable suivant les types ; elle revient presque toujours à celle d'un tube ou d'un fourreau, qui sert à l'organisme de gaine et d'abri; l'individu s'y enferme en totalité, ou bien peut, à volonté, se soulever au-dessus de l'une de ses ouvertures et faire saillie au dehors. Sa substance fondamentale est un mucus; toute loge se ramène à un enduit muqueux, exsudé par la surface de l'économie, et dont celle-ci s'entoure. Tantôt ce mucus, plus ou moins abondant, demeure très hydraté, et constitue une sorte de gelée qui englue le corps de ces êtres; tantôt il se dessèche, se raccornit, et compose un tube à la paroi cohérente et résistante; tantôt enfin, et ce cas est le plus fréquent, il s'encroûte de sels calcaires, pour acquérir de ce fait une compacité et une dureté plus grandes.

Les coquilles tiennent le milieu entre les cuticules et les loges. Parmi celles-ci, les premières sont produites par tout l'ectoderme, consistent en une substance chitineuse, et restent accolées à leur matrice; les secondes dérivent de zones ectodermiques particulières, se composent d'un mucus parfois minéralisé avec du calcaire, et laissent à l'animal, dans leur cavité.

504 TROCHOZOAIRES.

une ceiiaine liberté de mouvements. Les coquilles se rapprochent des cuticules d'une part, et des loges de l'autre. Elles équivalent à des dépôts cuticulaires encroûtés de sels calcaires, qui adhèrent à l'ecloderme de l'individu, et sont engendrés par des zones spéciales de ce dernier. Elles n'existent, avec leurs caractères propres, que chez les Brachiopodes et les Mollusques; elles enveloppent tout ou partie du corps, s'enfoncent parfois dans son intérieur, et constituent un solide appareil de protection et de soutien, qui s'attache à l'organisme, dans la règle, et ne s'isole point de lui. — Des intermédiaires unissent, du reste, les coquilles aux cuticules et aux loges. Par sa nature même, la coquille est une cuticule calcaire; d'autre part, chez certains Mollusques, elle ne diffère pas trop d'une loge conique, où plusieurs parties de l'organisme peuvent se mouvoir. Ces appendices sont du môme ordre, et ne s'écartent les uns des autres que par des dispositions secondaires ; ils écjuivalent à des produits de l'ectoderme, qui demeurent autour de l'animal pour lui former une gaine.

Annexes TÉGUMENTAmEs. — Ces annexes diffèrent des productions ectodermiques par leur origine et par leur structure. Les téguments de l'individu se composent de deux assises superposées : à la surface se trouve l'ectoderme ; au-dessous de ce dernier se place une trame conjonctivo-musculaire, assimilable à un derme, qui dépend du feuillet moyen et se continue, du reste, avec ses tissus. Les annexes tégumentaires consistent en des saillies de ces deux couches. Au lieu d'être engendrés par l'ectoderme seul, et de se trouver en dehors de lui, ils prennent naissance à la manière de mamelons superficiels, formés à la fois par le tissu conjonctif du mésoderme et par l'épithélium ectodermique. Ces appendices grandissent ensuite, et conservent leur nature première. Lorsqu'ils sont achevés, et quelle que soit leur nature, ils se trouvent constitués par un axe de provenance mésodermique, entouré par un épithélium issu de l'ectoderme ; celui-ci, superficiel, se recouvre parfois de productions semblables à celles du reste de l'économie; celui-là, profond et interne, contient des cavités qui dépendent du réseau circulatoire de l'individu.

Ces annexes sont très variés, autant sous le rapport de leur aspect que sous celui de leurs connexions. Pourtant, leur structure uniforme et leur situation extérieure leur donnent une certaine communauté de rôles. Ils servent à la protection de l'animal, soit en recouvrant vraiment l'organisme, soit en saisissant les objets qui passent à portée, soit en permettant des déplacements et fonctionnant comme agents locomoteurs. Leur position superficielle, et la minceur fréquente de leurs tissus, leur donnent en surcroît la capacité d'être utilisés dans la respiration ; les osmoses gazeuses, entre l'économie et les milieux environnants, s'effectuent fréquemment à leur niveau ; et même, certains d'entre eux possèdent cette fonction d'une manière exclusive.

A cause même de la grande diversité de leurs formes, ils s'établissent

d'après un nombre si élevé de types différents, qu'il est dilTicile de donner d'eux une classification naturelle ; des groupes très voisins sont parfois, à leur égard, des plus dissemblables. En effet, c'est la nature des adaptations vitales qui influe sur leurs dispositions, et non point la structure générale de l'organisme. Pourtant, il est permis de distinguer parmi eux trois sortes principales : celle des annexes courts et massifs, celle des annexes étendus en longueur, enfin celle des annexes étalés en surface.

1° Annexes courts et massifs. — Comme leur nom l'indique, ces appendices se distinguent des autres par leur aspect trapu et ramassé. Leurs tissus solides sont plus épais que ceux des autres sortes, et plus riches en fibres musculaires ; les cavités qu'ils contiennent servent seulement à la circulation du plasma nourricier, et n'ont point d'autre rôle. En somme, ils sont surtout des organes musculeux. Leur fonction prépondérante est d'assurer les rapports de situation de l'individu avec les milieux extérieurs ; ils servent, soit à la fixation de l'animal sur un support, soit à sa locomotion. Ils comprennent les ventouses, les pédoncules, et les pieds.

Les ventouses n'existent guère, outre celles des bras chez les Mollusques Céphalopodes, que chez les Polymériques appartenant à la classe des Hirudinées; au nombre de deux le plus souvent, elles occupent les deux extrémités du corps. L'expression qui les désigne précise à la fois leur forme et leur rôle. Chacune d'elles consiste en une saillie circulaire, ou ovalaire, des téguments, semblable à un disque déprimé en son centre. Leurs bords, fort épais, contiennent de nombreux faisceaux musculaires, destinés à actionner l'appareil; elles commencent par s'appliquer entièrement sur un support, puis les muscles entrent en jeu, soulèvent leur fond pour amplifier leur cavité, et la pression des milieux extérieurs agit dans le but de maintenir l'animal solidement attaché.

Les pédoncules et les pieds ne se trouvent que chez les Monomériques, où ils sont fort répandus. Ils ont môme valeur et même origine essentielles; ils correspondent toujours à des saillies développées sur la face antéroinférieure ou inférieure du corps, au-dessous de l'anus. Leur taille, leur forme, leur allure, sont des plus diverses; tantôt ils sont petits par rapport au reste de l'économie, et tantôt ils sont très volumineux ; parfois, ils composent des régions distinctes, et ailleurs ils se confondent avec l'organisme ; malgré ces variations, ils sont homologues les uns des autres, prennent naissance aux dépens dune môme zone embryonnaire, et offrent une structure identique. L'expression de pédoncules est plutôt réservée à ceux de ces appendices qui servent à fixer l'animal sur un support, d'une manière permanente ; elle est surtout employée au sujet des Bryozoaires et des Brachiopodes. Le terme de pied est plus spécialement utilisé en ce qui concerne les Rotifères et les Mollusques; parfois, cet appendice sert à la

506 TROCHOZOAIRES.

fixation temporaire ou permanente de Tindividu ; plus souvent, il agit comme organe locomoteur. Dans la réalité, ces deux mots, usités pour désigner des appareils homologues, font double emploi; celui de pied suffit pour tous les cas. — Le pied de certains Mollusques porte, sur ses côtés, deux expansions symétriques, l'une à droite et l'autre à gauche, semblables à des lames insérées par un de leurs bords sur le système dont elles dépendent. Ces appendices secondaires, dits, à cause de leur origine et de leur position, des épipodes, possèdent même structure que le pied lui-même, dont ils dérivent ; tantôt ils demeurent séparés, et tantôt ils grandissent jusqu'à se rapprocher l'un de l'autre, à s'alïronter ensuite, et à s'unir en un tube.

2° Annexes étendus en longueur. — Ces annexes, au lieu d'être courts et massifs, ressemblent à des saillies cylindriques, plus longues que larges, insérées sur le corps par une base, et de là s'étendant en dehors de l'économie. Leur trame conjonctivo-musculaire est relativement moins compacte que dans les précédents; le réseau des cavités circulatoires occupe, dans leur intérieur, un espace plus considérable. Aussi, l'osmose respiratoire se manifeste-t-elle à leur niveau, chez la plupart d'entre eux ; certains même constituent des organes respiratoires stricts. Outre cette fonction, beaucoup servent, soit à la locomotion, soit à la préhension des objets qui passent à portée. Ils comprennent : les parapodes avec leurs divers types, les tentacules, enfin les branchies filamenteuses.

Les parapodes composent la plus simple des sortes de ces appendices. Ils sont spéciaux aux Annélides, parmi les Polymériques, et leur manquent rarement. Ils consistent, dans la règle, en une paire de saillies coniques, ou cylindro-coniques, portée par chacun des anneaux de l'économie; ces mamelons, munis de soies d'habitude, souvent scindés en plusieurs régions, insérés sur les côtés du segment qui les possède, se font vis-à-vis pour ceux d'une même paire, et se trouvent égaux et symétriques. Leurs diverses qualités de taille et de forme contribuent, pour beaucoup, à donner aux genres des Annélides leur allure caractéristique. — • Ordinairement, les parapodes de tous les segments sont semblables, et se répètent avec uniformité d'un bout à l'autre de l'individu ; parfois, ils ditTèrent suivant les régions de l'économie ; toujours, ceux des anneaux terminaux se distinguent des autres. La première dissemblance tient au nombre; dans certains cas, les segments antérieurs portent une plus grande quantité d'appendices que ceux du reste du corps, et en ont plus d'une paire chacun. La seconde touche à la forme ; les annexes terminaux s'allongent beaucoup d'habitude, et prennent l'aspect de tentacules, tantôt simples, plus rarement subdivisés etbranchus. Les appendices du premier anneau, dit le segment céphaliciue, sont les antennes ; elles s'étendent en avant de l'animal. Ceux du second anneau, nommé le segment buccal parce qu'il possède la bouche sur sa face inférieure, encadrent cet orifice, et

constituent les palpes. Le segment buccal, et plusieurs des anneaux qui le

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Fig. 4ii à 4iô. — Organisation oémîrale des Trochozoaires appartenant avx delx sous-embranchements DES PoLYMÉRiouES, LES Annélides ET LES PsEUDANNÉLiDES {diagrammes monlranl l'économie enlière; la cavité digcslive est en blanc, et l'ensemble de tous les autres appareils en noir). — En 4ii, organisation générale d'un Archiannélide. — En 412, organisation générale d'une Hirudinée. — En 4i3, organisation générale d'un CItétopode; les soies caractéristiques étant placées sur les côtés du corps, le diagramme, contrairement aux autres figures, donne en projection la place de la bouche et celle de l'anus. — En i5i4, organisation générale d'un Sternaspidien. — En 4i5, organisation générale d'un Echiurien. — Ces figures appartiennent à une série de diagrammes, qui commence à la ligure 388 (p. 493, 497> Soi), et la terminent.

suivent dans le corps, sont souvent munis, en outre, de longs parapodes

508 TROCIIOZOAIRES.

qui entourent plus ou moins l'extrémité antérieure de l'individu, et suppléent les antennes ; ces annexes sont les cirrhes tentaculaires. Enfin, le segment anal, qui occupe exactement l'extrémité postérieure de l'organisme, porte deux parapodes également allongés en tentacules, et dits les cirrhes anaux. — Ces appendices, malgré leur diversité de connexions, sont du même ordre, et répondent également à des parapodes simples, privés de soies, et développés en longueur.

Les vrais tentacules appartiennent seulement aux Tentaculifères, parmi les Monomériques, c'est-à-dire aux Bryozoaires, aux Brachiopodes, aux Phoronidiens, et aux Siponculiens. Ils équivalent à des mamelons allongés, cylindriques, d'égal diamètre sur toute leur étendue, attachés au corps par leur base. Ils sont toujours placés sur l'extrémité supérieure de l'individu, et entourent la bouche, avec les régions qui l'avoisinent. Tantôt ils s'insèrent directement sur l'organisme ; tantôt ils sont montés sur des mamelons, nommés des bras, qui correspondent, de leur côté, à des expansions produites par les zones péribuccales de l'économie. Ce dernier cas existe seulement chez les Brachiopodes, et chez des êtres, le Bhabdopleura et le Cephalodiscus, intermédiaires à eux et aux Bryozoaires. — Malgré leurs différences de position, ils possèdent toujours même forme et même structure. Leur épithélium ectodermique, privé de soies comme de toute autre production cuticulaire, se laisse aisément traverser par diffusion ; leurs cavités circulatoires, vastes et nombreuses, leur permettent ainsi de jouer un rôle efficace, soit dans les échanges nutritifs entre les milieux extérieurs et le liquide sanguin, soit, et surtout, dans la respiration.

La plupart des branchies filamenteuses consistent en des modifications des précédents appendices. Ainsi que leur nom le dénote, ces annexes sont des organes de respiration aquatique, semblables à des filaments allongés, insérés sur le corps. Ilsrappellententout les tentacules, sauf en ce qu'ils sont capables d'émettre des rameaux latéraux, et parfois de s'anastomoser par leur entremise. Leurs cavités circulatoires sont spacieuses; leur épithélium superficiel est mince, privé de revêtement cuticulaire ; la diffusion gazeuse s'accomplit facilement entre l'eau environnante et leur plasma circulant. — Ces branchies ne se trouvent que chez un petit nombre de Polymériques, et chez tous les Mollusques Lamellibranches. Celles des Polymériques existent seulement chez plusieurs Hirudinées, et chez quelques Annélides Polychœtes ; elles reviennent à des parapodes, ou à des portions de parapodes, accrus en longueur, parfois ramifiés et modifiés en vue de leur rôle spécial. Celles des Lamellibranches constituent un élément nouveau dans l'économie, et ne dérivent point d'organes préexistants; elles consistent en longs filaments, placés côte à côte sur les faces latérales du corps, assemblés en grande quantité sur un petit nombre de rangées, et composent ainsi, par leur association, des lames fenêtrées qui flanquent l'économie à droite et à gauche.

3° Annexes étendus en surface. — Ces appendices s'étalent en lames; leurs dimensions en longueur et en largeur dépassent de beaucoup celles de l'épaisseur. Tantôt ils sont plans, et tantôt plissés sur eux-mêmes. Spéciaux à quelques-uns dos Monomériques, ils comprennent les manteaux et \cs branchies lamelleiises.

Le manteau ne se trouve que chez les Brachiopodes et les Mollusques. Il consiste en deux replis symétriques et fort grands, minces, qui s'insèrent par leur base sur le sommet du corps, et, de là, s'étendent autour de l'individu pour l'envelopper, soit en totalité, soit en partie ; lorsqu'il existe une coquille, celle-ci est directement doublée, en dedans, par les pièces du manteau. Chacun de ces replis est une lame p allé aie ; il laisse, entre lui et le corps qu'd entoure, une cavité qui communique avec le dehors, la cavité palléale, où pénètrent les milieux environnants. En ce qui concerne les Mollusques, cet espace contient les branchies. — Le manteau ne fait jamais défaut aux Brachiopodes ; par rapport aux plans de disposition de l'organisme, l'une de ses lames est supérieure, l'autre inférieure; son allure générale ne subit, suivant les genres, que des modifications peu importantes. — Il n'en est point ainsi pour les Mollusques, où la variabilité à cet égard est plus grande. Le manteau manque à plusieurs des représentants du groupe, compris dans les classes des Amphineures et des Gastéropodes ; divers auteurs expliquent ce fait en admettant que cet appendice s'est soudé au corps par toute son étendue, et s'est confondu avec lui; d'après les qualités du développement et de l'anatomie, offertes par ces animaux, cette opinion est inexacte, car il s'agit d'une absence réelle, et non point d'une union intime avec le reste du corps. Ailleurs, et plus fréquemment, le manteau existe; ses deux moitiés sont latérales par rapport à l'organisme, contrairement à ce qu'il en est pour les Brachiopodes ; l'une des lames palléales est à droite, l'autre est à gauche. Souvent ces lames se bornent à entourer la masse principale de l'économie. Tantôt elles sont courtes ; tantôt, surtout chez les Lamellibranches, elles atteignent une grande ampleur.

Ailleurs, chez les Solénoconques, chez divers Gastéropodes et Lamellibranches, chez les Céphalopodes, elles se soudent l'une à l'autre par leurs bords, et enveloppent d'une gaine une partie de l'individu, ou l'individu tout entier.

Les branchies lamelleuses appartiennent surtout aux Mollusques Céphalophores. Elles se relient aux branchies filamenteuses par des transitions ménagées ; ces deux sortes d'appendices respiratoires composent, dans la réalité, un môme appareil, et ne diffèrent entre elles que par le sens de leur accroissement en superficie. Ces passages sont donnés par les Gastéropodes; les branchies de ces êtres se composent de filaments plats, tantôt droits, et tantôt plissés sur eux-mêmes dans le but d'augmenter l'étendue de la zone respiratoire. La disposition lamellcuse est surtout offerte par les Céphalopodes, dont les organes correspondants consistent

510 ÏROCHOZOAIRES.

en une association de lames minces, pourvues de plis latéraux, qui en

Bouche -

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Blande sexuelle

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Fig. 4i6 à ^l'.t- ~ Organisation DES Rotifères (aspect extérieur, et slrurlure inlerne duniiée par transparence). — En /,i6, aspect extérieur d'une Trocho.sphera equatorialis. — En 417, structure interne de la même. — En 418, aspect extérieur d'une Hi/dalina senla femelle, vue de face. — En 419, structure interne de la même, dessinée d'une autre façon dans la ligure 420 de la planche cicontre. — D'après les recherches faites par Semper et par Plate. — Se reporter aux figures 889- 390 de la page 498, et aux figures 420-421 de la planche suivante (p. 5ii).

portent d'autres, ainsi munis à leur tour : de manière à amplifier de beau-

coup la surface destinée à accomplir l'osmose gazeuse, tout en diminuant le plus possible le volume total de l'appareil.

Résumé. — Malgré leur extrême diversité, les annexes superficiels des Trochozoaires se ramènent, en somme, à un petit nombre de formes

- HÉptirldle

SpermUucte

Pief

Fig. 420 et 421. — Organisation des Rotifères (conlonr, el slruclure interne donnée par transparence ; c'est ainsi que ces animaux se présentent lorsqu'on les examine vivants). — En 420, une Hydatma senla femelle, vue de profil. — En /,2i, une Hydatina senla mâle également vue de profil. — D'après les recherches faites par Cohn. — Se reporter aux figures 389-39o de la page 493, et aux figures 4i6-4i9 de la planche précédente (p. 5io).

principales. Les uns sont des productions de l'ecloderme ; leur origine commune est d'être exsudés par l'épithélium superficiel du corps, qui leur sert de matrice, les rejette en dehors de lui, et s'entoure d'eux pour s'isoler plus ou moins des milieux extérieurs ; à cause même de leur provenance, ils sont compacts, constitués par un produit cellulaire, et privés

512 THOCHOZOAIRKS.

e toute cavité circulatoire ; rectoderme les sépare toujours des tissus mésodermiques. Les autres sont des appendices tégumentaires ; ils naissent à la façon de saillies des couches externes de l'économie, formées par un axe mésodermique, qu'enveloppe une assise ectodermique; ils consistent, étant donnée cette provenance, en une trame conjonctivomusculaire centrale, engainée par un épithélium; leurs tissus internes, issus du mésoderme, renferment toujours des espaces circulatoires, reliés au réseau irrigateur du reste du corps.

, 15 j <• <• j • ( Cuticule.

/ rrodiicttons cuticulmrL's „ .

( Soies.

Productions ectodermiques. ■ Productions muqueuses el cal- s Lo^es.

' ca ires f Coquilles.

r V^entouses.

Anneres courts et massifs ) Pédoncules.

( Pieds.

( Parapodes.

Anne.xes tégumektaiues I Annexes étendus en longueur.. ) Tentacules.

( Branchies filamenteuses.

. ,. , , „ ( Branchies lamelleuses.

Annexes étales en surface n, .

' ( Manteaux.

III. Répartition, et liaison mutuelle, des qualités de forme et de disposition des appendices. — Les appendices extérieurs du corps des Trochozoaires, qu'il s'agisse des productions ectodermiques ou des annexes tégumentaires, ne sont pas répartis au hasard. Les modalités de leur distribution se lient les unes aux autres ; et les passages sont tels, qu'aucune d'elles n'est vraiment isolée. Par là, l'embranchement entier, qui paraît des plus divers au premier abord, se présente dans son unité et son homogénéité naturelle.

En cela, comme au sujet des qualités de forme données par les autres organes, la larve Trochophore constitue la base et le point de départ. Les particularités, relatives à cette phase embryonnaire, s'appliquent presque en entier aux Prétrochozoaires, c'est-à-dire aux Rotifères. De ces derniers se dégagent les deux sections, celle des Monomériques et celle des Polymériques, dont chacune comprend à son tour deux séries : les Tentaciilifères et les Mollusques, pour les Monomériques ; les Annélides et les Pseudannélides, au sujet des Polymériques.

La larve Trochophore, sauf ses couronnes de cils vibratiles, ne porte aucun appendice. L'orientation de son organisme règle pourtant celle de l'économie achevée, parvenue à l'état adulte ; il importe, au préalable, de préciser la première, afin d'y ramener la seconde dans toutes ses manifestations, et d'indiquer, par ce moyen, les concordances et les différences de ces dernières. Une disposition uniforme, par rapport à l'espace environnant, doit être fixée tout d'abord, pour établir ces comparaisons. La situation mutuelle de la bouche et de l'anus dirige, à cet égard, la symétrie générale du corps. — En appliquant par avance, à la Trochophore, l'orientation définitive, cette larve possède deux faces et deux extrémités :

une lace supérieure ou dorsale, el une inférieure ou ventrale; une extrémité antérieure et une extrémité postérieure. Celle-ci est occupée par Tanus ; l'extrémité antérieure, privée d'ouverture, porte souvent la plaque céphalique, surmontée par sa toulle de cils. La face ventrale otîre la bouche, percée en arrière de l'extrémité antérieure ; la face dorsale est directement opposée à la précédente. L'axe longitudinal, horizontal, va de l'extrémité antérieure à la postérieure ; les couronnes vibratiles cerclent le corps suivant des plans verticaux, perpendiculaires à cet axe. — La larve n'ayant point de station précise, car elle tournoie sur elle-même dans toutes les directions, l'orientation précédente est de pure convention. Il est nécessaire, cependant, de l'étabhr ainsi, afin de comparer entre elles, avec plus de suite, les dispositions diverses de la forme extérieure des Trochozoaires. Elle diffère de celle que l'on a l'habitude de choisir, également par convention, pour décrire ces larves avec les types inférieurs de l'embranchement, et qui a été suivie, dans un but de simplicité, lors des considérations générales exposées dans le second paragraphe ; en ce dernier cas, l'axe longitudinal est pris dans le sens vertical, au lieu de l'être, comme ci-dessus, suivant l'horizontale.

RoTiFÈRES. — Celui des Rotifères, qui conserve le mieux la disposition embryonnaire, est le genre Trochosphera. — Cette section, qui se subdivise en plusieurs espèces, comprend des animaux pélagiques, dont la forme et la structure concordent exactement avec celles de la larve Trochophore ; les seules différences tiennent à la présence d'organes sexuels dans le premier cas, et à leur défaut dans le second. Le corps, globuleux, se déplace à l'aide d'un anneau vibratile, situé au niveau de la bouche; à cause de la situation de cet orifice, et de l'allure générale de l'économie, cette couronne de cils occupe la zone équatoriale de l'individu.

Les autres Rotifères s'écartent du précédent par l'allongement de leur corps, suivant l'axe longitudinal ; l'anus s'éloigne davantage de la bouche. Cette dissemblance en entraîne d'autres. La région la plus large de l'économie, au lieu de concorder avec la zone équatoriale, se reporte en avant. L'extrémité antérieure de l'animal est, d'habitude, sa partie la plus volumineuse ; la bouche y est percée, et la couronne vibratile s'y trouve située. Cette dernière se dispose de plusieurs façons ; tantôt, elle est vraiment circulaire, et mérite ainsi le nom d'appareil rotateur qui lui a été donné ; tantôt, elle émet deux prolongements latéraux, comparables aux deux lobes du voile dont sont munis la plupart des larves des Mollusques ; tantôt, mais plus rarement, elle diminue, et s'atrophie parfois, surtout chez les types parasites. — La région postérieure de la face ventrale émet souvent un petit appendice, le pied, qui s'étend suivant l'axe longitudinal du corps, continue la direction de ce dernier, occupe exactement l'extrémité postérieure, et refoule l'anus sur la face dorsale. Le pied possède fréquemment, sur son sommet, deux branches mobiles, ([ui, par leurs mouvements, permettent à

Roule. — Anatomie. I. O'J

ROTIFKRES.

514 TROCHOZOAIRES.

l'animal de saisir un support entre elles, et de s'y maintenir. — Le"corps varie de longueur, par rapport à sa largeur, selon les genres ; très conli-actile, il est capable de modifier aisément ses contours. Afin de faciliter les phases de la rétraction et de l'extension, il présente parfois, de place en place, des bandes circulaires et transversales de ploiement, qui se manifestent comme des sillons, et lui donnent un aspect annelé. Cette allure est toute superficielle ; les organes internes demeurent entiers, et n'offrent aucune segmentation correspondante (fig. 389-390, 416 à 421, p. 493, 510,511).

Corps globuleux; couronne vibratile équatoriale; organisme simple et à peine dissemblable de la larve Trochophore Trochosphera .

Corps allongé ; couronne vibratile antérieure; organisme simple, mais pourvu de différenciations complémentaires Autres Rotifères.

Monomériqiies de la série des Tentaculifères. — Ceux-ci contiennent les moins élevés des Trochozoaires qui se placent au-dessus des Rotifères ; aussi leur structure conserve-t-elle, dans un grand nombre de cas, un caractère constant d'infériorité. Des quatre classes parmi lesquelles ils se distribuent, celle des Bryozoaires constitue une base, d'où se détachent, d'une part les Brachiopodes, de l'autre les Phoronidiens avec les Siponculiens.

Bryozoaires. — Les Bryozoaires sont des animaux de petite taille, à l'organisation fort simple, qui dépasse de peu celle des Rotifères. En augmentant le pied de ces derniers, situé dans la zone postéro-ventrale du corps, lui donnant des dimensions plus grandes en longueur comme en largeur, et permettant ainsi à plusieurs des organes de se loger dans son intérieur, on obtient la disposition générale d'un Bryozoaire. Pourtant, celui-ci offre une autre particularité distinctive ; sa bouche n'est point entourée par une couronne de cils, mais par un cercle de tentacules; la région péribuccale, munie de ces appendices, a reçu le nom de lophophore. — Ce caractère découle de celui des Rotifères. Plusieurs de ceux-ci, au lieu d'avoir leur couronne vibratile directement insérée sur le corps, soulèvent en mamelons la zone qui en est munie ; d'habitude, ces lobes sont au nombre de deux, mais il en existe parfois, chez les Floscularides notamment, une quantité plus considérable. En amplifiant encore le chiffre de ces saillies couvertes de cils vibratiles, donnant à ces dernières une forme cylindrique, et les laissant groupées autour de la bouche, on en arrive à la disposition des Bryozoaires, pourvus de leur lophophore muni de tentacules allongés. A la suite de l'extension prise par la région postéro-ventrale de l'économie, en suivant toujours la comparaison avec les Rotifères, l'anus se trouve plus proche de la bouche que chez ces derniers animaux. Ces deux orifices sont séparés par un faible intervalle; le tube digestif, pour aller de l'un à

l'autre, se reploie sur lui-même, oL décrit une anse, dont le fond pénètre dans cette région postéro-ventrale amplifiée (fig. 391, p. 493).

Parmi les Bryozoaires, les Endoproctes occupent la base. La majeure part de leur zone postéro-ventrale s'étend en un long pédoncule, au moyen duquel l'individu s'attache à un support d'une manière permanente; ce pied, plus étroit <iue la région antérieure de l'économie, se sépare netlc-

Anus , . Bouche

Cctoderme'

mesoiterme

5r^-fj7.„,

Fig. 422 et 423. — Organisation des Bryozoaires Endoproctes {silhoaelle et coupe). — En 422 (à gauche), silhouelle donnant le contour général du corps entier d'un Loxosoma femelle étalé. — En 428, coupe longitudinale et médiane du même, passant par la bouche, l'anus, le haut du pied, et montrant la proximité mutuelle des deux orifices digestifs, enfermés dans la couronne des tentacules. — D'après les recherches faites par Cari Vogt et par Sidney F. Harmer. — Se reporter à la figure 891 de la page 493, et aux figures 424-43i des planches suivantes (p. 519, 628, 628, 529).

ment d'elle, à cause des différences de dimensions en largeur. Leur anus est très proche de la bouche ; en conséquence, le cercle des tentacules entoure, à la fois, les deux orifices digestifs. — Plusieurs de ces êtres, appartenant à la famille des Loxosomides, vivent isolément. Les autres, rangés dans la famille des Pédicellinides, s'unissent en colonies, à la suite d'un bourgeonnement stolonial. Dans ces associations, les zooïdes demeurent distincts, séparés par des intervalles appréciables, et semblables entre eux; à cet égard, ces animaux en restent au premier degré des

516 TROCHOZOAIRES.

modificalions inlroduites, par la vie coloniale, dans la manière d'être des Bryozoaires (figr. 422 et 423, p. 515).

Les Bryozoaires, compris dans la sous-classe des Ectoprocles, sont plus différenciés que les précédents. — Leur région postéro- ventrale, plus courte et plus large, se confond avec la zone antérieure de l'organisme, de telle sorte que les deux unies ne forment qu'un seul corps continu. Cette disposition, comme les suivantes dureste, découle de celle des Endoproctes par la diminution du pédoncule dans le sens de sa longueur, et son augmentation en largeur. — L'anus est moins rapproché de la bouche : en conséquence, les tentacules du lopliophore entourent seulement celle-ci, et laissent l'anus en dehors d'eux. Chez les Gi/mnolèmes, encore nommés Stelmatopodes, le groupe de ces appendices est annulaire. En revanche, chez les Phi/lactolèmes, ou Lophophodes, cet anneau s'infléchit sur lui-même, de façon à embrasser seulement une demi-circonférence, à prendre un aspect de fera cheval où les tentacules sont disposés sur deux rangées ; de plus, la bouche se recouvre d'une languette mol)ile, seml>lableàun couvercle, et dite Vépistome. — L'ectoderme ne demeure point nu, ou seulement couvert d'une mince assise cuticulaire ; il sécrète un mucus abondant, parfois seul, plus souvent calcaire, ([ui demeure autour du corps pour lui façonner une loge, dans l'intérieur de laquelle l'animal est capable de se rétracter. Enfin ces êtres, à l'aide du bourgeonnement, s'unissent en colonies. La vie coloniale prend, chez eux, une importance considérable, et entraîne à sa suite, comme pour les Hydrozoaires, et par les mêmes causes, un polymorphisme des individus. La plupart de ces derniers sont complets, et fonctionnent à la fois comme nourriciers et reproducteurs. Certains se modifient en préhenseurs; ils deviennent des aviculaires, semblables à des becs d'oiseaux (d'où leur nom), car ils se divisent en deux branches, mobiles l'une sur l'autre comme les mandibules d'un bec, et destinées à happer au passage les petites proies. D'autres se changent en vibraculaires, et ressemblent à des aviculaires de petite taille, dont l'une des branches porte un long fouet; celui-ci oscille sans cesse autour de sa base d'insertion, et, battant ainsi l'eau environnante, la fait se renouveler constamment (fig. 424 à 428, p. 519, 52.3).

Les Ptérobranches, qui composent la troisième sous-classe des Bryozoaires, renferment seulement les deux genres Rhabdopleiira et Céphalodisciis. Ces êtres se rapportent aux Endoproctes, comme les précédents ; ils ne diffèrent d'eux, en somme, que par la forme de leur lophophore et par la situation de leur pédoncule. Ce dernier, long et mince, au lieu de continuer l'orientation du corps en s'insérantsur son extrémité postérieure, s'attache à lui sur la face ventrale même, et se dirige obliquement en bas et en arrière ; le tronc et son pédoncule, s'associent en un ensemble coudé, dont l'angle est obtus et largement ouvert. Les tentacules n'adhèrent point directement à l'organisme ; la région péribuccale se soulève en un certain nombre dexpansions, longues et minces, les bras, sur lesquels ces tenta-

Cilles sont montés. Les Rhabdopleiira n'ont que deux bras, symétriques et égaux ; les Cep/ialodisciis en possèdent douze, assemblés en un cercle qui entoure la bouche. — Sauf ces particularités, ces êtres se rapprochent beaucoup des Endoproctes, notamment des Pédicellines, et non point, comme le veulent certains auteurs, des Mollusques Lamellibranches, ou des Entéropneustes. Leur bouche est recouverte par un épistome, qui répond, sans doute, à la persistance du lobe sus-buccal de leur larve, tout comme il en est pour la classe voisine, des Phoronidiens. Ils bourgeonnent, et vivent associés en colonies; seulement, ces dernières sont produites, chez les Rhahdopleiira^ par la permanence des relations génétiques établies entre le générateur et ses bourgeons ; alors que ceux-ci paraissent s'isoler chez les Céphalodiscus, tout en ne s'éloignant pas de l'individu qui leur a donné naissance. Les zooïdes des colonies de Rhabdopleiira habitent des tubes, dont leur zone péribuccale exsude la substance ; ceux des colonies de Céphalodiscus sont plongés dans une gaine gélatineuse, qui les enveloppe, et possède un aspect arborescent, car elle entoure chaque animal en s'unissant, par places, à celle des zooïdes voisins (fig. 429 à 431, p. 528, 529).

! Bouche et anus compris dans la couronne tentaculaire E.ndoproctes.

Bouche comprise seule dans la couronne tentaculaire Ectoproctes.

Tentacules insérés sur des bras

(lui encadrent la bouche Ptiîrobr anches.

Dans ce tableau, les Endoproctes constituent une base, à laquelle se raccordent, d'une part les Ectoproctes, et de l'autre les Ptérobranches. Ceuxci, de leur côté, effectuent un passage vers les Brachiopodes.

Brachiopodes. — Les Brachiopodes correspondent à des Ptérobranches, dont le corps serait enveloppé d'un manteau recouvert par une coquille. Etant donné l'organisme de ces derniers, composé d'un tronc et d'un pédoncule, le manteau est constitué par deux replis palléaux produits aux dépens de la zone d'union des deux régions précédentes. Les téguments de cette zone se soulèvent en deux lames symétriques, qui grandissent autour du tronc pour l'envelopper en entier ; de plus, ces lames, formées par. un axe mésodermique et conjonctivo-musculaire, engainé par une couche ectodermique et épithéliale, exsudent, sur leur face externe, une cuticule calcarisée qui fournit la coquille. L'animal est ainsi recouvert par deux replis palléaux, que revêt en dehors une coquille à deux valves, chacun des premiers produisant l'une des secondes. A cause de l'orientation générale de l'économie, l'une de ces valves, avec son repli palléal correspondant, est dorsale, ou supérieure; la seconde est ventrale, ou inférieure. — Ce manteau n'est point un élément nouveau, spécial aux Brachiopodes. Il existe chez les larves libres des Bryozoaires, et, de même, se recouvre

518 TliOCHOZOAIRES.

parfois d'une petite coquille à deux valves; seulement, il disparaît au cours des métamorphoses embryonnaires, et manque à l'adulte, sauf le cas, dont les JRhabdopleura offrent un exemple, où il persiste à l'état de vestiges vers la base du pédoncule. Il fait de même son apparition sur le corps des larves des Bracliiopodes, encore très jeunes; sa présence détermine une division extérieure de l'organisme en trois segments, dont l'un répond au tronc, le moyen à la zone palléale, et le postérieur au pédoncule. Puis, au lieu de s'atrophier, ce manteau continue à grandir, il se rabat en avant de manière à recouvrir le tronc, en laissant le pédoncule à nu, se revêt d'une coquille, et parvient ainsi à sa structure définitive (fig. 392, et 43-2 à 441, p. 493, 533, 537, 541).

Les deux lobes du manteau, les replis palléaux, consistent en lames fort minces, qui doublent en dedans les valves de la coquille, sur toute leur étendue. Limités sur leurs deux faces par un épithélium ectodermique, leur mésoderme est une trame conjonctive, renfermant un riche réseau de cavités lacunaires, qui dépendent de l'appareil circulatoire. L'épithélium de leur face externe produit la coquille; souvent, cette même face émet des expansions longues et étroites, qui pénètrent plus ou moins dans la substance des valves, et traversent fréquemment ces dernières suivant toute leur épaisseur. Les bords de ces lobes, garnis de petites soies dans un grand nombre de cas, sont capables de s'affronter pour limiter l'espace (jui contient le tronc; à l'état normal, un étroit intervalle les sépare, afin de permettre aux milieux environnants de pénétrer dans ce vide intervalvaire.

Les deux valves de la coquille sont parfois égales, et plus souvent inégales, la ventrale se trouvant plus grande que la dorsale. La première dépasse la seconde en arrière ; la région débordante ressemble à une petite saillie conique, le crochet, percée sur son sommet d'un trou, servant au passage du pédoncule qui fixe l'animal à un support ; lorsque le pédoncule est très court, et presque réduit, l'adhérence se produit par la soudure directe de la valve ventrale à ce support. Souvent, le trou pédonculaire est rétréci par la présence de deux petites pièces calcaires, triangulaires, dont l'ensemble a reçu le nom de deltidium ; ces éléments sont de production tardive chez l'individu. La totalité de ces zones postérieures des valves, qui répondent aux régions par lesquelles les replis palléaux s'insèrent sur le corps, est la charnière. — La substance fondamentale de la coquille est un exsudât ectodermique, la conchyoline ; ceiie matière n'existe point

Fig. 4ii4 à 427. — Organisation des colonies des Bryozoaires Ectoproctes (aspect extérieur). — En 424, une colonie entière, de grandeur naturelle, d'une colonie d'un Chilostome, la Carbasea ovoidea. — En 425, un fragment grossi de la même, montrant les loges de ses zooïdes. — En 426, fragment grossi de la colonie d'un autre Chilostome, la Bugula auicularia, montrant trois aviculaires. — En 427, fragment grossi de la colonie d'un autre Chilostome, la Scrupocellaria scruposa, montrant quatre vihraculaires, deux sur le premier plan et deux en perspective. — D'après les recherches faites par Busk et par Claparède. — Se reporter à la figure 891 de la page 493, et aux figures 422-42.3, 428-431, de la planche précédente et des planches suivantes (p. 5i5, 523, 528, 529).

Fig. 42^ à 427. — Orgamsation des colonies des Bryozoaires Ectoproctes (aspect extérieur).

520 TROCHOZOAIRES.

seule, et se mélange à des sels calcaires, soit du phosphate de chaux, soit du carbonate.

La coquille ne se présente point avec le même aspect chez tous les ]3rachiopodes; ses diverses qualités se combinent en une série, de complexité croissante. — Les plus simples, parmi ces animaux, sont les Ecardines, encore nommés Inarticulés. Leur valves sont seulement juxtaposées par leurs bords, même dans leur région postérieure, et l'articulation de la charnière se réduit à un contact ; des muscles insérés, dans cette zone postérieure, sur Tune et l'autre valve, les empêchent de trop s'écarter ; à l'état normal, la coquille se maintient légèrement entre-bâillée. Les plus compliqués sont les Testicardines, ou les Articulés; leur valve ventrale porte, dans sa partie postérieure, deux dents, qui pénètrent dans des cavités correspondantes de la valve dorsale. La charnière est devenue un véritable engrenage; des muscles, qui lui sont annexés, servent, les uns d'abducteurs pour ouvrir la coquille, les autres d'adducteurs pour la fermer ; malgré leur présence, l'écartement des valves est fort limité, de beaucoup moindre que celui des Mollusques Lamellibranches, à cause de l'absence d'un ligament élastique. De plus, la valve dorsale possède fréquemment, sur sa face interne, des saillies calcaires, dont la forme variable est constante pour chaque groupe ; ces appendices complémentaires servent à soutenir les bras péribuccaux, et constituent \ appareil brachial. — Parmi les Inarticulés, les Lingulidés représentent le type inférieur; leur pédoncule est long, relativement à celui des autres, et leurs valves sont égales; la substance de ces dernières se compose de couches successives, et concentriques, de conchyoline et de sels calcaires; le pédoncule fait saillie entre les valves, et se trouve intermédiaire aux deux. Les Discinidés s'éloignent d'elles en ce que la vah'e ventrale, d'abord égale à l'autre chez l'individu jeune, grandit davantage par la suite, et produit un crochet postérieur, qui entoure et enserre peu à peu la base d'insertion du pédoncule ; celui-ci, dans l'animal achevé, traverse ce crochet par le trou pédonculaire. Les Craniadés s'écartent des précédentes par leur défaut de pied; l'individu s'attache au support par sa valve ventrale. — Dans la sous-classe des Articulés, les familles disparues, fossiles dans les terrains primaires, des Orthisidés et des Productidés , établissent un passage entre les deux sections : leurs représentants possèdent des dents à leur charnière, mais tout appareil brachial leur fait défaut. Cet appendice commence pourtant à prendre naissance chez quelques Orthisidés, sous la forme de deux baguettes calcaires, émises par la valve dorsale dans sa région postérieure, et pointant dans l'intérieur delà coquille; en les allongeant jusqu'à les faire arriver vers l'extrémité antérieure de l'espace limité par les valves, puis repliant chacune d'elles pour les faire revenir dans la zone postérieure, les déjetant ensuite par côté et en dedans pour les souder l'une à l'autre, ne composer d'elles qu'un seul système continu, on obtient les parties principales de l'appareil brachial des Articulés : sauf les cas de diminutions

locales, ou d'atrophies, ou encore d'absence de soudure des deux composantes. Dans ce dernier type, chacpie baguette, au lieu de se déjeter en dedans vers sa similaire, se rejette en dehors, acquiert une très grande longueur, et se replie sur elle-même en une spirale.

Les bras sont au nombre de deux, comme leurs similaires des Rhabdopleiira, et placés de même, de manière à encadrer la bouche. Libres chez les Inarticulés, soutenus par l'appareil brachial annexé à la valve dorsale des Articulés, ils s'avancent dans l'espace limité en arrière par le corps, en haut et en bas par les valves de la coquille et les replis palléaux qui les doublent. Dans la cavité (fue circonscrivent ces valves, le corps occupe une place restreinte, et postérieure; le vide laissé en avant de lui, relativement ample et spacieux, communiquant avec le dehors lorsque la coquille est entr'ouverte, est celui dans lequel s'étendent les bras. Ceux-ci sont garnis de tentacules, longs, minces, rigides, couverts de cils vibratiles ; eux-mêmes sont aplatis, et quelque peu incurvés suivant leur axe longitudinal, de façon à avoir un aspect de gouttière. A cause de leur taille, ils se replient en spirale, lorsqu'ils sont rétractés. Ils contiennent des canaux dépendant de l'appareil circulatoire, qui pénètrent dans les tentacules, et permettent au plasma circulant d'aller y respirer; aussi, les auteurs décrivent-ils souvent ces appendices comme des branchies.

Phoromdiens. — Ces êtres se rapprochent, par leur organisation, des Bryozoaires Endoproctes ; leur corps est établi sur un plan analogue, et leurs appareils sont disposés de même. Les différences principales, entre ces deux types, portent sur la complexité plus grande de l'économie des Phoronidiens, et sur leur privation de pédoncule fixateur. La première de ces qualités distinctives se révèle surtout au sujet des cavités cœlomiques ; plusieurs d'entre elles se rassemblent en un système sanguin, parfaitement clos, et muni de parois propres ; les vaisseaux de cet appareil émettent des branches pour les tentacules péribuccaux. Le défaut de pédoncule est dû à ce fait que l'animal possède, à peu de choses près, le même diamètre sur toute sa longueur ; sa forme est cylindrique, et sa région postérieure ne se rétrécit point. Comme chez les Endoproctes, la bouche et l'anus sont juxtaposés, percés sur l'extrémité antérieure du corps. La couronne tentaculaire entoure ces deux orifices ; la bouche est recouverte par un épistome, languette mobile qui répond à la persistance, chez l'adulte, du lobe sus-buccal de la larve. Le tube digestif part de l'ouverture buccale, se dirige en ligne droite vers l'extrémité postérieure du corps, s'y replie sur lui-même, et revient vers l'extrémité antérieure pour s'y terminer par l'anus; ses deux branches, montante et descendante, sont parallèles l'une à l'autre. Cette disposition de l'intestin, recourbé en anse, concorde avec celle des Bryozoaires ; seulement , à cause de l'élargissement de la région postérieure du corps, la boucle digestive pénètre dans cette dernière ; alors que, chez les Endoproctes, elle se localise dans le tronc et ne

522 TROCHOZOAIRES.

parvient point dans le pédoncule (lig. 393, et 442 à 450, p. 493, 545, 549).

De même que les représentants des deux classes précédentes, les Phoronidiens sont des êtres fixés. A cause de leur iléfaut de véritable pédoncule, l'adhérence à un support se produit d'une autre manière. Les Endoproctes et les Brachiopodes exsudent, aux dépens de l'épithélium ectodermique situé au sommet de leur pied, un mucus destiné à permettre l'adhésion. Ce mucus est sécrété, en ce qui concerne les Phoronidiens, par la surface entière de l'ectodermè, et surtout par la région voisine de l'extrémité antérieure de l'individu ; il compose une loge tubuleuse, où l'animal s'abrite, semblable à celle des Bryozoaires Ectoproctes, et produite de la même façon. Mais, contrairement à ces derniers, la substance de cette enveloppe ne s'incruste point de sels calcaires ; tantôt, elle se borne à se racornir, et constitue un tube à la paroi mince; tantôt, elle agglutine les menus débris voisins, grains de sable et fragments de coquille, pour augmenter son épaisseur et mieux jouer son rôle de protection.

Il suit, de la comparaison précédente, que le corps d'un Phoronidien équivaut à celui d'un Endoprocte, dans lequel le pédoncule se serait confondu avec le tronc, en augmentant son diamètre, et en permettant à l'intestin de pénétrer dans son intérieur. Par conséquent, la majeure partie de ce corps correspond, tout comme le précédent pédoncule, au petit pied des Rotifères, accru et amplifié dans des proportions considérables. Cette assimilation, déduite de l'anatomie comparée, est démontrée, en surcroît, par les phénomènes de l'embryologie. — A cause des dégénérescences larvaires, qui se manifestent chez la plupart des Bryozoaires, la série croissante des phases est coupée par des interruptions ; celles-ci manquent aux Phoronidiens, où la succession des métamorphoses est régulière et complète. h'Actinotroque, larve de ces animaux, produit dans une zone postéro-ventrale, qui correspond à celle munie du pied chez les Rotifères et les Bryozoaires, une dépression, le tube métasomique, qui commence par pénétrer dans le corps. Cet organe représente, sans doute, la fossette placée sur le sommet du pédoncule des précédents animaux, où se trouvent les glandes chargées de sécréter le mucus adhésif. Après avoir pris une certaine extension suivant ce premier sens, il se dévagine, devient extérieur, grandit à l'excès, permet à l'intestin de rentrer dans sa cavité

Fig. f,2H. — Organisation d'un individu de Bryozoaire Ectoprocte {coupe médiane et longitudinale, menée par les deux orifices digestifs, vue par la tranche avec perspective). — Cet individu appartient à une colonie, dont les autres zooïdes ne sont pas représentés, et se trouvent conformés comme lui; il est placé dans la cavité de sa loge, dont la paroi consiste en un tégument ectodermique revêtu d'une couche culiculaire; deux cloisons transversales la séparent des cavités similaires des zooïdes voisins. — Cette cavité, ainsi limitée par l'ectodermè, correspond au cœlome; elle contient le volumineux intestin, recourbé sur lui-même, dont l'anus est placé en dehors de la série des tentacules. — Au-dessus et en dedans de l'anus, entre lui et la zone tentaculaire, se trouvent : d'abord, le petit ganglion nerveux, recourbé sur lui-même en fer à cheval; ensuite, l'une des néphridies, qui s'ouvre au dehors. — Cette figure s'applique plus spécialement aux Phylactolèmes du genre Cristatella ; elle est dressée d'après les recherches faites par Cori. — Se reporter à la figure 891 de la page 493, et aux figures 422-427, 429-481, des planches précédentes et suivantes (p. 5i5, -519, 528, 629).

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Fig. 428. — Organisation d'un individu de Bryozoaiue Ectoproctu {coupe médiane et lonç/iludinale).

524 TROCHOZOAIRES.

en y décrivant une boucle, et forme, à lui seul, presque toute l'économie de l'individu. Cette métamorphose, malgré sa nature particidière, et les stases larvaires qui l'accompagnent, précise la valeur des régions mises en cause ; elle se retrouve, du reste, avec les mômes qualités, quoique atténuées, dans le développement des Bryozoaires. Située sur la face postéro-ventrale de l'organisme embryonnaire, cette dépression, avec la zone qui Tavoisine immédiatement, est l'homologue du pied des Rolifères, comme du pédoncule des Endoproctes et des Ptérobranches ; elle n'aurait qu'à grandir, en s'allongeant tout en demeurant aussi étroite relativement au reste du corps, pour devenir identique à ce dernier appareil. Mais, après s'être dévaginée, car la privation de pédoncule fixateur entraîne celle de la fossette à mucus, elle s'amplifie dans toutes les directions, prend un accroissement considérable, laisse le tube digestif pénétrer en elle, et constitue à elle seule la majeure partie de l'être.

En revenant aux Rotifères, les prenant comme base, et les comparant de nouveau à la Trochophore, on voit en eux deux composantes de leur corps : le prosome même de la Trochophore, et le petit annexe postéroventral, qui leur sert de pied. Cet annexe est, en ce qui concerne les Rotifères, plus petit que le prosome, et subordonné à lui. Il acquiert, chez les Bryozoaires appartenant aux deux ordres des Ectoproctes et des Ptérobranches, une importance plus grande ; il s'allonge en un pédoncule long et mince, plus étroit que le prosome amplifié à son tour, et compliqué; celui-ci constitue un tronc, oi^i sont contenus tous les systèmes essentiels de l'organisme. Cet annexe se raccourcit, chez les Bryozoaires Ectoproctes, où il se confond plus ou moins avec le reste du corps ; par cette union plus étroite, il s'élargit quelque peu, et permet à la boucle intestinale de pénétrer en partie dans son intérieur. Ce dernier phénomène prend la prédominance chez les Phoronidiens ; la liaison de l'annexe pédonculaire et du tronc se trouve complète et entière ; de plus, l'annexe atteint un volume considérable, et acquiert la prédominance dans l'économie. La persistance directe du prosome larvaire, qui équivaut strictement au corps presque entier des Rotifères, et au tronc des Bryozoaires pédoncules, consiste, à l'égard des Phoronidiens, en cette extrémité antérieure qui porte la bouche, l'anus, avec la couronne de tentacules. Le reste de l'organisme, dont la masse est la plus grande de beaucoup, revient à l'annexe; celui-ci, au lieu de demeurer petit et étroit, s'amplifie, et, par balancement, constitue presque tout l'individu. — La comparaison des Phoronidiens aux plus simples des Tentaculifères est importante, non seulement au sujet des Phoronidiens eux-mêmes, mais aussi en ce qui regarde la dernière classe de cette série, celle des Siponculiens. Ceux-ci, en effet, ressemblent à ceux-là par leur aspect extérieur ; leur corps est allongé de même, cylindrique, et privé de pédoncule fixateur. Leur développement embryonnaire montre une amplification générale du prosome entier de la larve, avec une prédominance, plus ou moins

marquée suivant les types, de la région posléro-ventrale. L'homologie de cette dernière, avec le pied des Rotifères et celui des Brachiopodes, no s'accuse, par là, qu'au moyen de leurs connexions similaires avec le reste de l'économie. L'évolution larvaire des Phoronidiens précise mieux les concordances; comme ces animaux en arrivent à une forme extérieure semblable à celle des Siponculiens, et à un plan organique presque identique, leur comparaison mutuelle permet de rattacher, à leur tour, les qualités de structure de ces derniers à celles des Tentaculifères inférieurs.

Siponculiens. — Ces animaux ont, comme les précédents, un corps allongé et cylindrique. Cette communauté de formes avec les Phoronidiens avait porté les auteurs à composer, pour les y placer, le groupe des Géphijriens, auquel on adjoignait en surcroît, à cause de leur ressemblance d'aspect, les Echiiiriens. Cette classe comprenait trois ordres : les Géphyriens armés, ou munis de soies ; les Géphijriens inennes, privés de ces appendices tégumentaires ; enfin, les Géphyriens tiibicoles. établis dans une loge tubulaire, qu'ils se façonnent eux-mêmes. Les premiers répondent aux Échiuriens ; par la segmentation métamérique du mésoderme de leur larve, par leur possession de soies, par la situation postérieure et terminale de leur anus, ils s'écartent des deux autres pour se rapprocher des Annélides; ils doivent être placés, à côté de ces derniers, parmi les Polymériques. — Les troisièmes sont les Phoronidiens; les seconds équivalent aux Siponculiens. Ceux-ci appartiennent vraiment à la section des Monomériques, et à la série des Tentaculifères; dans les deux cas, une couronne de tentacules entoure la bouche. Mais, par opposition aux Phoronidiens, l'extrémité antérieure du corps des Siponculiens se convertit en une trompe extensible, que l'animal peut, à sa volonté, projeter à l'extérieur ou rétracter dans son corps (fig. 394 et 451 à 450, p. 493, 553, 559).

Chez les Siponculiens, comme chez tous les autres Tentaculifères, l'orifice anal, à la suite de la prépondérance prise par la zone postéroventrale de l'organisme, se trouve reporté en avant, non loin de la bouche. Ce report est, ici, moins prononcé que dans les trois classes précédentes ; l'anus, toujours compris pourtant dans la partie antérieure du corps et sur sa face dorsale, se trouve assez éloigné de l'ouverture buccale, et placé hors de la couronne tentaculaire. La région, située en avant de lui, entre lui-même et la bouche, est celle qui se change en une trompe. Plus étroite que le reste de l'économie, tout en demeurant cylindrique, elle contient, dans son intérieur, quatre faisceaux musculaires puissants ; ceux-ci s'insèrent, d'une part sur la zone péribuccale, d'autre part sur les téguments vers le niveau de la région anale. Cette dernière adhérence joue le rôle d'insertion fixe. Lorsqu'ils se contractent, la trompe étant projetée au dehors et étalée, ils forcent cette dernière à s'invaginer sur elle-même, en commençant par la région péribuccale, où se trouve leur

526 TROCHOZOAIRES.

insertion mobile ; l'appareil se rétracte ainsi dans lintérieur de l'individu. Pour l'étendre, le liquide cœlomique devient l'agent actif ; la cavité générale de ces animaux est ample, spacieuse, nullement obstruée de tractus conjonctifs, et remplie par un plasma fluide. Le corps se contracte et se resserre d'arrière en avant ; il refoule, suivant la même direction, le plasma du cœlome ; celui-ci presse sur la trompe rétractée, et la fait se dévaginer, les muscles se trouvant alors en état de résolution.

A côté des vrais Siponculiens se trouve un groupe, celui des Priapulides, dont les qualités de structure et de développement ne sont pas encore élucidées d'une manière complète. Ces animaux ressemblent aux Siponculiens par leur forme cylindrique, par la modification de leur région antérieure en une trompe extensible, et par leur possession d'un cœlome ample, non obstrué. En revanche, ils diffèrent deux par plusieurs particularités d'une haute valeur. Leur bouche est nue, car elle ne s'entoure pas d'une couronne tentaculaire ; leur anus, toujours dorsal cependant, est percé dans la zone postérieure du corps, et non dans l'antérieure ; leur tube digestif, au lieu de s'enrouler sur lui-même en spirale, est droit; enfin, l'extrémité postérieure de l'organisme, située en arrière de l'anus, porte un grand nombre de petites saillies des téguments, semblables à des papilles placées côte à côte, et serrées en une touffe. Ces caractères éloignent les Priapulides des Siponculiens; ils les rapprochent, par contre, des plus simples représentants des Mollusques, qui commencent la série de ces derniers, c'est-à-dire des Amphineures appartenant à l'ordre des Chétodermiens. Sous beaucoup d'égards, ceux-ci se raccordent aux Priapulides, au point que ces derniers peuvent être considérés comme établissant la liaison entre les deux séries des Trochozoaires Monomériques. Les Priapulides paraissent être plus proches des Siponculiens, et les Chétodermiens des vrais Mollusques ; ceux-ci présentent déjà, en effet, le revêtement cuticulaire incrusté de sels de chaux, caractéristique des Mollusques inférieurs, alors que ceux-là sont privés d'un tel dépôt superficiel (fig. 395, 306, 457, 458, 464, 466, p. 497, 563, 565).

Monomériques de la série des Mollusques. — En prenant les Mollusques dans leur ensemble, ces êtres se distinguent très nettement des autres Monomériques par d'importantes qualités. — Leur corps porte, sur sa face ventrale, une volumineuse saillie musculeuse, le pied, dont le rôle, fort variable, est cependant de se prêter toujours à assurer les rapports de situation avec les objets et les milieux environnants : fixation, locomotion, préhension des aliments. Sa forme générale, comme sa position dans l'économie, sontégalementsujettes à diversité ; pourtant, qu'il soit antérieur, médian ou postérieur, qu'il se trouve simple ou divisé, muni ou non d'épipodes latéraux, fort gros ou de dimensions restreintes, il est toujours ventral. Chez les larves, il fait son apparition dans la zone postéro-ventrale de l'économie. Par tous ses caractères, tirés de l'origine comme des con-

nexions définitives, il est homologue du pied des Rotiferes, et de tous les dérivés de ce dernier dans la série des Tentaculifères. — Le corps des Mollusques se recouvre fréquemment d'un manteau, composé de deux lobes palléaux, symétriques et égaux, dont Tépithélium ectodermique de la face externe sécrète une coquille, une cuticule calcaire. Le manteau se comporte de diverses manières suivant les classes ; dans ses traits essentiels, il est léquivalent de celui des Bracliiopodes. Pourtant il ne correspond à ce dernier que par son allure générale, et par son origine aux dépens des téguments; il ne lui est point entièrement homologue, car ses relations ditïèrent avec le reste de l'économie. Les deux lobes palléaux des Brachiopodes ont leur insertion, sur le corps, postérieure ; ils naissent de part et d'autre de la base du pédoncule, et s'étendent, l'un au-dessus de la face dorsale de l'individu, l'autre sous sa face ventrale. Ceux des Mollusques ont leur insertion supérieure, tout pédoncule faisant défaut du reste; ils apparaissent de part et d'autre de la face dorsale du corps, et s'étalent, l'un sur le côté droit de l'animal, l'autre sur le côté gauche ; ils sont latéraux, et non point supérieur ou inférieur. Cette différence des connexions entraîne une pareille dissemblance au sujet de la coquille, dans le cas où elle se compose de deux valves. Ce dernier état existe chez les Mollusques Lamellibranches; leurs deux valves sont, l'une adroite, l'autre à gauche, contrairement à leurs similaires des Brachiopodes, et non pas dorsale ou ventrale. En somme, ces formations sont presque identiques et comparables; leur homologie n'est pourtant pas complète, à cause des dissemblances dans les rapports (fig. 397 à 410, p. 497, 501).

Des différences complémentaires s'établissent, entre les Mollusques et les Tentaculifères, au sujet de plusieurs des parties de leur organisme, surtout de leur bouche et de leurs cavités cœlomiques. — L'orifice buccal des Tentaculifères est entouré par des tentacules cylindriques et nombreux, soit rassemblés en une couronne, soit montés sur des bras; ces appareils font constamment défaut aux Mollusques. La bouche de ces derniers, parfois nue, est munie, dans d'autres cas, d'appendices de diverses sortes. Ceux-ci ne concordent point avec les précédents tentacules à cils vibratiles; ils sont des palpes, ou des tentacules sensitifs, ou des bras pédieux. Les premiers consistent en lamelles aplaties, foliacées, qui encadrent la bouche en petit nombre. Les seconds, dont la quantité est également restreinte, équivalent à des mamelons cylindriques, assez éloignés de l'orifice buccal, portés par la région antérieure ducorps, et munis d'organes sensoriels. Enfin, les derniers correspondent à des laciniures du pied, celui-ci étant venu se placer dans la zone antérieure de l'économie, afin d'entourer la tète. En aucun cas, ces annexes ne sont homologues, ni par leur origine exacte, ni par leur forme, ni par leurs rapports, aux tentacules caractéristiques des classes comprises dans la première série des Monomériques. — Le cœlome des Tentaculifères s'organise de façons dissemblables ; celui des Bryozoaires et des Brachiopodes consiste en un réseau de cavités

TROCIIOZOAIRES.

lacunaires, à peine ébauclié dans le premier de ces deux groupes, et privé de cœur ; celui des Phoronidiens et des Siponculiens s'organise en une vaste cavité générale, continue et nullement découpée en lacunes. Les Mollusques montrent, à cet égard, une plus grande unité. Leurs types inférieurs ont une cavité générale, mais subdivisée en plusieurs sinus péri-

42jf-

Fis

^29. — Organisation des Bryozoaires Ptérobranches [contour en sillwuelle). — Fragmenl d'une colonie de Ceplialodiscus dodecalophus ; dont la slriiclure est donnée dans la page ci-contre — Se reporter aux figures 43o-iJ3i de la planche suivante (p. 529).

viscéraux; plus souvent, leur cœlome se compose d'un lacis de nombreux espaces lacunaires, qui s'agencent en un système circulatoire muni d'un cœur. — La forme extérieure des individus paraît, en cela, se lier à la structure des vides cœlomiques : lorsque le corps est allongé, cylindrique, comme il en est pour les Phoronidiens et les Siponculiens, le cœlome conserve sa nature simple; par contre, lorsque l'économie est ramassée,

Trompa

Boucha -

Fig. 43o et !iii. — Organisation des Bryozoaires Ptérobranches (aspect extérieur et coupe). — En 43o, aspect extérieur d'un individu isolé de Cephalodiscus dodecalophus, dont la colonie est représentée dans le dessin ci-contre. — En 43i, coupe médiane et longitudinale du même, passant par les deux orifices digestifs, le pied ayant été supprimé à partir de son insertion, située au-dessous de la bouche. — D'après les recherches faites par \V. Mac Intosh et par Sidney F. Harmer. — Se reportera la figure 891 de la page 49^, et aux figures 422-429 des planches précédentes (p. 5i5, 5i9, 523, 528).

Roule. — Anatomie. I.

530 TROCHOZOAIRES.

relativement courte, le cœlome se cloisonne au moyen de tractusconjonctifs, et se scinde en lacunes plus ou moins vastes et nombreuses.

Ces qualités s'appliquent à la majorité des Mollusques, mais non à tous. Leurs formes inférieures, comprises dans la classe des Amphineures, s'écartent en effet de la série par plusieurs points : le manteau leur fait défaut, ou n'est représenté que par des rudiments ; le pied, à son tour, manque parfois; la coquille, au lieu d'être homogène, contient une certaine quantité de spicules feutrés. Les Amphineures sont remarquables en ce qu'ils montrent le début de tous les caractères spéciaux aux Mollusques; ceux-ci, en s'amplifiant et s'accentuant davantage dans la direction qu'ils commencent à prendre, finissent par donner au groupe entier le type organique qui lui est propre. Et les faits, qui séparent les Amphineures des vrais Mollusques, les rapprochent des autres Monomériques, de façon à donner à cette classe une nature transitoire des plus évidentes.

A cet égard, la série des Mollusques se sépare de celle des Tentaculifères. Les plus simples de ces derniers, dans la nature actuelle, sont les Bryozoaires, animaux peu complexes encore et très voisins des Rotifères; ces êtres offrent déjà, dans leur économie, une prédominance marquée de leur zone postéro-ventrale, qui fait se reporter l'anus dans la région antérieure de l'économie, non loin de la bouche. Il n'en est pas de même pour les Mollusques. Les plus inférieurs d'entre eux, les Amphineures, sont déjà des êtres assez compliqués; leur zone postéro-ventrale n'a point pris, chez plusieurs, les Chétodermiens notamment, l'importance qu'elle aura plus tard, car le pied fait défaut : aussi leur anus est-il postérieur et à peu près terminal. C'est plus haut, dans la série des Mollusques, chez des animaux supérieurs aux Chétodermiens, que le pied, prenant naissance sur la face ventrale de l'économie, refoule plus ou moins l'anus sur la face dorsale, mais sans lui donner jamais une situation antérieure aussi prononcée, ni aussi constante, que chez les Tentaculifères. Sous ce rapport, les Priapulides et les Chétodermiens constituent vraiment deux formes de passage, unissant entre elles les dispositions propres aux deux séries des Trochozoaires Monomériques. — Du reste, ces particularités ne s'adressent pas seulement aux orifices digestifs, dont les relations mutuelles règlent l'allure del'intestin lui-même ; elles visent aussi les ouvertures extérieures des appareils excréteurs. Ceux-ci, dont le chift're fondamental est de deux, accompagnent toujours l'anus dans son déplacement. Aussi, les pores de l'excrétion sontils percés, chez tous les Tentaculifères, dans la région antérieure de l'économie. Chez les Priapulides, les Amphineures, les Lamellibranches, et un certain nombre d'autres Mollusques, ils sont postérieurs, à peu près terminaux; tandis qu'ils sont situés en avant de cette extrémité postérieure chez la plupart des Mollusques supérieurs, des Gastéropodes et des Céphalopodes.

Le sous-embranchement des Mollusques comprend cinq classes. La moins élevée est celle des Amphineures ; elle compose une base sur laquelle se dres-

senties quatre autres, réparties en deux séries secondaires. L'une de celles-ci se borne à la seule classe des Acéphales, ou des Lamellibranches ; la seconde commence par les Solénoconqiies, pour se continuer par les Gastéropodes, et se terminer par les Céphalopodes. L'ensemble de ces trois dernières classes se distingue de la première par la diflerenciation de leur région antérieure en une tête, séparée du reste du corps au moyen d'un étranglement plus ou moins accusé ; de plus, leur coquille, lorsqu'il en existe une, est toujours simple, jamais bivalve. A beaucoup d'égards, les Solénoconques sont inférieurs aux Lamellibranches, et devraient être placés, dans une succession naturelle, entre ceux-ci et les Amphineures ; mais leurs affinités sont plutôt tournées du côté des Gastéropodes. Cependant, par le fait même de leur infériorité relative, ils sont, sous beaucoup de rapports, intermédiaires aux Lamellibranches et aux Gastéropodes.

Céphalopodes Gastéropode

Lamellibranches

Solénoconques

Amphineures

Tableau d'affinilés des Mollusques.

Amphineures. — Cette classe contient trois ordres : les Chélodermiens, les Aéoméniens, et les Polyplacophores. Les premiers sont les plus simples, les derniers les plus élevés ; les seconds effectuent un passage de ceux-là vers ceux-ci. La caractéristique essentielle de la classe entière tient à sa nature transitionnelle, qui s'affirme aussi bien dans la forme extérieure qu'au sujet des organes internes. Ces animaux se rattachent, d'une part aux Tentaculifères, et présentent, de l'autre, le début des particularités spéciales aux Mollusques.

Le corps des Chélodermiens est allongé, cylindrique, comme celui des Phoronidiens et des Siponculiens. Les orifices digestifs occupent ses deux extrémités; la bouche est antérieure, l'anus postérieur; l'intestin s'étend en ligne directe de l'un à l'autre. La région postérieure, placée autour de l'anus, s'élargit et s'évase en une fossette, qui contient deux papilles à la surface feuilletée; ces appendices encadrent l'orifice anal, et fonctionnent sans doute comme des branchies. Une telle disposition rappelle, en miniature, celle des Priapulides, en diminuant la zone papillaire terminale, et la laissant munie seulement de deux de ses appendices. — Cependant, les Chétodermiens s'éloignent des Priapulides par un caractère, qui va en s'accentuant dans la série des Mollusques : la possession d'un revêtement tégumentaire, incrusté de sels de chaux. L'ectoderme exsude une cuticule.

532 TROCHOZOAIRES.

en laquelle sont logés de petits spicules calcaires ; dans cette assise superficielle, la première sert de gangue aux seconds. Les cellules épithéliales de l'ectoderme produisent la substance fondamentale de la cuticule, puis donnent, en surcroît, des spicules calcaires, qui pénètrent en cette matière, et demeurent incorporés dans sa masse (fig. 397-398, 459, 467- 469, p. 497, 563, 565).

Cette structure permet de préciser la véritable nature de la coquille des Mollusques, et ses relations avec les revêtements tégumentaires des autres Trochozoaires : elle équivaut à une cuticule, dans laquelle se placent des spicules calcaires pour la renforcer, et où ceux-ci finissent par exister seuls. — Le premier degré, dans cette succession du simple au complexe, est donné par les revêtements composés seulement d'une assise culiculaire. Le second par ceux des Chétodermiens, où la couche de cuticule joue le rôle d'une substance fondamentale, à laquelle s'incorporent des bâtonnets calcaires. Le troisième par les autres Amphineures, notamment par les Polyplacophores, où ces spicules sont plus nombreux, plus serrés, et rassemblés en plaques cohérentes. Le dernier, enfin, par les Mollusques supérieurs, où la substance cuticulaire devient subordonnée aux dépôts calcaires, et où ceux-ci l'incrustent tout entière, en acquérant par là une structure homogène.

Les Néoméniens ont une forme cylindrique, comme les précédents ; leur corps est pourtant plus court, et plus ramassé relativement à sa largeur. Leurs différences principales avec les Chétodermiens tiennent à ce qu'ils présentent, à l'état de rudiments, les premières indications du manteau et du pied. Leurs deux ouvertures digestives sont terminales, la bouche se trouvant antérieure, et l'anus postérieur. Sur la face ventrale de leur organisme, une dépression des téguments, comparable à un sillon profond, va d'un orifice à l'autre. Cet enfoncement, loneitudinal et médian, est le sillon ventral ; de sa présence a été tiré le terme de Solénogastres, souvent employé pour désigner l'ordre entier. Les deux crêtes parallèles, qui bordent le sillon, égales et placées symétriquement par rapport à la ligne médio-ventrale, équivalent à des lobes palléaux de petite taille. Dans le fond même de cette dépression, existe souvent un bourrelet longitudinal, couvert de cils vibratiles, qui répond, de son côté, à un pied très réduit. Ce mamelon pédieux contient de nombreuses cellufes à mucus, surtout abondantes dans son extrémité antérieure, voisine de la bouche, où elles s'assemblent en une pochette glandulaire. Vers l'extrémité postérieure du corps, les deux crêtes palléales s'écartent quelque peu, afin d'entourer l'orifice anal en délimitant autour de lui une sorte de cloche, comparable à celle des Chétodermiens, quoique plus grande; chez les genres Neomenia et Paramenia, cet espace renferme, comme son homologue de ces derniers, des lamelles branchiales. — Le sillon ventral des Néoméniens équivaut, sans doute, à la fossette postérieure des Chétodermiens, qui, au lieu de demeurer localisée dans la région terminale de l'individu, émet en avant,

CoQuUte

Fig. 432 à 435. — Organisation des Brachiopodes {aspect exlérieur et slruclure interne). — En 432, un Teslicardine du genre Waldheimia, vu de profil. — En 433, le même ouvert, montrant, dans l'intérieur de l'une de ses valves, les bras repliés, et, au-dessus d'eux, la petite masse du corps. — En 434, la même figure, les bras étant enlevés pour laisser voir l'appareil brachial qui leur sert de support. — En 435, coupe longitudinale, médiane et verticale de l'animal entier, exprimant en leur place les bras et les muscles. — D'après les recherches faites par Davidson. — Se reporter à la ligure 392 de la page 493, et aux figures 436-44i des planches suivantes (p. 53;, 54i).

534 TROCHOZOAIRES.

jusqu'à la bouche et sur la ligne médiane ventrale, un diverticule en forme de gouttière largement ouverte au dehors (fig. 399-400, 460-461, 470-474, p. 497, 563, 571).

Les téguments des Néoméniens ressemblent à ceux des Chétodermiens ; leur revêtement superficiel serait pourtant plus épais, et leurs bâtonnets calcaires s'y trouveraient plus abondants et plus serrés. Le nombre de ces derniers est assez grand, et leur apparition assez précoce au cours des phases embryonnaires, pour les porter à se grouper, sur la face dorsale des larves, en sept plaques cohérentes, placées les unes derrière les autres; ce phénomène, passager ici, devient permanent chez les Polyplacophores.

Les Polyplacophores terminent la série particulière des Amphineures, et sont les plus élevés de ces animaux ; ils se caractérisent par l'accentuation plus grande, dans le sens propre aux Mollusques, de toutes les dispositions dont le début se montre chez les Néoméniens. — Leur corps, toujours pourvu, à ses deux extrémités, des orifices digestifs, est aplati dans le sens de sa hauteur, et surbaissé au lieu de se trouver cylindrique. Cet aplatissement est surtout le fait de la face ventrale ; le petit pied de l'ordre précédent grandit ici dans des proportions considérables, et devient une sorte de sole, qui s'appuie sur les supports par une vaste surface aplanie, et sert vraiment à la locomotion, ou à la fixation. Ce pied, musculeux et puissant, constitue, par sa masse, une part importante de l'économie ; il compose, à lui seul, presque toute la face ventrale. — Comme conséquence de cette amplification, les deux crêtes palléales ont été rejetées sur les côtés de l'animal, et elles encadrent cette zone ventrale, en laissant entre elles et le pied une dépression profonde, qui entoure complètement ce dernier. De leur côté, elles se sont accrues en largeur ; leurs bords, épais et plissés longitudinalement, remontent plus ou moins haut, suivant les genres, sur la face dorsale de l'économie. Elles sont devenues, en tout, des lobes palléaux ; leur ensemble forme un manteau, semblable de tous points à celui de plusieurs Mollusques Gastéropodes inférieurs, des Palellides notamment. La dépression, ménagée entre le manteau et le pied, équivaut au sillon pédieuxdes Néoméniens, fort agrandi, et converti en une rainure marginale, à la suite de l'augmentation en volume du bourrelet pédieux. De même que ce sillon, elle contient des branchies; ces dernières occupent, tantôt son extrémité postérieure seule, tantôt celle-ci et sa partie moyenne, tantôt son étendue entière; le premier type ne diffère pas de celui des Néoméniens; les deux autres répondent à une augmentation croissante du nombre de ces appareils. Sa situation et ses connexions ne diffèrent donc pas des qualités similaires offertes par les Néoméniens ; seulement, par sa taille plus grande, et par son aspect nouveau, elle est devenue une véritable cavité palléale, identique à celle des autres Mollusques (fig. 401-402, 462- 463, 475-478, p. 497, 563, 574, 575, 581).

Comme celui des précédents, le pied des Polyplacophores porte des glandules muqueuses; leur larve possède, même dans sa région antérieure

et immédiatement en arrière de la bouche, une glande volumineuse, homologue de la pochette à mucus des Néoméniens adultes. Mais le revêtement tégumentaire est plus complexe et plus compact. — L'ectoderme se recouvre sur tout le corps, sauf sur le pied et dans la cavité palléale, d'une cuticule calcarisée contenant des spicules calcaires, ou chitineux, nombreux et serrés ; ce dépôt recouvre ainsi la face dorsale entière de l'individu, depuis son sommet jusqu'au bord du manteau, la seule soumise à l'action des milieux environnants lorsque l'animal est attaché à un rocher. De plus, sur le haut de cette face dorsale, cette assise devient assez cohérente pour composer huit plaques de protection. Ces dernières, placées les unes derrière les autres, sur une seule fde médiane, depuis la région antérieure jusqu'à la région postérieure du corps, varient de taille, par rapport aux dimensions totales de l'organisme, suivant les genres ; en conséquence, elles reposent sur un espace d'étendues diverses, et la série des Polyplacophores montre, à cet égard, tous les passages depuis un revêtement restreint jusqu'à une face dorsale entièrement couverte. — De leur côté, les bords du manteau ne restent pas indifférents à cette genèse d'appareils protecteurs compliqués. Ils sont épais, et se subdivisent en crêtes longitudinales, parallèles, séparées par des dépressions ; les bords libres de ces crêtes se garnissent, à leur tour, de petites papilles fort nombreuses, de même nature qu'eux, c'est-à-dire composées d'un axe mésodermique, et d'une couche épithéliale extérieure, issue de l'ectoderme; dans ces papilles, cette dernière assise est de beaucoup la plus forte sous le rapport de la masse. L'ensemble de ces régions marginales du manteau, ainsi composé, se rabat sur la face dorsale de l'économie, et s'avance plus ou moins loin, suivant les genres, dans ce sens ; d'habitude, il arrive à recouvrir les bords des plaques, et parfois, chez le Cryptochitonpav exemple, à les cacher entièrement. En outre, l'ectoderme de ces zones exsude, par toute sasurface, de la cuticule calcarisée. Cette dernière se comporte de façons diverses d'après les connexions. Dans la partie qui est rabattue sur les plaques, cette cuticule s'ajoute à la substance même de celles-ci, et, s'unissant intimement à elle, l'augmente en épaisseur. Sur les bords du manteau, la cuticule emplit les dépressions laissées entre les crêtes, ainsi que les espaces ménagés entre les papilles, et forme du tout une masse compacte, constituée par une gangue calcaire que traversent les papilles pour affleurer à la surface de cet ensemble. Cette gangue se soude à la matière annexée aux plaques, de façon à donner, avec toutes ces parties, un seul et même système.

D'après ces faits, le revêtement dorsal des Polyplacophores est assez compliqué. Chacune des plaques se compose, dans la réalité, de deux lames soudées. L'une, Varticulament, inférieure, est produite par l'ectoderme sur lequel elle repose ; elle est compacte et pleine. L'autre, le tegment, superficielle, est donnée par les bords rabattus du manteau ; celle-ci, de dimensions variables suivant les types, est traversée par les papilles palléales;

qui vonl aifleurer à sa surface. La plupart de ces dernières portent, dans leur zone d'affleurement, des cellules sensitives.

Lamellibranches. — A. — Ces animaux constituent, dans la série des Mollusques, un type des mieux spécialisés. Leur corps, ramassé sur lui-même, porte, sur sa face ventrale, un pied relativement petit, musculeux, ayant l'aspect d'un mamelon cylindro-conique, et non celui d'une sole large et plate. Les deux orifices digestifssont diamétralement opposés : la bouche se trouve antérieure, et l'anus postérieur. De la face dorsale de l'individu partent deux replis palléaux, minces et fort amples, qui enveloppent l'organisme entier, l'un à droite, l'autre à gauche, et le débordent de beaucoup. Chacun d'eux produit une épaisse cuticule calcaire, dont il se recouvre sur toute sa face extérieure. Il suit de là que l'économie est abritée dans une coquille à deux valves, doub]éesendedans,chacuneencequi la concerne, par lesdeux lobes du manteau. Lesdeux valves s'engrènent l'une avec l'autre par une portion de leurs bords dorsaux, dite la charnière ; partout ailleurs, ces bords sont libres, et, à la volonté de l'animal, peuvent se juxtaposer, ou bien s'écarter pour permettre aux milieux environnants de pénétrer dans l'espace laissé entre le manteau et le corps. Cette cavité, très ample, contient, sur les deux côtés de l'organisme, des branchies fdamenteuses, dont les composantes s'unissent souvent en lames mnices ; ces dernières se soudent au corps dans la région même où le lobe palléal de leur côté prend également son insertion. — Ainsi, l'économie du Lamellibranche porte des annexes nombreux, tous latéraux, disposés symétriquement sur la droite et sur la gauche. Elle-même formant la partie centrale et essentielle, chacun de ses côtés possède, de dedans en dehors, des lames branchiales, puis le lobe palléal, enfin la valve correspondante de la coquille. Les premières sont indépendantes, et, d'habitude, librement suspendues; le second et la troisième sont vmis et composent un seul élément, caria valve revient à un revêtement cuticulaire déposé sur la face externe du lobe palléal (fig. 405-406, 487-493, p. 501, 597, 601).

Cette structure se déduit de celle des Amphineures, en diminuant le pied dans le sens de la largeur pour l'augmenter perpendiculairement au corps, et en amplifiant les lobes palléaux de manière à leur faire envelopper tout l'organisme. Comme conséquence de ce dernier accroissement, la substance cuticulaire calcarisée, exsudée ici en abondance et privée de spicules, se dépose sous l'aspect de deux valves qui recouvrent les replis du manteau. Une telle transformation est relativement considérable; et

Fig. 436 à 439. — Organisation des Brachiopodes {aspect extérieur et struclnre interne). — En 436, un Testicardine du genre Argiope, entier, et fixé par son pédoncule. — En 487, le même ouvert, ses deux valves étant étalées pour montrer la structure interne, le corps avec l'intestin et les néphridies en place, les tentacules montés sur les bras. — En 438, un Ecardine du genre Lingula, vu de profil. — En 439, le même, vu de face. — D'après les recherches faites par Schulgin et par Davidson. — Se reporter à la figure 893 de la page 493, et aux figures 432-435, 44o-44i7 de la planche précédente et de la planche suivante (p. 533, 54i).

Fig. 436 à 439. — OuGAMSATiox DES Brachiopodes {aspect extérieur et structure interne).

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les termes de passage font défaut. Les liaisons des Amphineures sont plus directes avec les Solénoconques et les Gastéropodes; parmi ceux-ci, les premiers établissent, à certains égards, une transition entre les Lamellibranches et les Gastéropodes inférieurs, plus voisins des Amphineures.

B. — Le pied est un appendice musculeux, impair et médian, placé sur la face ventrale du corps, et faisant saillie d'arrière en avant comme de haut en bas. Son insertion sur le corps, large et ample, contient diverses parties des systèmes organiques, du tube digestif notamment, et des glandes sexuelles. Son sommet libre, semblable à une languette cylindroconique souvent aplatie, est seulement composé de faisceaux musculaires, qui lui donnent un grand pouvoir contractile; l'animal peut, à son gré, soit le rendre turgide et volumineux en déterminant un afflux sanguin dans son intérieur, soit le rétracter en comprimant les lacunes sanguines, et chassant leur contenu dans le reste de l'économie. Ce dernier mouvement est facilité par des muscles qui, d'une pari se confondent avec la trame musculaire du sommet du pied, et de l'autre parcourent la base de ce dernier sur ses côtés pour aller dans le corps. Ces muscles, nommés les rétracteurs du pied, sont, suivant les types, plus ou moins confondus ou distincts ; dans ce dernier cas, leur chiffre habituel est de trois, ou de quatre, pour chacun des côtés de l'appendice.

La forme du pied est sujette à de nombreuses variations, d'après les adaptations particulières, propres aux groupes secondaires des Lamellibranches. Deux aspect principaux se font remarquer à cet égard. Dans l'un, le pied sert à la fixation ; plus petit que d'habitude, il porte sur sa base une touffe de filaments, dite le byssus, produits par des glandes spéciales, issues de l'ectoderme ; ces filaments, composés par une substance muqueuse qui se durcit dans l'eau, adhèrent aux supports, et soutiennent l'animal. Dans l'autre, le pied sert à la locomotion. Privé de byssus, relativement volumineux dans la plupart des cas, il est capable d'acquérir souvent des dimensions considérables lorsqu'il devient turgescent, et de faire saillie au dehors, entre les valves entre-bàillées de la coquille. Il sert alors, d'ordinaire, à fouir le sable, ou la vase, dans lesquels s'enfoncent les individus. Chez certains, les Pholas et les Lithodomus, il creuse, aidé par les bords de la coquille et du manteau, dans les rochers, les Teredo dans le bois, pour y ménager une loge où l'animal s'abrite; enfin, chez plusieurs autres, les Cavdiiim notamment, il fonctionne à la manière d'un ressort, se contractant et se projetant avec alternance, pour permettre à l'animal de bondir dans l'eau, par petits sauts, en prenant un point d'appui sur des corps résistants. Dans le cas des Lamellibranches qui creusent des galeries en des matériaux résistants, tels que le bois ou la pierre, le pied, et les bords avoisinants du manteau, portent des petits spicules siliceux, qui agissent à la façon des dents d'une lime.

G. — Le manteau se compose de deux lobes symétriques et latéraux, revêtus par les valves de la coquille, et doublant entièrement toute l'étendue de ces dernières. Leurs bords étalés dépassent quelque peu ceux des valves elles-mêmes ; le fait se conçoit, car les premiers sont chargés de donner une partie de la substance calcaire qui constitue les secondes. Ces régions marginales sont, d'habitude, assez complexes ; rarement minces et simples, elles s'épaississent le plus souvent, et se garnissent de deux ou trois crêtes longitudinales et parallèles. A leur tour, celles-ci se munissent fréquemment d'appendices divers, doués de fonctions sensitives : soit de simples franges papillaires, soit de tentacules extensibles, soit même d'ocelles. Le pourtour des lobes du manteau contient, en surcroît, dans son intérieur, des fibres musculaires nombreuses, qui le parcourent suivant sa propre direction, et s'assemblent ainsi en une sorte de muscle orbiculaire.

Chez certains des Lamelliljranches, inférieurs par rapport aux autres, les deux lobes palléaux se bornent à se juxtaposer par leurs bords, lorsque la coquille est fermée, et ne contractent entre eux aucune adhérence permanente ; ils s'écartent entièrement l'un de l'autre, par contre, dans le cas où la coquille s'ouvre ; il en en est ainsi, notamment, pour les Peclinidés et les Anomidés. — En suivant la série de complexité offerte à cet égard, dans un degré plus élevé de cette dernière, les deux lobes se soudent, par une zone restreinte de leurs bords, dans une région postérieure, et quelque peu ventrale. L'espace, laissé entre ces bords, est ainsi divisé en deux parties : l'une, petite, est postérieure ; l'autre, de beaucoup plus ample, s'étend à la fois sur la face ventrale et sur l'extrémité antérieure des appareils mis en cause. Ces Lamellibranches sont dits Biforés à cette occasion ; tels sont les Mijlilidés, les Ostréidés, etc.; leur petite ouverture, placée à la hauteur même de l'anus, sert à l'expulsion de l'eau qui a circulé autour des branchies, comme à celle des résidus de la digestion ; la grande donne passage au pied. — Plus haut se trouvent les Lamellibranches Triforés ; une seconde soudure s'établit non loin et au-dessous de la première. Par sa présence, l'ensemble des lobes palléaux, unis en deux points par leurs régions marginales, possède trois orifices : deux postérieurs, petits ; un troisième, antéro-ventral, . beaucoup plus ample. Celui-ci est toujours destiné à laisser passer le pied. Des deux autres, le supérieur, situé, comme son correspondant des Biforés, au niveau de l'anus, sert à l'écoulement de l'eau qui a traversé les cavités branchiales ; l'inférieur est destiné à laisser entrer cette eau dans l'intérieur même de ces dernières. Le premier est un orifice anal, ou d'expiration ; le second est un orifice branchial, ou d'aspiration ; par leur moyen, s'établit une circulation continue, et un renouvellement incessant, de l'eau venue des milieux environnants.

Souvent, dans ce cas, ces ouvertures ne demeurent pas simples. Leurs lèvres s'épaississent, et s'allongent en tubes musculeux, que l'individu peut, à son gré, étaler au dehors pour mieux leur faire remplir leurs fonctions, ou rétracter dans l'intérieur de sa coquille. Ces annexes nouveaux

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sont nommés, àcause de leur aspect et de leur rôle, des siphons; les Lamellibranches pourvus d'eux sont dits des Siphonés, contrairement aux autres, privés de ces organes, et désignés par l'expression cVAsiphonés. Sous leur forme la plus simple, et d'après leur origine même, les deux siphons, quoique juxtaposés, demeurent distincts l'un de l'autre. Ils s'unissent entre eux dans un état plus élevé, et se soudent mutuellement, soit par leur base seule, soit par toute leur étendue ; les zones d'adhérence paraissent être entières et uniques par leur face extérieure, mais, dans la réalité, elles comprennent, dans leur intérieur, les deux siphons, juxtaposés comme les deux canons d'un fusil double, et dont les cavités s'isolent mutuellement par une cloison intercalaire. Ce fait se présente comme si les deux siphons, d'abord séparés, s'unissaient par leurs zones de contact, se confondaient assez intimement par les autres régions de leurs parois pour composer un seul organe cylindrique, mais conservaient toute l'indépendance de leurs cavités. Enfin, l'aspect le plus modifié est offert par un petit nombre de Lamellibranches, tels que les Teredo et les Aspergilliim, dont le tube bisiphonal devient très volumineux, relativement au reste du corps : il constitue à lui seul la majeure partie de l'économie, contient môme plusieurs pièces des organes internes, et se recouvre d'une coquille calcaire. Celle-ci se dépose sous la forme d'une loge tubuleuse, comme son appareil producteur.

Un point complémentaire de soudure s'établit, chez un certain nombre de Lamellibranches , à une certaine distance et au-dessous de l'orifice branchial ; tels sont les Lyonsia, les Solen,\es Panopea, et plusieurs autres. L'ouverture, qu'il ménage entre lui-même et l'orifice branchial, laisse passer le byssus en ce qui concerne lesLyonsia ; ailleurs, le byssus faisant défaut, ses dimensions sont de beaucoup plus restreintes.

D. — La coquille de ces animaux, fort diverse, présente des qualités constantes, et d'autres variables. Les premières tiennent : à sa nature bivalve, à sa structure, à son mode d'articulation de la charnière, et aux muscles qui lui sont annexés pour effectuer sa fermeture. Les secondes portent: sur les dimensions relatives de ses valves, sur les empreintes laissées en dedans d'elle par les organes qui adhèrent à sa face interne, enfin sur certaines particularités de la charnière, comme des muscles occluseurs ou adducteurs.

Les deux valves sont libres par lamajeure partie de leurs bords, et capables de s'écarter l'une de l'autre ; elles se joignent, et s'articulent seulement dans leur zone dorsale, où se trouve la charnière, point fixe autour duquel elles se meuvent pour s'éloigner, par une oscillation dirigée dans le sens latéral. — Elles consistent en une substance fondamentale et organique, la conchyoline, fortement incrustée de carbonate de chaux. Leur texture est compacte, mais non point homogène ; trois couches se superposent, et s'emboîtent mutuellement, pour la constituer. L'assise interne se trouve en contact direct aA'ec la face externe du manteau, qui la produit et l'exsudé;

souvent plus épaisse que les autres, elle se compose de minces lames concentriques, juxtaposées, parallèles entre elles comme à la surface du lobe palléal qui leur donne naissance. L'assise moyenne est donnée parles bords

Istomcc

Bangiion '

Fîg. 4Ao et 44i- — Structure des principaux appareils des Brachiopodes {aspect d'ensemble sur une disseclion). — En 44o, tube digestif d'une Cranta, dont l'anus est, par exception aux autres Brachiopodes, diamétralement opposé à la bouche. — En 4Ai, région buccale grossie pour montrer les centres nerveux, disposés autour de l'œsophage. — D'après les recherches faites par Joubin. — Se reporter à la ligure 892 de la page 4y3, et aux ligures 432-489 des deux planches précédentes (p. 533, 537).

du manteau ; elle est formée de petites colonnettes prismatiques, fort nombreuses, serrées les unes contre les autres, parallèles entre elles, mais perpendiculaires aux lames de la couche précédente, sur lesquelles elles s'appuient. Enfin l'assise extérieure, de beaucoup la plus mince, absente parfois, nommée Yépiderme d'une manière assez inexacte, revient à une

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pellicule chitineiisc, à peine encroûtée de calcaire, qui recouvre, lorsqu'elle existe, la surface entière de la valve, ou seulement la partie voisine des bords ; de même que la moyenne, elle est engendrée parles bords des lobes palléaux.

La charnière est la région, dorsale, par laquelle les deux valves s'afl'rontent, et demeurent jointes d'une l'acon permanente ; la zone qu'elle occupe se manifeste souvent par la i)résence, à son niveau, et sur chacune des valves, d'une saillie plus ou moins prononcée suivant les types, dite lumbo, ou encore le crochet. Dans cette partie de leurs bords, les valves ne se bornent pas à venir au contact ; elles se soudent l'une à l'autre par un dépôt intercalaire d'une substance chitineuse, élastique, nommée le ligament cardinal. Celui-ci, par son élasticité même, et par la forme de ses insertions, constitue l'agent actif qui ouvre la coquille, en éloignant les bords, opposés à lui-même, des deux valves ; dans son état normal, et lorsqu'il fonctionne seul, la coquille bâille, et laisse pénétrer les milieux du dehors dans la cavité palléale; par conséquent, en l'absence de toute contraction contraire, dans son état d'habitude, l'animal tient ses valves écartées, et ce fait se trouve indépendant de sa propre volonté, car il a pour unique cause le pouvoir élastique propre à une substance cuticulaire, inerte, placée dans la charnière. — Outre ce ligament, les bords des valves, dans la région cardinale, portent souvent des saillies et des dépressions, qui s'engrènent mutuellement, pour rendre la jonction plus intime. Les saillies portent le nom de dents cardinales ; variables, d'après les groupes des Lamellibranches, par leur nombre et par leur grosseur, celles d'une valve pénètrent dans les fossettes correspondantes de l'autre, et donnent lieu, par là, à un engrenage véritable.

L'ouverture de la coquille étant elTectuée par le ligament, et soustraite à l'action de la volonté, sa fermeture est donnée par le jeu de muscles puissants, qui, au moment où ils se contractent, équilibrent le pouvoir élastique de la charnière, le dépassent par leur propre action, et rapprochent les valves l'une de l'autre, jusqu'à les joindre exactement par leurs bords. Ces muscles sont les occluseurs, ou les adducteurs, de la coquille; ils appartiennent à la trame musculaire générale de l'individu, mais se spécialisent à cause de leur rôle particulier, se séparent d'elle, traversent le corps perpendiculairement à son axe longitudinal et médian, et vont directement d'une valve à l'autre, en prenant sur chacune d'elles une insertion solide. A la suite de leur grande capacité contractile, de la rapidité des mouvements qu'ils doivent accomplir, et de leur ditïércnce extrême de longueur, entre le moment deleur plus grande extension et celui de leur plus grande contraction, les fibrilles de plusieurs de leurs fibres, au lieu d'être dirigées parallèlement à l'axe longitudinal de ces dernières, s'enroulent sur ellesmêmes en spirale. Cette disposition spiralaire est surtout accentuée dans le cas où les muscles se contractent rapidement et fréquemment; tels ceux des Lima et des Peclen, où les valves, en s'ouvrant et se fermant alternati-

vement avec vitesse, permettent à l'individu de se déplacer dans l'eau, et de nager. Les tours de la spire des fibrilles sont tellement serrés chez ces êtres, que la fdjre musculaire qui les contient paraît être striée ; dans la réalité elle est lisse, comme ses similaires des autres Lamellibranches ; l'arrangement de ses fibrilles est la seule cause de leur structure apparente. — La plupart des Lamellibranches, nommés Dinu/aires pour cette raison, ont deux muscles adducteurs: l'un, antérieur, est placé en avant de la bouche, au niveau de la charnière, ou dans une région voisine de lui ; l'autre, postérieur, se trouve situé en avant de l'orifice anal. Chez plusieurs autres représentants du groupe, dits Monomyaires, le muscle antérieur se réduit, ou même disparaît ; le postérieur existe seul, et se place de manière à équilibrer ses efforts pour fermer la coquille normalement à ses valves. Enfin, dans certains cas, relativement rares, offerts par les êtres dont le long siphon se recouvre d'une loge calcaire, les deux valves demeurent petites, inactives et inutiles à l'individu, et les muscles occluseurs s'atrophient d'une façon complète.

Tous les organes, qui s'attachent à la coquille, laissent, sur la face interne de ses valves, des empreintes en creux, nommées des impressions ; celles-ci correspondent aux insertions mêmes de ces appareils. Il en est de deux sortes. — Les unes sont fournies par les bords du manteau, qui déterminent souvent, par leur présence, une dépression en gouttière peu profonde, parallèle forcement, étant données les connexions des parties, aux bords des valves ; elles sont dites les impressions palléales. Continues, ou peu s'en faut, chez les Lamellibranches asiphonés, elles sont interrompues, chez la plupart des autres, au niveau des siphons; en conséquence, les auteurs désignent souvent, par le terme cVIntégropalléales, les premiers de ces animaux, et les seconds par celui de Sinupalléales. — Les autres, produites par les muscles adducteurs, nommées impressions musculaires, sont plus profondes, plus petites, et mieux circonscrites que les précédentes ; les Dimyaires en ont deux sur chaque valve, et les Monomyaires une seule. Dans ces insertions, les fibres musculaires n'arrivent pas au contact direct de la substance calcaire des valves; appartenant au mésoderme de Téconomie, elles sont séparées d'elle par une assise d'épithélium ectodermique, qui, d'une part adhère fortement à la coquille, et de l'autre s'attache de même aux faisceaux du muscle.

Assez rarement, les deux valves sont exactement semblables par toutes leurs qualités, de forme comme de dimensions ; plus souvent, elles se trouvent différentes, et les variations à cet égard sont, suivant les types, des plus nombreuses. Lorsque les deux parties de la coquille sont égales, ou peu dissemblables, les êtres ainsi munis sont désignés par l'expression d'Erjiiivalves ; dans le cas contraire, ils sont dits des Inéquivalves. Dhabitude,chez ces derniers, la dissyraétrie, tout en étant assez grande, ne dépasse pas une certaine limite, et ne change pas l'allure générale de l'individu. — Il n'en est plus de même pour les Lamelhbranches disparus, fossiles dans les terrains

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crétacés, qui composent la famille des Rudistes, ou des Hippuritidés; ceuxci occupent ledegré extrême, dans une série d'inégalité, qui commence par la famille des Chamidés, dont plusieurs représentants vivent encore dans la nature actuelle. Chez certaines de ces dernières, et notamment les Chaîna (le seul genre actuel), les Diceras, les deux valves, à peu près semblables, au lieu d'être faiblement bombées, s'allongent en cùnes surbaissés, enroulés vers leurs sommets, et juxtaposés par leurs bases. Cette forme conique s'accentue en ce qui concerne plusieurs autres représentants delà même famille, les Monopleura, les Capvina, mais seulement au sujet de la valve gauche ; la droite demeure petite, et repose sur la seconde à la façon d'un couvercle, encore assez élevé. Enfin, cet aspect atteint son maximum de développement chez \es Hippuritidés ; la valvegauche de ces animaux, fort longue et conique, renferme seule l'animal entier; la valve droite consiste seulement en un petit opercule plat, qui recouvre la précédente. En outre, comme la cavité de la première est, de beaucoup, trop grande pour la masse des tissus de l'individu, elle se cloisonne de place en place au moyen de planchers transversaux. La coquille de ces êtres revient à une loge en cône, que l'Hippurite augmentait sans cesse par en haut, tout en se soutenant par ces planchers qu'il produisait au-dessous de lui, et se recouvrant en dessus par la petite valve, qui fonctionnait à la manière d'un opercule mobile. Ces animaux formaient, dans les mers crétacées, des bancs d'une épaisseur considérable, où tous se soutenaient mutuellement, plantés les uns à côté des autres comme des tuyaux d'orgue. Par surcroît, la charnière de ces Lamellibranches portait des dents fortes et nombreuses, qui dépendaient de la petite valve operculaire ; elle se trouvait privée de ligament; il suit de là que l'opercule s'élevait et s'abaissait suivant la verticale, et non point en oscillant autour d'un point fixe.

La coquille remplit, vis-à-vis de l'individu, un rôle efficace de protection. Cet emploi existe seul, dans le cas où l'animal est libre, ou bien dans celui où il s'attache à un corps étranger par un byssus ; dans ces deux modes, les deux valves de la coquille sont fréquement égales. Il se double d'une seconde fonction, de fixation, lorque l'être adhère à son support par l'une de ses valves, comme il en est pour les précédents Chamidés et Rudistes, pour les Ostréidés, pour les Anomidés, et plusieurs autres. Dans ce nouveau type, la valve adhérente est, suivant les genres, tantôt la droite, tantôt la gauche, mais plus souvent celle-ci; elle prend, d'habitude, un plus

Fig. ^42 à 445- — Organisation des Piioronidiens {aspect extérieur et structure interne). — En 442, plusieurs individus de Phoronis, groupés côte à cote, avec leur panache de tentacules étalé audessus de leur tube. — En 443, deux individus, dépouillés de leurs tubes, et quelque peu grossis. — En 444i un individu entier, très grossi, montrant son panache de tentacules, et, par transparence, ses vaisseaux sanguins avec leurs diverticulescœcaux. — En 445i extrémité supérieure de l'individu, encore plus agrandie, et ouverte pour montrer : les deux Ijranches intestinales dont l'une part de la bouche et dont l'autre va à l'anus, les vaisseaux sanguins, une des néphridies, les tentacules du panache, et l'épislome, semblable ù une plaque membraneuse située entre la bouche et l'anus. — En partie d'après les recherches faites par Cori. — Se reporter à la figure 898

. de la page 4g3, et aux figures 446-450 de la planche suivante (p. 549).

Fig. 442 à 4A5. — Organisation des Piioronidiens {aspect exlériear cl slniclure inlerne). Roule. — Anatomie. I. 35

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grand accroissement que sa correspondante lit)re, et c'est alors que la coquille devient inéquivalve.

E. — Le pied se fat-onne, chez l'embryon, sur la face ventrale de son corps ; il apparaît comme une saillie musculeuse, qui grandit peu à peu, jusqu'au moment où son allure définitive est atteinte. Semblable d'abord à celui des Amphineures, en ce sens qu'il est large et plat, il grandit suivant son épaisseur, et de préférence par sa région antérieure ; les types les moins élevés des Lamellibranches, tels que les Niiciila et les Yoldia, conservent cette forme embryonnaire du pied, assimilable à celle d'un cylindre, aplati sur ses côtés et large en dessous. Chez les autres représentants de l'embranchement, cet appendice continue à s'accroître par son extrémité antérieure, de façon à acquérir ses caractères spéciaux. Même dans le cas où il fait défaut à l'adulte, ainsi qu'il en est pour les Ostréidés elles Pectinidés, il apparaît chez l'embryon, et, cessant ensuite de s'amplifier alors que le reste de l'économie persévère dans son évolution, il finit par posséder un volume relativement insignifiant. — Ce phénomène d'arrêt dans le développement montre toute la valeur morphologique du pied ; dans le cas où cet organe manque, cette absence est secondaire, car la larve le possède. Le môme fait se retrouve au sujet du byssus. Cet appendice fixateur est engendré d'une manière hâtive par l'embryon ; il naît dans une dépression tégumentaire, placée dans la région postérieure du pied. Cette fossette répond à une glande à mucus, identique à celle possédée par les Amphineures dans la même situation, et modifiée dans un sens spécial. Aussi fait-elle son apparition, à cause de cette homologie, chez les larves de tous les Lamellibranches; elle continue à se développer, et sécrète son exsudât particulier, dans le cas où elle produit vraiment un byssus; par contre, dans le cas contraire, elle cesse de s'accroître, et finit par disparaître.

Le manteau est engendré par la face dorsale du corps ; ses deux lobes naissent de part et d'autre de la glande coquillère. Ils grandissent ensuite, chacun de leur côté, et atteignent d'emblée, sans autre modification, leur état final. Ce faisant, ils produisent la coquille ; les valves de cette dernière s'accroissent, par conséquent, d'une façon connexe, et, dans leur manière d'être, se modèlent d'après la disposition des replis palléaux qui les fournissent.

La première ébauche de la coquille est donnée par la glande coquillère delà larve; elle est, par suite, dorsale, impaire, et médiane. Cette glande équivaut à une dépression tégumentaire, qui semplit d'une subistance cuticulaire, cela avec précocité; lorsque sa cavité est comblée par cette matière, que produisent ses parois, cette dernière déborde, à droite comme à gauche, et continue à s'étendre sur les côtés de l'organisme embryonnaire, aux dépens de l'ectoderme de ceux-ci. Les deux lobes du manteau se façonnent "alors, et c'est sur eux (jue s'étalent les portions complémentaires de la jeune

coquille. Ces relations continuent à se maintenir; de cette manière, les zones latérales de ces appendices prenant toujours une extension plus grande, la structure définitiA^e se trouve acquise. En même temps, alors que la partie primitive et impaire, la première formée, reste constituée par une cuticule homogène, les pièces latérales s'incrustent de sels calcaires; celle-ci deviennent les valves, et celle-là constitue le ligament de la charnière.

L'individu entier grandit pendant toute sa vie : rapidement d'abord, plus lentement ensuite, cette diminution devenant de plus en plus marquée, sans que l'impulsion d'accroissement disparaisse pourtant. Cette amplification constante se porte, pour la majeure part, sur les lobes palléaux, et, en conséquence, sur la coquille produite par eux. Ces replis du manteau donnent naissance, en deux points, à cette dernière, de façon à lui ajouter sans cesse de nouvelle matière, et à l'accroître : sur toute leur face externe, qui double le dedans des valves; et sur leurs bords. — La substance coquillère, engendrée par la première de ces régions, compose la couche interne de chaque valve ; elle est la nacre, à peu près privée de coloration particulière, et pourvue de reflets chatoyants. Si un corps étranger, venant du dehors, ou donné par un exsudât de l'organisme lui-même, vient à s'intercalera la valve et à l'ectoderme sécrétant du lobe palléal, il joue le rôle d'un centre de dépôt, autour duquel la nacre s'accumule en rangées concentriques, et forme une perle. La plupart des Lamellibranches ont le pouvoir de fournir des perles; celles-ci, toujours rares, sont plus fréquentes chez certains genres, tels que les Unio et \esMeleagrina. — La substance, engendrée par les bords des lobes palléaux, constitue la couche moyenne des valves, et leur revêtement superficiel : elle contrii)ue, pour beaucoup, à donner à la coquille son aspect extérieur, avec ses couleurs et ses ornements si variés. — Ces deux productions difl'érentes ne sont pas isolées ; elles se joignent l'une à l'autre, tout comme la partie marginale du manteau s'unit au reste du lobe palléal, pour faire de la valve un système continu et complet. Par l'une d'elles, la coquille s'accroît en épaisseur; par la seconde, elle grandit en surface, car les nouvelles zones formées se juxtaposent aux bords de celles qui existent déjà.

D'ordinaire, la coquille n'acquiert que peu à peu, au furet à mesure de son amplification marginale, ses caractères définitifs : dans le cas où elle est pourvue de volumineux ornements extérieurs, tels que des mamelons ou des piquants. Aussi, ces annexes sont-ils plus petits et moins nombreux sur les parties supérieures, et les premières formées, des valves, que sur leurs régions inférieures. De là découle, chez plusieurs types, une certaine dissemblance d'aspect entre l'individu jeune et l'animal plus âgé, au point que tous deux ont été rangés, parfois, dans des espèces ou dans des genres différents. — Cette disproportion est encore plus accentuée chez les Unionidés, à cause de la vie parasitaire des jeunes. Après la fécondation, estivale, les œufs de ces animaux demeurent dans l'organisme maternel,

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et subissent une incubation entre les lames de ses branchies. Ils se transforment, au cours de ce stage, en des larves, nommées Glochidiiim; ils se recouvrent d'une coquille, dont les valves portent des crochets sur leur l'ace externe ; ils produisent, dans leur région ventrale, en arrière de leur bouche, un long fdament de byssus; en outre, cette même zone se garnit de soies assemblées par touffes. L'économie, du reste, demeure fort simple, et la bouche ne communique môme pas avec l'intestin ; elle répond à l'ouverture externe du stoméon, et celui-ci ne s'unit pas à l'enléron. Cette incubation s'accomplit pendant l'hiver consécutif à l'époque de la fécondation. La larve devient libre au printemps de l'année suivante. Elle se meut dans l'eau, comme les Pecten, en ouvrant et fermant alternativement ses valves ; elle possède, à cet elïet, dans sa partie antérieure, un puissant muscle adducteur. Si le hasard fait qu'elle rencontre un Poisson, elle s'accroche à lui, s'attache, soit à sa peau, soit à ses branchies, et s'enkyste; la paroi cystique est fournie par le Poisson même, car ses tissus, au contact de la larve, deviennentle siègedune hypertrophie pathologique, et entourent peu à peu celle-ci. Le jeune individu perd alors son byssus, et tous les appendices embryonnaires qui lui étaient spéciaux ; il engendre les organes encore absents, tels que le pied et les branchies; il unit son stoméon à son entéron ; il accroît sa coquille en lui donnant l'allure propre aux Unionidés ; et, se rendant libre de nouveau après un petit nombre de semaines consacrées à la vie parasitaire, il passe, d'une façon définitive, à l'état adulte.

SoLÉNOcoNQUEs. — Ouoiquc plus voisins des Gastéropodes que de toute autre classe de Mollusques, ces êtres constituent une sorte de nœud, auquel se raccordent, à la fois, les Amphineures d'un côté, les Gastéropodes et les Lamellibranches de l'autre. — Leurs deux orifices digestifs se trouvent presque opposés ; la bouche est antérieure, et l'anus postéroventral. L'extrémité, munie de l'orifice buccal, se sépare, au moyen d'un léger étranglement transversal, du reste du corps, et constitue une petite tête. Cet orifice est souvent garni, sur son pourtour, d'une couronne de palpes, lamelles plates aux bords frangés. En arrière de lui, se placent deux mamelons symétriques, dont le sommet porte un certain nombre de tentacules minces et longs, protractiles: l'animal s'en sert pour toucher autour de lui, et pour saisir ses aliments (fig. 403-404, 479-480, p. 497, 583).

Fig. 446 à ffM. — Structure des Phoronidiens (dissections el coupes). — En 4^6, système sanguin isolé, montrant les deux vaisseaux principaux, leur procédé d'émission des branches qu'ils envoient dans les tentacules, et les diverticules cœcaux de l'un d'eux (laléro-dorsal). — En 447, extrémité inférieure de l'intestin, recourbée en anse, avec les vaisseaux sanguins en place. — En 448, extrémité supérieure de l'intestin, montrant ses deux branches superposées, l'une beaucoup plus petite que l'autre, les néphridies et les vaisseaux sanguins en place. — En 449, coupe transversale d'un individu entier, menée dans la moitié antérieure du corps. — En 45o, portion grossie de cette coupe, représentant la paroi du corps, avec son ecloderme et sa couche musculaire sous-jacente. —Dans toutes ces figures, sauf celle du n» 45o, le système sanguin est donné en noir. — En partie dressées d'après les recherches faites par Benham et par Cori. — Se reporter à la figure 898 de la page 498, et aux figures 442-445 de la planche précédente (p. 545).

leohniiie

Intestin --àS Fig. 446 à 45o. — Structuf.e des Phoronidiens (dissections et coupes)

Le pied occupe la région ventrale et antérieure de l'économie. Semblable à un cylindre épais, assez allongé, il l'ait saillie en avant, et possède, sur son extrémité libre, soit une couronne de petites papilles, soit seulement trois lobes juxtaposés, qui donnent à cette région l'aspect d'une feuille de trèfle. Très musculeux, l'individu, à son gré, le projette au dehors, ou le rentre dans sa coquille; il lui sert pour fouir le sable, ou la vase, qu'il habite. — Le manteau est constitué par deux volumineux replis palléaux, qui embrassent le corps entier, à la manière de ceux des Lamellibranches; mais, en sus de ces derniers, ils se rejoignent sous la face ventrale de l'organisme, s'y soudent l'un à l'autre, et s'agencent, par cette union, en un tube qui enchâsse l'animal à la façon d'un fourreau cylindrique. Ils sont épais, et contiennent, parfois, des dépendances de plusieurs appareils, comme le foie et les glandes sexuelles. — La coquille, étant produite par la surface entière du manteau, se modèle sur lui. Elle a l'aspect d'une loge cylindrique, ouverte aux deux bouts, un peu plus élargie en avant (|u'en arrière, et légèrement recourbée sur elle-même; la concavité de cette courbure est dorsale.

Dans le développement, toute glande coquillère fait défaut. Les deux lobes palléaux naissent aux dépens d'un bourrelet annulaire, formé par les téguments de l'extrémité postérieure de la larve; ce repli, petit et transversal, s'accroît vers la région antérieure du corps, pour engainer celui-ci en entier. Cette amplification est des plus inégales, car elle est plus rapide sur la face dorsale de l'économie que sur la face ventrale ; aussi, les bords antérieurs du manteau grandissant, au lieu d'être droits et perpendiculaires à l'axe longitudinal de la larve, sont-ils très obliques à cet axe, et tournés à la fois de bas en haut et d'arrière en avant. — Tout en augmentant ses dimensions, le manteau produit, sur sa face extérieure entière, la substance de la coquille. Cette dernière prend forcément, d'après ce phénomène, la forme de sa zone génétique. D'abord semblable à un petit manchon, qui recouvre l'extrémité postérieure et dorsale du c(jrps, elle s'accroît peu à peu par ses bords, et revêt finalement son allure dernière de loge tubuleuse.

Les Solénoconques se rapprochent des Amphineures par la simplicité de leur organisation, que dénote la structure de tous leurs appareils. — Ils se raccordent aux Lamellibranches par leur possession de palpes péribuccaux, et surtout par la disposition de leur manteau et de leur coquille. Il suffit, chez un Lamellibranche, de rendre complète et entière la soudure des bords des lobes palléaux, pour obtenir le manteau d'un Solénoconque ; comme conséquence, la coquille, au lieu d'être disjointe en deux valves, se trouve établie en une gaine continue. Certains desLamellibranchesdont le siphon se recouvre d'une loge calcaire, tubuleuse, comme les Teredo et les Aspergilliim, rendent cette comparaison plus précise; ce siphon dépend du manteau, et, se trouvant cylindrique, s'entoure d'une coquille de même aspect. — Etant donnée cette concordance, la privation de glande coquillère chez les Solénoconques, caractère qui rapproche ces animaux des

Amphineures, montre la vérilable nature de cet organe. Il équivaut seulement à la zone ecloclermique dorsale qui donne les premiers rudiments de la coquille; au lieu de demeurer superficiel à la manière de son correspondant ties Solénoconques, il se déprime en une petite fossette, comme le iont, chez tous les animaux, les matrices d'importants appendices extérieurs. — Mais les affinités naturelles des Solénoconques sont plus étroites avec les Gastéropodes. En diminuant la longueurde la coquille des premiers, réduisant plus encore le manteau pour le laisser localisé dans la région dorsale ou sur les côtés de l'individu, on obtient les traits essentiels de l'aspect extérieur des seconds. Ces connexions sont rendues plus grandes encore par la comparaison mutuelle de leurs organes internes, notamment de leur tube digestif.

Gastéropodes. — A. — Les représentants de cette classe appartiennent, parmi les Mollusques supérieurs, à la section des Céphalophores. L'extrémité antérieure de leur corps, munie de l'orifice buccal, se ditTérencie du reste de l'organisme par une constriction transversale plus ou moins marquée, placée en arrière d'elle ; elle compose une tête, plus volumineuse et mieux distincte que sa correspondante des Solénoconques; l'étranglement est, à son tour, le cou de l'individu. La tètedes Solénoconques n'est, à vrai dire, qu'une petite saillie locale, renfermant la région initiale du tube digestif; celle des Gastéropodes, plus complexe, contient, non seulement cette zone pharyngienne, mais encore les centres nerveux cérébraux, des muscles souvent volumineux, et porte presque toujours des appareils sensitifs. — La démarcation de la tète est encore rendue plus précise par l'allure du pied. Celui-ci rappelle, de tous points, par son aspect général, son correspondant des Amphineures supérieurs, c'est-à-dire des Polyplacophores. Il est grand, aplati en dessous, et semblable à une sole qui occupe, dans la plupart des cas, toute la face ventrale de l'individu ; il déborde, même, en avant comme en arrière, et parfois sur les cotés. Il sert à la locomotion, et permet à l'animal, soit de nager, soit, plus fréquemment, de ramper en glissant sur un support. De sa forme, et de ses connexions avec l'organisme, découle le nom de la classe. — Le manteau est de moins grande taille que celui des Lamellibranches et des Solénoconques. Dans certains cas, les moins nombreux, il ressemble à celui des Amphineures supérieurs ; il consiste en deux replis latéraux, qui s'insèrent sur les côtés du corps, non loin du pied, et surplombent les faces latérales de ce dernier. Plus souvent, il se borne à recouvrir la partie dorsale de la région antérieure de l'économie; il laisse à découvert, d'une manière complète, lorsque l'individu est étalé, la tète et le pied de celui-ci ; en ce cas, il se compose d'un seul repli, médian, impair, et dorsal. — La coquille se modèle d'après le manteau. Parfois absente, elle est toujours, lorsqu'elle existe, impaire, médiane, et dorsale. Sa forme est celle d'un cône, tantôt surbaissé, tantôt, et plus fréquemment, allongé, enroulé sur lui-même en

552 TROCHOZOAIRES.

une spirale. Elle revient à une véritable loge, d'allure particulière, dans l'intérieur de laquelle l'animal est capable de se rétracter, et de s'abriter. On exprime souvent l'ensemble de ces faits en qualifiant cette coquille d'univalve, par opposition au terme de bivalve., employé pour désigner celle des Lamellibranches (fig. 407-408, 502-524, 530, p. 501, 615, 621, 625, 629, 631, 630, 643, 659).

Rarement, la bouche et l'anus sont diamétralement opposés; le plus souvent, si la bouche occupe exactement l'extrémité antérieure du corps, l'anus se trouve percé sur la face dorsale, dans une zone variable, suivant les types, comme situation, et plus ou moins proche de la tète. Dans les cas les plus fréquents de beaucoup, l'orifice anal est placé, soit vers le milieu de l'organisme, soit dans sa moitié antérieure ; mais, quelle que soit la diversité à cet égard, la règle constante est qu'il se trouve dorsal. — Ce fait est dû à une série de modifications qui se produisent, dans l'économie de la larve, au fur et à mesure de l'évolution subie par celle-ci pour parvenir à l'état adulte. Ces changements, dont l'amplitude varie, sont décrits, par les auteurs, comme se rapportant à une torsion asymétrique de l'organisme. L'expression est incorrecte, car ils reviennent seulement à un accroissement inégal des parties du corps. Ces dernières, au lieu de s'amplifier également au cours des métamorphoses larvaires, grandissent de manières différentes, et les unes, prenant la prépondérance sur les autres, les font dévier de leur position première. C'est principalement à l'augmentation en volume de la masse viscérale, surtout du foie et des organes sexuels, qu'est due cette altération particulière. Ces organes, au lieu de croître dans tous les sens, en demeurant en place, prolifèrent de préférence en haut et en arrière, de manière à former un bourrelet volumineux, monté sur la face dorsale de la moitié postérieure de l'économie. Les régions environnantes suivent cette amplification ; mais celles qui n'y participent pas perdent leurs connexions primitives, et occupent, dans l'organisme achevé, une situation différente de celle qu'elles avaient chez la larve.

Ces changements sont plus accentués qu'ailleurs, en ce qui concerne les représentants de la sous-classe des Streptoneiives. Les larves de ces animaux, recouvertes hâtivement par une coquille, ont leur bouche et leur anus opposés; cependant, leur face dorsale s'accroît déjà, de façon à refouler ce dernier orifice sur la face ventrale du corps; le pied, encore petit, permet ce phénomène. Puis le pied grandit, de manière à remettre l'anus dans une situation terminale et postérieure. En même temps, la masse viscérale augmente de volume en poussant de bas en haut, et d'avant en arrière, pour devenir dorsale et postérieure ; elle entraîne avec elle la petite coquille, continue à s'en recouvrir, et celle-ci, persévérant dans son amplification, l'enveloppe en entier. L'anus demeure en sa place première; seulement, les zones qui le surmontent, subissant une augmentation considérable, et le débordant de beaucoup en arrière, font ({u'il perd, au fur et

FORMES EXTERIEUnES.

à mesure de celle croissance, celte situation terminale et postérieure pour devenir antérieur. A la suite de l'amplification des régions supérieures à

Trompe

Intestin -

- ■ - • Moelle nerveuse -

Tégument . - -

- Hephrim

Jr..^.jï.

Fig. 45i à /,54. — Organisation des Siponculiens [aspect extérieur en silhouelle, et dissection). — En 45i, un Sipunculus, quelque peu enroulé sur lui-niême, avec sa trompe projetée et munie de ses petits tentacules. — En 452, un Phascolosoma, ayant de même sa trompe projetée. — En 453, un Sipunculus ouvert suivant sa longueur, et étalé pour montrer ses organes internes. — En 454, un Phascolosoma présenté de même. — Se reporter à la figure 894 de la page 493, et aux figures 455-456 de la planche suivante (p. 559).

lui, il abandonne sa position première, paraît se déplacer au-dessous de ces parties en voie d'extension, et se porte, finalement, en avant d'elles.

004 TROCIIOZO.URES.

c'est-à-dire sur la face dorsale, et dans la moitié antérieure, de lindividu achevé. Cette migration de l'orifice anal s'eflectue par les côtés de l'organisme, d'habitude par le côté droit, plus rarement par le côté gauche ; lorsqu'elle est achevée, cette ouverture se trouve médiane de nouveau, mais antérieure et dorsale, et non plus terminale et postérieure. — En ce qui regarde la seconde sous-classe des Gastéropodes, celle des Eiithyiieures, ce phénomène d'accroissement inégal existe encore, mais moins marqué, et avec une assez grande variation dans ses effets. Chez certains, tels que les Piilmonés et les Tectibranches^ l'anus devient encore dorsal et antérieur, ou placé dans le milieu du corps. Par contre, chez un certain nombre de Nudibranches, la masse viscérale grandit également dans tous les sens, se borne à élargir les côtés de l'économie, ou à pousser un certain nombre de diverticules qui pénètrent dans des mamelons superficiels, et l'anus demeure localisé dans la moitié postérieure de l'individu. Il remonte bien sur la face dorsale, et parfois assez loin ; mais il conserve à peu près les connexions qu'il présente chez les Mollusques inférieurs.

Au moment où cette déviation, consécutive du phénomène d'accroissement inégal, s'accomplit dans la série des phases larvaires, plusieurs ébauches organiques ont déjà pris naissance : notamment l'intestin, les centres nerveux avec leur commissures, les appareils excréteurs ; une telle altération exerce sur eux, sur leurs dispositions finales, une grande influence. L'intestin se recourbe sur lui-même en anse, pour aller de la bouche dans la région postérieure du corps, et, de là, revenir vers l'anus; sa partie repliée est prise dans la masse viscérale, qui l'entraîne avec elle en son mouvement d'amplification, et y décrit souvent des circonvolutions. La commissure nerveuse viscérale, destinée à innerver cette zone avec la majeure portion des viscères, est également ployée sur elle-même; elle a d'abord la forme d'un anneau, puis, elle se tord en se courbant, et prend l'aspect d'un 8 de chiffre; cette disposition n'existe pourtant que chez les Streptoneures, où ladéviation est plus accentuée qu'ailleurs. Enfin, les organes excréteurs accompagnent l'anus dans son déplacement ; mais, comme ils flanquent cet orifice adroite et à gauche, et comme ce dernier, d'abord postérieur, se déplace par côté pour devenir antérieur, ils pivotent sur eux-mêmes, de 180°, pour se ranger dans un sens diamétralement opposé à celui qu'ils avaient : le droit se porte à gauche, et réciproquement. De plus, l'organe de droite, qui répond au gauche des larves, et des Mollusques appartenant aux trois classes précédentes (Amphineures, Lamellibranches, Solénoconques), s'atrophie souvent, et cesse rapidement de s'accroître; le gauche, homologue du droit des précédents Mollusques, continue seul à s'amplifier, et à remplir les fonctions qui lui sont dévolues.

En somme, ce changement a pour principal résultat de rapprocher l'anus de la bouche, de le rendre antérieur en le faisant accompagner par plusieurs des organes internes, notamment par ceux de l'excrétion, et de replier en boucle l'intestin sur lui-même. Les appareils de la respiration, le cœur,

accompagnent l'anus dans cette migration, et deviennent antérieurs. Ce phénomène est du même ordre que celui des Tentaculifères : des Bryozoaires, des Brachiopodes, des Phoronidiens, et des Siponculiens. Il répond aussi à un accroissement inégal du prosome larvaire, grandissant pour donner le métasome adulte : il s'exerce également sur les types supérieurs de la série entière, sur les Tentaculifères par rapport aux Bolifères, sur les Céphaloplîores par rapport aux autres Mollusques. Il concorde, dans les deux cas, avec une complexité organique plus grande, et découle d'elle : par l'amplification de la masse viscérale, intestin compris, qui s'efTectue avec inégalité, et augmente davantage le volume de certaines régions. Le résultat est identique, car l'anus devient toujours dorsal, et proche de la bouche, entraînant avec lui les principaux organes. La cause, à son tour, est semblable. Le procédé d'exécution, seul, est quelque peu ditïérent : car les Tentaculifères arrivent au but en accroissant la seule zone postéroventralede leur corps, et les Gastéropodes en augmentant la zone postérodorsale de leur économie et leur pied.

En comparant les Gastéropodes aux Amphineures supérieurs et aux Solénoconques, les premiers se rapprochent des seconds, au sujet de leur forme, par l'allure semblable de leur pied; ils ressemblent aux troisièmes en ce qu'ils possèdent une coquille homogène, et univalve. Ils s'écartent pourtant de ces derniers par un certain nombre de particularités, dont les unes tiennent à la présence d'une tête plus complexe et mieux marquée, et dont les autres touchent à la croissance inégale du corps. La jeune larve des Solénoconques produit les ébauches de son manteau et de sa coquille dans la région postéro-dorsale de son économie ; de là, ces appendices grandissent en avant et sur les côtés, et la plupart des organes internes poursuivent leur amplification dans le môme sens. Il n'en est point de même pour les Gastéropodes, qui en demeurent au premier état. Leur manteau et leur coquille restent localisés dans une partie de la face dorsale du corps; de plus, la région postérieure de cette dernière s'accroît à l'excès, relativement aux autres, à la suite de sa pénétration par la masse viscérale qui s'étend en elle pour y augmenter son volume. Cette zone, qui conserve son allure première chez les Solénoconques, devient, en se laissant seule envelopper par la coquille, une portion importante de l'organisme des Gastéropodes, et détermine des changements dans les connexions mutuelles d'un certain nombre d'appareils.

B. — Le pied est une puissante masse musculeuse, aplatie en dessous, qui, dans la plupart des cas, occupe toute la face ventrale du corps. Son aspect est sujet à de nombreuses différenciations, suivant les types de la classe, ou plutôt suivant le mode de vie de ces animaux, et de l'aide fournie par lui dans ces adaptations. Très réduit, et presque atrophié, chez quelques êtres fixés ou parasites, tels que les Vermetns et les Stijlifer, il possède, partout ailleurs, un volume considérable ; dans ce cas, certaines de ses

556 TROCHOZOAIRES.

régions prennent la prédominance, d'après le rôle qu'elles doivent remplir. Grand et plat chez les espèces rampantes, il se rétrécit transversalement chez certaines de celles qui nagent, comme le font beaucoup (ÏIIétéropodes\ son extrémité antérieure s'amplifie chez plusieurs des types qui habitent le sable ou la vase, afin de leur permettre de fouir ; son extrémité postérieure s'accroît ailleurs, soit dans le but d'équilibrer le corps en supportant la coquille placée au-dessus de lui, soit dans celui de faciliter la locomotion en portant des glandes à mucus qui permettent à l'animal de glisser sur son support, soit, enfin, dans celui de posséder un opercule destiné à fermer la coquille lorsque l'individu s'y est rétracté. Parfois, ces zones agrandies se séparent, au moyen d'étranglements plus ou moins marqués, du reste de l'appendice; il en est ainsi notamment, pour les bords latéraux du pied des Ptéropodes, qui s'élargissent en deux lames symétriques, destinées à servir de nageoires ; le même fait se retrouve chez un certain nombre d'Opistobranches, les Gastéroptéron par exemple, alliés de près à ces Ptéropodes. Dans quelques cas, des épipodes se développent sur les côtés du pied ; tantôt ils sont minces et lamelleux, et tantôt ils se subdivisent en tentacules ; surtout présents chez plusieurs Streptoneures, leur répartition ne prête à aucune règle.

La tète est placée au-dessus de l'extrémité antérieure du pied. Toujours distincte de ce dernier, sa forme se plie également à des variations nombreuses. Elle porte parfois des appendices, allongés et cylindriques, comparables à des tentacules, dont l'aspect est très divers, et dont le nombre oscille entre une paire et deux paires, d'habitude.

Le pied sert à la locomotion de l'individu ; dans le cas des espèces nageuses, il se meut enbattantl'eau environnante; dans celui, de beaucoup le plus fréquent, des espèces rampantes, il permet à l'animal de se déplacer lentement sur un support. Pour cela, sa face inférieure sécrète, grâce aux glandes qu'elle possède, un mucus abondant ; celui-ci s'intercale au pied et au support, et constitue un coussinet de glissement, rendant par sa présence, comme par sa consistance spéciale, ce dernier phénomène plus aisé. Puis, des ondes de contraction parcourent le pied d'une extrémité à l'autre, courtes et rapides ; chacune d'elles, en passant, appuie sur le coussinet de mucus, et fait déplacer par rapport à lui la zone où elle se trouve. Gomme elle va d'un bout à l'autre du pied, comme elle est suivie par une autre à peu de distance, la somme de tous ces déplacements restreints et minuscules compose un total assez élevé, et donne une progression suffisante.

Plusieurs Gastéropodes possèdent un opercule, disque placé, vers l'extrémité postérieure du pied, dans une situation telle qu'il s'applique exactement sur l'ouverture de la coquille, et la ferme, lorsque l'animal s'est rétracté. Le début de cet annexe complémentaire est fourni par plusieurs Pulmonés ; abrités dans leur coquille, ils exsudent un mucus qui se racornit, ou s'incruste de calcaire, et forme un tampon docclusion, Vépi-

phragme, qui bouche l'oriGce de celte dernière. Cet opercule, temporaire, devient permanent, et constant, chez la plupart des Streptoneures ; il existe chez la larve, même dans le cas où il manque à l'adulte, comme il en est pour les Streptoneures nus, et môme pour certains autres pourvus de coquille, les Patelin et les Fissiirella par exemple. Constitué par une substance chitineuse et cornée, parfois encroûtée de calcaire, il est enroulé sur lui-même en spirale, à cause du mode suivant lequel s'effectue le dépôt : la nouvelle matière n'est point déposée également sur toute sa périphérie, mais seulement en une zone, et de telle façon que l'accroissement s'etïectue avec régularité suivant une courbe spiralaire. Le plus souvent, la direction de sa spire est inverse de celle de la coquille.

C. — Dans son état le plus simple, offert par plusieurs représentants des familles des Pleiirotomaridés et des Fissurellidés^ le manteau équivaut exactement à la zone dorsale de celui des Solénoconques, ou des Lamellibranches. Il consiste en deux replis palléaux, situés sur la face supérieure du corps, qui, au lieu de s'amplifier pour envelopper tout l'organisme, demeurent avec une taille restreinte, et se bornent à s'étendre vers l'extrémité antérieure et sur les côtés de l'économie; ils délimitent ainsi, en arriére de la tête, entre leur ensemble et la partie dorsale de l'individu, au-dessus de cette dernière, une cavité palléale unique, où se trouvent les organes de la respiration. Juxtaposés l'un à l'autre par leurs bords internes, qui se touchent sur la ligne médiane, ils se soudent par leur moyen, mais d'une manière incomplète, laissant entre eux, soit une seule fente allongée, soit une série d'ouvertures placées à la file; ce dernier phénomène est surtout accentué chez les Haliotis, en ce qui concerne le nombre de ces orifices, car il devient assez élevé. — Par contre, chez la majorité des autres Gastéropodes, les deux lobes palléaux sont entièrement soudés par leurs bords internes ; le manteau constitue un appareil simple, médian et impair, inséré sur la face dorsale du corps, et circonscrivant, entre elleetlui, la cavité palléale. Son importance, dans l'organisme, est, à cause de sa petite taille, moindre que celle de son homologue des autres Mollusques. Recouvert par la coquille, il subit des modifications régressives, lorsque celleci vient à diminuer, ou à manquer. Tantôt, ainsi qu'il en est chez les Doridiens, ses deux parties s'étendent surles côtés del'individu, pour les recouvrir presque en entier et arriver non loin du pied ; elles encadrent ce dernier, soit dans sa totalité, soit en partie, à la manière de leurs correspondantes des Amphineures rangés dans la section des Polyplacophores. Tantôt, il s'atrophie plus ou moins, et disparaît même d'une manière complète; tels sont lesPtéropodes Gijmnosomes, et les Nudibranches qui appartiennent au groupe des Éolidiens. Chez ces derniers, corrélativement au défaut des lobes palléaux, les téguments, sur les faces latérales et dorsale du corps, émettent des papilles nombreuses, semblables à des tentacules cylindriques, dont l'intérieur contient une expansion de la masse viscérale, et notamment du foie.

5;)8 TROCHOZOAIRES.

Du reste, toute uue série s'établit, chez les Gastéropodes de l'ordre des Opisthobranches, au sujet des modifications subies par leur manteau; cette succession va depuis l'état normal, jusqu'à la disparition complète de cet appendice. — t)(''jà, en ce qui concerne la plupart des autres Gastéropodes, les bords du manteau dépassent quelque peu, à leur niveau, ceux de la coquille, et les recouvrent plus ou moins. Cette disposition se maintient chez les Opisthobranches qui s'écartent peu du type habituel, comme lesBulla^ les Scaphandet\ les Umbrella ; pourtant la coquille est déjà plus mince, ou plus petite que celle des autres représentants de la classe. Une altération plus profonde est donnée par les P/uline, les Aplysia ; la coquille existe encore, mais elle est plus réduite que dans le cas précédent ; le manteau ne se borne pas à la déborder latéralement, il se rabat autour d'elle pour l'envelopper d'une manière complète. La coquille devenant de plus en plus minime, le manteau diminue dans une proportion correspondante; le dernier terme de cette atrophie successive, suivie dans une série continue de types appartenant au même ordre, est oiîert par les Ptéropodes Gijmnosomes et les Nudibranches [Dorldiens ei Eolidiens), où, tantôt la coquille est seule à manquer, et tantôt son absence s'accompagne de celle du manteau. — Une série analogue est fournie par les Pulmonés; la majorité de ces derniers possèdent une coquille assez grande, externe, et le manteau se trouve développé d'une façon concordante. Plusieurs d'entre eux, et notamment les Limacidés, sont munis seulement d'une petite coquille interne, car les lobes palléaux eux-mêmes se replient autour d'elle pour l'entourer. Les Arion n'ont plus, à sa place, qu'un petit nombre de grains calcaires. Enfin, certains genres, comme les Vaginulus, que la plupart des auteurs rangent aujourd'hui dans cette série, sont privés de coquille, et le manteau demeure nu, privé de tout revêtement, disposé sous la forme de deux petits lobes latéraux, semblables à ceux des Doridiens.

Dans ses connexions les plus fréquentes et les moins altérées, la masse viscérale s'élevant, sur la l'égion postéro-dorsale du corps, en une volumineuse saillie recouverte par la coquille, le manteau s'attache à la face antérieure de la base de cette saillie pour s'étendre en avant d'elle ; il se continue, par ses côtés, avec les téguments qui entourent cet amas de viscères. Ceci étant, il double en dedans une partie de la coquille, et non point cette dernière en entier; il tapisse seulement la face interne delà zone coquillère placée à son niveau. De son côté, cette zone correspond à la base de la coquille, à sa portion la plus vaste et ouverte à l'extérieur. Les bords du manteau font saillie en dehors de cette ouverture, soit qu'ils se bornent à former un bourrelet plus ou moins volumineux, soit qu'ils s'étalent davantage pour se rabattre sur la face extérieure de la coquille. Dans un cas comme dans l'autre, ils se garnissent souvent d'appendices divers, papilles, tentacules, lobes, qui équivalent à leurs correspondants des Lamellibranches, bien que moins nombreux et répartis sur un espace de beaucoup plus restreint. Par une concordance remarquable, qui découle

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Muscles

Fig. 455 et 456. — Structure des Siponculiens {coupe el dissecUou). — En 455, coupe transversale de la paroi du corps (tégument), montrant, de haut en bas sur la figure et de dehors en dedans sur l'animal : lectodernie épithélial muni de quelques cellules glandulaires, le derme contenant des cellules pigmentées, une assise de muscles annulaires, et des cordons de muscles longitudinaux, recouverts par l'endothélium péritonéal à larges cellules plates, dont la partie la plus profonde n'est pas représentée. — En 450, face interne de la paroi du corps, prise dans la région ventrale et médiane de l'individu, ayant en son milieu la moelle avec ses nerfs, et montrant les trois plans de ses bandes musculaires : un plan interne à bandes longitudinales, un plan moyen à bandes obliques entrecroisées, un plan extérieur à bandes transversales et annulaires. — D'après les recherches faites par Andreic. — Se reporter à la figure 89', de la page 493, et aux figures 45i-454 de la planche précédente (p. 553).

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sans doute d'une convergence de fonctions, ces Ijords se prolongent, chez un assez grand nombre des Gastéropodes munis d'une coquille extérieure, en un siphon, destiné à faciliter la pénétration de l'eau environnante dans la cavité palléale. Cet appendice complémentaire, au lieu d'être produit, comme son similaire des Lamellibranches, par l'élongation d'un orifice complet et ménagé entre deux points de soudure des lobes palléaux, dérive seulement, en ce qui regarde ces Gastéropodes, de l'allongement d'une partie d'un bord plan ; aussi ne consiste-t-il pas en un tube, mais en un repli incurvé suivant une direction perpendiculaire à son axe d'étirement, et semblable à une gouttière plus ou moins fermée, dont l'ouverture est tournée en dessous. Ce siphon, lorsqu'il existe, dépend de la région palléale située sur la gauche de l'individu.

D. — La coq'iiiiie présente une grande diversité dans sa manière d'être. — Elle manque parfois ; il en est ainsi, notamment, chez les Niidibranches, les Ptéropodes Gymnosomes, parmi les Opisthobranches, et chez les Avion, les Vaginulus, les Onchidiiim, parmi les Pulmonés. Cette privation est secondaire ; lorsque les Gastéropodes, ainsi dépourvus, possèdent une évolution embryonnaire comportant des larves, celles-ci portent une coquille, qui tombe au cours des métamorphoses. — Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où cet appendice ne fait pas défaut, il est simple, univalve, et peut se ramener à une loge conique, qui recouvre et enchâsse la face dorsale du corps. Tantôt la coquille est interne ; petite, elle est enveloppée par les bords du manteau, rabattus sur elle. Tantôt, et plus souvent, elle est externe; elle engaine alors la majeure partie de la masse viscérale et du manteau.

Dans son état le moins compliqué, mais de beaucoup le plus rare, la coquille se réduit à un cône surbaissé, très ouvert ; elle équivaut à celle des Solénoconques, en supposant celle-ci comme fermée dans son extrémité étroite, et comme développée en largeur aux dépens de sa longueur. Sous sa forme la plus répandue, elle s'étire dans le sens de sa hauteur, et s'enroule sur elle-même suivant une spirale ; l'axe d'enroulement,- nommé la columelle, est, à son tour, tantôt plein, et tantôt creusé d'une cavité centrale. Les diverses qualités, fort nombreuses, de cette spire, sont utilisées pour caractériser les groupes secondaires des ordres. La masse viscérale s'établit suivant cette disposition, et se replie de son côté, sur elle-même, en un tortillon. — Les modifications particulières, employées dans la classification, n'atteignent pas seulement l'aspect de la spire décrite par la coquille, mais encore celui des saillies qui hérissent parfois la surface de cette dernière. Celles-ci sont produites par le manteau. L'orifice de la coquille, nommé l'ouverture, ou la bouche, de cet appendice, laisse sortir la tête et le pied de l'individu ; les bords du manteau recouvrent les siens, et s'épaississent, à leur niveau, en un bourrelet. Ce dernier, jusqu'au moment où l'individu parvient à sa taille définitive, ajoute de nouvelle

substance calcaire au revêtement coquiller, et l'accroît en longueur ; suivant l'allure donnée à ces dépôts complémentaires par leur matrice, la coquille demeure lisse, ou bien porte des saillies engendrées sur le bord même de l'ouverture, nommé \e péristome, et refoulées en arrière, au iur et à mesure de l'amplification; cet orifice présente lui-même, suivant les types, des lèvres tranchantes, ou des lèvres épaissies. Ces modalités se combinent à divers degrés, pour donner à la coquille des Gastéropodes, lorsqu'elle est extérieure et bien développée, un aspect des plus variés dans la série entière, tout en étant constant, d'habitude, pour chaque genre et pour chaque espèce.

La coquille n'est pas entièrement produite par le manteau ; assez souvent, les téguments, qui entourent la masse viscérale, jouent un rôle important dans sa genèse. Pourtant, la première matrice est prépondérante, soit à cause du volume de la substance coquillère qu'elle fournit, soit à cause de lallure qu'elle lui donne dans sa manière d'être au sujet de sa spire et de ses ornements. Lorsque la coquille est enroulée en spirale, les portions nouvelles, ajoutées constamment sur les lèvres de son ouverture par les bords du manteau, se déposent de telle façon que raccroissement se poursuit suivant une direction spiralaire. Le plus souvent, cette dernière s'établit chez les individus très jeunes, et se continue dans le même sens, pour aboutir à une spire régulière; parfois, elle se modifie, soit dès le début, soit au cours de l'accroissement, pour produire une coquille dont l'allure est différente de celle qu'elle devrait avoir.

Le premier cas se manifeste lorsque l'amplification inégale de l'organisme, au lieu de déplacer l'anus sur le côté droit, pour le rendre dorsal, détermine cette migration par le côté gauche. Le manteau accompagne l'anus dans ce phénomène : si la migration se fait par la droite, la direction delà spirale est telle que la coquille s'enroule de droite à gauche ; si, par contre, elle se fait par la gauche, la coquille s'enroule de gauche adroite. Dans le premier mode, la coquille est dextre ; son orifice est situé sur la droite par rapport à l'individu ; cet état se trouve de beaucoup le plus fréquent. Dans le second, caractérisé en ce que l'ouverture est placée à gauche, la coquille est dite sénestre., cet état, normal chez quelques genres, comme les Physa, les Clausilia, est parfois accidentel. D'habitude, mais non toujours, les êtres munis d'une coquille sénestre disposent, en surcroît, dans la moitié gauche de leur corps, les organes qui sont rangés à droite chez les autres Gastéropodes. Ces altérations découlent toutes d'une même cause initiale : la migration anale effectuée par le côté gauche.

Le second cas conduit à des résultats différents, suivant la nature de l'altération. — Dans un premier type, la modification porte sur le pas de la spire. Tantôt, ce pas s'allonge extrêmement, de manière à déterminer la disparition de la spirale; la coquille, enroulée chez les jeunes, continue son accroissement par des tours de moins en moins serrés, jusqu'à devenir droite, ou peu s'en faut : tel est le Vermetus. Tantôt, ce pas se rétrécit à

Roule, — Anatonue. I. »J^'

l'excès, de façon que les tours exlérievu*s enveloppent les internes, et les cachent, au lieu de se placer au-dessous d'eux ; tels sont un certain nombre de Pulmonés terrestres ; tels encore plusieurs Cyclophorides, Cycloslomides, et Ampullarides. Parfois même, chez ces derniers, les Lanistes par exemple, cette restriction du pas de vis est telle, que les tours extérieurs se rangent au-dessus des autres, et ne se bornent point à les envelopper. ^ — Dans un deuxième type, l'altération se ramène à un changement du sens de la spirale. Parfois, cette déviation s'accomplit chez les individus encore jeunes. Plus souvent, elle s'effectue sur des adultes, dont le dernier tour se replie sur lui-même, et décrit un angle prononcé avec le reste de la coquille; il en est ainsi chez divers Cijclophorides et Ilélicides. Ce phénomène est assez fréquent parmi quelques-uns des représentants de cette dernière famille, les Lychniis par exemple, fossiles dans le Crétacé supérieur, et plusieurs espèces actuelles des zones tropicales.

La coquille des Gastéropodes rappelle, par sa texture, celle des Lamellibranches. Elle se compose également de trois couches concentriques: une interne, lamelleuse ; une moyenne, de beaucoup la plus épaisse, constituée par des prismes verticaux juxtaposés; enfin, une extérieure, mince, représentée par une lame cuticulaire, Vépiderme, ou le drap marin, qui s'exfolie avec facilité, et manque assez souvent. L'assise interne est directement engendrée par les téguments des zones que recouvre la coquille ; la rangée moyenne et l'externe sont données, au fur et à mesure de l'accroissement général, par les bords du manteau. Ces derniers, en dépassant les lèvres de l'orifice coquiller, les épaississent fréquemment, et leur donnent parfois l'aspect d'un rebord évasé. Dans le cas où ils se rabattent sur la face externe de la coquille, et où celle-ci demeure grande et épaisse, comme il en est pour les Cijprea, les zones superficielles du manteau appliquent contre la coquille de nouvelles couches de revêtement, nacrées et colorées, qui équivalent au rebord précédent très amplifié.

Tout comme les Lamellibranches, les Gastéropodes, munis d'une grande coquille externe, possèdent un muscle occluseur, destiné à leur permettre de se rétracter; ce dernier fait partie de la musculature générale, et se spécialise quelque peu, à cause de la précision de ses fonctions. Il part de la moitié postérieure et dorsale du pied, où il se confond avec les puissants faisceaux musculaires qui s'y trouvent, et va s'attacher, par son insertion opposée, aux zones tégumentaires qui entourent la columelle, c'est-à-dire l'axe même de la spire. Ces connexions, voulues par son emploi.

Fig. 457 à463. — Principales formes extérieures des Priapulides et des Amphineures. — En 457, un Priapuhis contracté, montrant sa bouche et sa touffe postérieure de papilles. — En 4-58, le même, étalé. — En 4.59, un Cheloderma, replié sur lui-même. — En 460, un Néoménien du genre Paramcnia, vu par sa face dorsale. — En 461, le même, vu par sa face ventrale, de manière à montrer son sillon pédieux. — En 462, un Polyplacophore du genre Lepidopleiirus, vu par sa face dorsale. — En 463, un autre Polyplacophore du genre Cryptoplax, vu de même. — D'après les recherches faites par Ehlers, Graff, Pruvot et Haddon. — Se reporter aux figures SgS à 402 de la page 497, et aux ligures 464 à 478 des planches suivantes (p. 565, 571, 574, 575, 58i).

Fig. 457 à 463. — Principales formes extérieures des Priapulides et des Ampiiineures.

564 TliOCIIOZOAIRES.

lui ont valu le nom de muscle columellaire. D autres brides musculeuses, moins puissantes et moins différenciées, se disposent d'une manière similaire dans la moitié antérieure du corps, pour remplir le même rôle vis-à-vis d'elle.

E. — Les phénomènes, relatifs au développement du pied, et à celui du manteau, ne s'écartent pas des données habituelles. — Le pied prend naissance d'une manière hâtive, chez la larve encore fort jeune, entre la bouche et l'anus, sur la face ventrale du corps. D'abord allongé en languette, et semblable à celui des Solénoconques, il ne tarde pas à grandir, au moment où les métamorphoses embryonnaires s'achèvent, pour revêtir son aspect particulier. — Le manteau est engendré, dans la région postérieure de l'économie, par les téguments de la face dorsale, autour de la glande coquillère. Il conserve, dans la plupart des cas, cette situation première, se laisse entourer par la jeune coquille, double cette dernière en dedans, et contribue pour beaucoup aux phases de son accroissement. Lorsque la coquille larvaire vient à disparaître, et fait défaut à l'adulte, deux modes se présentent : ou bien les replis palléaux, déjà produits, cessent de grandir et finissent par s'atrophier; ou bien ils descendent sur les côtés du corps pour surplomber le pied.

La première ébauche de la coquille est fournie, comme son homologue des Lamellibranches, par la glande coquillère. Ce rudiment s'accroît avec rapidité, s'enroule sur lui-même en spirale, et compose précocement une loge assez ample pour que la jeune larve, encore pourvue de son voile vibratile, puisse s'y rétracter. — Lorsque l'adulte possède une coquille, soit interne, soit externe, celle-ci correspond à la précédente, augmentée sans cesse par des dépôts nouveaux qu'engendre le manteau. Si elle est droite, et conique, ceux-ci s'arrangent de manière, par rapport aux parties déjà façonnées, à atténuer d'abord, et annihiler ensuite, la direction spiralaire ; la coquille larvaire est bien enroulée, mais ses dimensions, restreintes relativement à celles de l'adulte, dont elle compose l'extrême sommet, font que cette dernière paraît entièrement droite. — Dans le cas où l'adulte est privé de coquille, celle de la larve tombe, et n'est plus reproduite ; ce fait démontre la nature secondaire de la privation de cet appendice. Il n'existe d'exception à cet égard que pour les Ptéropodes Thécosomes de la famille des Cymbulidés; semblables en cela aux Ptéropodes Gymnosomes,

Fig. 464 à 469. — Organisation des Priapulides et des Chétodermiens (dissections et coupe). — En 464, un Priapiilus ouvert suivant sa longueur, et étalé pour montrer ses organes internes. — En 465, extrémité postérieure du même, vue de façon à montrer la situation des papilles, postérieure à celle de l'anus. — En 466, extrémité antérieure de l'intestin du même, ouverte et étalée, pour montrer les denticules du pharynx. — En 467, coupe transversale du corps d'un Cheloderma, menée au niveau du pharynx. — En 468, diagramme indiquant la forme du tube digestif (en noir) du môme. — En 469, diagramme, à la même échelle, représentant la structure des centres nerveux. — D'après les recherches faites par Ehlers, par GralT et par Hubrecht. — Se reporter aux figures 395-898 de la page 497) et aux ligures 457-459 de la planche précédente (p. 563).

Boucha

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Fig. 464 à 469. — OacA.MSATio.N des Priapulides et des Chétodermiens (dissections el coupe)

ces animaux commencent par perdre leur coquille larvaire; puis, au lieu de demeurer ainsi, ils exsudent à nouveau un revêtement épais, transparent, de consistance cartilagineuse, qui, par son origine tardive et par ses connexions ditTérentes, n'est point Thomologue de la coquille des autres Mollusques.

Céphalopodes. — A. — Les Céphalopodes sont les plus élevés de tous les Mollusques; ils terminent la série de ces animaux. La bouche occupe, comme toujours, l'extrémité antérieure de leur corps; Tanus est médian, et percé sur la face ventrale. Le pied, complètement reporté en avant de l'économie, entoure la tête, encadre l'ouverture buccale, et, au lieu de demeurer simple et compact, se subdivise en laciniures, souvent fort longues ; ces dernières, nommées des bras, composent une couronne d'appendices volumineux, dont l'individu se sert, soit pour se déplacer, soit pour saisir ses aliments. Les épipodes ne font jamais défaut; ils suivent le pied dans sa migration, restent pourtant ventraux, et se rapprochent l'un de l'autre pour produire un tube par leur union ; celui-ci, dit V entonnoir, ouvertàses deux bouts, fait communiquer la cavité palléaleavec le dehors. Le manteau, bien développé, rappelle celui des Solénoconques ; il entoure le corps entier, à la manière d'un fourreau fermé en arrière, et ouvert en avant pour laisser sortir la tête entourée de ses bras ; sa région dorsale se soude aux téguments, mais sa région ventrale, demeurant libre, laisse entre elle et l'économie une vaste cavité palléale, où se trouvent les branchies. La coquille se présente, suivant les types, sous des aspects variés, qui s'arrangent en une succession de formes, semblable à celle de certains Gastéropodes ; grande et extérieure au corps chez les représentants les moins élevés de la classe, elle devient, en parcourant le reste de la série, à demi interne d'abord, interne ensuite, et diminue enfin d'importance, jusqu'à disparaître complètement. Dans les cas où elle existe, elle offre des caractères particuliers, qui la distinguent de sa similaire des autres Mollusques: sa partie fondamentale est une loge univalve, tantôt droite et tantôt spiralaire, cloisonnée en dedans au moyen de planchers transversaux ; ses pièces accessoires sont des dépôts calcaires de complément, plus ou moins épais et abondants, étalés en lames concentriques, qui enchâssent, sur une étendue variable d'après les types, l'élément principal. Ces lames complémentaires, à peine représentées lorsque la coquille est franchement externe, le sont davantage lorsque celle-ci est interne; elles prennent alors, sous le rapport de la masse, la prédominance sur la partie essentielle, et finissent par exister seules, ou peu s'en faut (fig. 409-410, 535-545, p. 501, 667, 669, 675).

Les Céphalopodes se rattachent directement aux Solénoconques. Le pied de ces derniers, tout en étant ventral, se trouve localisé pourtant dans la région antérieure du corps ; en accentuant encore cette disposition, sa zone d'insertion se place au niveau de la tête, et n'a plus qu'à sac-

croître latéralement pour envelopper celle-ci. L'anus des Solénoconques est ventral, quoique percé assez loin vers l'arrière de l'organisme; il suit le pied dans son report eu avant, conserve les mêmes connexions relativement à lui, et acquiert ainsi la place qu'il possède chez les Céphalopodes. Le manteau est disposé de même dans les deux classes; ses deux lobes, insérés sur les côtés de la face dorsale du corps, descendent sur les lianes de l'animal, parviennent sous la face ventrale, et s'y soudent de façon à composer une gaine complète. Mais cette enveloppe est d'une moindre ampleur, en ce qui concerne les Céphalopodes ; au lieu d'être ouverte aux deux extrémités, et d'entourer l'individu entier, elle se ferme en arrière, et ne dépasse point, en avant, le niveau postérieur de la tête encadrée par le pied. La coquille se modèle d'après la disposition du manteau ; fermée en arrière, elle se convertit en une loge conique, cloisonnée transversalement, à cause de son accroissement continu, qui lui donne un volume supérieur à celui des tissus mous qu'elle est chargée d'abriter.

D'autre part, les Céphalopodes se raccordent aux Gastéropodes, mais d'une manière moins directe. Ils se lient à eux par ce fait, que l'organisation de ces derniers étant supérieure à celle des Solénoconques, une transition du simple au complexe s'accomplit par cela même. L'union est encore assurée par la nature de la coquille, univalve et conique dans les deux cas, et souvent enroulée sur elle-même en spirale. Certains Gastéropodes, rangés parmi les Ptéropodes, portent sur leur tête des tentacules parfois munis de ventouses, et comparables à des petits bras ; ces bras dépendent des téguments céphaliques, et non du pied comme leurs similaires des Céphalopodes, mais leur présence commune, résultat d'une convergence adaptative, donne une allure presque comparable. Enfin, à cause même de la complexité acquise dans la structure générale, les Céphalopodes, comme les Gastéropodes, possèdent une masse viscérale volumineuse, plus grande que celle des Solénoconques. Cette augmentation de taille entraîne, dans les deux classes, un accroissement de la région postérieure du corps, où la majorité des viscères sont situés; seulement, en ce qui regarde les Gastéropodes, la face dorsale de cette zone est seule à s'amplifier de beaucoup, déterminant ainsi la migration anale, propre à ces animaux; et, en ce qui concerne les Céphalopodes, la région grandit tout entière, et s'étend suivant l'axe longitudinal du corps, de manière à laisser lanus ventral, bien qu'en le reportant, cependant, non loin de l'extrémité antérieure de l'économie.

En somme, malgré la grande différence établie, sous le rapport des complications de structure, entre les Céphalopodes et les Solénoconques, c'est encore de ces derniers animaux que les premiers se rapprochent le plus. Le plan organique est le même ; pour obtenir un Céphalopode, le pied des Solénoconques se place plus en avant et se divise en tentacules, le manteau s'amoindrit, la coquille se cloisonne, ou bien disparaît, et la masse viscérale s'amplifie de manière à augmenter toute la région postérieure du corps. Les Solénoconques constituent une base, à qui se rattachent les

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deux classes des Mollusques Céphalophores, les Gastéropodes et les Céphalopodes. Parmi ceux-ci, les premiers subissent des déviations considérables dans leur économie, à la suite de leur accroissement inégal, et transforment , en conséquence, le plan des Soiénoconques; par contre, les seconds conservent davantage ce plan dans ses dispositions fondamentales, et, bien qu'ils soient les plus complexes de l'embranchement, se raccordent mieux <jue les autres aux Mollusques inférieurs.

Non seulement les Céphalopodes sont les plus élevés de tout le groupe, mais ils sont encore les plus gros et les plus forts. Cette supériorité, en ce qui concerne les dimensions habituelles, s'affirme à la fois dans la moyenne, et dans les extrêmes. La plupart de ces animaux ont plusieurs décimètres de longueur ; les espèces les plus petites mesurent toujours quelques centimètres, dans tous les sens. Enfin, les types les plus puissants comptent parmi les êtres gigantesques de la nature actuelle. Les représentants de certains genres, comme les Archiieutis, ont des bras de plusieurs mètres de longueur, et le reste de leur corps se trouve à l'avenant.

B. — Le pied des Céphalopodes otïre ces trois caractères constants : d'entourer la tète pour s'unir intimement à elle en encadrant la bouche ; de se subdiviser en laciniures ; d'avoir deux épipodes associés en un entonnoir. Ces trois particularités, et notamment la seconde, se prêtent à des modifications secondaires, suivant les types. En cela, comme sous tous les autres rapports, la série du simple au complexe va, chez ces animaux, des Tétrabranches aux Décapodes, et de ceux-ci aux Octopodes, qui terminent la succession des formes.

Le pied des Tëtrabranches, ou du moins de ceux qui vivent actuellement et se bornent au seul genre Nautiliis, se subdivise en cinq lobes courts et épais, munis de nombreux tentacules cylindriques et rétractiles. Deux de ces lobes sont extérieurs aux autres; symétriques et égaux, assez volumineux, ils encadrent les côtés avec le dessus de la tête, et composent le capuchon céphalique ; chacun porte dix-neuf tentacules. Parmi les trois autres, deux sont latéraux et symétriques, et le dernier ventral. Celuici difîère du mâle à la femelle ; chez le premier, il soutient une pièce droite et conique, le spadice, constitué parla soudure de quatre tentacules, et destiné, sans doute, à jouer un rôle dans l'accouplement ; chez la seconde, il possède une quinzaine de tentacules distincts. Ceux-là, identiques dans les deux sexes, ressemblent aux deux lobes du capuchon céphalique, et se munissent, jjour chacun, d'environ douze saillies tentaculaires.

Les faits changent en ce qui concerne les Octopodes et les Décapodes ; ces deux groupes réunis composent l'ordre des Dibranches. Les cinq lobes précédents des Tétrabranches s'allongent en se dédoublant, et composent dix appendices volumineux, disposés en une couronne qui entoure la bouche ; en outre, les tentacules se distribuent sur une longueur variable de leur surface, et se convertissent, dans les cas les plus fréquents,

en ventouses. — Les Décapodes possèdent les dix bras au complet ; deux d'entre eux, plus longs que leurs similaires, et symétriques, se terminent vers leur sommet par une palette, seule garnie de ventouses; les autres bras portent de ces appareils fixateurs sur toute leurétcndue. Les Oclopodes ont seulement huit bras, à la suite de l'atrophie des deux précédents appendices allongés ; ceux qui demeurent, rappellent en tout leurs homologues des Décapodes. — Dans un groupe comme dans l'autre, les bras subissent des modifications, dont certaines sont constantes, et plusieurs variables. Le changement constant touche aux fonctions reproductives, et n'atteint que le mâle; parfois deux bras, plus souvent un seul, grossissent et se transforment, pour saisir les paquets de spermatozoïdes et les introduire dans les orifices sexuels des femelles ; ils deviennent des i2ectocotyies, tout comme l'un des lobes pédieux des Tétrabranches mâles porte le spadice. Les changements variables se trouvent chez quelques genres, et non chez d'autres. Ils portent : soit sur la réduction de longueur de certains bras, qui se trouvent ainsi plus courts que les autres ; soit sur l'élargissement du sommet de deux de ces appendices, destinés à soutenir certains éléments spéciaux, comme la coquille secondaire des Avgonauta femelles; soit, enfin, sur la présence ou l'absence d'une membrane interbrachiale, expansion des téguments péribuccaux, qui unit entre eux, sur inie longueur variable, un nombre également variable de bras.

Les ventouses équivalent aux tentacules des Tétrabranches. Elles répondent à ces derniers, dont le sommet se serait élargi en un disque fixateur ; la base tentaculaire existe encore chez les Décapodes, où elle sert de pédoncule à ce disque; elle fait défaut aux Octopodes, dont les ventouses sont sessiles. Parfois, des petits tentacules cylindriques se maintiennent à côté des vraies ventouses, chez les Cirroteuthis, par exemple. — Chaque ventouse est un disque épais, déprimé au centre de sa face libre, dont la paroi contient de nombreux faisceaux musculaires, rayonnants et annulaires ; par leur moyen, cet appareil jouit d'un pouvoir contractile considérable, et peut aisément remplir son rôle; le jeu est semblable à celui des ventouses d'autres animaux, de celles des Trématodes, par exemple. La face libre, externe, de ces organes, est recouverte par une couche cuticulaire ; souvent cette assise s'épaissit par places, et donne ainsi des petits piquants coniques, tantôt épars, tantôt rassemblés en une couronne périphérique. Dans quelques genres, et notamment dans ceux de la famille des Onychoteiithidés, l'une de ces pointes grossit plus que ses voisines, devient volumineuse, et se convertit en un aiguillon, gros et court.

Les deux épipodes sont placés en arrière du pied, et de la tète par conséquent; insérés non loin l'un de l'autre sur la face ventrale du corps, ils sont symétriques et égaux. Semblables à deux lames assez épaisses, ils se rapprochent mutuellement de la ligne médiane, et s'y unissent en un tube, Yentonnoir, ouvert aux deux bouts, plus large en arrière qu'en avant. Cette union est incomplète chez les Tétrabranches, où les épipodes se bornent

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à s'enrouler l'un autour de l'autre, par leurs bords libres ; elle est complète chez les Dibranchcs, car leurs régions marginales s'atïrontenl et se soudent, donnant ainsi un seul organe cohérent. — A cause de son origine, l'entonnoir est placé sur la face ventrale de l'individu, entre la zone céphalo-pédieuse et le bord antérieur du manteau. Sur cette même face ventrale, le manteau laisse, entre lui et le corps, une ample et spacieuse cavité palléale. L'extrémité postérieure de l'entonnoir pénètre quelque peu dans cette cavité ; le reste de l'organe se trouve libre, et tourné en avant. Il suit de là que la cavité palléale communique avec le dehors, non seulement par le large interstice ménagé entre le bord antérieur du manteau et le corps, mais encore par l'entonnoir. Si l'intervalle précédent vient à se clore, par la juxtaposition du bord palléal contre la face ventrale de l'économie, l'entonnoir permet toujours à la cavité palléale de conserver ses connexions avec l'extérieur. De telles relations jouent un grand rôle dans les fonctions de locomotion et de respiration des Céphalopodes.

C. — Le manteau possède un aspect uniforme, chez tous les représentants de la classe. Ses deux lobes s'insèrent sur les côtés de la région dorsale du corps, et se joignent intimement à eux, de manière à continuer la courbe de leur surface ; ils se rabattent autour des flancs de l'individu, et reviennent au-dessous de la zone ventrale, où ils s'unissent sur la ligne médiane. Ainsi soudés, ils constituent une gaine, semblable à un cornet, fermée en arrière et ouverte en avant; cet orifice laisse libres la tête, avec les lobes du pied, qui se trouvent en dehors de l'espace enveloppé par le manteau. Etant données ces connexions, la cavité palléale, ample et large, se trouve placée sous la face ventrale du corps, d'où elle remonte quelque peu sur les flancs. Close en arrière, cette cavité s'ouvre à l'extérieur, par l'intervalle ménagé entre le bord libre du manteau et cette face ventrale ; cet interstice, entier chez les Tétrabranches et la plupart des Décapodes, se rétrécit, en ce qui concerne les Octopodes, par la coalescence des côtés du bord libre du manteau avec ceux de la partie de l'individu placée à leur niveau.

La majorité des Décapodes, et les Cirroteuthis, parmi les Octopodes, possèdent des nageoires. Ces appendices répondent à des saillies lamelleuses du manteau, symétriques et égales, placées sur les côtés de l'individu. Leur taille, comme leur place, sont sujettes à variations, et servent à caractériser les genres.

Le manteau ne se borne pas à emboîter et à abriter une partie de

Fig. 470 à 474. — Orgamisation des Néoméniens {dissection el coupes). — En 470-47I1 extrémité antérieure et extrémité postérieure d'une Dondersia, coupées en long suivant un plan médian et vertical, vues par la tranche ; dans la région intermédiaire, non représentée, les organes se bornent à se raccorder. — En 472-478, centres nerveux, conduits sexuels et néphridies, d'une Paramenia ; la bande interrompue sépare la région postérieure (en bas dans la figure) de la région antérieure (en haut). — En 474, coupe transversale du corps d'une Proneomenia, menée au niveau de la région postérieure, où se trouvent les néphridies. — D'après les recherches faites par Pruvot. — Se reporter aux figures 899-400 de la page 497, et aux figures 4C0-461 de la page 563.

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Fig. 470 à t^'jli. — Organisation des Néoméniens {dissection el coupes).

572 TROCHOZOAIRES.

l'organisme; il joue un rôle efficace dans les phénomènes de la respiration et de la locomotion. Sa paroi, épaisse et musculeuse, lui permet de se contracter en tous sens. Il lui est possible, notamment, d'appliquer exactement son bord libre contre le corps, de manière à fermer la cavité palléale, et à ne la laisser communiquer avec le dehors que par l'entremise de l'entonnoir. Cette occlusion, aisée chez les Octopodes, dont l'orifice palléal se trouve étroit, l'est mojns chez les autres Céphalopodes ; elle est facilitée, dans ce dernier cas, par la présence, sur le bord du manteau, de mamelons à consistance cartilagineuse, qui s'engrènent dans des dépressions correspondantes de la surface de l'entonnoir, et fournissent ainsi un point d'appui complémentaire. — Dans la respiration, le Céphalopode inspire en ouvrant sa cavité palléale, et la laissant s'emplir par l'eau, qui entre en traversant l'orifice palléal ; il expire, en fermant cette même cavité, et contractant son manteau, pour chasser l'eau par l'entonnoir. — La locomotion s'effectue, chez ces animaux, par deux moyens. Lorsque l'individu rampe sur un support solide, il se meut avec ses bras, qui enlacent les aspérités voisines, ou se fixent à elles par leurs ventouses, et agissent comme des câbles de traction. Si l'individu nage, ses bras lui deviennent inutiles ; il chasse avec force, par Tentonnoir, l'eau dont sa chambre palléale est pleine, et le recul le projette en arrière, souvent avec une grande vitesse ; les bras suivent le corps, et se laissent étaler en longueur par le même efTet de fuite. Dans le cas où l'animal est tracassé, il se gonfle en emplissant d'eau, à l'extrême, son espace palléal, et le fermant; le jet violent par l'entonnoir, qui suit cette inspiration forcée, lui sert, soit pour se projeter rapidement à une grande distance, soit pour emporter l'objet qui l'irritait, soit pour expulser violemment le produit de sa poche à encre, dont le contenu se déverse dans sa chambre palléale.

D. — Sous le rapport de leur coquille, les Céphalopodes se groupent en une série, comparable à celle de certains Gastéropodes, des Opislhobranches par exemple, ou des Pulmonés. La coquille, grande et extérieure chez les types les plus simples de cette succession, devient, au cours de cette dernière, d'abord plus petite et à demi interne, puis franchement interne ; à dater de ce degré, elle continue à se restreindre, jusqu'à disparaître d'une manière complète. Même, dans ce cas d'absence totale, un phénomène identique à celui que présentent les Ptéropodes delà famille des Cymbulidés, c'est-à-dire la genèse d'une coque secondaire, est capable de s'offrir. — En cela, les Naiitilides, parmi les Céphalopodes Tétrabranches, marquent la base ; ils possèdent une ample coquille, bien développée, et extérieure au corps. Les Ammonitides, fossiles, devaient, à cet égard, et à en juger d'après leurs vestiges, presque ressembler aux précédents. Les Spirulides ont une coquille restreinte, et à demi interne, car elle est cachée par le manteau. Les Bélemnilides, tous fossiles comme les Ammonitides, ont encore une coquille assez volumineuse, mais franchement interne. Ceux-ci

appartiennent au sous-ordre des Dibranches Décapodes; les représentants actuels de ce groupe montrent, en surcroît, toutes les transitions, depuis un appareil interne de soutien, épais et solide, jusqu'à un appendice fort mince et très réduit. Par là s'établit un passage vers les Octopodes, privés de coquille, ou ne possédant d'elle que des rudiments de taille minime ; et, parmi ces êtres, il est un genre, VArgonauta, dontles femelles se produisent une enveloppe secondaire, n'ayant de commun avec les vraies co([uilles que les connexions d'ensemble, et les fonctions.

Dans cette série continue, toute de régression en ce qui concerne la coquille, deux phénomènes constants se manifestent : l'un tient à la structure même de l'appendice, l'autre au renforcement de ce dernier, à mesure qu'il devient interne, par des couches complémentaires. Il suit de là que, dans un assez grand nombre de cas, cet appareil se compose de deux parties, différentes d'origine et de relation, dont l'une emboîte l'autre. L'une d'elles est la vraie coquille ; simple et univalve, quelle que soit sa disposition, qu'elle soit simple ou enroulée, elle divise transversalement sa cavité, au moyen de cloisons, en loges superposées. L'autre se compose des couches de renforcement; elle n'existe, à en juger d'après les notions acquises, que dans le cas où la coquille précédente, devenant interne, se trouve située dans une dépression des téguments. Ceux-ci exsudent de la cuticule calcaire, qui recouvre la surface de l'appendice primitif et cloisonné; cette substance, composée de conchyoline incrustée de calcaire, se dépose en lames compactes, concentriques, qui s'emboîtent mutuellement en engainant la coquille véritable. Cette dernière est le phragmocone, en prenant dans son sens le plus général une expression surtout employée au sujet des Bélemnitides; l'ensemble des assises de renforcement est le rostre. — La coquille des Naulilides, celle des Ammonitides, et celle des Spirulides, se bornent au phragmocone, plus ou moins volumineux, rarement droit, et enroulé sur lui-même de façons diverses suivant les types; en étendant aux formes fossiles ce que l'on sait des types actuels, la coquille de tous ces êtres est externe, ou à demi interne. Les Bélemnitides avaient un phragmocone droit, enveloppé d'un rostre épais ; en concordance avec l'apparition de ce deuxième élément, le premier se réduit, et se trouve plus petit, relativement au corps, que celui des trois familles précédentes. L'impulsion, donnée chez les Bélemnitides, s'accentue chez les autres Décapodes ; le phragmocone devient de plus en plus restreint, jusqu'à constituer un annexe insignifiant, alors que le rostre prend toujours une prédominance plus grande. Puis, ce dernier lui-même, existant à peu près seul, diminue à son tour; il s'amincit, et en arrive à faire défaut chez les Octopodes, complètement privés de coquille.

En somme, la série des Céphalopodes, au sujet de la coquille, se dispose d'après trois phénomènes concomitants : la réduction et la disparition de cet appendice, à mesure qu'il s'enfonce dans le corps ; l'apparition connexe d'un rostre engainant, qui l'enveloppe, et prend peu à peu sa place; enfin

TROCnOZOAIRES.

la réduction et la disparition subies, à son tour, par ce rostre complémentaire.

La coquille des Nautilides se ramène, par sa forme, à un cône allongé, enroulé sur lui-même en spirale, symétriquement à un seul plan médian, le'sommet étant au centre de la spire, et les tours se cachant mutuellement

Glande sexualls

Fig. 475. — Organisatiojj générale des Polyplacophores {dissection). — Corps d'un Chilon, ouvert par sa face dorsale, les organes digestifs, néptiridiens, et sexuels, étant disséqués et étalés. — Se reporter aux figures 401-402 de la page 497, aux figures 462-468 de la page 563 et aux figures 476-478 des deux planches suivantes (p. 675, 58i).

à cause de leur accroissement uniforme. La paroi, mince et nacrée, limite une cavité spacieuse, découpée en loges par des cloisons de même nature que la paroi, placées à la file, et de disposition identique. Ces dernières ne sont pas transversales, ni planes ; quelque peu obliques à l'axe longitudinal de la coquille déroulée, elles s'incurvent en cuvettes, dont la concavité est tournée vers la base du cône. Leurs insertions sur la paroi, nommées les

sutures, sont simples, et non point ondulées. Leur centre porte une ouverture, où passe un canal, le siphon, qui parcourt la coquille de bout en bout, suivant son axe ; la paroi de ce conduit est donnée par une expan-

Glanas sexuelle

Ganglion pleural

Fig. 476 et 477- — Organisation générale des Polyplacophores [dissections). — En 476, centres nerveux entiers d'un Chilon; de même que dans les figures 472-478 de la page 571, relatives aux Néoméniens, les centres ganglionnaires s'établissent en cordons étalés en longueur. — En 477, extrémité postérieure grossie d'un individu du genre Chilon, disséqué comme celui de la figure 475 (p. 574), mais avec les organes en place pour montrer leurs relations mutuelles, et, en surplus, le cœur entouré de son péricarde; les néphridies s'ouvrent dans la région antérieure de ce dernier; le cœur se prolonge en avant, au-dessus de la glande sexuelle, par un vaisseau médian et dorsal. — En partie d'après les recherches faites par Pelseneer. — Se reporter aux figures 401-402 de la page 497, aux figures 462-468 de la page 563, à la figure 475 de la page 574 et à la figure 478 de la page 58i.

sion du manteau de l'individu. La loge basilaire, la plus spacieuse en même temps, est habitée par l'animal ; les autres, dont la somme des volumes est pourtant de beaucoup plus grande que celui de la précédente, contiennent un gaz riche en azote, excrétion respiratoire de l'être.

576 TROCHOZOAIRES,

La conlinuité tlu système est assurée par le siphon ; dans la région postérieure du corps, les téguments fournissent cette expansion tubuleuse, qui part ainsi de la grande loge, pour remonter dans la coquille en suivant la spire, et se terminer sur la loge du sommet. — Cet appendice revient à un pliragmocone volumineux, externe, et privé de rostre ; cependant, le pied, en se rabattant quelque peu sur le bord dorsal de a chambre où se trouve l'animal, secrète une mince assise nacrée, qui s'applique à la surface de la coquille, et répond à un rudiment de couche de renforcement. — L'individu augmente la longueur de son appareil de protection, en lui ajoutant de nouvelle matière sur les bords de la loge basilaire, qu'il habite.

Ce faisant, afin de suivre cet accroissement, comme la masse de ses tissus est hâtivement plus petite que la cavité de son enveloppe, le Nautile produit des cloisons derrière lui, dans le but de conserver un point d'appui pour son organisme. En conséquence, chacune des loges n'équivaut pas exactement à la totalité d'une chambre, habitée par l'animal alors qu'il était plus jeune, mais à la partie postérieure de cette chambre. La cloison se forme lorsque la limite d'élasticité des tissus, étirés par l'allongement continu de la coquille, est atteinte; l'animal se ramasse quelque peu sur lui-même, et façonne un plancher en arrière de l'espace où il vient de se cantonner. Les conditions mécaniques, résultant des relations de l'organisme avec luimême comme avec les milieux extérieurs, sont telles, que les loges augmentent de dimensions avec régularité, suivant un rapport constant avec la taille croissante de l'individu et celle de la coquille.

Les Ammonitides, tous fossiles, se rattachent aux ÎN'autilides par un certain nombre de genres intermédiaires, établis suivant une série ménagée. Leurs formes sont de beaucoup plus diverses que celles de la famille précédente ; parfois droite, plus souvent enroulée de diverses manières, tous ces types étant unis entre eux par des transitions, leur coquille se ramène à un phragmocone, privé de couches de renforcement. Leurs différences avec les Nautilides tiennent, dans la coquille achevée, à trois faits principaux : à la nature des cloisons, à la place du siphon, et aux dimensions des loges. — Les cloisons, au lieu d'être déprimées en cuvettes, portent côte à côte, sur leur pourtour, une grande quantité de petites dépressions, séparées par des saillies ; les sutures, par suite, sont plissées sur elles-mêmes, fréquemment avec une complexité extrême. Les relations mutuelles de ces plis, sous le rapport de leur taille et de leur nombre, sont constantes chez les représentants d'une même espèce, et varient d'une espèce à l'autre ; aussi sont-elles employées dans les classifications. Cependant, ces complications, pour atteindre toute leur ampleur, ne touchent les cloisons que peu à peu, au fur et à mesure de l'accroissement; les premières loges produites se séparent par des planchers identiques à ceux des Nautilides, et se modifient progressivement ; de sorte que, dans l'amplification de leur coquille, les Ammonites, avant de parvenir à leur état particulier, commencent par ressembler à des Nautiles. — La nature spéciale

de ces cloisons, en leur donnant une plus grande surface, grâce à leurs plis, leur permettait de fournir, aux tissus mous de l'individu, un point d'appui plus solide que celle des Naulilides. Aussi l'animal, tout en allongeant sa coquille, les produisait à des intervalles moindres, et les séparait par des loges plus étroites. — Enfin, le sillon, au lieu d'être axial, et de percer à la file les centres des cloisons, se trouvait dorsal et excentrique. Placé de manière à toucher presque la face convexe de la paroi des coquilles, dans l'enroulement subi par celles-ci, il passait, au travers des cloisons, à une certaine distance de leur centre. — A cause de la privation de couches de renforcement, la coquille des Ammonites devait être externe, comme celle des Nautiles, ou, peut-être, à demi recouverte par les appendices extérieurs de l'animal, ainsi que les Nautiles commencent à le montrer. Suivant l'opinion exposée par Owen, un capuchon céphalique, homologue de celui de ces derniers, existait également ; il portait deux pièces calcaires, capables de fonctionner à la manière d'opercules lorsque l'individu se contractait. Ces éléments supplémentaires, nommés des Aptychus, trouvés tantôt isolément, et tantôt dans des coquilles d'Ammonites, avaient été l'objet d'un grand nombre de suppositions au sujet de leur nature; Owen a donné son avis, d'après un échantillon entier, où l'Aptychus ferme exactement l'orifice de la chambre basilaire.

La famille des Spirulides appartient au sous-ordre des Dibranches Décapodes. Constituée par le seul genre Spiriila, ses représentants portent, dans la région postérieure de leur corps, une petite coquille, enroulée sur elle-même en une spirale aux tours disjoints. Cet appendice équivaut à un phragmocone ; il est à demi interne, et pénètre profondément dans le corps, tout en ayant des parties qui affleurent à l'extérieur. Ses cloisons et ses sutures ressemblent à leurs correspondantes des Nautihdes. Pourtant, une différence très nette sépare les Spirulides de ces derniers, comme des Ammonitides : le siphon, excentrique, est ventral, c'est-à-dire situé du côté de la concavité de la spire décrite par la coquille; alors que son homologue des Nautilides est axial, et dorsal celui des Ammonitides. En conséquence, la coquille de ces animaux est enroulée dans un sens opposé à la direction suivie par les deux familles précédentes.

Les Bélemnitides, tous fossiles, entrent également dans le sous-ordre des Dibranches Décapodes. Leur coquille était interne, et comportait un rostre volumineux. Elle se compose d'un phragmocone droit, recourbé sur lui-même chez \esSpiriilirostra, engainé par un rostre épais, cylindrique le plus souvent. Son extrémité antérieure se prolonge, dans sa région dorsale, en une longue lame, mince et large, le proostracum, ou la garde, dont les connexions sont difficiles à déterminer, à cause du petit nombre des vestiges à peu près complets, laissés par ces animaux, mais qui paraît dépendre du rostre plutôt que du phragmocone, et répondre à une couche d'épaissi ssement plutôt qu'à une expansion de la coquille primitive. — A en juger d'après la taille assez grande du phragmocone, les Bélemnitides

Roule. — An,itoinie. I. 3/

578 TROCIIOZOAIRES.

encore fort jeunes devaient avoir une coquille extérieure ; cette dernière s'enfonçait dans le corps, au furet à mesure de l'amplification générale, et se recouvrait à mesure de couches de renforcement.

Les autres Dibranches Décapodes montrent toutes les phases de la disparition de la coquille. Lorsque cet appendice existe, il est toujours interne. Les téguments de l'extrémité postérieure du corps se dépriment en une cavité profonde, close, logée dans la région dorsale de l'individu, et la parcourant presque en entier suivant son axe longitudinal ; cet espace contient la coquille, et celle-ci soutient le corps, à la façon d'un squelette intérieur. Le phragmocone est très petit; l'appareil est constitué, presque en entier, par le rostre et la garde. — Les Sépiadés marquent, dans cette succession de formes régressives, le premier degré. Un de leurs genres, fossile dans l'Éocène, le Belosepia^ ressemble à un Bélemnitide, dont le phragmocone, encore assez volumineux, serait engainé par un dépôt de renforcement, de beaucoup plus ample et plus épais. Les autres types de la famille réduisent davantage la taille du phragmocone, amoindrissent également le rostre, et augmentent les dimensions delà garde. Celle-ci compose la coquille entière; ovalaire et épaisse, recouverte sur sa face dorsale par une assise plus dure que les autres, constituée par des couches concentriques de conchyoline, incrustée par des sels calcaires, elle porte, sur son extrémité postérieure, une petite pointe, qui équivaut au rostre; en avant de celle-ci, se trouve une dépression minuscule, où se loge le rudiment du phragmocone. — Jusqu'ici, l'un des éléments de la coquille conserve encore une certaine importance, sous le rapport de la masse, les autres étant frappés de disparition. Les Loliginides, et plusieurs autres familles des Décapodes, montrent une nouvelle régression, celle de la garde : de façon à se rapprocher davantage des types où tout appareil coquiller fait défaut. La garde, chez ces êtres, s'étend encore, sur une assez grande longueur, dans la région dorsale du corps ; mais, au lieu d'être épaisse et calcaire comme celle des Sépiadés, elle est fort mince, et composée seulement de conchyoline. L'incrustation par des sels calcaires ne se manifeste point; l'appendice consiste en une plume, ce nom lui étant donné à cause de son allure générale, dont le rôle fonctionnel est des plus amoindris. — Enfin, chez les Sépiolides, cette plume disparaît à son tour, soit d'une façon complète, soit en laissant d'elle quelques vestiges restreints.

Par là s'établit un passage vers les représentants du sous-ordre des Dibranches Octopodes, privés de coquille. Tout au plus si quelques genres possèdent, dans l'intérieur de leur corps, des petits nodules, homologues fort réduits des appendices précédents; tels sont les Octopus, pourvus de deux pièces symétriques, minuscules, logées dans une poche, sur les parois de laquelle s'insèrent des faisceaux musculaires venus de l'entonnoir et de la masse céphalo-pédieuse. Cette absence de squelette interne permet, à ces animaux, une capacité contractile, dont les autres Céphalopodes sont privés ; ils peuvent modifier leurs contours à leur gré, ramper aisément

entre les rochers, où la plupart vivent d'habitude, et se tapir dans leurs creux. — Parmi eux, les Argonauta se distinguent des autres en ce que leurs individus femelles possèdent une coquille externe. Celle-ci ne correspond pas à celle des autres groupes de la classe; elle est produite par les téguments, d'une manière secondaire, et ne provient point de la glande coquillère. Simple et univalve, privée de cloisons, mince et transparente, elle ressemble à une nacelle, que l'animal soutient par deux bras au sommet élargi en forme de palette, et dans la cavité de laquelle il loge la majeure partie de son corps.

E. — Parmi les Céphalopodes, le développement embryonnaire n'est connu que pour un petit nombre de genres, appartenant à l'ordre des Dibranches. Cette évolution est toujours altérée par la présence d'un vitellus nutritif; l'embryon possède, en conséquence, une vésicule vitelline, soit interne, soit externe ; cet amas de substance nutritive est, dans tous les cas, annexé et suspendu à l'extrémité antérieure de l'économie. — Le manteau prend naissance dans la région diamétralement opposée à la vésicule vitelline ; il débute à la manière de celui des Solénoconques, il progresse de même sous la forme d'un bourrelet annulaire, qui s'accroît en s'allongeant vers la région antérieure du corps, de façon à engainer ce dernier, et qui s'étend de jjréférence par ses zones ventrales. Le pied se délimite autour de la bouche ; il consiste également en un bourrelet circulaire, dont les bords se divisent, suivant le cas des Décapodes ou des Octopodes, en huit ou dix mamelons, qui grandissent et deviennent les bras; lorsque la vésicule vitelline est extérieure, ces appendices l'encadrent et l'entourent par leurs bases. Les épipodes s'ébauchent, sur la face ventrale de l'organisme, entre le pied et le manteau; ils s'unissent hâtivement, de leur côté, en un nouveau bourrelet annulaire, qui, en s'étirant, devient l'entonnoir. Sans doute, ce dernier phénomène ne se produit point chez les Tétrabranches, dont les deux épipodes, tout en se repliant l'un autour de l'autre, demeurent distincts cependant.

La glande coquillère consiste en une dépression tégumentaire, placée au centre de l'ébauche du manteau. Sans doute, en ce qui concerne les Tétrabranches, la coquille étant extérieureàTanimal, son développement d'ensemble rappelle celui des autres Mollusques, également pourvus d'une coque externe. Mais, parmi les Dibranches, au sujet desquels des notions réelles sont acquises, deux cas se produisent. — Chez les Décapodes, pourvus d'une coquille interne, la dépression coquillère s'enfonce dans le corps, suivant une direction parallèle à l'axe longitudinal de ce dernier, et se convertit en une vaste cavité, qui se ferme vers l'extérieur ; ainsi rendue close, ses parois produisent la substance de la coquille. Cette dernière, à cause de son origine, et malgré ses connexions spéciales, ne diffère pas de sa similaire extérieure des autres Mollusques; en supposant dévaginée, et ramenée dans ses conditions normales, la poche qui la contient, la cavité de celle-ci fait

580 TROCHOZOAIRES.

partie de l'espace environnant, et la coquille se trouve externe. C'est à l'extension particulière de sa" matrice, accrue vers l'intérieur de l'économie, que l'appendice doit sa situation. — Chez les Octopodes, par contre, la glande coquillère, après avoir pris naissance dans sa place habituelle, s'efface et disparaît. Sans doute, un phénomène identique est offert par les Décapodes également privés de coquille. Sans doute encore, bien que le fait ne soit pas pas entièrement démontré, celte atrophie est incomplète dans le cas où il subsiste des vestiges d'une coquille interne.

Aucun renseignement positif n'est acquis sur l'évolution embryonnaire des Céphalopodes actuels, munis d'une coquille extérieure ou à demi interne, c'est-à-dire des Nautilides et des Spirulides. Pourtant, l'accroissement régulier de cet appendice, et sa subdivision en loges, permettent d'avoir quelques données sur son état primordial, par l'examen des premières chambres formées ; il est même possible d'étendre ces notions aux Ammonilides. A cet égard, la première loge produite, la chambre initiale, située au centre même de la coquille, se distingue des autres par plusieurs points ; alors que celles-ci sont semblables, sauf par la taille, celle-là est dilTérente. Deux types s'établissent au sujet de son aspect ; l'un se rapporte aux Nautilides, l'autre aux Ammonitides et aux Spirulides. Chez les premiers, la chambre initiale, relativement petite, est en tronc de cône ; sa face postérieure, convexe, porte une empreinte, la cicatrice, dont la nature n'est pas élucidée ; sa face antérieure, concave, porte en son centre le début du siphon. Chez les deux autres, cette chambre, relativement plus grande, estsphérique ou ovalaire ; privée de cicatrice sur sa paroi, sa cavité est traversée, suivant son axe, par une petite baguette, le prosiphon ; le commencement du siphon véritable, élargi en une ampoule, s'appuie contre son extrémité antérieure. — En l'absence de tout fait relatif à l'embryogénie de ces êtres, il est impossible de se prononcer, avec exactitude, sur la nature et sur les homologies de ces appareils.

Polymériques de la section des Annélides. — En leur qualité de Trochozoaires polymériques, ces êtres se caractérisent par un certain nombre de particularités constantes, qui les distinguent aisément de tous les Monomériques. Leur corps, allongé et cylindrique, porte à ses deux extrémités les orifices digestifs: la bouche est antérieure, quelque peu ventrale; l'anus est postérieur, quelque peu dorsal. Le mésoderme de leurs embryons subit, d'une manière hâtive, une segmentation transversale, qui le scinde en anneaux placés à la file les uns des autres, et disposés autour de l'intestin de manière à l'enchâsser. — En surcroît, et pour se séparer des Pseudannélides, ils conservent jusque dans l'organisme achevé cette nature métamérique de leur feuillet moyen, et même l'accentuent davantage; aussi, l'économie offre-t-elle un aspect annelé des plus évidents, qu'ils sont seuls à avoir parmi tous les Trochozoaires.

Des trois classes qui composent la section, celle des Archiannélides est la

plus inférieure. Elle contient les types les plus simples ; et d'elle se dégagent, d'une part les Ilirudinees, de l'autre les Chélopodes.

Archiannélides. — Les représentants de cette classe se font remarquer par le peu de complexité de leur organisation. Ce caractère se révèle par

Fig. 4/8. — Structure des téguments des Polyplacophoues (coupe). — Coupe très grossie, pratiquée dans le sens de l'épaisseur, de la coquille (plaques et cuticule calcaire des bords du manteau) et d'une partie des téguments sous-jacents. — Les téguments, composés par un derme issu du mésoderme, que recouvre un ectoderme, s'élèvent en saillies dans les interstices desquels se dépose la substance coquillière; certaines de ces saillies se découpent en petites papilles, qui affleurent à la surface de la coquille et se renflent en boutons sensoriels. — D'après les recherches faites par Blumrich. — Se reporter aux figures 401-402 de la page 497i 462-463 de la page 563, et aux figures 475-4/7 des planches précédentes (p. 574, 570).

tous les détails de leur structure, et dans ceux de l'allure extérieure comme dans les autres. Ils sont privés d'appendices spécialisés, et manquent également de ventouses comme de soies : caractères qui les distinguent à la fois des Hirudinées et des Chétopodes. Leurs anneaux, toujours bien marqués cependant, sont en nombre variable. A ce sujet, il est permis de reconnaître, parmi eux, deux types principaux : les Pauci-seg mentes^ et les

582 TROCHOZOAIRES.

MiilH-segmenlés. Comme leur nom l'indique, l'économie des premiers comprend un nombre d'anneaux relativement restreint ; contrairement aux seconds, où celte quantité se trouve plus considérable (fig. 411, 552-555, p. 507,689).

Les premiers sont les moins élevés de tous les êtres appartenant à la section des Annélides ; au point que quelques auteurs ont cru pouvoir les rapprocher, soit des Turbellariés inférieurs, soit des Rotifères. Dans la réalité, ils comblent l'espace laissé entre ces derniers et les Annélides complexes ; ils servent ainsi, en rattachant la série entière, dont ils marquent la base, aux plus simples des Trochozoaires, à maintenir l'unité dans tout l'embranchement. Ils sont représentés, dans la nature actuelle, par deux genres principaux, le Dinophiliis, et VHistriodriliis. — Les Dinophilus sont des Vers de petite taille, dont les plus gros dépassent rarement un millimètre. Leur corps, assez court et cylindrique, se divise en six, sept, ou huit segments égaux, séparés les uns des autres par des intervalles appréciables. Les seuls appendices sont des cils vibratiles, qui recouvrent presque entièrement le corps, et s'assemblent, chez plusieurs espèces, en couronnes transversales. L'anneau antérieur possède des ocelles, et répond au segment céphalique. Celui qui le suit porte la bouche sur sa face ventrale ; cet orifice donne accès dans un pharynx, dont la région dorsale se modifie en une trompe protrac tile. Les segments postérieurs au buccal sont semblables les uns aux autres; le dernier, qui termine le corps en arrière, percé par l'anus sur sa face dorsale, est muni d'un prolongement conique, gros et court, qui constitue l'extrémité postérieure de l'économie. — Les Histriodrilus (ou Hislriobdella) sont également des êtres de dimensions fort restreintes, qui, au lieu de vivre en liberté comme les précédents, se fixent sur les œufs de plusieurs Crustacés Décapodes, des Homards notamment. Leur corps, moins régulier que celui des Dinophilus, n'accuse sa structure annelée que par le nombre de ses organes excréteurs; il présente pourtant quelques varicosités, qui la décèlent, et ces saillies sont surtout accentuées au niveau des appareils sexuels. Leur extrémité antérieure s'élargit en une ampoule céphalique, pourvue de petits appendices au nombre de cinq. Leur extrémité postérieure, percée par l'anus en son centre, porte sur ses côtés deux volumineux lobes cylindriques, divergents, comparables aux deux pièces de la fourche caudale des Rotifères, et qui servent de même aux individus pour s'attacher à leur support.

Les Archiannélides multi-segmentés comprennent, à leur tour, deux genres principaux : le Polygordius et le Protodrilus. Tous deux ont de communs caractères essentiels. Leur corps, cylindrique et relativement fort long, se compose d'un nombre élevé d'anneaux. L'extrémité antérieure porte deux antennes symétriques, étroites et allongées; la bouche est percée non loin d'elle, sur la face ventrale et la ligne médiane de l'individu. L'anus est postérieur, situé sur la région dorsale du dernier anneau, et encadré par deux petits lobes divergents, comparables à ceux des Histrio-

Manteau . .

eiande sexuelit

Fig. 479 et 480. — Orgamsation des Soléxoconques [disseclions). — En 479> un individu entier dépouillé de sa coquille et revêtu de son manteau. — En 480, région moyenne du même, sauf ses deux extrémités, grossie, ouverte en long et disséquée, pour montrer en place les principaux des organes : la petite tète avec ses palpes et ses tentacules basilaires, le tube digestif et ses annexes, les centres nerveux (en noir), les néphridies et les glandes sexuelles. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Dulhiers et par Vayssière. — Se reporter aux ligures 4o3-4o4 de la page 497 et aux ligures 48i-485 des planches suivantes (p. 689, SgS).

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driliis, mais plus réduits. — En somme, l'économie de ces êtres est plus complexe que celle des précédents. Leur supériorité se révèle, en ce qui touche l'aspect extérieur, dans la taille plus forte, dans le chiffre plus considérable des anneaux, enfin dans la présence de deux appendices céphaliques, homologues des antennes possédées par la majorité des Chétopodes.

La série des Archiannélides effectue un passage des Rotifères, et de la larve Trochophore, vers les Annélides supérieurs. Ses représentants correspondent, dans l'ensemble et sous un état permanent, à autant de phases transitoires, montrées par les derniers dans le cours de leur évolution embryonnaire ; ils se rapprochent davantage de la Trochophore, et, en cette qualité, permettent de concevoir avec exactitude la valeur précise des régions organiques offertes par les êtres plus différenciés qu'eux. — Dans la larve Trochophore, la bouche est antérieure et ventrale, l'anus postérieur et dorsal. Pendant son développement pour aboutir à un Annélide, la région comprise entre ces deux orifices digestifs s'amplifie à l'excès, s'étire surtout suivant l'axe antéro-postérieurpour donner un corps allongé, et se divise en segments ; les deux ouvertures intestinales conservent leur situation première. La bouche larvaire n'est point terminale ; l'extrémité antérieure, le lobe préoral, muni de la plaque céphalique, se trouve en avant d'elle. Ce lobe embryonnaire demeure dans la même position, et se maintient chez l'adulte, en se munissant d'appareils sensoriels; placé en avant de la bouche, il devient la tête dans l'économie achevée. En ce qui concerne la plupart des Chétopodes, cette tête, à cause même de sa situation antérieure et de sa possession des organes des sens, s'amplifie parfois, de façons variables suivant les types, et se sépare, par une cloison transversale, de la zone qui porte la bouche; elle se convertit en un segment céphalique, tantôt simple, tantôt subdivisé à son tour ; l'anneau pourvu de la bouche devient, de son côté, le segment buccal. — De pareilles modifications s'exercent également sur l'extrémité postérieure du corps de l'embryon ; seulement elles sont d'une amphtude moindre. Cette zone, munie de l'orifice anal, conserve toujours une valeur simple, et ne compose qu'un anneau, le segment anal. La cloison annulaire la plus extrême, qui sépare l'avant-dernier métamère du dernier, s'établit en avant de l'anus, et fait que cette ouverture appartient vraiment au segment ultime, sans avoir d'autre anneau en arrière d'elle.

L'infériorité organique des Archiannélides entraîne une autre conséqvience à leur sujet : diverses particularités de la larve Trochophore se conservent chez eux, alors qu'elles font défaut, du moins le plus souvent, aux représentants plus élevés de la section, c'est-à-dire aux Hirudinées et aux Chétopodes. Ces qualités, par leur persistance, rendent encore plus nette la nature transitionnelle de ces êtres ; elles s'adressent aux bandes des cils vibratiles ectodermiques. Parmi ces dernières, les plus constantes, chez la larve, forment trois touffes principales : la couronne orale, la houppe

(le la plaque céphalique, et une rangée longitudinale, médiane et impaire, placée sur la face ventrale de l'organisme ; celle-ci accompagne en dehors la plaque médullaire, l'ébauche de la moelle nerveuse. Quelques-unes de ces bandes demeurent chez les Archiannclides. La couverture vjbratile, à peu près complète en ce qui regarde les Dinophilus, et souvent divisée en couronnes transversales, rend des plus grandes leur ressemblance avec la Trochophore. Les Polygovdius et les Protodriliis^ plus élevés que ceux-ci, recouvrent leur ectoderme d'une mince cuticule, et manquent du tapis vibratile des précédents ; mais ils gardent leur bande médullaire, et des parties de leur couronne orale. La première parcourt, sur la ligne médiane, la lace ventrale de l'individu, depuis la bouche jusqu'à l'extrémité postérieure du corps; elle se déprime en un sillon largement ouvert, comparable à une rainure longitudinale. De même, sur les côtés de la tête et un peu en avant de la bouche, des portions de la couronne orale persistent, qui s'enfoncent en dedans, et se présentent comme des gouttières ciliées; au nombre de deux, latéraux et symétriques, ces organes, nommés les fentes céphaliques, ou les fentes vibratiles, se retrouvent chez quelques (Ihélopodes, mais ils sont loin d'avoir, en ce dernier cas, la constance et l'importance de leurs homologues des Archiannélides. Sans doute, ces appareils jouent un rôle sensitif, mélange de tact, d'olfaction, et de gustation.

HmuDiNÉES. — Les Hirudinées sont plus élevées que les Archiannélides ; privées de soies comme ces derniers, elles possèdent des ventouses en surplus. Ces appendices sont au nombre de deux, et terminaux. L'un, la ventouse antérieure, ou la ventouse buccale, occupe l'extrémité antérieure du corps ; elle porte la bouche en son centre, et par là, sa cavité donne accès dans celle du pharynx. L'autre, la ventouse postérieure, ou la ventouse anale, marque, de son côté, l'extrémité postérieure de l'économie ; plus forte que la précédente, sa cavité est close en dedans, et ne communique avec aucune partie de l'intestin, car l'anus est ouvert en avant de sa paroi, et sur la face dorsale de l'individu. Toutes deux, malgré leurs différences de connexions, ont une structure identique; épaisses et musculeuses, leurs faisceaux musculaires sont, les uns radiaires, les autres annulaires, et ils leur permettent de se contracter en tous sens pour assurer leur fonctionnement. Elles concourent, d'une manière égale, à la fixation de l'animal, et à sa locomotion, en lui fournissant un point d'appui; l'être, attaché à un support par l'une d'elles, s'allonge et s'étire d'abord pour s'attachera une nouvelle base par la seconde, puis se contracte et se recourbe sur lui-même pour poser la première à côté de celle-ci, s'allonge de nouveau, et se déplace ainsi parées alternatives de resserrement et d'extension. En surplus, la ventouse antérieure, à cause de ses relations avec l'entrée du tube digestif, sert à la préhension des aliments ; les Hirudinées sont des animaux ectoparasites, qui se nourrissent

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du mucus des téguments de leurs hôtes, ou du sang des vaisseaux cutanés (fig. 412, 560, 565-566, p. 507, 697, 707j.

Le corps est cylindrique, allongé, recouvert, non d'une cuticule compacte et cohérente, mais d'un fourreau muqueuxplus ou moins abondant suivant les régions de l'économie, et suivant les circonstances des milieux; cette gaine, exsudée par des cellules de l'ectoderme, adhère à ce dernier, et ne s'en sépare point pour former une loge indépendante. Il est divisé en anneaux nombreux et étroits. Leur présence équivaut à une modification de l'aspect ordinaire des Annélides, par la production de plis supplémentaires et transversaux, donnés par les téguments ; aussi sont-ils assez peu marqués, et manquent-ils parfois. Les vrais segments de l'organisme, fournis par le cloisonnement du mésoderme de l'embryon, se trouvent en quantité moins grande, et chacun comprend plusieurs des précédents. Ils s'accusent par certaines des dispositions des appareils, s'ils ne répondent point à la structure annelée de la surface. Les tubes excréteurs, les ganglions nerveux de la moelle ventrale, se répètent avec régularité dans les segments véritables, et permettent de les reconnaître, comme de les compter; il en est de même pour les organes sensoriels des téguments, qui s'associent en groupes, dont le nombre concorde, dans un rapport constant, avec celui des anneaux du mésoderme.

Comparées aux Archiannélides, et par là à la larve Trochophore, les Hirudinées peuvent être considérées comme privées de tête. Leur lobe préoral, au lieu de former une extrémité céphalique distincte, s'unit au segment buccal, et constitue avec lui, en s'élargissant et s'épaississant, la ventouse antérieure, qui encadre la bouche et la porte en son milieu. La zone dorsale de cette ventouse, projetée plus en avant que la ventrale, répond au lobe préoral lui-même, qui, malgré cette cohérence avec la région buccale, conserve par rapport à la bouche sa situation à la fois dorsale et surplombante. De même, la partie ventrale de l'extrémité postérieure ne se borne pas à terminer le corps ; elle s'élargit et s'épaissit à son tour, mais de manière à laisser l'anus en dehors et au-dessus d'elle, .pour donner la ventouse postérieure. — Parmi les Architinnélides, les Ilislriodrilus, ectoparasites comme les Hirudinées, relient assez étroitement les premiers aux secondes. Leur lobe préoral, encore distinct, se dilate en une ampoule terminale, qui surplombe et encadre la bouche par sa face ventrale; les limites de leurs anneaux sont difficilement appréciables, car elles disparaissent presque en entier; enfin, leur extrémité postérieure porte deux lobes volumineux, situés, relativement à l'orifice anal, de la même façon que la ventouse précitée. — D'autre part, le moins élevé des représentants de la présente classe, le genre Branchiobdella, se caractérise par ce fait que les particularités, propres aux Hirudinées, s'accusent chez lui moins qu'ailleurs; placé parfois à côté des Chétopodes inférieurs, il occupe, dans la réalité, une situation intermédiaire aux Archiannélides et aux Hirudinées vraies. Ses segments, peu nombreux, sont reconnaissables; son

lobe préoral, encore distinct et non converti en une ventouse complète, commence pourtant à s'élargir par ses côtés, et à paraître comme bifurqué ; sa ventouse postérieure est bien formée, et complète; enfin, plusieurs des détails de sa structure interne, notamment en ce qui concerne les tissus mésodermiques et le cœlome, accentuent davantage sa nature transitionnelle.

Chétopodes. — Ces animaux sont les plus nombreux et les plus variés du sous-embranchement des Annélides. Caractérisés par la possession de soies sur leur corps, ils se font remarquer, en outre, par la complexité de leur organisation générale, et par le nombre, comme par la diversité fréquente, de leurs appendices extérieurs. Ces derniers, lorsqu'ils existent, se répètent symétriquement, pour la plupart, sur tous les segments de l'économie ; il en est de même pour les soies, qui, au lieu de se trouver éparses et isolées, se rassemblent par groupes définis. Chacun des anneaux porte deux de ces amas, semblables et égaux, placés sur les côtés, l'un à droite et l'autre àgauche. — Le nombre des anneaux, à peu près permanent d'habitude pour chaque genre ou pour chaque espèce, du moins dans la moyenne, varie suivant les types ; aussi est-il employé parfois dans la classification. Malgré sa valeur indéterminée en ce qui concerne la classe entière, il offre presque toujours cette particularité constante d'être élevé. En conséquence, l'économie des Chétopodes consiste en un corps allongé, nettement cylindrique, divisé en segments munis de soies, et souvent d'appendices divers, capables d'acquérir une complication assez grande. Les situations mutuelles de la bouche et de l'anus entraînent, d'une manière fréquente, sa différenciation en trois régions, distinguées les unes des autres par la forme et par la nature de leurs annexes: la. tête, le tronc, ei le segment anal. Les variations suivant les groupes touchent surtout aux deux premières. D'après le degré de leur complexité, trois ordres s'établissent dans la classe : les Archichétopodes, dont la structure diffère peu de celle des Archiannélides supérieurs ; les Oligochœtes, dont les soies, courtes et rares, s'insèrent directement sur le corps ; les Polychœtes, dont les soies, souvent abondantes et fortes, sont montées sur des parapodes. Ces derniers se trouvent, de beaucoup, les plus divers et les plus nombreux (fig. 413, 567-577, 580-582, 596-598, p. 507, 711, 715, 719, 725, 735).

Latéie estla persistance directe du lobe préoral de l'embryon; elle répond, quelles que soient ses dimensions et la quantité de ses appendices, à la région qui s'étend en avant de la bouche, et compose l'extrémité antérieure du corps. L'anatomie comparée, par la série des formes depuis les Archiannélides inférieurs, et l'embryologie, par la succession des phases depuis la larve Trochophore, conduisent également à cette donnée ; la bouche larvaire demeure pour devenir celle de l'adulte, et tout ce qui lui est antérieur constitue une seule et même formation. Cette région se présente, suivant les types, sous des aspects fort divers. Ces dissemblances tiennent

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à deux causes : à la lète elle-même, et à ses appendices. — Sur le premier chef, le cas le plus fréquent est celui où la tête se sépare, de la zone buccale, par le moyen d'une cloison transversale ; elle devient ainsi le segment céphalique, c'est-à-dire le premier anneau du corps, et le plus antérieur; la zone buccale, s'isolant à son tour de l'anneau suivant par une autre cloison, se convertit en segment buccal. Souvent, le segment céphalique ne s'écarte pas trop des autres par ses dimensions ; il diffère d'eux par sa position, par la nature de ses appendices, et par sa possession d'organes sensoriels, tels qu'ocelles, otocystes, et parfois fentes céphaliques. Ailleurs, et notamment chez les Oligochœtes, il se réduit à un petit lobe conique, nu et privé dannexes, placé en avant de la bouche ; une diminution analogue, quoique moins prononcée et n'entraînant pas l'absence totale des appendices, se retrouve chez la plupart des Polychœtes établis dans des tubes. Dans certains cas, chez les Glycéridés notamment, la tête s'allonge en un lobe conique, comme celle des Oligochœtes, mais plus fort, muni parfois de petites antennes, et divisé lui-même en anneaux par une segmentation secondaire, qui s'effectue dans son intérieur. — Les appendices de la tête sont les antennes. Leurs caractères constants portent sur leur situation dans le corps, et sur leur forme allongée, cylindrique, qui leur permet de s'étendre en avant de l'individu, pour lui servir comme organes du tact. Leurs particularités variables tiennent à leurs dimensions, et surtout à leur quantité ; à cet égard, leur emploi est des plus utiles dans la détermination des familles et des genres. Insérées sur la face dorsale, ou sur les côtés, de la tête, leur nombre le plus restreint, et aussi le plus répandu dans l'ensemble, est égal à deux ou à trois. Elles n'existent que chez les Archichétopodes, et la grande majorité des Polychœtes; elles font défaut aux Oligochœtes.

Le tronc se compose de plusieurs anneaux placés à la file les uns des autres, et à peu près semblables, sauf en ce qui regarde le segment buccal et le segment anal ; le premier, placé immédiatement en arrière de la tète, porte la bouche ; le second constitue l'extrémité postérieure du corps, et possède l'anus. Chacun des anneaux du tronc est muni, dans la règle, de deux groupes de soies, latéraux, égaux et symétriques ; sur chacun de ses côtés, le groupe correspondant est parfois simple, mais il se dédouble le plus souvent en deux parties superposées, dont l'une empiète quelque peu sur la face dorsale de l'anneau, et l'autre sur la face ventrale. — Chez les Oligochœles, les soies, courtes et peu abondantes, sont directement insérées sur les téguments, ou même logées dans des dépressions de ces derniers. Leur nombre habituel est de huit par segment, dont quatre à gauche et quatre à droite ; celles du même côté se répartissent, par surcroît, en deux rangées de deux soies chacune, dont une rangée dorsale et l'autre ventrale. — Chez les Archichétopodes^ les soies, longues et fines, sont montées sur des parapodes ; mais ces derniers, petits et simples, ne sont point permanents, car l'individu peut, à son gré, les étaler ou les rétracter. — Enfin, la complication s'accentue en ce qui concerne les Polychœtes,

Manteau

Bouche

Ganglion pétieux

Fig. 481 à 483. — Organisation des Solénocomques (dissections). — En 481, tube digestif entier, isolé et vu de face; le terme « Radule » indique le sac où cet organe est situé. — En 482, radule isolée, repliée sur elle-même, très grossie et montrant ses dents. — En 483, individu entier, ouvert, étalé et disséqué pour montrer la forme et les connexions de ses centres nerveux (en noir). — n'après'les recherches faites par de Lacaze-Duthiers. — Se reporter aux figures 4o3-4o4 de la page 497, aux figures 479-480 et 484-486 de la planche précédente et de la suivante (p. 583, ogS).

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presque toujours munis de parapodes volumineux, subdivisés, el persistants. Chaque anneau de leur corps possède deux parapodes latéraux, l'un droit et l'autre gauche. Souvent, chaque parapode porte deux rangées de soies, les rames, lune dorsale et l'autre ventrale ; chacune des rames s'insère sur une saillie conique, voisine du sommet du parapode, dans l'intérieur de laquelle les soies s'enfoncent pour avoir une base d'implantation assez longue, et où elles sont soutenues par un fort bâtonnet chitineux, nommé Vacicule. En outre, la base d'insertion du parapode sur le corps est fréquemment munie de deux appendices volumineux, dits les cirrhes, dont l'un est dorsal, l'autre ventral, et qui équivalent à des saillies des téguments. Parfois, les cirrhes sont longs, cylindriques, et assimilables à des tentacules; ailleurs, ils s'aplatissent, et, lorsque leur aspect en ce sens est très prononcé, on les désigne par le terme délytres. Du reste, la diversité d'allures atteint, non seulement le parapode, mais encore les soies. Chez les Polychœtes libres, et sur plusieurs anneaux des Polychœtes établis dans des tubes, les soies, quelles que soient leur forme et leur taille, se ramènent à un appendice conique, étiré en longueur, au sommet pointu. Par contre, chez ceux qui habitent des loges tubuleuses, sur le corps entier ou sur certains de ses segments, les soies ressemblent à des lames au bord denticulé, nommées les plaques unciales ou iincinigères ; leur disposition permet à l'aniiiial de se cramponner, et de se mouvoir, dans le tube où il vit.

Au sujet des Polychœtes, la différenciation va plus loin encore, car elle aboutit parfois à donner aux appendices des structures diverses suivant leur position sur le corps. Assez souvent, les cirrhes des premiers anneaux sont plus allongés que les autres, et capables de dépasser la tète lorsqu'ils se trouvent étalés; ils entourent alors cette dernière, et deviennent des cirrhes tentaculaires. Cette modification est encore fréquente chez les représentants libres de cet ordre ; elle parvient à son comble chez la plupart des Tubicoles. — Les segments antérieurs de ces derniers deviennent étroits, et rassemblés en grand nombre sur une longueur restreinte ; leurs cirrhes fort longs, tantôt simples et tantôt rameux, constituent, à cause de leur quantité considérable, un panache touffu, qui entoure l'extrémité correspondante de l'économie; certains de ces êtres, plusieurs SerpLilides par exemple, modifient môme le sommet de l'un d'eux en une ampoule, servant d opercule pour obturer l'orifice du tube lorsque l'animal s'y est rétracté. En outre, cette région antérieure, avec plusieurs des anneaux qui la suivent, est, en raison de son importance vitale, souvent plus large que la zone postérieure du corps; ce dernier se dédouble, parla, en un thorax volumineux, et un abdomen plus étroit; les différences entre ces deux parties de l'économie tiennent, non seulement à leurs dimensions, mais encore, dans certains cas, à la distribution de leurs plaques unciales, réparties en sens inverse sur l'une et sur l'autre.

L'animal habite la cavité de son tube ; il est capable d'élever son extré-

mité antérieure au-dessus de l'orifice de ce dernier, et d'épanouir son panache tentaculaire, soit d'une manière confuse, soit en l'évasant comme une corolle, soit en l'enroulant sur lui-même en spirale. Une rainure, le sillon copragogue, longe son corps d'un bout à l'autre, commençant à l'anus pour se terminer sur la tête, remontant d'abord sur la face ventrale de l'abdomen, pour dévier ensuite de sa direction première, et suivre la face dorsale du thorax; cette gouttière, garnie de cils vibratiles et constamment parcourue par un fdet de mucus, est destinée à transporter à l'extérieur les déchets digestifs, rejetés par l'anus, qui, sans elle, s'accumuleraient au fond du tube. Souvent, des saillies tégumentaires existent, qui sonlchargées, soit de fournir à l'individu de meilleures conditions de station dans sa loge, soit de ménager et de diriger des courants d'eau venus du dehors pour entrer dans cette.dernière : le sillon copragogue est bordé, sur les segments abdominaux, par des bourrelets nommés des boucliers ; il en est de même pour le thorax, qui porte en outre, parfois, deux expansions lamelleuses et latérales, les membranes thoraciques; une expansion semblable, la collerette, entoure, sur une longueur variable, la base du panache céphalique. Le tube, à son tour, est tantôt muqueux, tantôt calcaire ; dans le premier cas, l'animal le remplace aisément, avec rapidité, et l'exsudé par toute la surface de ses téguments; dans le second, il est persistant, et sa principale matrice se trouve au niveau de l'extrémité antérieure du corps, de la collerette, ce qui permet à l'individu de l'allonger sans cesse par son sommet, de lui faire suivre son propre accroissement.

Le segment buccal et le segment anal des Oligochœtes ne se distinguent des autres anneaux que par la possession de la bouche et de l'anus ; le premier de ces orifices étant toujours ventral, et le second dorsal. Des connexions identiques se retrouvent chez les Archichétopodes et les Polychœtes; mais il s'y ajoute des modifications, dues à la présence d'appendices spéciaux. Le lobe anal, dans ces deux derniers ordres, est souvent muni de deux expansions allongées, dites les cirrhes anaux, ou les tentacules anaux. Le segment buccal porte, à son tour, deux autres expansions, courtes et larges, les palpes, qui encadrent la bouche, et servent au tact comme à la préhension des aliments.

En somme, parmi les Annélides, les Chétopodes sont, de beaucoup, les plus compliqués au sujet des appendices extérieurs, comme de la diversité que ceux-ci entraînent suivant leurs quaHtés.Et,en leur classe, les Polychœtes occupent le sommet dans la série du simple au complexe, autant à cause du nombre plus grand de ces appendices, que de leur variété d'aspect et de disposition.

Poli/mériques de la section des Pseudannélides. — De même que les précédents, les Pseudannélides ont un organisme établi de telle manière que l'anus et la bouche occupent les deux extrémités du corps; le premier de ces orifices est exactement postérieur et terminal, la bouche se trouve

592 TROCHOZOAIRES.

antérieure, et quelque peu ventrale. De son côté, Téconomie, tout en étant trapue et massive, s'étire en longueur cependant, ofTre une prédominance marquée de son axe longitudinal sur les autres, et peut se ramener, sous le rapport de la forme, à un cylindre, dont la section transversale serait circulaire, ou aplatie. Ces deux particularités donnent à ces êtres une grande similitude d'aspect extérieur, dans l'ensemble, avec les Annélides ; mais elles ne sont pas les seules à être communes. Dans le cas où les développements embryonnaires ne sont point altérés par la présence dans l'œuf d'un abondant vitellus nutritif, ces évolutions montrent, au cours de leurs phases, un mésoderme divisé en segments. Ce cloisonnement métamérique disparaît ensuite, par l'atrophie des planchers de séparation ; il n'en a pas moins existé, après avoir rendu ces larves identiques à celles des Annélides.

En résumé, ces derniers et les Pseudannélides composent un seul et même groupe naturel, caractérisé par la scission segmentaire des tissus dérivés du feuillet moyen ; seulement, cette disposition se maintient chez ceux-là, où elle imprime son empreinte à l'économie entière, alors qu'elle s'atténue peu à peu, et cesse chez ceux-ci. Cependant, l'accroissement du corps s'effectuant d'une manière semblable, l'allure générale et le plan organique sont conformés de même. Les Pseudannélides portent des soies qui, dans le cas où elles sont nombreuses, se groupent en bandes latérales et symétriques, comme celles des Chétopodes. La structure annelée persiste quelque peu dans l'aspect extérieur, alors qu'elle fait défaut aux appareils internes: les cloisons manquent; les tubes de l'excrétion sont en nombre restreint; et l'intestin s'enroule sur lui-même en une spirale. Ces derniers faits découlent de l'atrophie des cloisons; ces planchers de séparalion venant à disparaître, les systèmes s'agencent, par les mêmes causes, comme leurs similaires des Monomériques, au point que plusieurs de ces derniers, les Siponculiens et les Phoronidiens, ont été rapprochés des présents animaux pour composer un seul groupe, celui des Géphyriens. Les différences entre eux sont pourtant considérables : ceux-là sont privés de soies, ont un anus dorsal, et n'offrent point de métamérisation mésodermique ; ceux-ci présentent le contraire des caractères précédents. Par la nature de leur feuillet moyen, parle mode d'accroissement de leur corps, dirigé de manière à rendre l'anus terminal et non dorsal, par leur possession de soies, les Pseudannélides appartiennent vraiment à la série des Polymériques, avec cette particularité que la qualité de Polymérique se

Fig. l,8l^ à 486. — Organisation des Solénoconoues {disseclions el coupe optique). — En 484, extrémité libre de l'un des tentacules insérés sur la base de la tète ; vue en coupe optique, elle montre : en dehors, son ectoderme vibratile; en dedans, ses cavilés lacunaires, limitées par des parois composées de cellules juxtaposées par places, ailleurs plongées dans une gangue connective, — En 485, individu entier et injecté, pour montrer le riche réseau lacunaire de son appareil irrigateur (en noir). — En 486, néphridies et glande sexuelle, disséquées pour indiquer leurs formes et leurs connexions. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Duthiers et par Fol. — Se reporter aux figures 4o3-4o4 de la page 497, et aux figures 479-4^3 des deux planches précédentes (p. 583, 589).

Hipnniie

nailuie

- Manteau

Fig. 484 à 486. — Organisation des Solénoconques (disseclions el coupe optique). Roule. — Analomie. I. o^

5<)4 TROCHOZOAIRES.

montre chez l'embryon pour cesser ensuite d'exister. Au lieu d'être, comme les Annélides, des Polymériques intacts et constants, ils sont des Polymériques détruits. Et leur caractère en ce sens commence à s'indiquer chez plusieurs des Chétopodes tubicoles, dont les anneaux du thorax perdent en partie leurs cloisons d'isolement, et effectuent un passage vers eux, en maintenant ainsi l'unité dans toute la succession des Polymériques.

Parmi les deux classes des Pseudannélides, celle des Sternaspidiens est la plus proche des Annélides vrais, car sa structure segmentaire est la mieux accusée. Dans la seconde, celle des Echiiiriens^ toute trace de segmentation fait défaut à l'adulte, pour ne se trouver que chez la larve.

Sternaspidiens. — La disposition annelée manque ici dans les organes internes, mais elle persiste en ce qui touche les téguments. Le corps, cylindrique, est divisé en segments, dont le nombre moyen est une vingtaine, par des rainures transversales. Sa région antérieure, correspondant aux six ou sept premiers anneaux, est quelque peu élargie vei"s son milieu, de façon à ressembler à une sorte de tête capable de rétraction ; l'animal la projette, ou l'invagine, à son gré, dans le reste de son économie. La bouche, antérieure et quelque peu ventrale, est surplombée par un lobe préoral, de dimensions fort réduites, privé d'appendices; l'anus est postérieur, terminal, et légèrement dorsal. Les anneaux ultimes, des deux extrémités, sont les seuls à être munis de soies ; chacun des trois antérieurs porte, sur chaque côté, une rame de courtes soies coniques: les cinq ou six derniers, plus complexes, se confondent entre eux par leur face ventrale, et celle-ci se recouvre d'une plaque chitineuse, le bouclier, entourée par des faisceaux radiaires de soies, et percée de trous que traversent de nombreux et longs tentacules cylindriques (fig. 414 et 600, p. 507, 739).

Cette classe ne contient qu'un genre, le Sternaspis. Une de ses espèces, le Sternaspis spinosus de l'océan Indien, est remarquable en ce que l'extrémité antérieure de son corps s'étend sous la forme d'une trompe bifide, semblable à celle de certains Echiuriens, deux ou trois fois plus longue que le tronc, et creusée en dessous par un sillon cilié qui va du sommet des deux bras jusqu'à la bouche. Cet appendice, par sa présence comme par son aspect et par sa structure, établit entre cette classe et la suivante une liaison des plus étroites.

ÉciiiuRiENS. — Ce groupe renferme trois genres principaux : VEchiiinis, le Thalassema, et \RBonellia. Tous se caractérisent par le fait que la structure segmentaire manque à l'adulte ; elle n'existe que chez la larve, dans le cas d'évolutions normales comme en ont les Echiures ; le développement conduit d'abord à la scission du mésoderme en une quinzaine d'anneaux, puis à l'atrophie des cloisons ainsi façonnées. Tous offrent également cette autre particularité, que leur lobe préoral s'allonge en une trompe exten-

siblo, très impressionnable aux sensations du tact, dont la l'ace ventrale se creuse d'une gouttière vibratile, allant de son sommet à la bouche. Les soies sont rares et courtes ; celles qui existent se localisent autour des orifices naturels, surtout de l'anus et des pores excréteurs. Le corps luimême, ovalaire ou cylindrique, est doué d'une grande puissance de contractilité, qui lui permet de se mouler exactement dans les interstices des rochers, comme de s'enfoncer dans la vase où vivent ces animaux (fig.415, 605-607, 615, p. 507, 744, 769).

Dans la série des Polymériques aux segments détruits, les Sternaspidiens marquent la base, car ils se rapprochent le plus des Annélides, et les Echiuriens occupent le sommet. Ceux-ci composent à leur tour une nouvelle succession de formes, où la disposition métamérique, encore oflerte par les téguments, s'atténue de plus en plus, jusqu'à disparaître d'une façon complète. Les Echiuriis ont, autour de leur anus, des soies groupées comme celles des Sternaspis, et indiquant la place d'un ou de deux segments ; leur ectoderme se soulève en petites papilles, rangées sur des séries transversales, et donnant à l'individu un aspect annelé ; enfin leur trompe est simple. Les Thalassema ressemblent aux précédents, sauf au sujet des soies anales et des papilles, qui font défaut; l'allure générale de Polymérique a par là cessé d'exister. Enfin, tandis que les représentants de ces deux genres ont un corps cylindrique, les Bonellia sont ovalaires, privées de papilles, et certaines espèces seules possèdent quelques soies au voisinage de leur pore excréteur ; la trompe, fort longue, se bifurque de manière à rappeler, par sa forme, un T majuscule. La structure des Polymériques a donc cessé d'exister, et, si ce n'était la série précédente, si ce n'était également le mode d'amplification organique décelé par la situation terminale de l'anus, ces êtres n'ofïriraient aucune ditïérence avec les Monomériques du groupe des Siponculiens. En outre, les Bonellies présentent un dimorphisme sexuel des plus accentués ; les femelles seules parviennent à l'état adulte ; les mâles sont arrêtés dans leur développement par une progenèse très précoce, demeurent fort petits, et vivent en parasites dans le canal sexuel des précédentes.

I. CoQsidératîous g-énéraies. — Les téguments des Trochozaires sont constitués par un ectoderme eiwn derme. — Le premier, nommé à tort Vhypoderme dans le cas où il se recouvre d'une membrane cuticulaire, dérive directement de lectoderme embryonnaire, dont il est la persistance à la surface du corps. Il consiste en une couche épithéliale, de nature variable, mais qui, dans la plupart des cas, se ramène à une rangée

596 TROCHOZOAIRES.

cylindrique simple. — Le second provient du mésoderme, et se compose d'une assise conjonctive, ou conjonclivo-musculaire, sous-jacente à l'épilhélium précédent, dont il est séparé par la basale de celui-ci. Parfois très réduit, et presque absent, en ce sens que l'ectoderme repose immédiatement sur la musculature, il est souvent assez développé pour constituer un coussinet intermédiaire aux deux. Cette bande d'union, nettement isolée, par sa face périphérique, de la couche épilhéliale extérieure, et limitée de ce côté avec précision, se confond, par sa face profonde, avec la gangue conjonctive interposée aux fibres musculaires de l'économie.

Étant donnés sa nature et son rôle, le derme conserve partout les mêmes particularités, et ne varie guère que par sa masse. Il n'en est point ainsi pour l'ectoderme. Ce dernier, à cause de sa situation superficielle, et de ses relations étroites avec les milieux extérieurs, présente un certain nombre de dif[\îrenciations assez complexes. En outre, il ne se borne pas toujours à composer une seule assise de surface ; il émet parfois des expansions de diverses sortes, qui pénétrent dans le derme sousjacent, et, soit qu'elles s'isolent de leur matrice, soit qu'elles lui demeurent unies, répondent, par leur ensemble, à une amplification de sa substance en épaisseur. Ces dépendances appartiennent à deux types. Les unes sont des cellules simples, nerveuses, glandulaires, ou colorées ; les autres sont des groupes de cellules, ayant une forme définie, établis ainsi en vrais organes, bien que de taille minime. Des liaisons étroites et nombreuses unissent entre elles, du reste, ces deux qualités d'annexés tégumentaires, et font de tous un système unique.

IL Ectoderme en lui-même. — L'ectoderme des Trochozoaires, établi d'habitude en une couche épithéliale simple, dont une basale limite la face profonde, comprend trois sortes d'éléments : des cellules de soutien, des cellules glandulaires, et des cellules épithélio-nerveuses. Les premières ne manquent jamais ; les autres font rarement défaut, mais leur forme, comme leur distribution et leur abondance, sont sujettes, suivant les types, à des variations fort nombreuses (fig. 455, 496-498, 588-595, 613-614, p. 559,605, 731, 763).

Les cellules de soutien sont des éléments épithéliaux ordinaires, au protoplasme finement granuleux. Ce sont elles qui produisent la basale, et

Fig. 487 à 490. — Principales formes extérieures des Lamellibranches. — En 4*^7, un Lamellibranchedu genre Donax, mnni de siphons à son manteau, et aux deux valves de sa coquille égales; l'individu est entier; sa coquille, entrouverte, laisse passer, sur tout son pourtour les bords du manteau, en avant le pied, et en arrière les siphons. — En 488, intérieur de l'une des valves du même, débarrassé de tous les tissus mous ; en haut est la charnière, pourvue de ses dents et de ses fossettes; en bas est l'impression musculaire, sur laquelle se termine le trait partant du mot « Coquille ».— En 489, un Lamellibranche du genre Hippiiriles, aux deux valves très inégales, dont la petite recouvre la grande à la manière d'un opercule. — En 490, petite valve isolée du même, vue de trois quarts, de manière à montrer les fortes dents de sa face interne. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page 5oi, et aux figures 49i-5oi des trois planches suivantes (p. 601, 600, 611).

STRUCTURE DES TEGUMENTS.

Fig. 487 à 490. — Principales formes extérieures des Lamellibranches.

598 TROCHOZOAIRES.

la membrane culiculaire de revêtement superficiel, dans le cas où elle existe. Lorsque la cuticule est épaisse et bien développée, ces cellules sont courtes, parfois cubiques, et de beaucoup plus nombreuses que les autres; elles manquent de cils vibratiles. Par contre, si la cuticule fait défaut, c'està-dire si l'ectoderme est nu, ou se borne à être recouvert d'une mince couche muqueuse, elles sont moins abondantes, plus cylindriques, et parfois pourvues de cils vibratiles, surtout chez ceux des Trochozoaires qui vivent dans l'eau. — Le dépôt cuticulaire, façonné par elles, adhère intimement à leur surface, et répond à un plateau fort épais; il est souvent sul)divisé en minces couches parallèles et concentriques. Sa présence donne lieu assez fréquemment à des jeux de lumière, à des irisations, qui entrent pour beaucoup dans l'aspect de l'animal au sujet de ses couleurs. Ces dernières sont fournies par des granulations pigmentaires, situées dans le protoplasme de ces éléments de soutien.

Les cellules glandulaires produisent du mucus. Ovalaires, et plus larges que les précédentes, qui les soutiennent et auxquelles elles sont intercalées, leur protoplasme sécrète une matière muqueuse, hyaline et homogène, qui se déverse à la surface de l'épithélium parla rupture de leur extrémité correspondante. Parfois, elles modifient leur nature haj^ituelle pour se convertir, soit en cellules adhésives à grosses granulations, soit en éléments volumineux qui pénètrent dans le derme en repoussant la basale devant eux. Relativement rares et petites lorsque l'ectoderme est recouvert par une cuticule épaisse, elles prennent un accroissement considérable, en taille comme en nombre, dans le cas où il est privé de celte membrane, et où il se. protège à l'aide du mucus exsudé par elles. Assez souvent, dans cette dernière circonstance, plusieurs régions de l'économie sont plus riches que les autres en éléments muqueux, et ceux-ci y sont tassés en grande quantité, les cellules de soutien étant fort rares; il suffît de supposer ces zones comme déprimées, au lieu de conserver leur disposition superficielle, pour obtenir des glandes véritables issues des téguments. Cette modification, qui efTectue un passage vers les dépendances ectodermiques établies en groupes cellulaires, se produit, chez la plupart des Trochozoaires, pour assurer diverses fonctions ; mais elle atteint son comble chez les Mollusques.

Les cellules épithélio-nerveuses sont répandues partoul. Intercalées aux éléments de soutien, elles sont de petite taille, presque réduites à leur noyau volumineux, et munies de deux prolongements, un sur chacune de leurs extrémités. L'appendice extérieur, semblable à un bâtonnet fort mince, tantôt terminé en pointe, et tantôt muni d'une petite ampoule sur son sommet, fait saillie à la surface de l'ectoderme; il traverse la cuticule, dans le cas où il en existe une. Le prolongement interne, plus large et variqueux, perfore la basale pour arriver dans le derme, où il s'accole à des expansions similaires, dont sont pourvues les cellules nerveuses isolées, éparses dans cette assise; ces dernières proviennent de l'ectoderme, du

reste, et ne diffèrent des précédentes que par le fait d'avoir quitté leur couche d'origine, pour se placer au-dessous d'elle. Ces éléments, comparables aux cellules à cnidocils des Vers inférieurs et des Cœlentérés, sont doués, sans aucun doute, des mêmes fonctions; ils servent au tact, et peut-être, en certains points, à l'olfaction ou à la gustation. Épars d'habitude, ils se rassemblent souvent en plus grand nombre dans certaines zones tégumentaires, ou sur plusieurs organes, qui acquièrent de là un rôle sensoriel mieux accusé : il en est ainsi, par exemple, pour les tentacules, pour les cirrhes et les élytres des Annélides, pour les bords du manteau, du siphon, pour l'osphradie des Mollusques, et pour divers autres appendices.

III. Dépendances ectodermîques établies sous la forme de cellules simples. — Ces éléments appartiennent àTectoderme; seulement, soit à cause de leur taille, soit dans le but de mieux remplir leur rôle, ils dépassent la basale, la refoulent devant eux, ou la perforent pour se livrer un passage, et pénètrent dans les tissus mésodermiques sousjacents. En leur état final, ils entrent dans la constitution de ces derniers, car ils se trouvent incorporés à leur masse ; mais leurs relations avec eux sont toutes de contiguïté. Ils proviennent du feuillet extérieur, et répondent à des cellules eclodermiques, qui ont quitté leur assise d'origine pour pénétrer plus profondément dans l'économie. Cette migration terminée, deux cas se présentent pour eux : ou bien une de leurs parts est encore intercalée aux autres éléments de l'ectoderme, et ils se composent alors de deux portions, l'une placée dans ce dernier feuillet, l'autre plongée dans le mésoderme ; ou bien ils perdent toute connexion avec l'assise épithéliale extérieure, dont ils dérivent, et demeurent situés en entier dans le mésoderme, lorsqu'ils sont achevés. — Ces cellules, qui équivalent à des expansions émises par l'ectoderme dans les couches rangées au-dessous de lui, sont de trois types principaux : glandulaire, nerveux, et pigmentaire.

Les cellules glandulaires ne diffèrent de leurs similaires, placées dans l'ectoderme normal, que par leurs dimensions. Au lieu de ne pas être plus hautes que leurs voisines, et de s'étendre seulement du plateau à la basale, elles se trouvent de beaucoup plus longues, et, sans augmenter leur largeur, elles pénètrent profondément dans l'intérieur des tissus mésodermiques; en conséquence, leur forme change, n'est plus ovalaire, et se ramène à un cylindre, dont une faible zone, extérieure, appartient à l'ectoderme, et dont la majeure portion, profonde, est implantée dans le derme, comme dans la musculature située au-dessous de celui-ci. Du reste, une telle altération ne porte que sur la taille de ces éléments, et ne louche pas à leur structure ; cette dernière demeure semblable à celle des petites cellules habituelles de l'ectoderme. Il ne s'agit en cela que d'une hypertrophie des éléments muqueux. Aussi, cet accroissement existe-t-il chez les êtres qui exsudent une quantité considérable de mucus, et surtout chez plusieurs des Annélides tubicoles, où cette substance compose une loge

destinée à proléger ranimai. — Les Trochozoaires dont le re vêlement muqueux constitue un enduit superficiel, comme les Hirudinées, les Oligochœtes, certains Mollusques, se bornent à accroître le nombre de leurs éléments excréteurs, sans amplifier leur taille. Par contre, dans le cas où la nécessité s'impose d'exsuder une masse plus forte de ce produit, les cellules chargées de ce rôle augmentent à la fois leur chiffre et leurs dimensions ; les téguments acquièrent, de ce fait, une structure compliquée, souvent difficile à reconnaître et à préciser, mais qui revient à l'organisation habituelle, modifiée par l'hypertrophie de ses éléments au rôle prépondérant.

Les cellules nerveuses constituent, au-dessous de l'ectoderme, un réseau diffus, plus ou moins serré et riche suivant les types et suivant les régions. Elles sont munies de prolongements, dont les uns vont se raccorder aux rameaux issus des nerfs venus des centres, et dont les autres vont s'accoler aux expansions émises par les éléments épilhélio-nerveux de l'ectoderme. Elles composent, par là, un plexus cutané, intercalé à la couche qui reçoit les impressions fournies par les milieux et aux appareils qui transmettent les sensations aux centres. — Ces éléments dérivent de l'ectoderme, comme tout l'appareil nerveux du reste, mais ne se séparent pas de lui, et lui restent unis par des prolongements. Au cours des différenciations subies, dans son évolution embryonnaire, par le feuillet extérieur, plusieurs de ses cellules acquièrent le caractère nerveux, émettent des expansions, qui pénètrent dans les tissus sous-jacents pour les attacher entre elles et aux nerfs. Parmi ces éléments, les uns restent restent plus ou moins incorporés à l'assise ectodermique, et font partie de sa rangée : ce sont les épithélionerveux, chargés de recevoir les impressions venues du dehors. Les autres se transportent presque en entier dans le derme, ne conservent des connexions avec l'ectoderme que par l'entremise de leurs prolongements, et acquièrent les qualités de cellules nerveuses complètes, sous le rapport de la forme comme sous celui de la fonction. Dans la réalité, les deux composent un seul et même système, un réseau nerveux périphérique, destiné à assurer la sensibilité et la contractilité générales, et comprenant tout ce qui lui est nécessaire pour accomplir son rôle : des appareils de

Fig. 491 à 49V — Organisation des Lamellibranches {dissections). — En /,9i, un Mylilus entier, dépouillé de l'une de ses valves, et entièrement placé dans la cavité de l'autre; le repli du manteau (repli palléal), qui recouvre tout le corps, est celui qui doublait en dedans la valve enlevée.

— En 492, le même individu, dont ce dernier repli palléal a été rejeté par côté, pour laisser voir les organes cachés par les lobes du manteau; le mot « pied » désigne, à la fois, en haut le pied véritable, en bas les filaments du byssus. — En 498, le même individu, complètement étalé, disséqué pour montrer son système nerveux (en noir), et ses relations avec les principaux organes.

— En 494, sj'stème nerveux d'une- Niicula, présenté de même que le précédent, mais isolé des autres appareils. Au-dessus et sur les côtés des ganglions pédieux, non loin d'eux, se trouvent deux petits cercles noirs qui désignent les otocystes; le trait noir, qui va de chaque otocyste au connectif cérébro-pédieux correspondant, est le nerf otocyslique; le trait noir, qui va de chaque otocyste à un cercle blanc extérieur au connectif pleuro-viscéral correspondant, est le canal de l'otocyste, et le cercle représente son ouverture au dehors. Cette figure est empruntée à Pelseneer. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page 5oi, aux figures 487-490 de la planche précédente (p. 597), et aux figures 495-5oi des deux planches suivantes (p. 6o5, 611).

eianae ssxuUle

Ceroeau

*nus N/^A ^ i-J~^ ■/'^■■Xy„.,„„. centre viscéral

Fig. 491 à 494- — OaGANiSATiOM des Lamellibranches (dissedions).

602 TROCHOZOAIRES.

réception, de transmission, et de centralisation (fîg. 496-498, 613-614, p. 605, 763).

Les cellules précédentes, glandulaires ou nerveuses, conservent plus ou moins des rapports directs de contiguïté avec Fectoderme dont elles dérivent. Il n'en est pas ainsi pour les pigmentaires; celles-ci, parvenues à leur état final, sont plongées dans les tissus mésodermiques, et complètement enveloppées par eux. Les couleurs des téguments sont données, chez beaucoup de Trochozoaires, par des cellules glandulaires modifiées, ou par des cellules de soutien, qui subissent une dégénérescence pigmentaire, mais restent intercalées, pour la plupart, aux autres éléments de leur couche d'origine; plusieurs, pourtant, sont repoussées dans le derme sous-jacent, et placées parmi les zones superficielles des tissus du feuillet moyen. Cette dernière disposition, relativement accidentelle et rare partout ailleurs, devient constante chez les Mollusques Céphalopodes, où elle se complique en surcroît, dans le but de permettre des jeux de coloration, et un mimétisme accentué, variable au gré de l'individu. — Les éléments pigmentés de ces animaux sont nommés des chromatophores. Volumineux, au point que plusieurs auteurs admettent à leur sujet une nature pluricellulaire, situés dans le tissu conjonctif du derme, ils sont munis d'expansions rayonnantes, contractiles, qui leur donnent la capacité de changer leurs contours ; plusieurs fibrilles du réseau nerveux cutané se terminent sur eux, afin de diriger et de régler, soit d'une façon inconsciente, soit par l'action de la volonté, leurs changements de forme. L'élément lui-même se compose de deux parties : l'une centrale, munie de granulations pigmentaires ; l'autre périphérique, presque privée degranules, à demi fluide, qui modifie aisément son aspect, et entraîne un phénomène semblable pour la première. Ainsi établis, ces chromatophores, suivant qu'ils se resserrent, ou s'étalent en divers sens, donnent lieu, par transparence au travers de l'ectoderme, à des teintes plus ou moins intenses; sur l'animal vivant, des ondes de coloration parcourent la surface du corps, d'après l'état et le sens de l'irritation subie par lui. Les couleurs sont encore rendues plus nettes, et plus tranchées, par ce fait qu'une assise de réflexion lumineuse est parfois située sous la rangée des cellules pigmentaires. Cette couche, dite des iridocystes, qui joue l'office d'un miroir, est constituée par des éléments remplis de granules réfringents, groupés les uns à côté des autres de manière à former des séries comparables à des bâtonnets juxtaposés. Dans son ensemble, elle donne des reflets nacrés ; et ses propres jeux de lumière par réflexion, combinés avec ceux par absorption venus des chromatophores, fournissent toutes les variétés de teinte de ces animaux.

Chaque chromatophore provient d'une cellule ectodermique. Au cours du développement embryonnaire des Céphalopodes, plusieurs de leurs éléments ectodermiques, destinés à devenir pigmentaires, quittent leur assise, et s'enfoncent dans le derme. Arrivés à leur place finale, ils s'entourent de cellules mésodermiques, qui s'allongent, s'insèrent sur eux

d'une part, s'étendent de l'autre dans la trame conjonctive sous-cutanée, s'irradient ainsi autour des jeunes chromatophores, et se modifient en libres musculaires aux fibrilles très fines. Ces dernières représentent l'agent contractile ; elles sont destinées à modifier les contours des cellules pigmentées, et à permettre leur jeu. Le chromatophore lui-même remplit de granules colorés son protoplasme central ; et l'élément entier se trouve achevé. — Ce dernier est un ensemble complexe, car il comprend plusieurs parties, issues de deux feuillets distincts. Il répond à une cellule ectodermique, engagée dans le mésoderme, qui l'encapsule, et attache sur elle plusieurs de ses propres éléments ; la première se remplit de pigment, et compose la portion principale de l'appareil destinée à produire la teinte ; les seconds se convertissent en fibres musculaires, et constituent des pièces annexes, chargées de faire varier, par leurs contractions, l'intensité de cette teinte.

Certains Céphalopodes des grands fonds, comme les Histioleulhis, possèdent, à la surface de certaines parties de leur corps, des organes lumineux, ou photogènes, dans lesquels les chromatophores ont un rôle important. Ces appareils, étudiés par Joubin, équivalent à des systèmes visuels, cutanés, recouverts par un ectoderme transparent, destinés, non pas à absorber les radiations lumineuses pour en tirer une sensation, mais à produire de ces radiations pour éclairer autour de l'animal; ils sont placés sur la tète, autour des yeux véritables, sur la face externe des bras, sur la face ventrale du manteau, etc. Chacun se compose d'un centre lumineux, et d'un miroir réflecteur. Le premier, entouré par le second, ressemble à un petit œil ; il revient à une cupule, dont la cavité contient des milieux transparents, agencés en partie sous la forme d'une lentille biconvexe, et dont la paroi, munie de nombreuses cellules nerveuses, fournit la lumière. Le miroir est constitué par une couche compacte de chromatophores, étalée en lame, et par une rangée de lamelles transparentes; la première se continue avec une capsule pigmentée, qui entoure et enchâsse la cupule lumineuse, de manière à renvoyer toutes les radiations lumineuses vers le dehors, et à absorber celles émises du côté de l'intérieur de l'économie. — Ces organes, malgré leur complexité, ne sont pas tout à fait nouveaux. Les téguments des Mollusques, grâce au réseau nerveux cutané, sont sensibles à la lumière, quoique d'une façon dilTuse et peu prononcée; certains sont doués, en surcroît, d'un faible pouvoir phosphorescent. Les appareils lumineux des Céphalopodes équivalent à une complication, et à un groupement régulier, de ces éléments isolés, en leur adjoignant les chromatophores, dont les autres Mollusques sont privés, pour faire avec eux les écrans indispensables au fonctionnement de tels systèmes.

IV. Dépendances ectodermîques établies sous la forme de groupes cellulaires. — Chez la plupart des Trochozoaires dont l'organisme est assez simple, l'ectoderme se borne à revêtir la surface du corps.

604 TROCHOZOAIRES.

et celle de ses appendices. Mais, dans le cas où l'économie est complexe, plusieurs régions superficielles, munies, soit de cellules vibratiles, soit de cellules glandulaires, se dépriment en sillons ou en poches, afin d'augmenter leur étendue, et d'accroître l'importance du rôle qui leur est dévolu dans les relations de l'individu avec les milieux extérieurs. Le sillon copragogued'un certain nombre de Chétopodes tubicoles appartient à ces zones ectodermiques ainsi amplifiées (V. p. 591). Les glandes légumentaires des Mollusques, abondantes et variées, entrent également dans ces formations; elles correspondent à des dépendances de l'ectoderme, à des parties de l'épithélium extérieur, surtout riches en cellules glandulaires, qui s'enfoncent dans les tissus sous-jacents, et acquièrent souvent une structure compliquée. Ces appendices du feuillet externe se composent de plusieurs éléments groupés, diffèrent par là des précédents, et constituent des petits organes annexés aux couches tégumentaires. Ils commencent à se montrer dans l'économie des Mollusques inférieurs, des Amphineures et des Solénoconques, où ils consistent en pochettes à mucus situées dans le pied, mais ils n'atteignent toute leur extension que chez les Mollusques supérieurs, les Lamellibranches, les Gastéropodes, et les Céphalopodes.

Parmi les Amphineures, les Noéméniens commenceni à montrer, dans leur rudiment de pied, des cellules à mucus, éparses ; plusieurs de ces dernières s'assemblent en plus grand nombre qu'ailleurs dans une partie de la région antérieure du bourrelet pédieux, qui se déprime en une petite fossette glandulaire. Celle-ci fait son apparition en arrière de la bouche, chez les larves des Polyplacophores, au moment où elles parviennent à un état correspondant à celui des Néoméniens ; puis, l'appendice pédieux prenant une extension plus grande, de nouvelles fossettes glandulaires, semblables à la précédente, se développent sur le reste de l'organe.

Fig. 495 à 499- — Oboamsation des Lamellibranches {disseclionx el coupes). — En ^95, tube digesUf. cœur et glandes sexuelles d'un Mylilus, disséqués et séparés des organes voisins, à l'échelle el à rorienlation des (igures 491-493 de la planche précédente (p. 601); le canal digestif est en noir; la grande baguette finement pointillée, placée dans le début de l'intestin, est la tige cristalline; la majeure part des glandes sexuelles est seule représentée. — En 496, coupe pratiquée dans le bord du manteau d'une Venus, montrant son ectoderme épithélial, et sa trame conjonctive-musculaire sous-jacente, creusée de lacunes vascuiaires {l'aisseau sur la figure). — En 497, portion très grossie d'une coupe de siphon du même animal, montrant en surplus les cellules du réseau nerveux tégumentaire et les éléments épithélio-nerveux de l'ectoderme (tous deux en noir); les mots " fibres » et « mésoderme » désignent les faisceaux musculaires de la trame conjonctivomusculaire ; les nodosités (en noir) des parois des lacunes vascuiaires {uaisseau sur la figure) se rapportent à des globules du liquide circulant, qui s'étaient appliqués contre ces parois. — En 498, fragment très grossi d'une coupe de palpe buccal du même animal, montrant les mêmes données générales que les deux coupes précédentes, et, au surplus, la présence, dans l'ectoderme, de nombreuses cellules (ovalaires) à mucus. — En 499, principales formes des filaments branchiaux {silliouetles donnant le contour seul) ; chaque figure montre deux filaments insérés de part et d'autre de l'axe commun, comme si elle s'appliquait à une section transversale de la branchie entière. — En a, type des Leda; en b, type des Nucula; en c, type de la plupart des Filibranches; en d, type des Cardium. — En a el b, les filaments sont encore simples ; en c et d, chacun se plie en deux, de telle sorte que la branchie entière, composée par leur assemblage, se plisse, suivant sa longueur, en un feuillet direct el un feuillet réfléchi. Celle figure est dressée d'après les recherches faites par Pelseneer. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page 5oi, aux figures 487- 494 des deux planches précédentes (p. 597, 601). et aux figures 5oo-5oi de la planche suivante (p. 611).

STRUCTURE DES TEGUMENTS.

Bouche

606 TROCHOZOAIIiES.

Les glandes pédieuses des Amphineures se transforment, au sujet des Lamellibranches , en appareils plus volumineux et plus complexes. Le pied de ces derniers êtres possède une cavité glandulaire volumineuse, destinée à exsuder le byssus, qui sert pour faire adhérer Tanimal à un support ; le mucus se déverse dans l'intérieur de la glande, s'y durcit, et s'y convertit en fdaments cornés, cohérents et résistants. A cause de son homologie, qui l'assimile à une glande muqueuse ordinaire des Mollusques inférieurs, détournée de son emploi habituel pour produire une substance fixatrice, cet organe prend naissance chez toutes les larves des Lamellibranches ; mais il n'arrive à son complet développement que dans le cas où l'individu utilise vraiment son byssus pour s'attacher. Placé dans la région postérieure et sur la face ventrale du pied, cet organe se compose essentiellement d'une cavité glandulaire et d'un canal excréteur. La paroi de la première contient de nombreuses cellules, groupées en amas compacts, chargées de donner le mucus particulier dont le byssus est formé; sa cavité est cloisonnée par des plis, dans les interstices desquels ce mucus se moule en lames, ou en filaments. La substance exsudée étant produite avec continuité durant les phases de l'accroissement subi par l'animal, les quantités récentes repoussent vers le dehors les anciennes, qui se concrètent et se durcissent à mesure. Celles-ci s'engagent dans le canal, le parcourent, et font saillie au dehors sur la face ventrale de l'appareil pédieux ; en avant de l'orifice par où elles sortent, cette face se creuse d'un sillon, dans le creux duquel s'appuie la base du byssus. Ce dernier s'est moulé dans le canal en un corps compact ; il s'effile plus ou moins dans ses portions externes, et arrive ainsi à sa structure finale : une houppe filamenteuse, tantôt dissociée, tantôt serrée, fixée à un support parles sommets de ses branches, cohérente à sa base qui s'enfonce profondément dans la substance du pied. — Ce système d'adhérence se comporte de manières diverses suivant les genres. Ainsi, celui des Mytiliis est vraiment une touffe de fils cornés, mais celui des Arca est compact, et celui des Anomia s'incruste de calcaire. Dans le cas où il ne joue pas un rôle important, il présente toutes les phases d'une régression toujours plus accentuée. Celui des Cardium se réduit à un mince cordon transparent ; chez les Tellina, les Donax, le sillon pédieux fait défaut ; chez les Niiciila, les plus voisins des Mollusques inférieurs, la poche à byssus existe, mais fonctionne simplement comme glande à mucus ; enfin, chez les Lamellibranches les plus différenciés, les Pholas, les Solen, l'appareil entier, après s'être ébauché dans la larve, rétrograde, et manque à l'adulte (fig. 491-493, p. 601).

En résumé, l'appareil byssogène des Lamellibranches équivaut à une modification des glandes muqueuses, placées sur le pied des Mollusques les moins élevés. Il possède encore cette dernière qualité chez les plus simples d'entre eux, tels que les Nucules. Puis, en suivant leur série, ceux d'entre eux, qui s'attachent à des supports, soit durant leurs phases larvaires, soit pendant toute leur vie, en portent un complet, et le gardent

STRUCTURE DES TEGUMENTS. 607

tout le temps nécessaire. Enfin, chez ceux qui vivent dans le sable, ou dans la vase, ce système se réduit jusqu'à disparaître, et plusieurs genres actuels présentent toutes les étapes de cette régression.

Les téguments des Gastéropodes sont plus riches en cellules à mucus que ceux des Lamellibranches ; ces dernières s'assemblent en grand nombre dans plusieurs régions, ([ui se circonscrivent souvent, et se dépriment en fossettes glandulaires, plus ou moins complexes, munies de canaux excréteurs. De tels organes exsudent seulement de la substance muqueuse, et ne ditïèrent de leurs similaires des Amphineures que par leur quantité et leurs dimensions plus grandes ; ils sont surtout répandus dans les parois de la cavité palléale, et dans les zones superficielles du pied. — La volumineuse saillie pédieuse de ces animaux est limitée par un ectoderme riche en éléments muqueux; les glandes répondent à des dépressions locales de cette assise, où ces éléments sont encore plus abondants qu'ailleurs. Les plus grosses d'entre elles occupent, soit l'extrémité antérieure du pied, soit le milieu de sa face ventrale, soit son extrémité postérieure ; leur répartition est sujette à variations suivant les types, mais, dans l'ensemble, les deux premières sortes sont les plus fréquentes. Parmi les glandes antérieures, les unes sont placées sur la face inférieure du mamelon pédieux, et les autres sur la face supérieure ; les premières, dites labiales^ manquent rarement, car leur principal objet est d'aider à la locomotion en revêtant la base du pied par un coussinet muqueux; les secondes, nommées supra-pédieuses, ajoutent à l'action des précédentes, et se rencontrent surtout chez les Gastéropodes terrestres. Les glandes moyennes débouchent à l'extérieur par un orifice situé sur la ligne médiane de l'appendice pédieux, un peu en arrière de son extrémité antérieure ; leur position permet de les considérer comme homologues de l'appareil byssogène des Lamellibranches ; elles n'existent pas toujours, et se trouvent développées, de préférence, chez les Gastéropodes marins munis à la fois d'une coquille et d'un large pied. Enfin, les glandes postérieures sont principalement possédées par les Opisthobranches et les Pulmonés; celles des premiers, souvent ditïusesen ce sens que leurs limites d'avec l'ectoderme superficiel sont peu précises, se placent sur la face ventrale de la région qui les porte ; celles des seconds, mieux localisées, se trouvent surtout dorsales. — Les glandes palléales, constituées par des dépressions de l'ectoderme qui revêt les parois de la cavité correspondante, se mettent entre l'anus et l'organe delà respiration. Leurs premiers indices s'olïrent chez les Lamellibranches inférieurs, tels que les Niicula et les Solenomya^ dont la partie postérieure des replis du manteau est munie d'un groupe de saillies lamelleuses, où dominent les cellules à mucus. Leur produit d'exsudation est destiné à lubréfier la région où elles se trouvent. Chez certains représentants de la classe, tels que les Murex, les Purpura, ces glandes sécrètent un mucus particulier, se colorant sous l'influence de la lumière, et s'annexent en surcroît des petits lobules, de même nature et de même origine ectoder-

608 TROCHOZOAIREP.

mique, mais débouchant à Textérieur, soit sur le pourtour de Tanus, soit dans une partie du reclum voisine de cet orifice. Ceux-ci, nommés les glandes anales, existent également chez d'autres Gastéropodes, mais n'y paraissent par remplir d'office spécial (fig. 527, 5-29, p. 645, 653).

Les qualités diverses, offertes par les représentants de la classe précédente au sujet de leurs glandes palléales, permettent de concevoir la nature exacte d'un appareil, possédé parles Céphalopodes Dibranches, et désigné, à cause de son aspect, par les expressions de glande du noir ou de poche à encre. Cet organe s'ouvre dans la cavité palléale, à côté de l'anus; il est engendré par une ébauche de provenance ectodermique, qui se dégage du proctéon chargé de donner le rectum. Il équivaut à la glande palléo-anale des Gastéropodes, avec cette difFérence qu'il est plus volumineux, plus complexe, et que son produit de sécrétion est fortement teinté en noir. Cette particularité commence pourtant à se montrer chez ces derniers; le mucus palléal des Murex et des Purpura se colore à la lumière; divers OpistoiDranches, les Aplysia par exemple, possèdent, dans certaines régions de leur manteau, des cellules glandulaires amassées en grand nombre, qui projettent, lorsque l'animal est tracassé, un mucus fortement coloré dès l'instant même de son expulsion. En étendant à la glande des premiers cette qualité des seconds, et lui donnant une structure plus compHquée, on obtient l'appareil des Céphalopodes. — Ce dernier se compose d'une glande aux nombreux lobules, dont le produit s'écoule dans un réservoir où il s'accumule : de là, à la volonté de l'animal, il passe dans un canal qui l'envoie dans la cavité palléale, d'où il est expulsé au dehors. En comprimant avec force sa poche de réserve, surtout par le jeu de son manteau qu'il contracte de manière à lui faire presser sur tous les organes internes, l'animal peut projeter son liquide noir à une distance assez grande de lui ; il s'en sert pour se cacher aux yeux de ses ennemis, car cette matière se dilue avec rapidité dans l'eau, et forme un rideau opaque, qui demeure en place, pendant que l'individu, abrité par lui, fuit avec rapidité. La substance colorante, dite la mélaïne, est un corps azoté, produit directement par les cellules glandulaires des lobules de l'appareil (fig. 516, 547, p. 679, 681).

: Cellules ordinaires, ou de soutien.

/ Ecloderme en lui-même ] Cellules glandulaires.

( Cellules épithélio-nerveuses.

^ , , , , • i' Cellules glandulaires amplifiées.

Dépendances eclodermiques ^^^^^^^^^ nerveuses du réseau cutané.

TÉGUMENTS. ^ uni-cellidaires ^ Cellules pignientaires, ou chromatophores.

I ; Glandes et sillons vibratiles.

f l Glandes à mucus des Amphineures.

Dépendances eclodermiques ' Glandes à byssus des Lamellibi'anches.

pluri-cellulaires \ Glandes pédieuses, palléales, et anales des

Gastéropodes.

Glande du noir des Céphalopodes.

I. Coiisiclératioiis g-énérales.* — La respiration s'effectue, chez les Trochozoaires, par les téguments, ou par des appendices de ces téguments. Dans le second mode, deux cas se présentent : ou bien ces appendices existent déjà, soit qu'ils se prêtent en surplus à d'autres fonctions, soit qu'ils équivalent à des appareils préexistants ; ou bien ils constituent un élément nouveau dans l'organisme, et ne correspondent à rien qui se trouve déjà formé. Ce dernier type, des systèmes de respiration stricte, est montré par les seuls Mollusques, parmi tous les représentants de l'embranchement. — Pourtant, quelle que soit la manière suivant laquelle l'osmose gazeuse s'établit, les régions chargées de l'assurer offrent un caractère constant : leurs parois se composent d'une mince assise ectodermique, qui enveloppe une couche conjonctive, issue du mésoderme, où se trouvent les cavités de la circulation ; le liquide nourricier, enfermé dans ces dernières, accomplit facilement, avec les milieux environnants, au travers des lames qui le séparent d'eux, les échanges de la respiration. Parfois, les zones superficielles, destinées à assurer cette fonction, sont aidées et complétées, en ce rôle, par la paroi intestinale, ou par des dépendances de cette dernière (V. p. «99).

II. Respiration tégumeiitaire diffuse. — Ce procédé ne se trouve guère que chez les Monomériques inférieurs et un certain nombre des Polymériques. La diffusion respiratoire s'exerce par la surface de la peau, dans toutes les régions où elle est dénudée, c'est-à-dire privée de revêtement cuticulaire comme de loge ou de coquille. Il en est ainsi pour les Rotifères ; pour les Solénoconques, et les Amphineures inférieurs, parmi les Mollusques ; pour les Archiannélides, la majorité des Hirudinées et des Oligochœtes; enfin pour les Échiuriens. En ce qui concerne ces derniers, la trompe céphalique, richement irriguée, très extensible et mobile, doit constituer, sans doute, l'organe respiratoire principal.

III. Respiration complémentaire par des appendices ordinaires. — Ce système découle du précédent. Lorsque l'individu porte, sur son corps, des saillies formées par les couches tégumenlaires, ces expansions, à cause de la minceur de leurs parois, et de leur nombre souvent considérable qui donne à leur ensemble une grande surface, localisent en elles la majeure partie des phénomènes respiratoires. Pourtant, elles ne servent pas d'une manière exclusive à la dilïusion gazeuse, mais possèdent en outre d'autres rôles, comme la préhension des aliments, ou la

Roule. — Anatomie. I. «j"

610 TROCHOZOAIRES.

locomotion. — Deux cas se présentent à leur égard, au sujet du liquide irrigateur, qui va respirer dans leur intérieur : tantôt ce liquide est une lymphe, ou une hémo-lymphe, située dans la cavité générale, soit entière, soit convertie en un appareil circulatoire ; tantôt il est un sang véritable, contenu dans des vaisseaux clos, distincts de la cavité générale. Comme, dans les deux modes, les appareils servent à la respiration aquatique, le nom de branchies est celui qui leur Convient ; ceux du premier type sont des branchies lymphatiques, et ceux du second des branchies sanguines. D'habitude, ils s'excluent mutuellement ; mais parfois, ils sont rassemblés, comme il en est pour les Terebellides par exemple, sur un même être. — Deux nouveaux cas s'offrent encore, en ce qui les concerne, au sujet de leur nature. Le plus souvent ils équivalent à des tentacules, ou à des parapodes, qui, tout en accomphssant leur emploi habituel de tact ou de préhension, jouent, en surcroît, un rôle respiratoire. Plus rarement, ils répondent à des formations nouvelles, en ce sens que les animaux les plus voisins de ceux qui les portent sont complètement nus et privés d'appendices; mais ils diffèrent des appareils de respiration stricte par leur structure qui les rapproche des parapodes, ou des parties de parapodes. Ce ne sont pas des organes, nouveaux en entier, comme les branchies des Mollusques, mais des organes déjà établis, appartenant à un type déjà déterminé, dont la présence seule est nouvelle dans des groupes qui en sont normalement dépourvus.

Les tentacules péribuccaux des Monomériques Tentaculifères (Bryozoaires, Brachiopodes, Phoronidiens, Siponculiens), qu'ils soient insérés directement sur le corps, ou montés sur des bras, appartiennent à ces appendices de respiration complémentaire; aussi les auteurs les désignent-ils souvent par le terme de branchies. Ceux des Phoronidiens contiennent des vaisseaux appartenant au système sanguin. — Une semblable signification physiologique doit être accordée, également, aux papilles qui recouvrent, chez les Priapulides, l'extrémité postérieure du corps, en arrière de l'anus.

C'est principalement dans l'organisme des Polymériques, et surtout dans celui des Polychœtes, que ces sortes d'appareils atteignent leur plus grande extension, sous le rapport du nombre comme sous celui des dimensions; ces animaux possèdent, en effet, des parapodes et des cirrhes, c'està-dire des saillies tégumentaires toutes formées,quiservent à la respiration en surplus de leurs fonctions habituelles. Une autre conséquence de ce dernier fait est l'absence de tels annexes chez les Hirudinées, les Oligochœtes, les Archichétopodes, les Sternaspidiens et les Échiuriens, à cause de leur privation de mamelons parapodiaux. — Pourtant, certaines Hirudinées, comme les Branchellion et plusieurs genres voisins, portent, sur les côtés de leur corps, des expansions foliacées, qui servent à la respiration ; de même, les Sternaspidiens sont pourvus, dans leur extrémité postérieure, de longues papilles cylindriques, extensibles, qui traversent le bouclier pour fariesaillie au dehors, et fonctionnent en qualité de branchies (fig. 600-602,

p. 739). Ces formations ne sont nouvelles que chez des êtres normalement

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Fig. 5oo et 5oi. — Structure des organes sensoriels des Lamellibranches (coupes médianes). — En 5oo, structure de l'un des yeux placés sur les bords du manteau des Pecleii; d'après les recherches faites par Palten. — En 5oi, structure d'un otocyste de Cijclas. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page ooi et aux figures 487-499 des trois planches précédentes (p. 097, 601, 6o5). — Comparer aux figures des pages 663 et 685, qui se rapportent également à des organes sensoriels de Mollusques.

dépouillés d'appendices tégumentaires ; dans la réalité, les premières

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é(iuivalenl à des branchies foliacées, les secondes à des tentacules postérieurs, qui tous deux existent chez les Polychœtes, et reviennent à des cirrhes modifiés.

Tous les Polychœtes ne sont point munis de branchies. Ceux qui en sont dépourvus exercent cependant une osmose respiratoire, assez intense, par leurs parapodes, dont les parois sont plus minces que celles du reste du corps, et dont la vascularisation est également plus riche. Lorsqu'elles existent, et c'est là le cas le plus fréquent, elles correspondent, soit aux parapodes eux-mêmes, soit aux cirrhes, soit à des annexes des uns ou des autres. Dans le cas où elles ne contiennent aucun vaisseau sanguin, elles renferment des diverticules de la cavité générale, où le liquide de cette dernière va s'oxygéner; elles sont alors étendues en longueur et semblables à des tentacules, ou étalées en largeur et modifiées en lames foliacées, en élytres. Si elles consistent en branchies sanguines, elles portent parfois des rameaux latéraux, et prennent l'aspect d'une petite touffe arborescente, ou bien subissent un accroissement considérable en longueur ; dans les deux procédés, le but visé, et atteint, est l'extension en surface destinée à amplifier la zone respiratoire. — Des variations nombreuses s'étabhssent suivant les types, au sujet de leur forme, de leur nombre et de leur distribution ; leurs particularités, à cet égard, servent pour caractériser les familles et les genres. Les types errants, et un certain nombre des sédentaires, ont de ces organes sur la face dorsale de tout ou de partie de leur corps; on les nomme parfois Dorsibranches à cause de ce fait. Les Sédentaires les mieux différenciés dans leur sens, tels que les Sabellides et les Serpiilides, se servent des pièces tentaculaires de leur panache céphalique comme de branchies ; en conséquence, l'expression de Céphalobranches a été employée pour les désigner (fig. 567-569, 596, p. 711, 735).