IV. Respiration stricte par des appendices spéciaux. — Ces

appareils ne se trouvent que chez les Mollusques. Ils constituent vraiment, dans l'organisme, des éléments nouveaux, autant à cause de leur absence sous cette forme chez tous les autres Trochozoaires, que de la constance de leurs connexions avec le reste de l'économie. Ils sont toujours placés, en effet, dans la cavité palléale, c'est-à-dire dans l'espace, Hbrement ouvert au dehors, laissé entre le manteau et le corps. Malgré leur nature indépendante, leur structure générale est celle de tous les appendices tégumentaires : un axe conjonctif, issu du mésoderme, creusé de cavités où se trouve le liquide circulant, et revêtu par un épitliéhum ectodermique. Ils font défaut aux Solénoconques, commencent à se montrer chez les Amphineures, et atteignent toute leur ampleur chez les Mollusques supérieurs : Lamellibranches, Gastéropodes, Céphalopodes.

Organes respiratoires des Mollusques inférieurs : Solénoconques e? Amphineures. — Les Solénoconques n'ont pas d'appareil particulier, servant à la

respiration ; celte privation concorde avec la simplicité de leur organisation générale. La diflusion gazeuse s'effectue, dans leur économie, par la surface entière des téguments, surtout dans les régions où ceux-ci sont plus minces et mieux vascularisés ; il en est ainsi, notamment, pour le manteau, et, en premier lieu, pour la partie ventrale de cet appendice. Sans doute, les houppes fdamenteuses, situées sur les côtés de la tète, jouent un rôle dans l'osmose respiratoire, et peut-être correspondent-elles, non seulement sous le rapport de leurs fonctions, mais encore sous celui de leurs connexions, aux extrémités antérieures des lames branchiales appartenant aux Amphineures et aux Lamellibranches (fig. 480, 484, p. 583, 593).

Les Amphineures sont remarquables en ce qu'ils montrent, dans la seule étendue de leur classe, le premier établissement de la branchie des Mollusques dans son état essentiel, en ce qui touche à la fois sa structure propre et ses relations avec les appareils voisins. — Les Chélodermie?is possèdent^ dans la capsule située sur l'extrémité postérieure de leur corps, deux touffes de petites papilles lamelleuses, placées d'un côté et de l'autre de l'anus. Ces appendices marquent, par leur nature, la plus simple des manières d'être offertes par les organes de la respiration ; le liquide circulant pénètre dans leur intérieur, et accomplit ses échanges gazeux au travers de leur mince paroi. — Les Néoméniens occupent un degré plus élevé. La cupule anale des précédents s'amplifie, et se prolonge en avant sous la forme de sillon ventral ; chez certains genres, rien de plus ne se manifeste ; mais chez d'autres, des papilles lamelleuses occupent la portion postérieure, élargie, du sillon, et s'y disposent sur deux rangées, l'une à droite, l'autre à gauche. Parmi les cavités de l'appareil circulatoire, l'une d'elles, le sinus ventral, est situé, dans le corps, au-dessus même du sillon, dont la mince paroi l'isole seule des milieux extérieurs. Lorsqu'il n'existe point de lamelles branchiales, le liquide nourricier respire au travers de cette paroi ; mais, lorsque les branchies sont présentes, il pénètre en surcroît dans leur intérieur, de façon à leur faire jouer un rôle efficace dans la respiration (fig. 459-460, 474, p. 563, 571).

Enfin, cette succession de complexité croissante atteint son comble chez les Polyplacophores] de l'état montré par ces animaux se dégagent les structures propres aux Mollusques supérieurs. Ces êtres possèdent un pied volumineux dans leur sillon ventral ; en conséquence, ce dernier se partage en deux rainures longitudinales situées sur les côtés du pied, c'est-à-dire en deux cavités palléales, l'une droite et l'autre gauche, dont chacune est comprise entre la masse pédieuse et le repli palléal correspondant. Les lamelles branchiales des Chétodermiens et des Néoméniens se retrouvent ici ; et, non seulement elles sont présentes, mais encore elles augmentent en nombre. A la suite de la disposition précédente, la rangée droite de ces lames s'engage dans la cavité palléale droite, et y est contenue ; le même fait s'établit pour la rangée gauche, eu égard à la cavité palléale correspondante ; chacune de ces cavités contient ainsi une rangée branchiale.

614 TROCHOZOAIRES.

En outre, et comme conséquence de l'amplification numérique, chaque rangée ne demeure pas simple ; elle se dédouble, et se compose de deux files parallèles de lamelles placées les unes derrière les autres. Ces deux files s'attachent également, et côte à côte, dans le haut de la cavité palléale, sur un petit bourrelet longitudinal, qui leur sert d'axe commun ; de là, leurs pièces pendent librement dans l'intérieur de la cavité, où elles sont baignées par l'eau qui pénètre et se renouvelle incessamment en cette dernière. L'axe commun contient deux troncs vasculaires parallèles, dont l'un, afférent, envoie le liquide nourricier dans les lamelles branchiales, et dont l'autre, efférent, reçoit ce liquide quand il est oxygéné et artérialisé. — Ces organes, ainsi façonnés, varient dans leur extension, suivant les genres des Polyplacophores. Chez les uns, ils sont localisés à l'extrémité postérieure de l'individu ; ils ne diffèrent que peu, en ce cas, de leurs homologues des Néoméniens et des Chétodermiens. Chez les autres, tantôt ils s'avancent jusqu'au milieu du corps, tantôt ils se prolongent jusqu'à l'extrémité antérieure. Tous les degrés se présentent en ce sens, depuis la localisation en un espace restreint et postérieur, jusqu'à l'extension sur toute la longueur de l'individu (fig. 475, 477, p. 574, 575).

La structure, possédée par les Polyplacophores au sujet de leur système respiratoire, sert de base à celle, plus compliquée, des autres Mollusques. L'organisme porte, en effet, deux cavités palléales, qui flanquent le pied à droite et à gauche; chacune d'elles contenant une brancliie, il se trouve muni de deux de ces appareils respiratoires, égaux et symétriques par rapport au plan médian de l'économie. Chaque branchie se compose, à son tour, d'un axe pourvu de deux files de lamelles ; l'axe est situé sur le haut de la cavité palléale, dans la zone même d'insertion du repli palléal sur le corps, et la parcourt en totalité ou en partie ; les lamelles se placent sur deux files parallèles à elles-mêmes commeau plan longitudinal du corps, l'une externe et touchant au repli palléal, l'autre interne et touchant au pied. L'ensemble d'une branchie se présente assez bien, en tant que forme, comme un peigne qui serait armé de deux rangées de dents; cet appareil est bipectiné, et sa disposition justifie le terme de ctéiiidie, que les auteurs contemporains lui accordent souvent. Les lames, courtes et plates chez les Polyplacophores, pendent librement dans la cavité palléale qui les renferme; elles se bornent à s'insérer directement sur l'axe commun par leur sommet, et ne contractent aucune adhérence complémentaire, ni entre elles, ni avec d'autres appendices.

Fig. 5o2 à 5o5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5o2, coquille d'une Omda, vue de manière à montrer son ouverture en longue fente, et son épais péristome. — En 5o3, un individu entier d'une Oliva, vue de profil. — En 5o4, une coquille de Palella, vue par dessus. — En 5o5, un individu entier de Palella, vu par dessous. — Les Ovula et les Oliva appartiennent au sous-ordre des Pectinibranches Platypodes, les Palella à celui des Aspidobranches Docoglosses. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, et aux figures 5o6-534 des planches suivantes (p. 621, 620, 629, C3i, 639, 643, 645, 649, 653, 669, 663).

Fi". 5o2 à 5oo. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

616 TROCIIOZOAIRES.

Organes respiratoires des Lamellibranches. — En prenant pour point de départ les branchies des Polyplacophores, leur faisant occuper toute rétendue des cavités palléales, allongeant leurs lamelles pour augmenter la surface respiratoire, repliant ces appendices ainsi accrus, et les soudant par places de manière à donner au sang un trajet plus grand et plus régulier, on obtient les appareils de la respiration des Lamellibranches. — Chaque lamelle s'étire suivant son axe longitudinal, et prend l'aspect dune colonnetteentube cylindrique. Sa paroi, fort mince, comprend un épithélium ectodermique, et vibratile, doublé en dedans par une mince assise conjonctive, qui limite une vaste cavité axiale, où circule le liquide nourricier. Les cellules deTectoderme sont munies de cils vibratiles; par leurs mouvements continuels, Teau, venue du dehors et introduite dans la cavité palléale, s'insinue entre les colonnettes, et se renouvelle sans cesse. La couche conjonctive, toujours très étroite, de façon à permettre l'osmose gazeuse au travers de sa propre substance comme de l'épithélium extérieur, s'épaissit parfois, suivantuneou deux bandes longitudinales, pour fournir une certaine rigidité à l'appareil entier. La cavité axiale est souvent simple ; parfois, cependant, chez les Peclen, les Arca^\es Anomia, elle se dédouble en deux canaux juxtaposés, unis entre eux par leur sommet, qui permettent au sang de descendre dans un sens pour remonter dans l'autre. — En somme, un Lamellibranche possède deux organes branchiaux symétriques, un dans chacune de ses cavités palléales. Chaque branchie se compose d'un axe commun, sur lequel s'insèrent deux séries de petits appendices cylindriques et allongés, semblables à des colonnettes, placées à la fde en grand nombre ; à cause de la quantité considérable et de la minceur de ces dernières, comme de la régularité avec laquelle elles se rangent les unes derrière les autres dans leur file, chaque série apparaît comme une lame, constituée par la juxtaposition de minces et longs filaments, plantés perpendiculairement, à la manière des dents d'un peigne, sur l'axe commun. La branchie entière étant pourvue de deux séries de ces éléments, comprend donc deux lames, l'une externe, et l'autre interne (fig. 492, 499, p. 601, 605).

Ce système respiratoire, ainsi façonné, se prête à des modifications nombreuses, destinéesàlui donner une surface et une complexité plus grandes. Ces variations ont servi à ceux des auteurs contemporains qui ont étudié ces animaux, et surtout à Pelseneer, pour établir une classification naturelle des Lamellibranches. La série du simple au complexe se manifeste, en cela, d'après des plissements qui se produisent dans les lames, et d'après des soudures qui s'établissent entre les filaments. — Il est intéressant de constater, à cet égard, une concordance remarquable avec des phénomènes similaires présentés parles Tuniciers dans leur branchie, et amenés par une même cause : la nécessité, à mesure que l'organisme devient plus volumineux et plus compliqué, d'une superficie respiratoire plus ample, et d'un trajet sanguin plus long et plus tortueux. La convergence est telle, au sujet des types les plus élevés et les plus différenciés des deux groupes, qu'elle

SYSTÈME RESPIRATOIRi:. 617

aboulil à des résultats presque identiques, à une branchie plissée et cloisonnée, malgré les différences extrêmes des points de départ. L'organe respiratoire des Lamellibranches consiste, en effet, en un assemblage de saillies tégumentaires d'une forme spéciale ; et celui des Tuniciers répond à une portion du tube digestif, creusée d'orifices pour livrer passage à l'eau qui se renouvelle.

Les Protobranches occupent la base, et sont les plus simples des représentants de la classe ; ils comprennent les deux familles des Niiciilidés et des Solénomijidés. Chacune de leurs branchies se compose de deux lames, dont les filaments, relativement courts et larges, rappellent de près les papilles

branchiales des Polyplacophores, et établissent un passage vers elles.

Il n'en est point de même pour tous les autres Lamellibranches. Les filaments de chaque lame s'allongent beaucoup, et deviennent cylindriques ; en outre, comme leur longueur dépasse la hauteur de la cavité palléale où ils sont placés, ils se plissent et reviennent sur eux-mêmes de bas en haut, de manière à avoir une branche descendante et une branche remontante. Comme cette modification les atteint tous et d'une façon égale, la lame qu'ils constituent se replie en entier sur elle-même, comme une feuille que l'on ploierait en deux moitiés suivant sa longueur, et comporte un feuillet direct avec un feuillet réfléchi ; le premier s'insère sur l'axe commun, et descend jusqu'à laréte du pli, inférieure par rapport à l'ensemble du système; le second remonte depuis cette arête jusqu'au niveau de l'axe, jusqu'au haut de la cavité palléale. La branchie totale étant formée d'une lame externe et d'une lame interne, toutes deux se ploient en sens inverse, la première en dehors, la second en dedans; le feuillet réfléchi de lalame externe s'intercale à son feuillet direct et au manteau, celui de la lame interne s'interpose à son feuillet direct et au corps. Les cellules ectodermiques des filaments, situées sur la plicature môme, se munissent de cils vibratiles plus forts que ceux de leurs voisines, pour donner lieu à des chasses d'eau plus énergiques. L'espace, laissé entre les deux feuillets d'une même lame, se nomme la cavité inter foliaire.

Les Filibranches sont les moins élevés de cette nouvelle série. Leurs filaments demeurent distincts ; pourtant, de place en place, ils portent des saillies annulaires, transversales, constituées par des cellules|ectodermiques plus hautes que les autres, et pourvues de cils vibratiles plus longs. Ces saillies, semblables à des disques interposés sur la longueur de l'appendice, se touchent, et se juxtaposent à cause de leur taille, d'un filament à l'autre. — Chez les Pseudo-lamellibranches, les filaments des deux feuillets d'une même lame s'unissent au moyen de petites poutrelles transversales ; ces feuillets sont ainsi rendus cohérents, et mutuellement attachés. Ces bandes d'adhérence manquent, chez les Peclen, de cavité centrale, et se bornent à un axe conjonctif entouré par l'épithélium ectodermique ; elles en contiennent une, que parcourt le sang delà respiration, chez tous les autres représentants de ce groupe. — Enfin, les Eiilamellibranches occupent

618 TROCIIOZOAIRES.

le plus haut degré. Tous les filaments d'une même lame se joignent entre eux, non seulement d'un feuillet à l'autre, mais encore dans l'intérieur d'un même feuillet, et toutes ces poutrelles anastomotiques contiennent une cavité vasculaire. L'ensemble de la lame prend ainsi l'aspect d'un feutrage régulier, quadrillé et rectangulaire, dans lequel le sang suit un parcours plus long et plus tortueux. Sauf quelques familles, comme les Unionidés, les Lucinidés, et quelques autres voisines de celles-ci, cet ordre contient les Lamellibranches dont le manteau porle des siphons ; la présence de ces appareils, destinés à diriger l'introduction de l'eau dans la cavité palléale, est ainsi en rapport avec le degré le plus exlrème de la complexité des branchies.

La plupart des Pseudo-lamellibranches, et des Eulamellibranches munis de siphons, accentuent encore la complication de cette structure par leur possession de plis secondaires. Ceux-ci, au lieu d'atteindre, comme le précédent, la lame entière suivant sa longueur, sont de beaucoup plus restreints, plus nombreux, et ils se portent sur chaque feuillet suivant sa largeur. En reprenant la comparaison de la lame avec une feuille ployée en deux, les faits reviennent à ce qui arrive lorsqu'on plisse les bords des deux moitiés, et qu'on aplatit ensuite les festons ainsi produits, pour les recouvrir l'un l'autre. Pour satisfaire à cette genèse de plicatures supplémentaires, la surface du feuillet s'agrandit de beaucoup ; la respiration est ainsi rendue plus active. — Souvent, du reste, les choses n'en demeurent point là. Les filaments, placés aux arêtes des plis, sont plus gros et plus forts que les autres ; il en est de même pour leurs poutrelles d'union, qui les joignent entre eux. Leur système compose ainsi une sorte de trame quadrillée principale, à laquelle se trouvent suspendus les plis précédents, et, par tous ces faits superposés, la branchie prend, tout en conservant sa structure cloisonnée et fenêtrée, un aspect godronné et frangé, que les autres Lamellibranches n'offrent point.

Ces soudures, qui s'effectuent entre les éléments constitutifs des lames, ne sont pas les seules; de nouvelles jonctions complémentaires unissent, en surcroît, les branchies au manteau. Ces adhérences manquent aux Protobranches, à beaucoup de Filibranches, et aux Pectinidés parmi les Pseudo-lamellibranches; elles existent partout ailleurs. Elles consistent en une attache mutuelle des deux branchies par l'extrémité postérieure de leurs lames internes, souvent complétée par la coalescence avec le manteau, dans le haut de la cavité palléale, du sommet du feuillet réfléchi des lames externes. Au moyen de ces deux soudures, chacune des cavités palléales se trouve divisée en deux chambres, qui ne communiquent entre elles que par l'intermédiaire des espaces laissés entre les filaments de la branchie correspondante ; cette dernière constitue un filtre interposé sur le trajet de l'eau, et que celle-ci est obligée de traverser. Cette structure facilite déjà la régularité du renouvellement du miheu environnant ; elle est aidée, en outre, par une autre disposition, qui place, en regard de l'espace laissé

entre les deux orifices palléaux d'entrée el de sortie de l'eau, l'attache mutuelle des deux branchies. Par là, l'eau qui pénètre est obligée, pour pouvoir ressortir, de passer entre les filaments branchiaux, et de céder son oxygène à mesure; le milieu respiratoire possède ainsi un circuit déterminé et constant, dirigé de façon à le rendre des plus efficaces, et dont il ne peut s'écarter.

Comme chez les Amphineures, deux troncs vasculaires, dont l'un est afférent et l'autre efférent, juxtaposés dans l'axe commun de chaque branchie, servent à irriguer cette dernière, en envoyant du sang dans les cavités de tous ses filaments. En outre, un second vaisseau atïérent, plus ou moins large et régulier, se trouve placé sur le bord supérieur des feuillets réfiéchis. Le liquide nourricier va d'un tronc à l'autre, en parcourant l'intérieur des filaments, où il s'oxyde à mesure, suivant les connexions que les éléments branchiaux contractent entre eux.

Un certain nombre de Lamellibranches sont remarquables en ce que leurs appareils respiratoires s'atrophient en partie. Le fait est surtout sensible chez diverses Anaiinidés, qui perdent le feuillet réfléchi de leurs lames internes, et chez plusieurs Liicinidés, auxquels les lames externes manquent d'une manière presque complète. — Sans doute, de telles particularités sont liées à l'ampleur du rôle respiratoire dévolu aux téguments, et notamment au manteau. Une osmose gazeuse, étant donnée la nature de ces parties, se produit, selon toute certitude, au travers de leur substance; les replis palléaux, à cause de leur minceur fréquente et de leur riche vascularisation, sont en cela d'une utilité assez grande, et complètent l'action des branchies. Parfois même, chez les Mytilidés, des petits plis lamelleux, nommés parSabatier les organes godronnés, placés sur le corps, non loin et en dehors de l'axe commun des branchies, formés par les couches tégumentaires, servent, sans doute, à l'échange respiratoire, et à l'excrétion par diffusion de plusieurs des déchets de l'organisme.— Ce phénomène est surtout accentué en ce qui concerne les Poromyidés et les Cuspidaridés, dont on a fait VoYàre Aes Seplibranches; leur branchie, relativement étroite, musculeuse, entoure la base du pied à la manière d'un diaphragme, d'une cloison annulaire. Les orifices, dont cet organe est percé, livrent passage à l'eau, introduite par les siphons, et lui permettent de circuler dans la cavité palléale, où elle abandonne son oxygène au sang qui irrigue le manteau. La branchie, ainsi réduite, a presque perdu son rôle respiratoire pour conserver seulement celui de filtre intercalaire ; celle des Poromyidés possède encore quelques filaments groupés ; celle des Cuspidaridés en est privée.

Organes respiratoires des Gastéropodes. — De même que pour la plupart de leurs autres appareils, les Gastéropodes constituent, au sujet de leurs organes respiratoires, parmi les Mollusques supérieurs, un groupe remarquable par l'amplitude des variations oftertes. Les Lamellibranches, les

620 TROCHOZOAIRES.

Céphalopodes, malgré une certaine diversité, montrent pourtant une assez, grande constance de caractères. Il n'en est point de même ici : tantôt l'économie porte deux branchies, tantôt elle en a une seule, tantôt elle en est privée, et, dans ce dernier cas, ces appendices sont remplacés par des annexes du manteau, ou disparaissent sans compensation. D'un autre côté, celte classe possède des représentants terrestres; ceux-ci sont munis, en conséquence, d'un appareil de respiration aérienne, servant à puiser l'oxygène dans l'atmosphère. — Les causes de celte variété sont assez nombreuses. L'inégalité de l'accroissement, subie par le corps, est la première d'entre elles ; les branchies sont déviées de leur place normale, comme un certain nombre des autres organes ; celle de droite passe à gauche, et réciproquement; de plus, l'une des deux diminue et s'atrophie, pour ne laisser développé qu'un seul appareil respiratoire. Un second motif est fourni par les téguments ; ceux-ci, dénudés sur une vaste surface, sinon en entier, lorsque l'individu s'étale, jouent un rôle efficace dans les phénomènes de l'osmose gazeuse; ils suppléent la branchie, et, à cause de leur grande étendue, cette fonction complémentaire est, sinon principale et prépondérante, du moins douée d'une importance assez considérable. Il en résulte que, malgré la complexité relativement plus forte de la structure générale, la branchie se trouve plus petite que celle des Lamellibranches; et, chez un nombre assez élevé des types de la classe, elle fait entièrement défaut, les assises tégumentaires étant capables de la remplacer d'une manière efficace, soit en demeurant telles quelles, soit en produisant des appendices palléaux supplémentaires, soit enfin, chez les genres terrestres, en irriguant plus abondamment une zone déterminée du manteau pour lui permettre de fonctionner en qualité de poumon. Ces deux causes juxtaposées, tirées de l'inégalité de croissance et de la suppléance faite par les téguments, expliquent toutes les variations montrées par les Gastéropodes au sujet de leur système respiratoire ffig. 505, 506, 511, 515, 516, 523-524, 527, 528, 529, 530, p. 615, 621, 625, 629, 631, 643, 645, 649, 653, 659).

L'état le plus simple est donné par les Aspidobranches. Les branchies de ces animaux rappellent de tous points leurs homologues des Amphineures supérieurs; elles se composent, de même, d'un axe commun, muni de deux séries de lames minces et plates ; elles s'insèrent, sur le sommet de la cavité palléale, par l'une des extrémités de l'axe, et se trouvent libres par tous leurs autres côtés. Les moins élevés d'entre eux, qui constituent les familles des Fissurellidés cl des Pleurotomaridés, ont deux branchies, égales entre elles ; à cause de l'inversion entraînée par l'inégalité d'accroissement, la gauche

Fig. 5o6 à 5o8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5o6, un individu entier de Dolium, vu par dessus. — En 607, la coquille du même, disposée de manière à montrer sa bouche. — En 5o8, une coquille de Vermelus. — Les Dolium et les Vermeliis appartiennent au sous-ordre desPectinibranches Platypodes.— Se reporter au.x figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 5o2-5o5 de la planche précédente (p. 6i5) et aux figures 5o9-534 des planches suivantes (p. 625, 629, 63i, 639, 643, 64.5, 649, 653, 669, 663).

Fi"-. 506 à 5o8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

622 TROCHOZOAIRES.

est homologue de la droite des Amphineures, comme la droite des premiers Test de la gauche des seconds. Dans la famille des Ilaliotidés, voisine des précédentes, la branchie droite, équivalente de la gauche des Amphineures et des autres Mollusques, est plus petite que la seconde. Chez les autres Aspidobranches, cette diminution va jusqu'à l'atrophie; de sorte que l'organisme contient seulement une branchie, la gauche, qui correspond strictement à la droite des représentants des autres classes.

Cette dernière structure se conserve désormais chez les Gastéropodes. Leur économie ne renferme qu'une branchie dans sa cavité palléale ; mais des modifications supplémentaires interviennent au sujet de sa structure. Déjà, les Aspidobranches, munis d'un seul appareil respiratoire, réduisent la taille des lames appartenant à l'une de ses deux séries ; la branchie paraît alors dissymétrique, puisque Tune des rangées, la supérieure et externe, intercalée à l'axe commun et au manteau, est plus petite que l'inférieure. Cette nouvelle diminution va encore jusqu'à l'atrophie en ce qui concerne les autres Gastéropodes ; la série inférieure des lames se trouve seule présente, et portée par l'axe; les Tectihranches font pourtant exception, car leur unique appendice de respiration porte deux rangées de lamelles. En outre, l'axe, au lieu de s'attacher à la paroi palléale par l'une de ses extrémités, lui adhère par sa longueur presque entière. — En somme, dans cette succession de formes, la condition constante est la réduction toujours plus grande des organes respiratoires. D'abord doubles, pairs, et bisériés, ceux-ci deviennent simples, impairs, et encore bisériés; puis, l'une des rangées de leurs lames diminuant ses dimensions, ils se rendent, en définitive, simples, impairs, et unisériés.

Concurremment avec la branchie, la surface des téguments, et surtout celle de la paroi palléale, possède une action respiratoire chez les Gastéropodes aquatiques. Ce dernier rôle est parfois subordonné à celui de la branchie véritable, et tous deux coexistent; mais, dans d'autres cas, la fonction tégumentaire prend la prépondérance, entraînant, comme résultat, la disparition de l'organe spécial de la respiration. Pour arriver à ce but, tantôt les couches superficielles du corps demeurent sans autres changements, et tantôt elles se couvrent, en certaines zones localisées du manteau, de saillies lamelleuses dites des branchies palléales. Ces qualités de plusieurs sortes se combinent entre elles, suivant les genres, de façons diverses. — L'état habituel de la majorité de ces animaux étant celui où l'économie respire à la fois par l'appareil branchial et par les téguments, il en est d'autres qui possèdent, ensemble, une branchie véritable et des branchies palléales; tels sont les Pneumodermalidés. — Ailleurs les branchies véritables ont disparu, et les palléales existent seules ; les Palellidés, et surtout les Niidibranches tels que les Tritoniens et les Doridiens, montrent des exemples de ce fait. Les appendices respiratoires des premières ressemblent à des lamelles groupées en un anneau, qui entoure la base du pied volumineux ; ceux des seconds consistent en mamelons

dorsaux, au nombre et à l'aspect fort variables, directement implantés sur le corps par une de leurs extrémités. — Enfin, le degré extrême, dans cette série de réduction croissante, est offert par les Gastéropodes privés d'annexés, quels qu'ils soient, et obligés de respirer par la surface entière de leur économie; il en est ainsi pour un certain nombre de Nudibranches et de Ptéropodes Gymnosomes, comme iQsElysicules et les Clionidés.

Cette propriété des téguments, et notamment du manteau à cause de sa minceur, d'exercer une fonction respiratoire, leur permet, grâce à de certaines conditions, de puiser directement leur oxygène dans l'air atmosphérique, et de se prêter aux exigences d'une vie terrestre, ou semiaquatique. Les circonstance's nécessaires sont : une vascularisation plus riche, afin d'assurer un renouvellement et une artérialisation rapide du sang veineux; et une humidité constamment entretenue, afin d'empêcher la dessiccation, forcément amenée par l'action de l'air. Ces qualités sont aisément fournies par la face interne de la paroi palléale, pourvue de ses glandes à mucus. Aussi, les adaptations à une existence amphibie, ou terrestre, sont-elles assez fréquentes chez les Gastéropodes, et atteintes par des représentants de plusieurs groupes distincts ; de plus, leur cavité palléale est-elle la zone tégumentaire qui se change en un appareil de respiration aérienne. Comme conséquence de ce fait, et par balancement organique, la branchie véritable, qui appartient à cette cavité, diminue et diparaît, laissant en son lieu son remplaçant. Celui-ci, à cause de son rôle, est fort improprement nommé un poumon., car ni sa structure, ni son origine, ne l'assimilent à l'organe du même nom des Vertébrés supérieurs. L'état le moins différencié, dans cette nouvelle série, est celui des Ampullaridés, parmi les Pectinibranches; ces êtres portent, à la fois, dans leur cavité palléale, une branchie véritable, homologue à celle des familles voisines, et un poumon. Tous les autres Gastéropodes terrestres, ou semi-aquatiques, ont seulement un poumon : tels sont les Ilélicinidés parmi les Aspidobranches, les Cyclostomatidés et leurs familles les plus proches parmi les Pectinibranches, enfin les Pidmonés. Ceux-ci montrent les particularités les mieux accusées en ce sens ; leur cavité palléale, dont les parois sont richement irriguées pour donner le poumon, ne communique avec le dehors que par un orifice étroit, afin d'empêcher la dessiccation de l'appareil; cette ouverture, dite le pneumostome , est l'homologue de sa similaire des autres Gastéropodes, car elle ne diffère d'elle que par son diamètre plus petit, et par ses connexions avec un système de respiration aérienne. Ceux des Pulmonés, qui vivent sur terre, puisent leur oxygène dans l'atmosphère, et leur poumon fonctionne vraiment comme tel. Mais il en est qui passent dans l'eau toute leur existence, comme les espèces de Lymnea trouvées dans les régions profondes des lacs, comme les Siphonaridés marines ; le poumon de ces dernières respire aux dépens de l'oxygène dissous dans l'eau qui les entoure, et sert, en somme, de branchie secondaire. Ce nouveau phénomène entraîne souvent la production

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de replis lamelleux sur la paroi du manteau, c'esl-à-dire la présence de branchies palléales chez des êtres qui, normalement, en devraient être dépourvus. Le terme ultime de ces modifications complémentaires est offert par les Vagimilidés et les Oncliidiadés, animaux marins, placés, selon toute vraisemblance, dans l'ordre des Pulmonés, et qui, privés de manteau comme de coquille, manquent de poumon par suite, et sont obligés de respirer par toute la surface de leur corps.

La nature des adaptations est la seule règle, en ce qui concerne lappareil respiratoire des Gastéropodes ; et, comme ces relations entre Forganisme et les milieux sont des plus variées chez ces animaux, cet appareil est à son tour fort divers. Dans un niême groupe, des différences à cet égard amènent des dissemblances extrêmes ; par opposition, des concordances sur ce sujet donnent lieu à des similitudes presque complètes, entre des groupes fort distincts en réalité. A cause de ces faits, il a souvent été difficile de classer exactement plusieurs de ces êtres, d'après leurs affinités naturelles; la convergence, entraînée par l'identité des conditions environnantes, étant telle, qu'elle masque les traits essentiels du plan organique.

Organes respiratoires des Céphalopodes. — Contrairement aux précédents, ces appareils, chez les Céphalopodes, conservent une certaine homogénéité. Ils reviennent à des branchies, qui ne varient entre elles, suivant les types, que par leur nombre, et par le degré de leur complexité. Les Tétrabranches en ont quatre, et les Dibranches deux. Celles des premiers sont plus simples que celles des seconds ; la complication, en ce sens, tient à la quantité des petits plis qui se dressent à la surface des lames branchiales, et à leur intrication. En tous les cas, elles sont situées dans la cavité palléale, d'une manière symétrique et égale, à droite et à gauche de la ligne médiane. Comme les contractions et les dilatations alternatives du manteau jouent le rôle principal dans les phénomènes mécaniques de la respiration, en donnant lieu à un renouvellement constant et régulier de l'eau venue du dehors, l'épithélium ectodermique de ces appendices est privé de cils vibratiles (fig. 545, 546, p. 675, 679).

Les quatre branchies des Tétrabranches sont groupées par deux, d'un côté et de l'autre de la ligne médiane, les postérieures étant plus petites que les antérieures. Chacune d'elles répond à une branchie d'Amphineure, constituée par un axe muni de deux séries parallèles de lames, mais plus grosse et plus complexe. Insérée sur le corps

Fi"-. 509 a 5i2. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 509, un individu entier â'Achalina, vu de profil. — En 5io, la coquille du même, représentée à un grossissement moindre et de manière à montrer sa bouche. — En 5ii, une Doris vue par dessus. — En 5i2, la même, vue par sa face ventrale. — Les Achaiina appartiennent au sous-ordre des Pulmonés Stylommatophores, les Doris à celui des Opisthobranches Nudibrancbes. — Se reporter aux figures ^07- 408 de la page 5oi, aux figures 5o2-5o8 des planches précédentes (p. 6i5 et 621), et aux figures 5i3- 534 des planches suivantes (p. 629, 63i, 639, 643, 645, 649, 653, 669, 663).

Fig. Soy à 5i2. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. Roule. — Anaiomie. I. 40

626 TROCHOZOAIRES.

par sa base seule, et libre par le reste de son étendue, son axe commun, à cause de la grande taille des lames, consiste seulement en deux arêtes longitudinales, auxquelles viennent se joindre les deux extrémités de ces dernières; Tune de ces arêtes contient le vaisseau afférent, l'autre le vaisseau efférent. A leur tour, les lames, au lieu de rester planes, hérissent leur surface de petits plis dressés, qui eux-mêmes se munissent également de plicatures supplémentaires; la région destinée à l'osmose respiratoire est, par là, amplifiée de beaucoup. Une telle structure donne aux lames une certaine compacité. Aussi, l'ensemble de la branchie se présente-t-il comme un corps cohérent, constitué par deux séries de feuillets superposés, dont la surface est festonnée et gaufrée; ovoïde, il est muni de deux arêtes longitudinales, opposées, allant de la base au sommet de l'organe, auxquelles s'attachent ces feuillets par leurs deux bouts. L'espace central, libre, encadré sur ses côtés par les bords internes des lames, en haut et en bas par les deux arêtes, est le trou branchial, encore peu prononcé ici, et qui devient plus vaste chez les autres Céphalopodes.

Les deux branchies des Dibranches sont relativement plus volumineuses que les précédentes, car elles accomplissent, à elles seules, toute la fonction respiratoire. Leur structure essentielle est pourtant la même : avec un degré de complexité en plus, mieux prononcé chez les Octopodes que chez les Décapodes. Elles ne se bornent plus à s'attacher au manteau parleur base, mais bien par toute la longueur de l'arête qui contient le tronc vasculaire afférent; leur fixité est ainsi rendue plus forte. Le trou branchial est plus volumineux, laissant aux lames une indépendance plus grande, et faisant de chacune une sorte de système particulier. Les zones d'insertion de ces dernières sur les arêtes sont étroites, et juste suffisantes pour amorcer leurs vaisseaux principaux ; ceux-ci, pour chacune d'elles, se trouvent au nombre de deux, dont l'un, afférent, part de l'arête fixe pour longer le bord externe de la lame, et dont l'autre, eft'érent, parcourt le bord interne pour aller à l'arête mobile. Le sang circule du premier au second, dans la substance de la lame, et s'artérialise à mesure. Dans ce but; la surface de cette dernière se couvre de plis dressés, qui se munissent à leur tour de nouvelles ondulations, celles-ci agissant de même, jusqu'à faire dans certains cas, par une véritable hypertrophie en ce sens, cinq ou six ordres de plicatures montées les unes sur les autres. Ce phénomène répond à une amplification de celui que les Tétrabranches offrent déjà. Les Décapodes ne vont guère plus loin que ces derniers, sous ce rapport; mais les Octopodes portent, dans leurs branchies, jusqu'à six et sept ordres de lamelles secondaires, et, comme conséquence d'un tel accroissement en surface, le nombre des lames ainsi munies est moindre que chez les précédents.

Dans leur développement, les organes respiratoires des Dibranches passent par une série d'états successifs, qui concorde avec la série anatomique. Chacun d'eux, d'abord constitué par une saillie tégumentaire simple, se munit ensuite, sur ses deux faces, de lames rangées en séries ; il ressemble

ainsi à une branchie d'Amphineure, avec son axe commun, el ses deux files de feuillets. Puis, ceux-ci se plissent, l'appareil s'épaissit, et le trou branchial commence à se creuser, réduisant Taxe commun aux deux arêtes longitudinales; l'état permanent des Tétrabranches est atteint alors. Enfin, par l'évasement du trou branchial, et par la production de plissements supplémentaires, comme l'on ferait d'une lame souple et mince que l'on froncerait plusieurs fois, la branchie parvient usa structure définitive.