SYSTÈME NERVEUX, ET ORGANES DES SENS

I. Considérations g'énérales. — Le système nerveux des Trochozoaires dérive de l'ectoderme, comme celui des autres animaux. Des observations incomplètes ont fait admettre que plusieurs de ses parties, chez certains d'entre eux, proviennent du mésoderme ou de l'endoderme ; il s'agit seulement en cela de relations secondaires, toutes de contiguïté, car ces régions nerveuses sont, dans la réalité, des expansions émises par des zones centrales dont l'origine ectodermique est indiscutable. — A cause de la grande variété présentée, au sujet de la complexité de leur structure, par les groupes de l'embranchement, le système nerveux et les organes des sens sont eux-mêmes, par suite, très divers sous le même rapport. Pourtant, il est toujours établi sur un plan constant, dont les premières indications se montrent chez la larve Trochophore dans la série embryologique, chez les Rotifères dans la série anatomique, et dont les modalités sont étroitement liées, à la fois, au degré de complication de l'économie dans son organisation générale, et à la manière suivant laquelle les tissus mésodermiques de cette économie sont façonnés.

La Trochophore à son début, prise dans la série des phases embryonnaires d'un Trochozoaire quelconque à l'évolution normale, possède un réseau nerveux sous-ectodermique. Ce dernier est formé de quelques fibrilles, émises par plusieurs des cellules de l'ectoderme, et groupées en un feutrage lâche, diffus, sous-jacent à ce feuillet; ce plexus est surtout développé dans la région antérieure du corps, au niveau de la couronne vibratile orale, et de l'extrémité correspondante. Dans un état un peu plus avancé, quelques cellules ectodermiques de cette extrémité antérieure, ou voisines d'elle, groupées côte à côte, s'allongent plus que les autres, se munissent d'une houppe vibratile sur leur sommet, et fournissent par leurs bases des fibrilles nerveuses plus nombreuses qu'ailleurs; ainsi disposées, elles constituent la plaque céphalique de la larve. — En ce moment de son évolution, la Trochophore possède un réseau nerveux dilTus, tégumentaire, qui dépend de cellules ectodermiques épithélio-nerveuses, munies souvent de cils. Ce plexus, plus dense au-dessous des bandes vibratiles que

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dans ses autres régions, présente une zone de condensation plus grande; cette dernière, qui équivaut à un centre nerveux encore rudimentaire, est la plaque céphalique. Cet état correspond sensiblement à celui des Plathelminthes inférieurs ; dans les deux cas, la partie essentielle du système nerveux consiste en un feutrage sous-ectodermique, avec condensation antérieure et cérébrale ; cette communauté de structure dénote les relations étroites, qui unissent entre eux tous les Vers. Plusieurs des Trochozoaires, les plus simples de tous, ne poussent pas plus loin leur manière d'être à cet égard. Tels sont les Rotifères et les Bryozoaires; ces êtres possèdent seulement un petit ganglion cérébral, persistance directe de la plaque céphalique, et un réseau tégumentaire, relativement peu développé.

La majorité des autres Trochozoaires, dont l'organisme est plus élevé, vont plus avant dans cette voie. Leur feutrage sous-ectodermique augmente d'importance, la plaque céphalique grandit et s'épaissit, et une nouvelle zone de condensation, un nouveau centre nerveux, fait son apparition. Celui-ci est placé, en arrière de la bouche, sur la ligne médiane ventrale du corps, et s'étend, suivant l'axe longitudinal, depuis le précédent orifice digestif jusqu'à l'anus; il est la plaque médullaire. D'abord constitué, comme la plaque céphalique, par une bande de cellules à cils vibratiles, ce centre complémentaire est d'abord autonome, et à peu près indépendant ; il ne se raccorde à la précédente que par l'entremise de quelques fibrilles, situées au niveau de la couronne vibratile orale. A mesure que l'économie grossit et se perfectionne, ces fibrilles anastomotiques, destinées à unir la plaque céphalique à la plaque médullaire, deviennent plus nombreuses ; elles finissent par composer deux cordons de jonction, qui, afin de rempHr leur rôle, contournent la région initiale du tube digestif, c'est-à-dire l'œsophage ; et elles constituent un collier œsophagien (Embryologie comparée, fig. 42-2-424, p. 422-423, 425).

Le système nerveux de la plupart des Trochozoaires est alors établi en ses traits essentiels. Il consiste en un réseau sous-ectodermique muni de deux zones de condensation, de deux centres nerveux principaux. Ceuxci, dont l'un est placé dans la tête en une position à la fois antérieure et supérieure au tube digestif, dont l'autre est situé dans le tronc en une position inférieure à ce même tube, sont unis entre eux par un collier œsophagien ; ils prennent une prépondérance considérable sur les autres parties de l'appareil, au point que celles-ci se subordonnent à eux, et se disposent- à la manière de ramifications, de branches nerveuses subdivisées à leur tour, émises par eux. — Le réseau sous-ectodermique persiste

Fig. 5i3 à 5i5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. —En 5i3, une Aplysia entière, vue par-dessus, avec les replis surplombants de son manteau. — En 5i/i, une Umbrella, vue par-dessus. — En 5i5, la même, vue de profil. — Les Aphjsia et les Umbrella appartiennent au sous-ordre des OpisthobranchesTectibranches. —Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 5o2-5i2 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625), et aux figures 5i6-534 des planches suivantes (p. 63i, 689, 643, 645, 649, 653, 659, 663).

Fig. 5i3 à 5i5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

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dans le corps enlier, et se développe surtout dans les annexes tégumentaires; lise compose de cellules nerveuses, éparses et isolées, raccordées aux éléments épilhélio-nerveux de l'ectoderme (voir p. 598) par un côté, et unissant de l'autre plusieurs de leurs fibrilles en une bande, qui se joint, de proche en proche, à plusieurs autres cordons semblables à elle, pour constituer un nerf allant s'unir aux centres et pénétrant dans leur substance. La plaque céphalique augmente le nombre de ses éléments, abandonne sa situation superficielle, et se range sous l'ectoderme de l'extrémité antérieure du corps, pour donner le cerveau, souvent partagé en deux ganglions cérébraux ; la plaque médullaire agit de même en la région qu'elle occupe, dans le but de fournir la moelle ventrale, tantôt simple et continue, tantôt continue et ganglionnaire, tantôt enfin subdivisée en ganglions distincts. — Cette origine et cette nature des centres nerveux entraînent des conséquences de plusieurs sortes. Ces centres ne constituent point, s'ils prédominent au sujet du fonctionnement, les parties fondamentales du système nerveux; ils répondent à des condensations locales d'un réseau général et diffus, fourni par l'ectoderme, et placé dans les téguments au-dessous de lui. Ils ont la même structure essentielle que ce réseau, et se composent de cellules nerveuses à fibrilles, avec cette différence que ces dernières, au lieu d'être isolées, sont groupées en amas compacts, aux contours définis. La jonction du réseau avec les centres s'effectue par l'entremise de nerfs ramifiés, qui équivalent à des groupes de fibrilles émises par les cellules de ceux-ci. Enfin, leur provenance ectodermique fait qu'ils demeurent toujours, dans l'économie, ou bien attachés au feuillet externe, ou bien très proches de lui s'ils en sont séparés lors de leur achèvement.

Chez les formes inférieures des Trochozoaires, comme chez les larves des types élevés de ces animaux, la plaque céphalique et la plaque médullaire, c'est-à-dire les ébauches des centres nerveux, sont simples et impaires ; toutes deux occupent la ligne médiane de l'économie, la première dans la région antérieure et pré-buccale, la seconde sur la face ventrale et post-buccale du corps. Les choses changent, parla suite, avec l'orientation de l'organisme. Si les larves de ces animaux, sphériques ou ovalaires, ont une disposition radiaire, les adultes sont entièrement des bilatéraux ; leurs deux côtés, le droit et le gauche, contiennent les mêmes parties, qui s'établissent d'une manière symétrique et égale dans l'un et dans l'autre. Les centres nerveux se modèlent, dans la majorité des cas, d'après cette nouvelle structure ; leurs côtés s'accroissent plus que leurs zones médianes, et prennent

Fig. 5i6 à 5i8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5i6, une Carinaria, vue de proHl; la nageoire pédieuse, munie d'une petite dépression semblable à une ventouse, est opposée à la coquille. — En 517, une Firola, vue de profil. — En 5i8, une Allanla, vue de profil. — Ces trois genres appartiennent au sous-ordre des Pectinibranches Hétéropodes ; ils, ont été choisis de manière à montrer les variations au sujet des dimensions de la coquille. — Se reporter au.\ figures 407-408 de la page 5oi, au.\ figures 5o2-5i5 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629) et aux figures 519-534 des planches suivantes (p. 689, 643, 645, 649, 653, 659, 663).

Fis. 5iGà5i8. - Piuncipales formes extérieures des Gastéropodes.

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sur elles une prédominance marquée, afin de suffire à Téitiission des nerfs qui se dégagent d'eux pour se rendre aux appareils latéraux. D'abord simples et impairs, avec un milieu plus grand que les bords, les centres nerveux finissent par se composer de deux parties semblables, unies sur la ligne médiane, à cause de l'amplification de leurs bords et de la restriction de leur milieu. Ils se façonnent, à leur tour, suivant une symétrie bilatérale ; la plaque céphalique se partage en deux ganglions cérébraux, et la plaque médullaire en deux cordons juxtaposés, parallèles entre eux comme à l'axe longitudinal du corps. Leurs deux moitiés varient, suivant les groupes, dans leurs connexions ; tantôt, elles sont complètement distinctes l'une de l'autre, et raccordées seulement par des bandes anastomotiques ; tantôt, elles sont entièrement confondues : des intermédiaires nombreux unissent ces modes extrêmes. — Le fait essentiel, en cela, est la substitution de l'orientation bilatérale à la radiaire, de la parité à l'imparité, la première découlant de la seconde et ne la précédant pas. Il s'ensuit que les expressions, employées d'habitude pour exprimer la nature des centres nerveux, sont fautives, car elles paraissent s'adresser plutôt à une jonction de pièces d'abord indépendantes, qu'à la bipartition, par la croissance prépondérante de ses côtés, d'une pièce d'abord simple et impaire. 11 ne faudrait point dire que les parties d'un même système, ganglions ou cordons, s'unissent sur la ligne médiane, mais bien que le centre, constitué par l'ensemble de ces parties, se divise, suivant l'axe longitudinal du corps dans le plan médian, en ces mêmes parties, latérales, égales, et symétriques.

Les données précédentes, relatives au changement de croissance et d'orientation subi par les centres nerveux, s'appliquent à tous les Trochozoaires, et constituent une qualité constante de ces appareils. Elles sont capables, en surplus, de modifications particulières, d'après la manière suivant laquelle se façonne l'organisme, et s'établissent les tissus mésodermiques, avec leur cœlome, dans leur complexité variable. Ces variations atteignent surtout les dérivés de la plaque médullaire, la moelle ventrale, et non ceux de la plaque céphalique ; ces derniers conservent une disposition presque toujours semblable à elle-même, et composent deux ganglions cérébraux plus ou moins distincts. — Deux cas principaux sont à remarquer. Lorsque les tissus du mésoderme deviennent volumineux, et lorsque leur cœlome s'arrange en un système irrigateur hémo-lymphatique, les organes se trouvent épars dans la trame conjonctive qui limite le lacis de ces cavités circulatoires; et la moelle ventrale, au lieu de conserver sa continuité première, se divise en ganglions unis entre eux par des cordons d'anastomoses. Il en est ainsi chez les Mollusques, les seuls des Trochozoaires à montrer ces phénomènes d'une manière accentuée ; la scission ganglionnaire de la moelle est déterminée, en outre, par la présence, sur le corps, d'appendices tégumentaires massifs et nombreux, qu'il est nécessaire d'innerver. Si, par contre, les tissus du feuillet moyen restent d'un volume relativement minime, le cœlome conservant son unité et se transformant en

une vaste cavité générale, la moelle ventrale garde sa continuité, et s'étend depuis le collier œsophagien jusqu'à l'extrémité postérieure du corps; tels sont les Polymériques, et les Siponculiens parmi les ÎNIonomériques. Ce deuxième cas comprend, à son tour, deux modes secondaires, suivant la naturedu mésodermeetdu cœlome.Chez les Annélides, ces derniers éléments de l'économie se partagent en segments ; en conséquence, la moelle ventrale, au niveau de chacun de ces anneaux, porte souvent des nodosités ganglionnaires, et se change en une chaîne de ganglions. Une telle scission en métamères manque aux Pseudannélides et aux Siponculiens ; le résultat en est que ces nodosités font défaut, et que la moelle conserve des contours réguliers. — Les centres nerveux se modèlent suivant l'état de l'organisme ; et, comme les dépendances du feuillet moyen ont en ce dernier la masse la plus grande, c'est surtout de la manière d'être de ce feuillet que dépend la leur.

' Plmnie céphalinue, d'abord 1 ,^ , ,.

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!r, I impaire, ensuite paire, qui / , ,, o o Zones de l , ' ciii cérébraux. \ donne ' CONDENSATIOM, 1 ^.7 '17;- j. i, i , ' Flaque médullaire, d abord \ „ ,. . ,, ou CENTRES \ ■ ■ -, ■ • J Gansilioiis isoles. / impaire, ensuite paire, qui I „, " ,. • - 1 NERVEUX. f J '^ , ,,^ / , Chaîne «anslionnau-e.

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l Reseau tégumentaire.

II. Centres nerveux. — Le réseau tégumentaire présente partout les mêmes particularités (voir p. 600) ; les variations principales, d'un groupe à l'autre, au sujet de la structure du système nerveux, n'atteignent guère que les centres.

Rôti fèves. — Ces êtres sont les moins élevés de tous les Trochozoaires,car ils ne dépassent point l'état provisoire, oftert par les autres sous la forme de larve Trochophore. En conséquence, ils possèdent seulement un unique centre nerveux, simple et impair, situé dans la région antérieure de leur corps, en avant et au-dessus de leur bouche, à une distance variable de cet orifice. Il constitue un petit cerveau sus-œsophagien, persistance directe de la plaque céphalique en son état primordial ; le réseau fd3rillaire, qui se raccorde à lui, est surtout développé sous la couronne vibratile, comme chez la Trochophore elle-même (fig. 417, p. 510).

Monomériqiies de la section des Tentacidi fèves. — Les Bvi/ozoaives, étant les plus simples des représentants de cette section, occupent également, au sujet de la disposition de leurs centres nerveux, le degré le plus bas. Ils ne diffèrent pas des Rotifères, et demeurent ainsi, d'une façon permanente, dans la structure première de la larve Trochophore. Leur unique centre est un petit cerveau, simple et impair, placé au-dessus du tube digestif, dans la région dorsale du corps. Il est pourtant plus volumineux que son homo-

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logue des Holifères, el ses côtés sont parfois un peu épaissis, car ils émettent les nerfs qui se rendent aux tentacules péribuccaux (fi^. 428, p. 523).

Les P/?o/'o/»"c//e/iS marquent un progrès sensible sur les précédents. Leurs centres nerveux se bornent encore au cerveau ; mais, à la suite de l'amplification et de la complication delà couronne tentaculaire de ces animaux, les côtés de ce dernier, d'où partent les nerfs des tentacules, grandissent autour de l'œsophage, et s'unissent au-dessous de lui, de façon à constituer un collier œsophagien. Toute moelle ventrale paraît faire défaut. Pourtant, sans doute afin de subvenir aux besoins d'un organisme surtout étendu en longueur, le cerveau émet un nerf dorsal, qui se dirige en arrière, s'amincit à mesure, et cesse avant de toucher à l'extrémité postérieure.

Les Brachiopodes, à leur tour, offrent un nouveau progrès sur les Phoronidiens. Le cerveau sus-œsophagien existe, muni de son collier; et en surcroît, ce dernier anneau s'épaissit sur la ligne médiane ventrale pour donner un ganglion sous-œsophagien, plus volumineux que le premier, dont il fait le pendant inférieur. Du cerveau partent des nerfs pour les bras ; de l'anneau et de son ganglion ventral se dégagent des nerfs plus nombreux et plus gros, dont les uns vont encore aux bras, mais dont les autres se rendent dans le manteau et dans les muscles de la charnière. Le réseau tégumentaire est fort riche chez ces animaux, surtout dans les appendices externes de l'économie, c'est-à-dire dans les bras et le manteau (fig. 441, p. 541).

Enfin, les Siponciiliens occupent le degré le plus élevé de cette série, à cause de leur taille plus considérable et de leur complexité organique plus haute. Leurs centres se composent d'un cerveau et d'une moelle ventrale, unis par un collier œsophagien. Le cerveau, toujours simple et impair, envoie des nerfs dans la région antérieure du corps, et dans les tentacules péribuccaux ; son volume est réduit chez les Priapulides, à la suite de l'absence de ces tentacules. Du collier se dégagent de petits rameaux, destinés au tube digestif, qui constituent un rudiment de système splanchnique. La moelle consiste en un cordon simple, impair, médian, et continu, qui parcourt la face ventrale de l'individu d'une extrémité à l'autre ; elle fournit, sur tout son trajet, des nerfs latéraux, qui se subdivisent à leur tour, pour envoyer leurs dernières branches aux cellules du réseau cutané ; ses propres éléments cellulaires s'accumulent surtout au niveau des zones d'émission nerveuse, où elles donnent lieu, par leur amas, à des petites saillies ganglionnaires, peu marquées et diffuses (fig. 453-454, 456, p. 553, 559).

Chez tous lesTentaculifères,les centres nerveux sont directement accolés à la face profonde de J'ectoderme dont ils dérivent, et ne se séparent pas d'elle.

Les Siponculiens se trouvent seuls à les placer plus profondément, de manière à les faire proéminer, surtout la moelle ventrale, dans l'intérieur

delà cavité générale. Pourtant les Priapulides font exception, car les centres adhèrent encore à l'épithélium ectodermique.

Centhes nerveux