DES

Tektaculifères.

Cerveau seul Bryozoaires.

Cerveau et collier œsophagien Phoronidiens.

Cerveau, collier, et ganglion sous-œsophagien Brachiopodes.

Cerveau, collier, et moelle ventrale Siponculiens.

Monoméviqiies de la section des Mollusques. — - Les Siponculiens commencent à montrer une distribution de leurs zones nerveuses principales en trois parties prépondérantes : un centre céphalique, issu de la plaque correspondante, et donné par le cerveau ; un centre somatique, constitué par l'ensemble du collier œsophagien et de la moelle ventrale; un centre splanchnique, ou viscéral, représenté par les petits nerfs qui se rendent à la paroi digestive. Cette disposition se retrouve chez les Mollusques, où elle est, à la fois, plus accentuée et plus compliquée. — Trois données interviennent en cette circonstance. Tout d'abord, les Mollusques sont plus élevés en organisation, dans leur ensemble, que les animaux précédents, et leur économie s'établit plus franchement suivant une orientation bilatérale; en conséquence, chacun de leurs centres se subdivise en pièces similaires, placées sur la droite et sur la gauche du corps, et unies entre elles par des commissures afin de maintenir leur unité. En second lieu, les viscères, et surtout le tube digestif, ou les glandes sexuelles, avec leurs annexes, acquièrent souvent une importance considérable ; le résultat en est que le centre viscéral, destiné à les innerver, prend, de son côté, un accroissement extrême, et se compose fréquemment de plusieurs ganglions joints entre eux par une commissure. Enfin, deux des appendices extérieurs, le manteau et le pied, possèdent, sous le double rapport de leur volume et de leur rôle, une prépondérance marquée sur la plupart des autres appareils; aussi, le centre somatique ne se borne-t-il point à se dédoubler pour se prêter à la symétrie bilatérale, mais encore chacune de ses parties, dans chacun des côtés de l'individu, se subdivise à son tour en deux centres secondaires, dont l'un innerve le manteau, et l'autre le pied. Le premier est le centre palléal, ou pleural ; il est dorsal par rapport au second, et prend son origine sur le collier œsophagien; cette provenance fait qu'il est capable de se rapprocher parfois du centre céphalique, et de s'unir plus ou moins à lui. Le second est le centre pédieux ; homologue strict de la moelle ventrale des Siponculiens, il conserve son indépendance d'une manière plus nette et plus constante que le précédent.

La façon, suivant laquelle le plan organique des Mollusques s'établit, entraîne donc, pour ces animaux, un état spécial, et tout à fait caractéristique, de leurs centres nerveux. Ceux-ci sont, dans la règle, au nombre de quatre : le céphalique, le palléal ou pleural, le pédieux, et le splanchnique ou viscéral. Chacun se compose de plusieurs parties, unies entre elles par des commissures ; les trois premiers se dédoublent, pour chacun, en deux

636 TROCHOZOAIRES.

pièces latérales, el symétriques ; le quatrième comprend souvent, par contre, plusieurs masses ganglionnaires rangées à la file sur le trajet d'une même commissure. Tous les quatre sont joints entre eux, dans chacun des côtés du corps, par des connectifs qui vont des uns aux autres, et maintiennent l'unité dans le système nerveux entier. Enfin, de tous partent des nerfs, qui se distribuent dans leur zone d'influence spéciale, et dont les branches ultimes se rendent au réseau nerveux tégument aire, ou aux régions sensorielles issues de ce dernier. — En suivant, à ce sujet, la série de complexité croissante, offerte parles Mollusques, la base répond à la présence de ces quatre centres, et à leur dédoublement pour se prêter à la symétrie bilatérale de l'économie. Un second degré consiste en une subdivision secondaire de chacun des centres, ensurcroît du dédoublement précédent, dans le but de suivre les différentes modalités de la structure organique; suivant la nature des appendices extérieurs, ou des appendices internes, qui varie parfois dans l'étendue d'une même classe, des amas ganglionnaires s'établissent afin d'innerver les régions amplifiées, et ces masses constituent autant de petits centres subordonnés aux autres. Enfin, si l'état deuxième équivaut à une multiplication, le sommet de la série se caractérise par une coalescence, plus ou moins complète, de tous les centres nerveux; ces derniers, au lieu de demeurer séparés et distincts, s'unissent entre eux, d'abord les pièces d'un même centre, ensuite les centres euxmêmes. Les parties principales du système nerveux acquièrent ainsi une unité, qu'elles n'ont point chez les autres Mollusques; elles deviennent simples et médianes. Cette disposition est, en ce qui concerne ces animaux, un indice de supériorité, et non d'infériorité ; elle découle de la multiplication précédente, par le rapprochement mutuel et la soudure des éléments formés au préalable; elle répond à une complexité plus grande, caractérisée, comme il en est pour d'autres animaux, par la cohésion de pièces distinctes.

A l'égard du système nerveux, comme sous les autres rapports, les Amphineures effectuent une transition des Trochozoaires précédents aux vrais Mollusques, et montrent les premières indications de la structure propre à ces derniers. Plusieurs de leurs centres nerveux oITrent l'aspect de cordons étendus dans le corps entier, suivant son axe longitudinal, et non celui de ganglions massifs. Ils possèdent un centre céphalique, muni d'un collier œsophagien, d'où se détachent, outre les branches du centre viscéral, quatre cordons allongés d'une extrémité à l'autre de l'individu. Ces derniers sont rangés dune manière symétrique, deux à droite, deux à gauche, et cette disposition a valu, du reste, son nom à la classe; en chacun des côtés de l'économie, le cordon supérieur est le palléal, ou le pleural, et le cordon inférieur répond au pédieux. — Le centre céphalique se compose de deux ganglions cérébraux ; assez distincts et voisins l'un de l'autre chez les Chétodermiens et les Néoméniens, ils se confondent avec le collier

œsophagien chez les Polyplacophores. Ce collier présente une certaine épaisseur dans sa région supérieure ; il s'amincit en bas après avoir fourni les bases d'origine des cordons palléaux et pédieux, et ne constitue sous l'œsophage qu'une bande de faible épaisseur. Le centre splanchnique est de petite taille, car les cordons palléaux contribuent à innerver les viscères ; il se compose d'une commissure annulaire chez les Amphineures inférieurs, de deux commissures au sujet des Polyplacophores, qui entourent la région initiale du tube digestif, en lui fournissant des fdets nerveux, et en |)résentant, sur leur trajet, quelques petits amas ganglionnaires. Les cordons palléaux sont situés sur les côtés du corps, l'un à droite et l'autre à gauche; ils vontjusqu'à l'extrémité postérieure de l'animal, où ils se soudent par leurs bouts, en passant au-dessus du rectum. Les cordons pédieux parcourent parallèlement, à une faible distance l'un de l'autre, la face ventrale de l'individu ; ceuxdes Chétodermiens, et des Pa/'a/?2t'72m parmi les Néoméniens, s'unissent en arrière, par leur pointe, aux cordons palléaux correspondants; ceuxdes autres Amphineures se terminent sans otTrir de telles connexions. Ils émettent, sur leur trajet, des branches nombreuses, qui se distribuent à la zone ventrale de l'économie; plusieurs de ces branches, éparses chez les Chétodermiens, se disposent, chez les autres représentants de la classe, en commissures transversales, qui vont d'un cordon à l'autre en traversant la ligne médiane, et donnent à l'ensemble un aspect scalariforme (fig. 467- 469, 472-473, 476, p. 565, 571, 575).

Les autres Mollusques s'écartent des précédents par plusieurs points. Leurs centres palléaux et pédieux, au lieu de consister en cordons allongés, se condensent en ganglions massifs et compacts. Leur centre viscéral prend un accroissement plus grand, et comprend deux commissures annulaires, deux colliers, munis de gangUons sur leur trajet ; la première, antérieure et plus petite, destinée à innerver les zones buccale et stomacale de l'intestin, désignée de ce fait par l'expression de stomato-gastrique, est pourvue de deux ganglions symétriques; la seconde, postérieure et plus forte, dite la commissure viscérale, car elle envoie des nerfs à la plupart des viscères, porte, sur son parcours, une quantité de masses ganglionnaires, variable suivant les types, ou plutôt suivant le degré de complication possédé par les viscères de ces types. Etant donnée la zone d'influence de cette commissure, ses ganglions ne se groupent pas toujours suivant une orientation bilatérale, et c'est à elle que s'applique parfois le terme de centre asymétrique. — Les Mollusques, autres que les Amphineures, montrent donc, sous sa forme la plus nette, l'assemblage des centres nerveux en ganglions. Ils possèdent deux ganglions cérébraux, deux ganglions palléaux, deux ganglions pédieux, deux ganglions stomato-gastriques avec leur commissure, enfin un nombre variable de ganghons supplémentaires, développés sur le trajet de la commissure viscérale. Les ganglions d'un même ordre sont unis entre eux par une bande commissurale ; en outre, sur chacun des côtés du corps, un connectif jointle ganglion cérébral au ganglion pédieux,

638 TROCHOZOAIRES.

un autre le cérébral au palléal, un troisième le palléal au pédieux de manière à fermer le triangle, et enfin la commissure stomato-gastrique se soude par ses deux bouts aux ganglions cérébraux, comme la viscérale s'attache aux palléaux. Par ce moyen, les centres nerveux composent un système continu. Ce dernier est capable de modifications nombreuses, toutes en concordance avec la structure particulière et la complexité de l'organisme, au sujet desquelles les auteurs différent parfois d'opinion. Pourtant, dans l'ensemble, la notion à retenir se rapporte à la double impulsion déjà signalée, d'abord de multiplication, ensuite de coalescence. Ce dernier mouvement atteint surtout le centre céphalique et le palléal, à cause de leur proximité mutuelle et de leur situation commune dans la région antérieure de l'économie.

Pour comparer cette structure compliquée, et spécialisée, à celle plus simple des autres Monomériques, les Amphineures permettent de concevoir quelques relations. Les ganglions cérébraux sont les homologues stricts de leurs simdaires des autres types de l'embranchement, et les ganghons pédieux correspondent exactement, de leur côté, à la moelle ventrale. Les ganglions palléaux dépendent du collier œsophagien ; cette particularité explique également, pour sa part, leur jonction fréquente avec les cérébraux. Le collier œsophagien lui-même, à cause du dédoublement des parties et de leur situation latérale, n'est guère développé que dans les zones qui correspondent aux connectifs d'union entre les centres cérébraux, pédieux, et palléaux ; sa région inférieure, dite souvent la commissure labiale, est étroite d'habitude, car elle est suppléée, dans son rôle, par les commissures qui joignent, mutuellement, les deux ganglions pédieux ou les deux palléaux. Enfin, les deux commissures viscérales équivalent aux nerfs splanchniques des autres Trochozoaires, mais plus forts, disposés en colliers autour de l'intestin, et munis d'épaississements ganglionnaires sur leur trajet.

Les deux ganglions cérébraux des Solénoconques ne s'isolent point l'un de l'autre, et demeurent juxtaposés. Chacun s'unit, en surcroît, au ganglion palléal de son côté ; les connectifs, que tous deux envoient vers le ganglion pédieux correspondant, se soudent, peu après leur origine, en une seule bande qui se rend à ce dernier. Celui-ci est également joint à son similaire de l'autre côté ; le centre pédieux conserve encore son unité, avec prédominance des côtés, tout comme le centre céphalique. La commissure stomato-gastrique porte deux ou quatre ganglions de petite taille. La

Fig. 5i9 à 522. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5i9, une CymbiiUa entière, dans sa coquille, avec ses deux nageoires latérales. — En 520, coquille de la même, isolée. — En 521, une Clio entière, vue de profil, de manière que l'une de ses nageoires (sur la gauche et le haut de la figure) cache l'autre en partie. — En 522, une Cavolina. — Ces trois genres appartiennent à l'ordre des Opisthobranches, les deux premiers aux Ptéropodes dans le sous-ordre des Tectibranches, le troisième au sous-ordre des Xudibranches. — Se reporter aux figures 407- 408 de la page Soi, aux figures 5o2-5i8 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i) et aux figures 023-534 des planches suivantes (p. 643, 645, 649, 653, 659, 663).

Fig. .:i9 à 022. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

G40 TROCHOZOAIHES.

commissure viscérale garde un caractère manifeste d'infériorité, en rapport avec la situation de la classe dans la série des Mollusques; elle possède, tout au plus, deux petits amas ganglionnaires sur son parcours, symétriques, placés au-dessous du rectum en supposant l'intestin étalé et droit, et aux contours peu définis (fig. 480, 483, p. 583, 589).

Le trait saillant des Lamellibranches est donné par la soudure, plus prononcée que chez les Solénoconques, et complète, du ganglion cérébral et du palléal situés sur le même côté du corps. Les types inférieurs du groupe, c'est-à-dire les Protobranches, ressemblent aux précédents, car leurs masses ganglionnaires, bien qu'accolées, sont encore distinctes, et leurs deux connectifs, dirigés vers le centre pédieux, demeurent isolés sur une longueur variable suivant les genres. Chez tous les autres Lamellibranches, le ganglion cérébral et le palléal sont confondus en une seule masse, et leurs deux connectifs sont également associés en une seule bande, qui va se jeter dans le pédieux. — Une seconde particularité de ces animaux est fournie par la commissure viscérale. Accentuant l'aspect qu'elle a déjà chez les Solénoconques, cette dernière porte, dans sa région postérieure, deux ganglions symétriques, mais volumineux et aux contours précis. — Ainsi les Lamellibranches possèdent, en somme, trois paires principales de ganglions : les cérébro-palléaux, souvent nommés cérébraux tout court; lespédieux; enfin les viscéraux, c'est-à-dire ceux de la commissure viscérale. Les deux de la première paire sont souvent distincts l'un de l'autre, sauf en ce qui concerne les Protobranches, avec quelques espèces de Maclra et de Vénus, où ils demeurent cohérents. Ceux de la seconde paire, situés dans les tissus de la base du pied, et réduits ou atrophiés dans le cas où cet appendice se réduit et s'atrophie lui-même, gardent leur structure première, et ne se séparent point. Enfin, ceux de la troisième paire, distincts chez les formes inférieures de la classe, se joignent entre eux chez les autres. Sans doute à cause de la privation de tête, comme de région pharyngienne complexe, la commissure stomato-gastrique fait défaut (fig. 493-494, p. 601).

C'est surtout chez les Gastéropodes que l'impulsion de multiplication ganglionnaire atteint son comble, à la suite de la complexité acquise par l'organisme, et de la présence d'un assez grand nombre d'appareils secondaires. Il s'y ajoute cependant de nouvelles particularités, dont deux, plus importantes que les autres, atteignent la commissure viscérale. — Cette dernière, plus longue ici qu'ailleurs, entoure obliquement l'intestin avec ses annexes, et porte des ganglions en chiffre impair, méritant ainsi le nom de centre asymétrique qui lui est souvent donné. Parmi ces ganglions, deux sont plus importants et plus constants que les autres : l'un, le supra-intestinal, se place au-dessus de l'intestin; et l'autre, le sujbintestinal, au-dessous de cet organe. Tantôt ce dernier s'unit directement.

par deux connectifs spéciaux, aux ganglions palléaux, et lanlùt il demeure isolé à cet égard, n'ayant avec ceux-ci que des connexions indirectes ; le premier cas est dit zygoneurie, et le second dialyneurie. — En outre, la commissure viscérale, ainsi pourvue, est entraînée, par les organes qu'elle innerve, dans la déviation qu'ils subissent à cause de l'accroissement inégal du corps (voir !? 3, p. 552) ; elle se tord et se replie, à la fois, sur elle-même. Sa partie postérieure se rabat sur l'antérieure, et, en même temps, oscille autour de la zone de rabattement, de manière à se tordre de droite à gauche; elle prend ainsi, dans son ensemble, l'aspect d'un 8 de chiffre. Cet état est nommé la chiastoneurie ; il parvient à son degré extrême chez les Streptoneures, qu'il caractérise, et se trouve moins prononcé, ou manque même, chez les Euthyneures. Le mode où il fait défaut est désigné par l'expression d orthoneurie . L'orthoneurie est réelle en ce qui concerne les Euthyneures ; elle paraît exister également chez quelques Streptoneures, comme les Névitidés par exemple, mais les recherches faites par Bouvier ont montré qu'il s'agit ici d'un aspect d'apparence, résultant de coalescences et de diminutions des parties mises en cause, et aboutissant à une régularisation de pièces, tordues et croisées dans la réalité (fig. 523-526, 527, 528, 529, p. 643, 645, 649, 653).

Les autres particularités, offertes par les Gastéropodes dans la disposition de leurs centres nerveux, sont, à la fois, moins importantes, et de beaucoup plus variées. Elles tiennent, soit à la multiplication ganglionnaire, soit à la production de connectifs complémentaires, soit à la coalescence de plusieurs ganglions. En cela, comme au sujet des autres qualités de leur organisme, et à cause même de ces dernières, ces animaux montrent une diversité extrême, que les autres Mollusques n'ont point. Deux points pourtant sont remarquables. — Les types les plus simples de la classe, tels que les, Aspidobi'anc lies, ont encore leurs centres pédieux à l'état de cordons, comme leurs homologues des Amphineures, et non à celui de ganglions. Bien plus, quelques-uns, la plupart des JRhipidoglosses, par exemple, portent leurs centres pédieux confondus avec leurs centres palléaux, et unis en un seul cordon sur chacun des côtés du corps ; seuls, les deux connectifs, qui se rendent de ces deux centres au céphalique, demeurent distincts. De telles structures se retrouvent chez certains autres Gastéropodes ; mais la plupart de ces derniers ont des centres palléaux et pédieux distincts, comme condensés en ganglions précis. — Un second fait saillant est fourni par l'impulsion de coalescence. Celle-ci exerce peu son influence chez les Streptoneures, mais non chez les Euthyneures, dont la déviation organique est moindre, ou nulle. Les ganglions de la commissure viscérale viennent au contact les uns des autres,' et se soudent parfois. Les ganglions cérébraux, pédieux, et palléaux, se rapprochent mutuellement ; ils se confondent plus ou moins en une masse volumineuse, située dans la tête, et emboîtant, à la manière d'un collier, la partie initiale du tube digestif. Ce collier, nommé à tort, et Roule. — Anatomie. I. 41

642 TROCHOZOAIRES.

parfois, œsophagien à cause de ses connexions, est une formation complexe, comprenant à la fois des ganglions, des commissures, et des connectifs, de différentes sortes; il est plus que le collier œsophagien normal des Mollusques inférieurs, car il équivaut à ce dernier, augmenté d'éléments complémentaires. C'est chez la plupart des Hétéropodes, des Ptéropodes, des Pulmonés, et surtout des Nudibranches, que ce mouvement de coalescence accomplit ses eflets les plus prononcés.

Le système nerveux des Céphalopodes est de beaucoup le plus hautement différencié. Plusieurs particularités le caractérisent. — L'impulsion de coalescence, plus accentuée chez eux que chez les autres Mollusques, aboutit à des résultats mieux marqués que sur les Gastéropodes; les deux ganglions d'un même centre, et tous ces centres eux-mêmes, se rapprochent les uns des autres, et s'unissent en une masse volumineuse, située dans la tête, au travers de laquelle passe la région initiale du tube digestif. En cela, les Pulmonés et les Nudibranches marquent, dans la classe précédente, la première indication des phénomènes qui atteignent leur comble chez les Céphalopodes. Il est possible pourtant de distinguer parfois, dans cet amas ganglionnaire, les centres les uns des autres, sauf les palléaux ; le premier effet du mouvement de cohérence est d'unir ces derniers aux ganglions de la commissure viscérale, pour former avec evix un seul corps. Les centres composent donc trois masses cohérentes : une cérébrale, une pédieuse, et une palléo-viscérale ; la première est située au-dessus de l'œsophage, les deux autres au-dessous, la seconde se trouvant antérieure par rapport à la troisième. La commissure stomatogastrique conserve seule son indépendance et ses connexions habituelles ; elle porte souvent deux ganglions buccaux, deux autres nommés pharyngiens à cause de leur position en arrière de la région correspondante du tube digestif, et deux ganglions stomacaux plus ou moins confondus entre eux. — Les centres nerveux, ainsi condensés et rassemblés dans la tête, sont soutenus par un véritable squelette interne.

Fig. 523 à 526. — Organisation générale des Gastéropodes (diagrammes el dissections). — En 628, diagramme représentant une projecUon verticale; organisation générale d'un Gastéropode inférieur, ayant l'anus opposé à la bouche. — En 624, diagramme représentant une projection horizontale; organisation générale d'un Gastéropode supérieur; la petite bande blanche, située en dehors de la branchie, indique l'osphradie. — En 525, centres nerveux entiers et étalés d'une Paletla. — En 526, centres nerveux entiers et étalés d'une Paludina. — Ces deux dernières figures d'après les recherches faites par Bouvier; les deux premières sont dressées d'après des diagrammes analogues, combinés par Pelseneer. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 5o2-522 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, 689), et aux figures 627-584

• des planches suivantes (p. 645, 649, 653, 669, 663). — Dans les deux figures 525 et 526, les petits cercles blancs, ayant un point en leur centre, expriment les otocystes. — Dans la figure 525, deux paires de ganglions sont placées en dedans de celle du cerueau (ou de la paire des ganglions cérébraux) : la paire du haut, plus forte, est celle des ganglions labiaux; la paire du bas est celle des ganglions buccaux. — Le centre viscéral comprend, sur le trajet de sa commissure, trois ganglions principaux, savoir, en allant de droite à gauche : le sus-intestinal, le viscéral proprement dit et le sous-intestinal. — Dans la figure 626, les petits ganglions buccaux sont placés au-dessus des pleuraux.

Glanda sexueUi

PéricariB

CBW

Ganglion pleural

Héphridis

Centre utseiral ■- ' Fig. 523 à 526. — Organisation générale ues Gastéropodes [diagrammes et disseclions).

Celui-ci consiste en pièces caiiilagineuses, constituées par un tissu à la substance fondamentale compacte, aux cellules munies de prolongements radiaires et branchus, délimité sur place au sein de la trame conjonctive ; il se forme aux dépens de cette dernière par la modification de sa gangue inler-cellulaire, qui atteint une plus grande consistance qu'ailleurs. Ces annexes, nommés les cartilages céphaliques, ne composent point, de ce fait, un élément nouveau, ni spécial; non seulement ils répondent à un tissu conjonctif simplement transformé dans sa substance fondamentale, mais encore d'autres parties du corps en contiennent de semblables.

En cela, comme au sujet des autres systèmes organiques, les Tétrabranches occupent la base de la série des Céphalopodes. Le cartilage céphalique se borne à constituer un coussinet ventral. Leurs trois centres ressemblent à trois demi-colliers, unis entre eux par leurs extrémités, de façon à enchâsser l'œsophage; le cérébral chevauche cette partie de l'appareil digestif, et le pédieux, comme le palléo-viscéral, embrassent, le premier devant le second, la zone inférieure de cette même région.

La coalescence est plus grande chez les Dibranches, et plus prononcée en ce qui concerne les Octopodes que les Décapodes ; les trois centres constituent une seule masse nerveuse, traversée par l'œsophage, et dans laquelle des sillons transverses et superficiels, derniers vestiges de la séparation première dans la série du simple au complexe, indiquent seuls la nature composée de l'ensemble. Cet amas est complètement entouré et protégé par le cartilage céphalique ; celui-ci ne se borne pas à supporter sa base, mais il lui forme une capsule continue. — Le centre cérébral émet, par ses deux côtés, deux nerfs optiques volumineux, larges et courts, plutôt semblables à des ganglions qu'à des nerfs véritables, et plus gros que le cerveau lui-même ; cette disposition, dont tous les autres Mollusques sont privés, découle, par un rapport de cause à effet, de la taille relativement considérable, et de la complexité, des organes visuels. Il dégage, de sa face antérieure, un petit corps ganglionnaire, bipartite, auquel se raccorde la commissure stonaato-gastrique ; distinct du centre, et rattaché à lui par deux connectifs, chez certains Décapodes, ce ganglion lui est juxtaposé chez d'autres représentants du même ordre, et se confond entièrement avec lui chez les Octopodes (fig. 546, p. 679).

Les centres pédieux et palléo-viscéraux, inférieurs à l'œsophage, sont unis entre eux ; une rainure superficielle les distingue cependant. Cette séparation se complète en ce que ce sillon se déprime davantage, vers le milieu de cet amas complexe, et se convertit en un trou, où passe l'aorte céphalique. En outre, au moyen d'une seconde rainure transversale, le centre pédieux se divise en deux parties : l'une antérieure, dite propédieuse; la seconde postérieure, ou pédieuse véritable. La première donne les nerfs des bras ; chacun de ses côtés émet un cordon volumineux qui se divise, peu après son origine, en cinq bandes chez les Décapodes, en quatre chez les Octopodes. Ces dernières se rendent aux bras corres-

pondants, et s'unissent entre elles de nouveau, vers la base de ces appendices, par une commissure transversale, semblable à une couronne; elles contiennent des cellules nerveuses dans leur substance, et ont ainsi le caractère de cordons ganglionnaires plutôt que celui de nerfs véritables.

GangUon pleural Sanglion piiteux - ^ J

- Coniuit sexuel

Centre uisceral

Hiphritia

Fig. 527. — Organisation générale des Gastéropodes {dissection). — Un Turbo ouvert par-dessus, avec ses lambeaux rabattus pour laisser voir les organes internes et le système nerveux croisé; les viscères sont enlevés en majeure partie; le mot « tentacule » s'applique aux tentacules céphaliques, et le mot « glande » à la glande anale. — D'après les recherches faites par Bouvier.— Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 502-626 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, 643) et aux figures 528-534 des planches suivantes (p. 649, 653, 6.59, 66?).

La seconde innerve l'entonnoir. Ce dernier, joint à l'ensemble des bras, représente le pied des Céphalopodes, avec ses dépendances; la zone d'action des centres pédieux concorde donc entièrement avec celle montrée par les autres Mollusques. — Le centre palléo-viscéral constitue une seule pièce, dans laquelle les côtés représentent les ganglions palléaux, et dont le milieu équivaut aux ganglions viscéraux. De chacun des côtés sort un

646 TROCHOZOAIRES.

nerf volumineux, le nerf palléal, qui se distribue dans le manteau, et porte, sur son trajet, un ganglion assez fort, autour duquel s'irradient des petites branches nerveuses; la nature et l'aspect de ce dernier lui valent les deux noms de ganglion palléal, et de ganglion étoile. Du milieu de ce centre part un nerf large et épais, le nerf viscéral, qui se dédouble peu après son origine, à une distance d'elle variable suivant les types. Chacune de ses deux branches possède, sur son parcours, deux localisations ganglionnaires, dont l'une est dite, d'après ses relations, le ganglion branchial, et l'autre, d'après son allure, le ganglion fusiforme. Celle-ci, placée non loin du centre palléo-viscéral, se trouve juxtaposée à sa correspondante de l'autre branche, et se soude parfois à elle ; un des rameaux, qui en dérive, va s'unira la commissure stomato-gastrique.

Polymériques de la section des Annélides. — Les centres nerveux de ces êtres comprennent deux parties principales : un cerveau, et une moelle ventrale, unis par un collier œsophagien. En outre, plusieurs nerfs se distribuent à la paroi de l'intestin, et composent un système viscéral, ou splanchnique, toujours plus restreint que celui des Mollusques. Très souvent, ces zones nerveuses centrales demeurent accolées à l'ectoderme dont elles proviennent, soit par une surface assez vaste, soit par plusieurs régions de leur étendue. Dans leur état le plus inférieur, elles sont simples d'habitude, impaires et médianes, mais fréquemment bipartites, à cause de la prédominance de leurs côtés sur le milieu ; ordinairement, la nature simple se conserve davantage dans le cerveau que dans la moelle. Sous leur forme la plus différenciée, les côtés acquièrent de beaucoup l'importance la plus grande, et les centres prennent, dans leur ensemble, une allure bilatérale ; le cerveau se divise en deux ganglions cérébraux, plus ou moins distincts ; la moelle se scinde en deux cordons médullaires, parallèles et juxtaposés, souvent soudés entre eux, par places, à des intervalles réguliers. De plus, la disposition segmentaire de l'économie exerce son influence sur celle-ci, qui émet, dans chaque segment, deux nerfs symétriques ; la zone d'émission de ces derniers contient des cellules nerveuses, et ce fait, lui procurant une plus grande taille, lui donne donc le caractère de ganglion. La moelle porte ainsi, sur son trajet, une série de ganglions placés à la file, dont chacun répond à un anneau ; dans le cas où elle est simple, ces ganglions sont peu précis, et ressemblent à des nodosités disposées sur une seule rangée ; dans le cas, plus fréquent en cette occurrence, oi^i elle est partagée en deux cordons, chacun de ces derniers possède sa file de ganglions ; et ceux-ci sont placés deux par deux, dans chaque anneau, à la même hauteur. Deux modes secondaires existent alors dans cette chaîne nerveuse : les deux ganglions d'un même segment sont distincts l'un de l'autre, tout en se joignant au moyen de commissures ; ou bien ils se soudent plus ou moins, la nature double de la moelle n'étant accusée que parla séparation des connectifs intercalaires.

Le cerveau innerve la tête et ses appendices, notamment les organes sensitifs dont elle est munie. La moelle distribue ses branches dans le corps entier, et constitue un centre somatique des plus nets. Partant, les variations principales, entre les types, au sujet de la disposition du système nerveux, l'atteignent presque seule. Les considérations précédentes montrent déjà ses allures diverses, suivant le degré du dédoublement bilatéral et de la multiplication ganglionnaire. Son état le moins différencié est celui où elle consiste en un cordon simple ; elle ne diffère point trop, en ce cas, de celle des Siponculiens parmi les Monomériques, sauf par sa possession de nodosités ganglionnaires répondant aux segments. Dans son allure la plus complexe, elle est une chaîne, subdivisée en deux cordons parallèles, à leur tour munis de ganghons; les zones ganglionnaires et les inter-ganglionnaires alternent mutuellement, et se succèdent avec régularité, les dernières jouant le rôle de connectifs par rapport aux premières. — Quelles que soient les modalités de cette structure, les connexions avec le reste de l'organisme ne varient point cependant. Le cerveau est situé dans la région antérieure du corps, au-dessus et en avant de la partie initiale du tube digestif; la moelle s'étend depuis la bouche jusqu'à l'extrémité postérieure de l'économie, dans une position inférieure et ventrale; le collier œsophagien unit l'un à l'autre, et constitue le premier connectif de la série totale.

Les centres sont enveloppés par une capsule conjonctive, qui leur forme une membrane limitante. Leur propre substance, composée, comme toujours, de cellules et de fibres, acquiert dans la moelle une structure particulière, en ce sens que les fibres sont groupées en un petit nombre de faisceaux longitudinaux, deux ou quatre, parallèles, et étendus d'un bout à l'autre de l'organe ; cette disposition découle de celle de la moelle ellemême, qui est étirée en longueur. Le cerveau montre des faits semblables ; les cellules nerveuses occupent, suivant la règle générale dans les centres ganglionnaires, ses zones superficielles, et sa partie centrale consiste en deux, ou quatre, groupes de substance fibrillaire. Dans le cas de dédoublement, chacune des pièces latérales contient la moitié de ces amas de fibrilles. — Le cerveau dérive directement de la plaque céphalique de l'embryon, et la moelle de la plaque médullaire, par la prolifération de ces ébauches, et la différenciation de leurs cellules dans le sens nerveux. Chez tous ces animaux, et quelle que soit l'allure définitive des centres, les rudiments de ces derniers subissent, dans leur évolution, l'influence de l'orientation bilatérale ; ils présentent deux zones principales de multiplication, symétriques l'une à l'autre par rapport au plan médian, latérales par conséquent, et qui grandissent d'une manière plus hâtive. Lorsque le centre demeure simple et impair, les phénomènes ne sont pas poussés plus loin ; dans le mode contraire, ces côtés plus actifs continuent à s'accroître d'une manière prédominante, et arrivent à constituer les deux éléments, ganglions cérébraux ou cordons médullaires, de l'appareil. En ce dernier

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type, la région médiane de l'ébauche persiste parfois, soit en totalité, soit par places, de manière à unir entre elles les deux pièces ; ailleurs, elle cesse presque d'exister, et ne se maintient que dans les commissures qui joignent ces dernières à divers niveaux.

Les Archiannélides montrent, au sujet du système nerveux, l'état primitif. Les Pauci-segmentés, tels que les Dinophiliis, sont, en outre, les plus simples dans leur série; ils possèdent seulement un petit cerveau, d'où partent des nerfs qui s'irradient dans le corps, et dont deux, placés sur les côtés, sont plus forts que les autres; cette disposition ressemble de près à celle des Plathelminthes. Les Multi-segmentés ont un cerveau, et une moelle ventrale complète. Celle-ci se compose de deux cordons, encastrés dans l'ectoderme, et privés de renflements ganglionnaires. Produits par le feuillet externe, ils ne se séparent point de leur matrice, et répondent à des bandes d'épaississement de cette dernière, parallèles et longitudinales, constituées par des cellules nerveuses et des fibrilles, cellesci se trouvant intérieures par rapport à celles-là. Placés à une faible distance l'un de l'autre, ils sont unis par une mince bande continue, formée de fibrilles, parmi lesquelles se trouvent quelques cellules assez rares. Cette dernière équivaut à la zone médiane de la plaque médullaire, dont les côtés répondent aux cordons eux-mêmes. Le système est unique, simple, et impair; le dédoublement n'existe qu'en apparence, à cause de la prépondérance prise par les régions latérales. Les deux cordons, ou plutôt les parties de l'ectoderme qui les contiennent et leur donnent naissance, encadrent une gouttière longitudinale, médiane, pratiquée sur la face ventrale de l'individu. Ce sillon est l'homologue de celui qui se trouve, chez la larve Trochophore, au même niveau ; il est, de même, muni de cils vibratiles, et il persiste, ainsi, d'une façon complète ffig. 557-559, p. 695).

Le système nerveux des Ilirudinées présente un degré de complication assez élevé. Le cerveau, simple et impair, se dédouble, parla prédominance de ses côtés, en deux ganglions cérébraux, largement unis sur la ligne médiane ; il innerve l'extrémité antérieure du corps, et notamment la ventouse buccale. La moelle, de son côté, est simple et impaire ; la prédominance de ses zones latérales fait, cependant, qu'elle se montre constituée

Fig. 528. — Organisatiojj générale des Gastéropodes (dissection). — Principaux viscères, disséqués et étalés, d'un Hélix; les deux traits au pointillé indiquent le contour du pied de l'individu. Le mot « glande • s'applique, dans la partie gauche de la figure, à une glande intestinale; et, dans la partie droite, à la glande de l'albumine, annexée au conduit sexuel. — En dedans de cette dernière, se trouve l'ampoule de la vésicule copulatrice, dont le canal remonte vers la poche du dard et le pénis. — Le mot « spermiducte » indique toutes les parties spécialement chargées de la conduite du sperme. — Le mot « dard » désigne, à la fois, cet organe et la poche qui le contient, c'est-à-dire le sac du dard. La région vers laquelle convergent tous ces appareils, depuis le sac du dard jusqu'au pénis, est le vestibule; les tubes représentés au pointillé, qui partent de ce vestibule et entourent à leur niveau le canal de la vésicule copulatrice, expriment les deux masses glandulaires, les deux touffes de glandes annexées à ce vestibule. — Se reporter aux figures 407-408 de la page Soi, aux figures 602-527 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, 639, 643, 645) et aux figures 529-534 des planches suivantes (p. 053, 659, 663).

Bouche

Fouet

Tentacule ,

Pharynx

Pèricarii

Conduit sexuel

Hépnriiie

Fig. 52S. — Orgamsatiox générale des Gastéropodes {dissection).

650 TROCHOZOAIRES.

par deux cordons parallèles, juxtaposés, joints entre eux par une bande unissante et continue, plus mince qu'eux; cette dernière, que les auteurs nomment parfois le nerf intermédiaire, est la persistance directe de la zone médiane de Tébauche médullaire. La moelle porte, dans chacun des segments mésodermiques, une paire de ganglions ; ses cordons s'épaississent au même niveau, pour ce faire, et donnent deux renflements juxtaposés, auxquels s'ajoutent parfois deux petites nodosités complémentaires. En outre, vers les deux extrémités de la moelle, c'est-à-dire sous l'œsophage et dans la région postérieure de l'économie, plusieurs groupes ganglionnaires se rapprochent et se soudent plus ou moins, par l'effet d'une impulsion de coalescence, qui entraîne le raccourcissement et la disparition des connectifs; l'amas antérieur contribue à innerver la région correspondante de l'économie. Je postérieur envoie la majorité de ses branches dans la ventouse voisine. Le système viscéral, bien développé, consiste en un nerf principal, émis par le cerveau, qui se place entre l'intestin et la moelle, et distribue ses rameaux à la paroi digestive (fig. 561-563, 564, 566, p. 697, 703, 707).

Les Chélopodes oiïrent une plus grande diversité que les précédents, surtout au sujet de leur moelle. — Les Archichétopodes, et la plupart des Oligochœtes limicoles, donnent l'aspect le plus simple, car cette dernière se trouve à peu près privée de ganglions ; elle porte des cellules nerveuses dans toute son étendue, et possède à peine quelques varicosilés aux limites peu précises ; divisée en deux cordons chez les premiers, elle est simple et impaire chez les seconds. De son côté, le cerveau montre une prépondérance de ses côtés relativement faible; sa nature simple s'affirme mieux que celle de la moelle. — En ce qui concerne les Oligochœtes terricoles et les Polychœtes, le cerveau se dédouble dans la plupart des cas, par la prédominance de ses zones latérales, en deux ganglions cérébraux, largement unis entre eux sur la ligne médiane. La moelle des premiers, et celle de la majorité des Errants parmi les seconds, demeure simple et impaire, tout en ayant parfois des bords plus épais que le milieu ; elle porte, dans chaque anneau, un renflement ganghonnaire, d'où parlent les nerfs. Celle de la plupart des Polychœtes tubicoles se subdivise nettement, sur toute son étendue ou dans sa région antérieure seule, en deux cordons distincts, munis avec régularité de ganglions dans tous les segments, unis entre eux par des commissures qui joignent, deux par deux, les renflements ganglionnaires situés au même niveau : elle montre, par là, une disposition en échelle des mieux accusées. — Le centre viscéral, encore nommé stomato-gastrique comme son équivalent des Mollusques, manque rarement ; il consiste en nerfs distribués à la paroi intestinale, qui émanent, soit du cerveau, soit des premiers ganglions médullaires, soit des deux à la fois. Il s'arrange parfois en une sorte de collier œsophagien, et rend ainsi l'assimilation avec les Mollusques plus précise ; tels sont les Euniciens. — La moelle de la plupart des Chélopodes contient, dans sa région profonde, en

petit nombre, des fibres géantes, dégénérées en apparence, dont Torigine et la nature sont encore douteuses (fig. 583, 588-595, 597-598, p. 725, 731, 735).

Polymériques de la section des Pseiidannélides. — Le système nerveux de ces êtres est conformé comme celui des Annélidcs ; il n'en diffère que par la diminution, et, dans certains cas, par la privation complète des ganglions médullaires. Une telle absence est en rapport avec la disparition de la division segmentaire de l'organisme. Les centres nerveux reviennent à un cerveau, et à une moelle ventrale, unis entre eux par un collier œsophagien ; simples et impairs, ils montrent cependant une disposition bilatérale, soit par la prédominance de leurs côtés, soit par le groupement de leurs fibrilles en deux faisceaux plus ou moins nets. Ils ressemblent donc presque entièrement, et pour les mêmes causes, à leurs homologues des Siponculiens parmi les Monomériques ; cette similitude est surtout évidente en ce qui concerne les représentants de la classe des Échiuriens.

L'extrémité postérieure du corps des Sternaspidiens possède une structure complexe, qui exerce son retentissement sur la région correspondante de la moelle. Elle porte un bouclier, des soies nombreuses, et des l>ranchies tentaculaires; en conséquence, l'extrémité postérieure du cordon médullaire se renfle en un ganglion volumineux, subdivisé lui-même, par des constrictions transversales assez rapprochées, en un certain nombre de ganglions secondaires, d'où partent les nerfs destinés aux zones voisines. Sauf cette particularité, les centres nerveux de ces animaux ne s'écartent pas de la disposition habituelle. Leur cerveau, plus petit que l'appareil précédent, se dédouble en deux ganglions cérébraux, largement soudés entre eux ; et la moelle consiste en un cordon étroit, privé de renflements, jusqu'à la région où elle s'épaissit pour donner son amas ganglionnaire postérieur (fig. 602, p. 739).

Si la nature spéciale des centres nerveux des précédents est déterminée par la condition de l'extrémité postérieure de leur corps, celle des Échiuriens l'est par la structure de leur extrémité antérieure, allongée en une trompe, simple ou bipartite à son sommet. Cet appendice n'est autre que le lobe pré-oral de l'individu, très étendu en longueur. La plaque céphalique, et, par suite, le cerveau qui en dérive, accompagne l'organe dans son extension ; elle se transforme en un cordon qui suit les bords de de ce dernier, partant d'un côté pour longer toute la région marginale et revenir à l'autre. Les deux bouts de ce cordon cérébral se joignent, chacun en ce qui le concerne, aux deux branches correspondantes du collier œsophagien, et se continuent directement avec elles, comme si le cordon se prolongeait dans la trompe. — En conséquence, les centres nerveux de ces animaux ont un aspect particulier. La moelle ventrale, simple, impaire, et médiane, va de l'extrémité postérieure du corps jusqu'à la bouche. Un peu avant d'arriver à cet orifice, elle se bifurque pour fournir les deux branches du collier œsophagien ; celles-ci entourent oblique-

652 TROCHOZOAIRES.

ment la région initiale de l'intestin, pour passer en avant de la bouche, et se continuer avec les deux parties du cordon. L'une de ces dernières parcourt le bord droit de la trompe, l'autre le bord gauche, et toutes deux s'unissent au sommet de celle-ci, après avoir contourné tout l'organe, qu'il soit simple ou branchu. Sur leur trajet, elles émettent des nerfs petits et nombreux, qui se rendent à un réseau très riche de cellules nerveuses et épithélio-nerveuses, pour faire de cette trompe un appareil doué d'une extrême sensibilité (fig. 611, p. 751).

III. Orgfanes sensoriels. — Ces organes dérivent de l'ectoderme et du réseau nerveux tégumentaire. En certaines régions de la surface du corps, les cellules épithélio-nerveuses deviennent plus abondantes, et le même phénomène se manifeste au sujet des cellules nerveuses sous-jacentes ; le tout réuni constitue un appareil sensoriel. Suivant la fonction de ce dernier, les premiers de ces éléments subissent des différenciations plus ou moins accentuées, et les tissus voisins se modifient à leur tour, pour les aider dans leurrôle. Suivant sa complexité et sa taille, les secondes constituent un plexus plus ou moins riche, auquel se rendent des nerfs plus ou moins volumineux, émanés des centres. Assez souvent, ces appareils, lorsqu'ils se trouvent localisés et compliqués, sont placés dans le voisinage immédiat des centres nerveux, et même s'enfoncent parfois dans leur substance.

Les organes sensitifs sont fort répandus chez les Trochozoaires ; ils servent au tact, à l'olfaction ou à la gustation, à l'audition, et à la vision, autant du moins qu'il est permis d'en juger d'après leur structure, et par comparaison avec les connaissances aquises sur le fonctionnement de leurs similaires des animaux supérieurs. Les plus fréquents sont ceux du tact, les plus rares c^ux de l'audition, les plus compliqués ceux de la vision.

Organes du tact. ■ — Ces organes sont, à la fois, les plus répandus, les plus diffus, et les plus simples. Ils se trouvent représentés par l'ensemble des cellules épithélio-nerveuses des téguments (p. 598). Les sensations qu'ils donnent, sont, sans doute, plus précises et plus fortes dans plusieurs régions des appendices du corps, où le nombre de leurs éléments est plus élevé qu'ailleurs; tels les tentacules, les antennes, les cirrhes, les palpes, les bords du manteau et du pied des Mollusques, etc. En somme, ils constituent le système sensitif le plus inférieur, et le moins différencié.

Organes de lolfaction et delà gustation. — Ceux-ci ne diffèrent guère des précédents que par leur disposition mieux localisée, qui en fait des organes nettement circonscrits dans la plupart des cas ; en outre, au lieu d'être placés au niveau de la surface tégumentaire, ils se dépriment, le plus souvent, en fossettes largement ouvertes au dehors. Cette structure empêche de les considérer comme servant au tact, puisqu'ils ne font point saillie ; et la nature de leurs cellules les rapproche des appareils olfactifs et gustatifs

eianile sexuelle

Fig. 529. — Organisation générale des Gastéropodes [disseclion). — Une Aplijsia ouverte, avec ses lambeaux rabattus et ses principaux organes étalés. — Le mot « glande » s'applique, dans la partie gauche de la figure, aux glandes salivaires : et, dans la partie droite, à la glande glaireuse.

— En dedans de cette dernière se trouve l'ampoule de la vésicule copulatrice, et, plus en dedans, représentées en gris, les lobules de la glande palléale, qui exsude un mucus violet, teignant l'eau.

— Se reporter aux figures ^07-^08 de la page Soi, aux figures 5o2-528 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 62.5, 629, 63i, 689, 643, 645, 649) et aux figures 53o-534 des planches suivantes (p. 659 et 663).

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des animaux supérieurs. En effet, ces éléments appartiennent à deux sortes : les uns, sensitifs, équivalent à des cellules épithélio-nerveuses, dont le sommet porte une expansion mince et libre ; les autres, de soutien, sont souvent munis de cils vibratiles. — Ces organes, ainsi établis, se trouvent répandus, surtout, chez les Mollusques et les Annélides. Plusieurs des Tentaculifères en possèdent pourtant, mais plus petits et plus rares. Ceux des animaux aquatiques servent, à la fois, à la gustation et à l'olfaction, en faisant percevoir la nature spéciale des corps, gazeux ou solides, dissous dans le milieu environnant qui les transportée distance. Ceux des animaux terrestres fonctionnent, suivant leur situation, soit pour l'un, soit pour l'autre de ces sens ; les appareils voisins de la bouche ont un rôle gustatif, et ceux qui en sont éloignés un rôle olfactif.

Ces organes sont, chez les Mollusques, céphaliques, ou palléaux. — Les premiers, placés sur la tête, ou sur les côtés de la tète, se trouvent les moins fréquents ; ils n'existent guère que dans l'économie des Solénoconques, des Gastéropodes, et des Céphalopodes. Ils consistent en fossettes ou en sillons, tantôt creusés dans les téguments, tantôt montés sur des tentacules. Ceux des Solénoconques, fort peu marqués, occupent le sommet des appendices en houppe qui encadrentl'extrémité antérieure de leur corps ; ceux des Gastéropodes dépendent des tentacules céphaliques; ceux des Céphalopodes sont placés au-dessous des yeux. A ces systèmes appartiennent quelques appareils similaires, situés dans la cavité buccale, et que leur position autorise à considérer comme plus spécialement doués d'une fonction gustative. — Les organes palléaux occupent la face interne du manteau. Surtout développés chez les Lamellibranches et les Gastéropodes, principalement chez ces derniers, ilsontreçu le nom d'osphradies. Ils consistent en une accumulation locale de cellules épithélio-nerveuses et de cellules vibratiles; leur situation abritée leur permet de se dresser en saillie, sur la région qui les porte ; leur rôle est sans doute d'apprécier les qualités du milieu environnant, qui pénètre dans la cavité palléale pour servir à la respiration. Leur taille, relatiA^ement forte, leur permet souvent d'être innervés par un rameau spécial, dit le nerf osphradial. Leurs contours, parfois diffus, se précisent souvent; ces organes, alors surélevés en saillie, se plissent plus ou moins sur eux-mêmes, en ce cas; ils prennent, chez certains types, surtout chez les Gastéropodes, un aspect lamelleux ou arborescent, mimant presque, en petit, celui des branchies (fig. 524, 532, p. 643, 663).

Les appareils olfactifs et gustatifssont très répandus chez les Annélides ; la majorité d'entre eux appartiennent à la tête, et à la région buccale ; d'autres, moins fréquents, se distribuent à la surface du corps, et acquièrent souvent une disposition segmentaire. — Parmi les premiers, les plus nombreux sont les fentes vibratiles, encore nommées les fossettes céphaliques, placées sur les côtés de la tète, parfois capables de se projeter ou de se rétracter ; ceux-ci paraissent correspondre à la persistance des parties latérales de la

couronne vibratile orale, possédée par la larve. D'autres organes, nommés cupuliformes à cause de leur aspect qui les rend semblables à des coupes peu profondes, occupent les environs de la bouche, ou les parois de cette cavité ; on a signalé leur présence chez des types divers, appartenant aux principales classes, et tout porte à admettre leur distribution générale. — Les seconds sont plus rares, car on ne les a rencontrés que chez quelques familles, comme les Capitellidés, les Glycéridés, les Polynoïdés. Ils diffèrent des organes cupuliformes, non par leur structure qui est la même, mais par leur situation dans le corps; ils sont placés, d'habitude, à la surface de l'économie, et, de ce fait, leur rôle paraît se rapporter à l'olfaction plutôt qu'à la gustation. Ils semblent avoir pris, lorsqu'ils existent et par balancement organique, la place des cirrhes parapodiaux. Ceux des Polynoïdés sont situés sur les cirrhes eux-mêmes, encore présents et modifiés en élytres. Ceux des Glycéridés dépendent également des cirrhes, mais ces derniers appendices diminuent de taille, et la série des genres montre toutes les phases de cet amoindrissement, qui va jusqu'à l'atrophie. Finalement, partout ailleurs, ces appareils existent seuls, les cirrhes ayant disparu. Leur situation et leur structure leur a valu, en ce cas, le nom d'organes latéraux, comme pour leurs similaires des Vertébrés inférieurs, les mêmes causes physiologiques ayant entraîné une convergence dans la disposition ; il s'agit en cela, contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs, d'une analogie par l'effet d'une commune nécessité sensorielle, non d'une homologie véritable et complète.

Certains autres Trochozoaires, comme plusieurs Polyplacophores et Annélides, possèdent, sur leur corps, des papilles richement innervées, qui s'écartent des précédents organes par leur aspect en saillie et par leur privation de cils vibratiles. Ces mamelons sensoriels répondent à des yeux incapables de fonctionner, à cause de leur défaut de couche pigmentaire, servant à l'absorption lumineuse. Plusieurs d'entre eux sont pourtant capables de jouer leur rôle, par la production de cette assise complémentaire; ce fait dénote la signification exacte de tous.

Organes de F audit ion. — Ceux-ci sont les moins fréquents des appareils sensitifs. — Parmi les Trochozoaires, les Mollusques se trouvent les seuls à en avoir d'une manière à peu près constante ; ils en possèdent tous, sauf les Amphineures, et les LamelHbranches fixés. Placés à la base et dans la région antérieure du pied, parfois au contact même des ganglions pédieux, ces appareils sont toujours innervés par les ganglions cérébraux. Outre ces animaux, quelques représentants de la classe des Polychœtes, appartenant à plusieurs familles, en portent également, et terminent la série de répartition de ces appendices. Tels sont les Lanice parmi les Térébellidés,lesi'a6/7c/aetlesil/?/a?/co/aparmi les Serpulidés; dans certains cas, les larves elles-mêmes en possèdent, si l'adulte en est dépouvu.

656 TROCIIOZOAIRES.

L'innervation est donnée, tantôt par les ganglions cérébraux, tantôt par le plus antérieur des ganglions médullaires. — Lorsque ces organes existent, ils sont d'habitude au nombre de deux, latérauxet symétriques, par rapport au plan médian de l'économie, non loin l'un de l'autre (fig. 501, p. 611).

Quelles que soient leurdistribution etleur place, les appareils de l'audition des Trochozoaires reviennent toujours à des otocystes, de fort petite taille. Leur structure est pourtant capable de présenter plusieurs degrés de complexité. — Leur état le plus simple est donné par les Mollusques Lamellibranches de l'ordre des Protobranches ; ils consistent alors en fossettes ectodermiques, ouvertes, dont la paroi contient des cellules vibratiles et des cellules sensitives, et dont la cavité renferme du menu gravier venu du dehors ; celui-ci joue sans doute un rôle d'otolithe. — Un degré plus élevé, et de beaucoup plus répandu, est offert par les autres Mollusques, sauf les Céphalopodes, et par les quelques Polychœtes ainsi pourvus. Les fossettes précédentes se ferment, s'isolent de l'extérieur, et se convertissent en vésicules closes, en otocystes véritables. Leur paroi comprend des cellules de soutien, pourvues de cils vibratiles, et des cellules auditives, munies de cils plus courts et rigides ; dans la forme la moins complexe, ces éléments de deux sortes sont mélangés ; dans la plus différenciée, les cellules auditives se localisent en une région donnée, assimilable à une zone acoustique. La cavité est pleine d'un liquide, au sein duquel se tiennent en suspension un ou plusieurs otolithes. — Le sommet de la série est fourni par les Mollusques Céphalopodes. Leurs otocystes, placés sur les côtés de la tète, et non loin des yeux, à la suite du report du pied dans la région antérieure de l'économie, sont encastrés dans le cartilage céphalique, et encapsulés par lui. Ils envoient, vers le dehors, un petit diverticule clos, reste de la dépression ectodermique qui leur a donné naissance chez l'embryon, et s'est fermée pour devenir une vésicule complète. Leur paroi est munie d'une zone acoustique localisée; elle se plisse sur elle-même chez les Dibranches, afin d'augmenter la surface fonctionnelle. Leur cavité renferme plusieurs otolithes, dont l'un est plus gros que les autres.

Organes de la vision. — Ces appareils, assez répandus, sont capables d'acquérir, dans leurs dimensions comme dans la structure de leurs éléments, une complexité extrême, que leurs similaires des autres sensations ne montrent jamais. D'une façon générale, ils manquent aux êtres fixés, ou établis dans des conditions telles que la perception de la lumière leur soit inutile pour accomplir les diverses manifestations de leur vie; leur état le plus simple est donné par les individus libres, d'une organisation relativement inférieure ; leur degré le plus élevé est offert par les animaux dont l'économie est très compliquée, ou dont l'habitat comporte l'existence de nombreuses radiations lumineuses, comme les Céphalopodes parmi les Mollusques, et les Alciopides pélagiques parmi les Annélides. — Plusieurs des Trochozoaires sont aveugles, et complètement privés d'yeux, mais se

trouvent doués, cependant, d'une certaine sensibilité vis-à-vis delà lumière. Sans doute, l'agent impressionnable est, dans cette circonstance, l'ensemble des éléments épithélio-nerveux de l'ectoderme, et du réseau nerveux tégumentaire : telles sont encore certaines parties du corps des Mollusques, les siphons des Lamellibranches par exemple. A en juger d'après les réactions fournies, et d'après la nature élémentaire des pièces sensorielles, ces perceptions lumineuses sont très faibles et très vagues. Les appareils véritables de la vision découlent de cette disposition rudimentaire, par la production de granules pigmentés dans quelques cellules épithélionerveuses, ou dans des cellules de soutien rangées autour de ces dernières, et par la localisation du tout en des régions spéciales de la surface du corps, aisément accessibles à la lumière. Le pigment joue, vis-à-vis des radiations lumineuses, le rôle d'agent absorbant, et la sensation se trouve rendue plus forte, mieux perceptible. Ces organes, ainsi établis, ne sont encore que des ocelles, capables tout au plus de rendre compte des principales variations qui se manifestent dans l'éclairage extérieur; leur privation de lentilles à réfraction les empêche de former des images. Un degré de plus, dans la série de ces appendices, se caractérise alors par la genèse de corps lenticulaires, qui s'annexent à l'œil, et lui procurent toutes les facilités pour accomplir ses fonctions entières. — Les yeux les plus compliqués occupent, en définitive, le sommet d'une succession continue d'états de plus en plus différenciés, dont la base répond aux assises tégumentaires non modifiées.

Au sujet de leur manière d'être, les yeux des Trochozoaires donnent lieu à deux ordres de considérations. Les unes touchent à leur répartition, à leur situation sur l'organisme ; les autres tiennent à leur structure propre, aux qualités particulières des éléments qui les composent.

Répartilion des organes visuels. — La règle générale, au sujet de la distribution des appareils de la vision, lorsqu'ils existent, est qu'ils occupent, dans le corps, une situation à la fois superficielle et d'un facile accès pour la lumière. En conséquence, ils sont placés toujours à la surface des téguments ; et ce fait s'étend à tous les animaux. Mais la particularité des Trochozoaires, à cet égard, consiste en la variété de leur manière d'être. Les uns ont une tête et les autres n'en possèdent point; certains ont un corps nu, et d'autres s'entourent d'une loge ou d'une coquille : une telle diversité exerce une grande influence sur la répartition des yeux. — Parmi ces organes, les uns sont céphaliques, et les autres somatiques. Les premiers se trouvent portés par la tête ; tout en étant des plus fréquents, ils n'existent forcément que dans le cas où l'organisme est muni d'une tête, et manquent ailleurs. Les seconds sont situés sur plusieurs des parties du corps accessibles à la lumière ; tantôt leur présence concorde avec celle des précédents, et tantôt elle est exclusive, ceux-ci faisant défaut d'une façon complète. D'habitude, mais non toujours, les Roule. — Anatomie. I. 42

658 TROCHOZOAIRES.

uns et les autres sont symétriques, et disposés en nombre égal sur chacun des côtés du corps; il en est ainsi, surtout, pour les yeux céphaliques.

Toutes les modalités, affectées par les Trochozoaires, se résument dans une considération générale, qui souffre peu d'exceptions : lorsque les yeux existent, ils sont insérés sur des régions accessibles à la lumière, et, si une tête se trouve parmi ces zones, c'est elle qui les porte. Pourtant son rôle est parfois complété, en ce sens, par la présence d'organes oculaires en supplément, situés sur d'autres parties du corps.

Les larves de la plupart de ces animaux possèdent un ou deux ocelles, semblables à des taches colorées, de dimensions fort minimes, placées sur l'extrémité antérieure de l'économie. Il en est ainsi pour beaucoup des Rotifères, du moins pour ceux qui vivent en liberté. — Par contre, les Tentaculifères adultes paraissent manquer de ces appareils. 11 en est de même pour les Solénoconques, parmi les Mollusques. Les autres représentants de cette dernière section portent des yeux, de structure fort variable. Ceux des Polyplacophores, absents chez plusieurs genres, sont somatiques, et montés sur des papilles du manteau; très petits, leur nombre est considérable. Des faits identiques caractérisent les Lamellibranches ; beaucoup de ces êtres manquent d'organes visuels, mais ceux qui en possèdent les ont sur les bords de leurs siphons, ou sur ceux de leur manteau; la quantité de ces appareils se trouve souvent fort grande, et plusieurs d'entre eux, ceux des Pecten par exemple, acquièrent une extrême complexité. Les Céphalopodes et les Gastéropodes, étant munis d'une tête, ont des yeux céphaliques; pourtant, certains des premiers, comme les Histioteiithis, sont pourvus, sur leur corps, d'appendices photogènes, qui équivalent à des yeux modifiés en vue d'un rôle spécial (voir p. 603), et plusieurs des seconds, comme les Oncidiiim^ ont des yeux montés sur des papilles dorsales ; l'existence de ces annexes supplémentaires n'empêche pas, dans les deux types, celle des organes céphaliques. Ceux-ci, chez les Gastéropodes, sont petits, au nombre de deux, et adjoints aux tentacules de la tête, soit qu'ils occupent la base de ces derniers, soit qu'ils se disposent sur leur sommet. Leurs correspondants des Céphalopodes sont également au nombre de deux, placés, chacun en ce qui le concerne, sur les deux côtés de la tète ; petits et de structure fort simple chez les Tétrabranches, ils atteignent, dans l'économie des Dibranches, une taille et une complexité également considérables.

Parmi les Polymériques, les Pseudannélides, avec la plupart des Hirudinées et desOligochœtes, sont privés d'organes oculaires; la manière de vivre de ces animaux, qui habitent la vase, le menu gravier, ou les fentes des rochers, explique cette absence. — En revanche, la majorité des Polychœtes est pourvue de ces appareils ; petits d'habitude, ces derniers sont susceptibles d'acquérir dans certains cas, surtout chez les Alciopides, à cause de leur existence pélagique, des dimensions forts grandes. Presque toujours ils sont céphaliques; ils consistent, d'ordinaire, en deux, trois, ou

quatre petits ocelles, rarement davantage, placés avec symétrie sur la face dorsale de la tète. Il en est pourtant de somatiques, dont la répartition est

Ooiiiucte ■

Fig. 53o. — Organisation générale des Gastéropodes {disseclion). — Une Lillorina ouverte, avec ses lambeaux rabattus et ses principaux organes étalés. — Le mot « glande » s'applique, dans la partie gauche de la figure, à une glande rectale ; et, dans la partie droite, aux glandes salivaires ; au-dessous de celles-ci se trouve la radule, repliée sur elle-même dans son sac, qui équivaut à un diverticule du pharynx. — Le mot « muscle » s'applique au muscle columellaire. — D'après les recherches faites par Souleyet. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 502-529 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, -639, 643, 645, 649, 653) et aux figures 53i- 534 de la planche suivante (p. 663).

sujette à diversité suivant les genres : parmi eux, les uns sont segmentaires, et disposés régulièrement sur les côtés du corps; les autres sont terminaux, et montés sur les appendices qui garnissent les extrémités de l'économie,

660 TROCIIOZOAIRES.

OU sur ces extrémités mômes. Les Branchiomma et les Fabricia olîrent des exemples de ces derniers ; ceux-là les portent sur les sommets des tentacules branchiaux qui composent leur panache céphalique, ceux-ci sur la région postérieure de leur organisme. Les Polyophthalmiis et un certain nombre d'Hirudinées montrent des exemples des premiers ; chacun de leurs segments possède, à sa surface, une ou plusieurs paires de petits appareils, qu'il est permis, d'après leur structure, de considérer comme des yeux, soit capables de fonctionnement dans le cas où ils ont une couche pigmentaire, soit privés de tout rôle visuel dans celui où cette assise fait défaut.

Sîriictiire des organes visuels. — A cet égard, ces appareils sont des plus variés chez les Trochozoaires. Dans leur état le plus simple, ils consistent seulement en un amas local de cellules pigmentées ; sous leur forme la plus élevée, ils ne diffèrent presque pas, tellement leur complexité est grande, de leurs similaires des Vertébrés. Toute une série d'intermédiaires unit entre eux ces deux extrêmes. Dans cette succession d'aspects, la complication porte, à la fois, sur la structure des couches qui constituent l'organe, et sur le nombre comme sur la disposition de ces assises.

Sur le premier sujet, la série s'établit d'après l'augmentation numérique des éléments qui composent ces couches, et d'après leur différenciation connexe, toujours plus grande. Ces modifications atteignent surtout la rétine de ces organes, c'est-à-dire la rangée des cellules sensitives. Dans leur état inférieur, ces dernières sont semblables, en petite quantité, également munies de granules pigmentés, et toutes pourvues, à leurs bases, de filets nerveux. Dans un degré plus élevé, une première différenciation se manifeste: certaines d'entre elles se chargent seules de pigment, et absorbent les radiations lumineuses ; les autres demeurent transparentes, et deviennent les vrais éléments sensoriels, munis de fibrilles qui se rendent au nerf optique. Parfois, surtout chez les Mollusques, les uns et les autres s'agencent avec une certaine régularité. Plus haut encore dans la série, les cellules sensorielles, et transparentes, acquièrent une complexité plus grande ; elles se coiffent de bâtonnets semblables à leurs correspondants des Vertébrés, et elles possèdent ainsi une plus forte acuité de perception. Enfin, le sommet de cette succession est donné par la localisation des deux sortes de cellules dans des régions distinctes ; au lieu de se mélanger mutuellement, les pigmentées s'assemblent en une zone spéciale, et les sensorielles agissent de même. La couche impressionnable se divise, par ce moyen, en deux assises, de structure comme de fonctions différentes ; et l'œil se trouve parvenu au degré le plus élevé de sa complication.

Plusieurs auteurs, et notamment Patten, voient, dans les cas de l'assemblage régulier des cellules sensitives et des cellules pigmentées, une ressemblance avec les yeux composés des Arthropodes. Ils emploient les mêmes noms que pour les éléments constitutifs de ceux-ci : celui de

rétinophores pour les premières, et celui de rétinules pour les secondes. Ils comparent, en outre, à autant d'ommatidies, c'est-à-dire à autant de petites unités visuelles, tous les groupes des rétinophores et des rétinules, une ou deux de celles-là se trouvant entourées par une couronne de celles-ci. L'œil entier étant constitué par la juxtaposition d'une certaine quantité de ces amas spéciaux, équivaut, suivant celte opinion, à un appareil composé, puisqu'il consiste en plusieurs ommatidies unies. — Cette assimilation dépasse les faits de beaucoup, et il ne semble pas qu'elle puisse être acceptée. Comparés à ceux des Arthropodes, les yeux des Trochozoaires sont vraiment simples ; la différenciation, de leur couche sensitive, en petits groupes de cellules transparentes et de cellules pigmentées, atteint cette assise seule, et ne touche pas aux autres parties de l'organe; de plus, la disposition régulière est relativement rare, car, d'habitude, ces éléments sont mélangés de manière à intriquer ceux de l'absorption lumineuse avec ceux de la perception, pour mieux accomplir leurs rôles. Leur arrangement intercalaire n'a pas d'autre raison d'être. La différence est grande avec les Arthropodes; chez ceux-ci le morcellement, en unités visuelles, s'adresse à la fois aux cellules de la réception comme aux parties chargées de la transmission lumineuse, et toutes les ommatidies sont séparées les unes des autres par un tissu intermédiaire ; elles ont ainsi une indépendance, et donnent vraiment à l'œil un caractère composé, que les Mollusques, car ces animaux surtout se trouvent visés, sont loin d'offrir.

En ce qui concerne le nombre et la disposition de ses couches, l'œil, dans son état le moins élevé, se réduit à son assise sensorielle, et ne possède point d'autre annexe. Il consiste en un ocelle, généralement de taille fort restreinte, encastré dans l'ectoderme de la région qu'il occupe ; il revient à un amas local de cellules sensibles à la lumière, différencié au sein de cet ectoderme même, sans autre complication. — Dans un état supérieur, cette assise, au lieu de demeurer plane comme l'épithélium ectodermique dont elle dépend, se déprime en une cupule ; la cavité de cette dernière se remplit d'une substance transparente, et un élément réfringent s'ajoute ainsi à l'organe visuel. A son tour la cupule se ferme, par l'occlusion de son orifice extérieur, et se convertit en une vésicule close, sphérique; les téguments la recouvrent, et, transparents au-dessus d'elle pour laisser passer la lumière, ils s'épaississent en surcroît d'une façon régulière, se modifient en lentilles ou en plaques auxquelles, suivant le cas, les noms de cristallin et de cornée sont applicables. L'œil est alors devenu un appareil compliqué, formé de milieux réfringents, dont plusieurs sont façonnés en lentilles biconvexes pour donner lieu à une production d'images, et d'une assise sensitive parfois doublée, en dehors, de membranes protectrices assimilables à une sclérotique. — Enfin, dans son degré le plus élevé, la vésicule oculaire perd son aspect sphérique, par la pénétration d'un de ses hémisphères dans l'intérieur de sa cavité;

662 TROCHOZOAIRES.

le globe, auquel elle répond, se déprime sur sa lace lournée vers le dehors, qui s'enfonce par un mouvement d'invagination, et tout en sépaississant, dans la cavité vésiculaire. En outre, cette face, ainsi modifiée, réuniten elle toutes les cellules sensorielles ; les pigmentées se localisent dans la zone tournée vers le dedans du corps, qui reste convexe, et enchâsse la précédente. La couche sensitive ; se dédouble, par ce moyen, en deux lames emboîtées, dont l'externe est pigmentée, et l'interne sensorielle. Un cristallin et une cornée s'établissent en avant d'elles; de cette manière, l'œil arrive à posséder une structure et une complication semblables, de tous points, aux qualités correspondantes de l'organe visuel des Vertébrés, les parties ayant même composition et mêmes connexions. Ce dernier cas, fort rare, ne se trouve guère qu'au sujet des yeux somatiques de quelques INIollusques, les Pecten notamment. Malgré sa similitude complète avec la rétine des Vertébrés, celle de ces animaux s'en écarte par son origine directe ; la première dérive de l'encéphale embryonnaire, et la seconde provient d'.une dépression de l'ectoderme. Toutes deux découlent en définitive de ce dernier feuillet, puisque l'encéphale des Vertébrés est issu de l'ectoderme; mais cette genèse est médiate et indirecte pour celle-là, immédiate et directe pour celle-ci.

Ces données conduisent à distinguer deux types, parmi les appendices visuels des Trochozoaires : les ocelles, et les yeux vésiculeux, ou cystiques. Dans les premiers, l'assise sensorielle demeure compacte; dans les seconds, elle se déprime, et se convertit en une cupule ou en une vésicule close, de manière à s'annexer des milieux réfringents, indépendants d'elle, et pourvus d'une forme précise et régulière. Ces derniers, à leur tour, appartiennent à deux sortes. Les yeux holocystiques, ou à vésicule normale, conservent à leur vésicule son aspect globuleux ; ils sont, de beaucoup, les plus répandus, et présentent, suivant les groupes de la classification, toute une série croissante de complexité. Les yeux deutocystiques, ou à vésicule réfléchie, sont les plus rares ; une moitié de leur vésicule s'invagine dans l'autre, et ce phénomène s'accompagne d'une localisation

Fig. 53i à 534. — Structure des organes sensoriels des Gastéropodes {coupes el diagramme). — En 53i, coupe médiane de l'œil d'un Haliolis; cet organe appartient au type des yeux holocystiques en cupule; le vaste espace central, laissé en blanc, représente son corps vitré; la rétine se continue, au niveau de l'orilice, avec l'ectoderme extérieur. — En 532, portion de la coupe d'une osphradie de VHaliotis, montrant son nerf volumineux, dont les branches se rendent à l'épithélium sensoriel. — En 533, coupe médiane de l'œil d'un Hélix; cet organe appartient au type des yeux holocystiques en vésicules fermées; l'ectoderme extérieur forme sur lui la pellucide externe; la rétine revient à une paroi sphérique, dont la part sensorielle est teintée par du pigment, et dont la part translucide et transparente compose une pellucide interne située sous la pellucide externe; au centre est le volumineux cristallin. — En 53^, série de petits diagrammes indiquant le développement des yeux holocystiques; le trait noir représente l'ectoderme. — En n, début de l'invagination, auquel demeurent les yeux en cupules largement ouvertes; en 6, invagination plus accusée, auquel demeurent les yeux en cupules presque fermées; en c, fermeture de l'invagination et transformation des yeux, qui prennent l'aspect de vésicules closes ; en d et e, condensation d'un cristallin compact (dessiné en tache noire) au sein et aux dépens du corps vitré. — Les trois premières ligures d'après les recherches faites par Hilger, Bernard et Carrière. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi et aux figures 5o2-53o des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 631, 63j, 643, 645, G4g, 653, 609).

Fig. 53i à 53V — Structure des organes sensoriels des Gastéropodes (coupés et diagrammes).

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spéciale des cellules, de façon à composer une assise pigmentée et une assise rétinienne stricte.

Les ocelles sont assez répandus chez les Trochozoaires ; c'est à eux, notamment, que se ramènent la plupart des yeux céphaliques des Annélides. Chacun consiste en un groupe de cellules pigmentées, ou en un mélange de ces dernières avec des éléments transparents. Il s'avance souvent au delà de la face profonde de l'ectoderme, et pénètre dans les tissus sous-jacents ; les fibrilles, qu'il émet par sa base, s'assemblent en un petit nerf optique, qui se rend au cerveau, placé non loin de lui ; sa surface extérieure se recouvre parfois d'une lame cuticulaire, comparable à une cornée, qui s'épaissit, dans quelques cas, au-dessus de l'œil lui-même, et forme une petite lentille. — Certains yeux somatiques, d'une nature spéciale, appartiennent à cette catégorie; tels sont ceux des Hirudinées. Beaucoup de ces animaux possèdent, dans leurs téguments, des organes sensitifs, placés immédiatement au-dessous de l'ectoderme, et provenant de lui. Leur distribution régulière, au nombre d'une ou de deux paires sur les côtés de chacun des segments de l'économie, leur vaut le nom (\ organes sensitifs segmentaires. Chacun consiste en un corps ovoïde, composé de cellules allongées, juxtaposées, dont les unes sont plus grosses et plus transparentes que les autres ; un fdet nerveux assez fort se termine sur sa base, et envoie ses fibres dans les éléments de petite taille. Quelques-uns de ces appareils, situés sur la face dorsale de l'extrémité antérieure de l'individu, s'entourent d'une gaine pigmentée, et fonctionnent, sans doute, à la manière des ocelles dont les autres Annélides sont pourvus. Probablement les autres, plus nombreux et privés de l'assise pigmentaire, répondent, de leur côté, à des ocelles peu développés, incapables de jouer leur rôle, et produits grâce à une extension, dans l'économie entière, de la faculté génétique qui a donné les yeux complets et antérieurs.

Les yeux holocystiqiies, ou à vésicules normales, présentent plusieurs modes de complexité. Dans leur type le moins élevé, ils consistent en cupules, ouvertes au dehors ; dans leur forme supérieure, ils reviennent à des vésicules véritables, données par la fermeture des cupules précédentes. — Les organes en cupules sont assez répandus ; c'est à eux que se rapportent, notamment, les yeux céphaliques des Gastéropodes inférieurs, des Patellidés, des Ilaliolidés par exemple, et ceux des Céphalopodes inférieurs, appartenant à la sous-classe des Tétrabranches. Ils correspondent à des ocelles, dont l'assise sensitive se serait déprimée en une fossette, librement ouverte à l'extérieur. Parfois, leur orifice est large ; il permet au milieu extérieur de pénétrer dans la cavité de l'appareil, et de baigner la couche sensorielle. Plus souvent il est étroit; dans ce cas, le milieu environnant n'entre plus dans l'œil ;la cavité est occupée par une substance transparente, fournie par l'organe lui-même, sorte de corps vitré qui se laisse traverser par la lumière. Ces diverses modalités eff'ectuent un passage vers les yeux établis sous l'aspect de vésicules closes. La rangée des

éléments sensilifs acquiert une certaine complication ; elle est une vraie rétine, à la fois sensorielle et pigmentaire, munie de bâtonnets juxtaposés; ceux-ci sont tournés du côté de la lumière, et entourent, directement, l'intérieur même de l'invagination (fig. 531-533-534, p. 663).

Plusieurs yeux somatiques équivalent à des organes en cupules; tels sont ceux de divers Polyplacophores parmi les Mollusques, et ceux des Polyophihalmus parmi les Annélides Chétopodes. La plupart des genres de la première classe modifient la structure de leurs papilles palléales (voir p. 535), et les convertissent en organes sensilifs. Ceux-ci consistent en groupes de cellules ectodermiques, auxquels se rendent des rameaux nerveux. Ils sont de deux tailles ; les plus petits, nommés des micrœsthètes, entourent chacun des gros, dits des mégalsesthètes, et reçoivent des branches de son nerf particulier. Il est assez difficile de concevoir le rôle de ces appareils, qui s'écartent de la nature habituelle des appendices du tact et de l'olfaction ; mais un fait certain est que plusieurs des genres du groupe, les Schizochiton et les Enoplochiton par exemple, donnent à leurs raégalsesthètes la structure d'un. œil. L'amas des cellules sensitives se déprime en une cupule, dont la cavité s'emplit d'une substance transparente, et dont la surface se recouvre d'une mince cornée pelliculaire ; l'assise sensorielle se convertit, de son côté, en une rétine complète. Ces organes visuels, étant donnée leur provenance, sont des plus nombreux ; un individu en porte plusieurs milliers. Sans doute, il en est pour eux comme pour leurs correspondants ocellaires des Hirudinées. Tous, quelle que soit leur disposition, équivalent à des yeux; seulement, les uns sont capables de fonctionnement, tandis que les autres, plus simples, et privés d'assise pigmentaire, ne semblent être d'aucun usage, et leur présence résulte d'une hypertrophie de la capacité génétique. — Les Chétopodes du genre Polyophthalmiis possèdent, sur plusieurs des anneaux de leur corps, en surcroît de leurs trois yeux céphaliques, des yeux somatiques, latéraux, au nombre d'une paire par segments. Chacun de ces appendices consiste en une cupule rétinienne, contenant un milieu transparent formé de cellules juxtaposées, et recouverte par la cuticule qui revêt l'économie entière (fig. 478, p. 581).

Les yeux holocystiques, en vésicules véritables, découlent des précédents par l'occlusion des capsules. Ils sont constitués, dès lors, par des vésicules fermées, situées dans la peau, et recouvertes par l'assise tégumentaire, qui s'est étendue au-dessus d'eux ; toujours superficiels, ils occupent parfois une position assez profonde pour que des tissus mésodermiques s'intercalent à eux et à la couche ectodermique. Certains Gastéropodes exagèrent même ce fait, en ce sens que ces derniers tissus contiennent des lacunes sanguines ; la transparence des milieux intermédiaires au dehors et aux vésicules oculaires permet cependant à ces dernières de jouer leur rôle. Ces divers phénomènes s'expliquent d'après l'origine même de l'organe. Son début est une cupule, dont l'orifice est

666 TROCHOZOAIRES.

encadré par des bords étendus à la façon d'un diaphragme superficiel. Ces bords sont constitués par les téguments, dont ils ont la structure ; ils portent une face externe, une face interne, et un tissu médian. La première, tournée vers le dehors, consiste en un épithélium ectodermique, qui se continue par sa périphérie avec l'ectoderme du reste de l'économie ; la seconde, tournée vers l'intérieur de la cupule, également épithéliale, se continue par sa périphérie avec l'assise sensitive, d'origine ectodermique, qui limite la cavité de l'organe ; le troisième, placé entre ces deux couches d'épithélium, est constitué par un tissu conjonctif de provenance mésodermique. Pour produire une vésicule, la cupule se ferme par l'occlusion de son ouverture extérieure; les bords précédents s'unissent, pour ce faire, en une membrane continue ; en conséquence, celle-ci est de même structure que ceux-là. Sa face interne, toujours liée à l'assise sensitive, contribue à former la paroi de la vésicule oculaire, et en compose la moitié externe. Son tissu médian et sa face externe donnent, de leur part, un coussinet superficiel, qui sépare la vésicule du dehors, et consiste en une masse conjonctive interne, doublée d'une rangée épithéliale extérieure. L'œil complet est alors établi dans sa structure finale : une vésicule close, globuleuse, située dans la peau, recouverte par une couche tégumenlaire plus ou moins épaisse, composée d'un tissu conjonctif et d'un épithélium superficiel.

Les yeux céphaliques de la plupart des Mollusques Gastéropodes en restent à cet état. Ils comprennent une vésicule oculaire, et une assise tégumentaire qui la recouvre pour l'isoler du milieu environnant. Cette dernière, assez mince d'habitude, se laisse traverser par les radiations lumineuses; elle se continue latéralement avec les téguments voisins; elle équivaut à une cornée transparente. La vésicule, à cause de sa forme glo- Indeuse, est constituée par deux hémisphères, dont l'un est tourné vers le dehors, et l'autre vers le dedans. La paroi du premier est également mince et transparente, afin de livrer passage à la lumière ; on la nomme parfois la pellucide interne, le terme de pellucide externe étant réservé à l'épilhélium ectodermique de la cornée. La paroi du second est, par contre, épaisse et pigmentée ; elle n'est autre que la rétine, dont les bâtonnets sont dirigés vers l'intérieur même de l'organe ; les fibrilles du nerf optique se distribuent à sa substance. La cavité de la vésicule est emplie par une matière hyaline, jouant le rôle d'humeur vitrée', parfois, une partie de cette dernière se concrète en un corps sphérique plus compact, assimilable à un cristallin. La lumière, pour arriver jusqu'à la rétine et l'impressionner, traverse ainsi une série de milieux transparents

Fig. 535 à 538. — Principales formes extérieures des Céphalopodes. — En 535, une coquille de Naiililus. — En 536, une Spirula entière, avec sa coquille en majeure partie cachée clans le corps. — En 537, un Décapode du genre Loligo. — En 538, un Octopode du genre Octopus. — Se reporter aux ligures 4o9-Aio de la page Soi, et aux figures 539-55i des planches suivantes (p. 669, 675, 679,

Fig. 535 à 538. — Principales formes extérieures des Céphalopodes.

668 TROCHOZOAIRES.

et protecteurs : une cornée, un cristallin, et une humeur vitrée (fig. 531- 533-534, p. 663).

Les Céphalopodes Dibranchiaux, et les Chétopodes pélagiques de la famille des Alciopides, possèdent des yeux céphaliques semblables, mais de beaucoup plus volumineux, et rendus plus complexes par la présence d'organes supplémentaires. — Chez les Alciopides, Tliumeur vitrée conserve son homogénéité; et un cristallin lenticulaire, bien délimité et nettement circonscrit, se façonne dans le tissu conjonctif de la cornée. Cette lentille, enveloppée par une limitante propre, est logée dans la bande conjonctive, dont elle accroît fortement l'épaisseur, et qui s'irradie autour d'elle à la façon d'un irjs(fîg. 599, p. 735). — Les phénomènes sont plus compliqués encore chez les Céphalopodes. Leurs deux yeux, très gros, se logent dans des cavités correspondantes du cartilage céphalique. Leur cornée transparente demeure mince, mais elle se munit d'un cristallin, divisé en deux parts ; l'une de celles-ci est donnée par la pellucide externe, et l'autre par la pellucide interne. Toutes deux équivalent a un exsudât cuticulaire, de forme définie, produit par l'épithélium ectodermique qui constitue ces membranes pellucides; la première, semblable à un hémisphère de cuticule compacte, recouvre, dans l'axe de l'œil, la surface extérieure de la cornée ; la seconde, également hémisphérique et plus grosse, supportée par la face interne de la même cornée, s'avance et fait saillie dans l'humeur vitrée, qui emplit la cavité de la vésicule oculaire. Toutes deux, réunies, cimentées l'une à l'autre par la cornée qui s'étale entre les deux, composent un cristallin globuleux. A son tour, la cornée, en dehors de cette zone d'adhérence mutuelle, forme, autour de cette dernière, une membrane rayonnante, munie dans son épaisseur de fibres musculaires; elle se convertit, par ce moyen, en un iris^ capable d'actionner le cristalhn. La cornée a donc changé, par rapport à l'œil des Gastéropodes, son allure et ses fonctions ; au lieu de se borner à recouvrir la vésicule oculaire, elle devient un annexe compliqué, et se transforme en un cristallin muni d'un iris. Une cornée secondaire prend alors naissance

Fig. 539 à 544- — Structure essentielle des coquilles des Céphalopodes {diagrammes). — En 589, coquille externe d'un Naulilus, avec ses loges séparées les unes des autres par des cloisons ; la partie ombrée en hachures exprime le contour de l'animal renfermé dans sa grande loge; la bande noire avec pointillé blanc, qui traverse toutes les cloisons elles loges en leur centre, indique le siphon. — En 54o, partie d'une cloison d'Ammonile, vue de face, afin de montrer ses dépressions et ses saillies. — En 54i, une coquille de Spirula, avec sa loge initiale, ou chambre initiale (au centre), et son siphon ventral (en pointillé). — En 542, début de la coquille d'une Ammonite, avec ses cloisons encore régulières et non plissées comme elles le sont dans les tours plus extérieurs, sa chambre initiale (au centre) contenant la petite baguette du prosiphon, et son siphon dorsal (en pointillé). — En 543, coquille entière (coupe) d'une Bélemnile; la partie médiane et centrale, divisée en loges par des cloisons transversales, correspond au phragmocône ; le rostre engaine ce dernier, se prolonge en bas par une expansion épaisse où se voient les assises successives de renforcement, et en haut par une expansion large et mince, dite la garde. — En 544, coquille entière d'une Sepia; la petite pointe médiane, placée sur la gauche, équivaut à la persistance d'un phragmocône et d'un rostre très réduits. — Se reporter aux figures 409-410 de la page 5oi, aux figures 535-538 de la planche précédente (p. 667) et aux figures 545-55i des planches suivantes (p. 675. 679, 681, 685)

Fig. 539 à 544. — Structure essentielle des coquilles des Céphalopodes (diagrammes).

670 TROCHOZOAIRES.

chez les Céphalopodes, pour accomplir le rôle nécessaire de protection ; elle consiste en un repli annulaire des téguments qui entourent l'œil. Semblable à un diaphragme superficiel, ce repli s'avance sur l'organe, et le recouvre plus ou moins suivant les genres, mais ne parvient guère à se fermer que chez les Octopodes, et quelques Décapodes ; ailleurs, son orifice laisse pénétrer le milieu environnant dans l'espace, véritable chambre antérieure, ménagé entre lui et le cristallin. En outre, un nouveau repli tégumentaire, placé en dehors et au-dessous du précédent, donne une paupière musculeuse, surtout large chez les Octopodes, où elle est capable, lorsqu'elle se ferme, de recouvrir l'œil entier. La vésicule oculaire conserve, malgré cette complication des annexes, la structure qu'elle possède chez les Gastéropodes ; elle se borne à être plus volumineuse, par une conséquence de la différenciation acquise par l'organe, à avoir une rétine plus épaisse, et à s'entourer d'une capsule conjonctive dense, véritable sclérotique, dont les éléments sont empruntés aux tissus mésodermiques voisins (fig. 548-551, p. 685).

Les yeux des Céphalopodes Dibranches parviennent ainsi à un degré de supériorité, sous le rapport des milieux réfringents et des annexes protecteurs, que les Vertébrés sont les seuls à avoir parmi les autres animaux. Recouverts par une paupière, ilscomprennent une série d'espaces transparents et de lentilles, que la lumière doit traverser avant d'arriver à l'assise sensorielle : une cornée, une chambre antérieure, un cristallin muni d'un iris qui le recouvre en partie et délimite une pupille, enfin une humeur vitrée située dans la vésicule oculaire. La couche sensitive conserve seule son caractère d'infériorité ; elle est à la fois sensorielle et pigmentée, destinée à assurer l'absorption et la perception des radiations lumineuses, et ses bâtonnets sont tournés en dedans de manière à se trouver baignés par l'humeur vitrée.

Ce cachet de simplicité disparaît en ce qui concerne les yeux deutocystiques, ou kvésicule réfléchie. L'hémisphère extérieur delà vésicule oculaire se déprime ; il s'invagine dans la cavité occupée par l'humeur vitrée, de façon à faire disparaître cette dernière, et à se laisser enchâsser par l'autre hémisphère, qui demeure en place ; la vésicule revient ainsi à une cupule, mais dont la paroi est double, non pas simple. De plus, le feuillet interne de cette paroi, issu de l'hémisphère extérieur, se compose seulement de cellules sensorielles, munies de bâtonnets, et le feuillet enveloppant ne comprend que des cellules pigmentées. A la suite de ce dédoublement, compliqué d'une telle localisation, l'assise sensitive en arrive à être constituée comme sa similaire des Vertébrés, à consister en une rétine à bâtonnets et une lame pigmentaire, les bâtonnets de la première étant tournés vers la seconde, de manière à s'appuyer contre elle pour s'impressionner directement par la lumière qu'elle absorbe. Le début de cette disposition, peu prononcé encore, et sans aucune localisation, se trouve chez les Alciopides précédents, dont le volumineux cristallin presse sur la

moitié externe de la vésicule oculaire, et la déprime en dedans. — Une telle structure n'existe que dans les yeux somatiques des Peclinidés,ei dans ceux, plus petits et plus simples, qui sont montés, chez certains représentants des Gastéropodes du genre 0?2Cic//«//?, sur des papilles dorsales. Les premiers de ces animaux appartiennent à la classe des Lamellibranches; leurs yeux sont portés par des tentacules courts, insérés sur les bords de leurs replis palléaux, et plus nombreux sur le repli gauche que sur le droit. Assez volumineux, ces organes ont des reflets brillants, car leur feuillet pigmentaire comprend une couche dite argentée, qui réfléchit fortement les rayons lumineux; ils sont entourés, en surcroît, par une gaine pigmentée, fournie par les téguments des tentacules qui les possèdent. La vésicule invaginée, établie en ime cupule limitée par cette gaine, est recouverte par un cristallin, que surmonte une cornée transparente. Ces deux annexes dérivent également de la couche tégumentaire, qui isole la vésicule du dehors; le cristallin est donné par l'assise conjonctive, dont les cellules s'accumulent en un amas lenticulaire, en partie engagé dans l'intérieur de la cupule; la cornée n'est autre que l'épithélium ectodermique, dont les cellules s'allongent avec régularité, parfois, pour produire un mamelon hémisphérique, superficiel et compact (fîg. 500, p. 611).

Par la structure cellulaire de leur cristallin, par la nature double de leur couche sensorielle, et par la situation de ses bâtonnets, les yeux des Pectinidés ressemblent en tout à ceux des Vertébrés. En leur ajoutant les annexes compliqués des Céphalopodes, on obtiendrait, en tant que structure et connexions finales, les organes visuels de ces derniers animaux. Ce phénomène est le seul de son ordre, parmi tous les Invertébrés.

1 Yeux céphaliques des Annélides.

ÉTALÉS EX SURFACE, OU OCELLES { Organcs scnsitifs segiiientaires dcs

' Hirudinées.

Yeux céphaliques des Gastéropodes et des Céphalopodes

, , 1 inférieurs.

, en capsules plus ou moins ,' . „ , , ^^ , ,

g) , ouvertes r^ ^"^ palleaux des Polyplaco-

Iholocystiqiiesi j Pl^ores.

I Qy } f 1 eux segmentaires des Polyoph-

à vésicule i thalmes.

normale, f ( Simples.. .. H'^"'' céphaliques desGastéro-

, en vésicules > ( podes.

I \ closes ) (Yeux céphaliques des Céphalo-

viiSicuLE.f ' • (Complexes. podes.

I t Yeux céphaliques des Alciopides.

\deulocystiques, ou à vésicule réfléchie.. \ Yeux palléaux des Pectinidés.

Les yeux conformés en vésicules, qu'ils soient normaux ou réfléchis, passent, dans leur développement embryonnaire, par une phase de cupule. Leur ébauche, d'abord étalée en surface comme un ocelle, se localise au sein de l'ectoderme ; puis elle se déprime, et se change en une coupe, qui se ferme de plus en plus par le rapprochement de ses bords, jusqu'au moment où