EN CAPSULE

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elle se convertit en une vésicule. La série embryologique concorde ainsi, dans la succession de ses états de complexité croissante, avec la série anatomique (fig. 534, 549-551, p. 663, 685).

SYSTÈME DIGESTIF

L'appareil de la digestion ne fait presque jamais défaut aux Trochozoaires. II présente pourtant, dans deux circonstances relativement rares, des phénomènes accentués de réduction, qui le privent d'orifices, et le transforment en un amas cellulaire compact. Tels sont les Mollusques Gastéropodes des genres Entocolax et Entochonca, qui vivent en parasites dans le corps des Holothuries ; la dégénérescence intestinale, conséquence de l'adaptation à l'endoparasitisme, atteint tous les individus. Tels sont encore les êtres pourvus d'un dimorphisme sexuel très prononcé, établi de telle sorte que les individus mâles se trouvent plus petits et d'organisation plus simple que les femelles. Ces dernières seules parviennent à acquérir la structure normale et entière de leur économie, les premiers demeurent rabougris, et s'arrêtent dans leur développement; il en est ainsi pour la plupart des Rotifères, pour certains Archiannélides du genre Dinophilus, et pour les Échiuriens du genre Bonellia.

Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où le système digestif est au complet, il possède deux ouvertures ; la bouche et l'anus. Il comprend deux parties : le tube digestif lui-même, et les glandes annexes. Celles-ci dérivent du précédent, et reviennent à des diverticules de ses parois ; elles manquent parfois, et leur nombre, comme leur taille et leur complexité, sont en rapport direct avec la supériorité de l'organisme.

I. Tube digfestif. — Ce tube constitue la pièce principale du système ; il existe seul, lorsque les annexes manquent. 11 se compose de trois parties d'origines ditîérentes : l'intestin antérieur, l'intestin moyen, et l'intestin postérieur. Le second est le plus grand et le plus important; il dérive de l'entéron embryonnaire, et son épithélium répond à l'endoderme ; il est chargé, soit par lui-même, réduit à ses propres forces, soit à l'aide de ses annexes, de rendre assimilables les aliments, et de les absorber pour les transmettre au système irrigateur. Les deux autres proviennent de dépressions tégumentaires, courtes et peu profondes, qui conduisent du dehors à la partie précédente, pour lui servir de vestibules d'accès ou de sortie ; l'épithélium, qui limite leur cavité, découle, par conséquent, de l'ectoderme. La première équivaut au sloméon; elle va de la bouche à l'intestin moyen ; son rôle, dans la plupart des cas, est de concourir à la préhension et à la mastication des matériaux alimentaires. La troisième dérive du procléon ; elle constitue un rectum, étendu de l'intestin moyen à

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l'anus, dont la fonclion est de rejeter au dehors les déchets de la digestion. D'ordinaire, des deux zones de provenance ectodermique, celle-ci se confond, par sa structure définitive et par son aspect d'ensemble, avec rintestin moyen ; alors que celle-là, par ses qualités spéciales, en est plus aisément discernable.

Intestin antérieur. — Cette région digestive, qui commence à la bouche, sert de vestibule d'entrée pour les aliments; aussi se change-t-elle souvent en un appareil destiné à faciliter cette pénétration, soit en contribuant à saisir les matériaux nutritifs, soit en les divisant et les morcelant. Son origine ectodermique lui permet, pour arrivera ce résultat, d'être munie de mâchoires, c'est-à-dire de pièces dures et résistantes, capables de remplir la fonction qui leur est dévolue ; son épithélium jouit de la propriété, comme l'ectoderme des téguments, de produire de la cuticule, et cette dernière, au lieu de constituer une membrane continue, se concrète en saillies épaisses et fortes, qui sont les mâchoires elles-mêmes. Ces organes masticateurs sont donc internes, et placés dans la zone initiale du tube digestif, non pas en avant, ni autour de la bouche ; cependant, des dispositions spéciales leur donnent parfois la faculté de parvenir au dehors par la projection de la zone qui les porte; dans ce dernier mode, leur fonction masticatrice, vis-à-vis des aliments, est complétée par une nouvelle fonction préhensile. Leur jeu, dans les deux sens, est assuré par de nombreuses fibres musculaires, issues du mésoderme environnant, qui entourent la majeure partie de l'intestin antérieur, et doublent son épithélium en l'enchâssant; cette région, ainsi munie, se distingue, des autres portions du tube digestif, par son aspect comme par sa structure, et elle constitue un véritable pharynx.

hefi Botifères, malgré la simplicité de leur organisation générale, possèdent pourtant un intestin antérieur assez compliqué. Leur cavité buccale, encadrée par la couronne de cils, et semblable à un entonnoir, conduit dans un pharynx relativement volumineux, musculeux, et pourvu de mâchoires. La quantité et la disposition de ces dernières varient suivant les genres ; le plus souvent, elles sont au nombre de trois, dont une médiane et deux latérales. A cause de leur forme d'ensemble et de leurs connexions mutuelles, la première a reçu le nom cVenclume, et les autres celui de marteau; chacune de celles-ci porte un prolongement grêle, comparable au manche du marteau, qui s'enfonce dans la paroi pharyngienne, où elle prend son insertion.

Les Tentaculifères, c'est-à-dire les Bryozoaires, les Brachiopodes, les Phoronidiens, et les Siponciiliens, sont privés de mâchoires, comme de pharynx différencié. La présence de tentacules péribuccaux entraîne l'absence de ces organes ; sans doute, un rapport de cause à elïet existe en cette occurence, les appendices tentaculaires étant capables d'assurer, à

Roule. — Anatomie. I. 43

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eux seuls, la préhension des aliments. L'intestin antérieur consiste en un canal assez court, dépourvu de toute modification spéciale, qui va de la bouche à l'intestin moyen. — Les Priapulides font exception, tout en ren- Irant dans la règle précédente ; leur intestin antérieur est garni de papilles chitineuses, de denticules assez nombreux, et, comme corollaire réciproque, ils manquent de tentacules péribuccaux. A cet égard, comme par les autres dispositions de leur économie, ces animaux se rapprochent beaucoup des Amphineures, et comblent l'intervalle laissé entre les Mollusques et les autres Trochozoaires,

Les Mollusques possèdent une armature pharyngienne, souvent compliquée. — Il existe cependant des exceptions, dont la plus constante, et la plus importante, est donnée par les Lamellibranches. Ces animaux sont privés de mâchoires; leur intestin antérieur compose un œsophage assez court, établi entre la bouche et l'estomac, celui-ci étant situé au début de l'intestin moyen. L'absence de pièces masticatrices concorde également avec la présence d'appendices péribuccaux. Ces derniers consistent en quatre paipes, semblables à des lames triangulaires, qui encadrent par leurs bases l'orifice buccal ; leur face, tournée vers cette ouverture, est hérissée de plis lamelleux, transversaux et parallèles, dont la paroi contient de nombreuses cellules à mucus (fig. 492, 498, p. 601,605). Les palpes des Lamellibranches, comme les tentacules des Tentaculifères, ont pour rôle probable de saisir, et de maintenir pour les transmettre à l'œsophage, des proies de taille fort petite ; celles-ci, d'après leurs dimensions minuscules, sont capables d'être digérées sans subir, au préalable, aucune trituration ; un tel enchaînement de phénomènes permet de comprendre la raison de cette exclusion mutuelle , chez les Trochozoaires monomériques, des mâchoires et des appendices péribuccaux. — Un petit nombre des Gastéropodes manquent également de pièces masticatrices, les Eiilimidés par exemple ; ces animaux ainsi privés sont, presque tous, des parasites, ou des êtres absorbant par succion leurs matériaux alimentaires ; leur défaut à cet égard découle de leur mode de vie.

Tous les autres Mollusques possèdent des appareils de mastication, dont le plus fréquent est une râpe, ou r adula ^ plaque chitineuse, hérissée de dents, logée dans un diverticule inférieur de la cavité pharyngienne, nommé le sac radulaire on \a gaine radulaire, et souvent capable d'être projetée au dehors. L'intestin antérieur s'élargit, dans sa zone initiale, et épaissit ses parois, pour se convertir en un pharynx, auquel la bouche donne directement accès; cette région porte la radule, et, en surplus, chez beaucoup de types, des pièces isolées, dites des mandibules . La zone postérieure de cet intestin, privée de ces appendices, plus étroite et plus mince, forme un œsophage, qui va du pharynx à l'estomac, et mène dans ce dernier les aliments saisis et triturés par le premier.

L'état le plus inférieur est, comme toujours, donné par les Amphineures.

SYSTEME DIGESTIF

Le pharynx des Chélodermiens ne contient qu'une seule mandibule conique, impaire et ventrale ; c'est le mode le plus simple. Celui des Néoméniens renferme une radule véritable, munie de dents rangées en plusieurs séries ; cet appendice fait pourtant défaut à certains d'entre eux, aux représentants du genre Neomenia par exemple. Enfin, les Polyplacophores possèdent une

Conduit sexuel '

Fig. 545. — Organisation générale des Céphalopodes (dissecUon). — Un Oclopus, ayant les bras coupés non loin de leur insertion, et le manteau ouvert en long, sur la face ventrale du corps, suivant la ligne médiane; le lambeau droit est rabattu, de manière à montrer la branchie du même côté ; l'entonnoir est placé au-dessus de l'anus. — Se reporter aux figures 409-410 de la page 5oi, aux figures 535-544 des planches précédentes (p. 667, 669) et aux figures 546-55i des planches suivantes (p. 679, 681, 685).

râpe relativement volumineuse, et pourvue de dents nombreuses, groupées avec régularité sur plusieurs files transversales. — Les Solénoconques marquent un progrès sur ces derniers ; non seulement ils ont une radule bien développée, mais la paroi dorsale de leur pharynx porte, en surcroît, une mandibule médiane (fig. 482, p. 589).

C'est chez les Mollusques supérieurs que la complexité de l'armature pharyngienne atteint son comble. Les Gastéropodes ont, à la fois, des man-

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dibules et une râpe; souvent les deux coexistent; plus rarement, chez les Hétéropodes par exemple, les premières font défaut, laissant la seconde seule présente. — Les mandibules sont placées, d'habitude, dans la région initiale du pharynx, immédiatement en arrière de l'ouverture buccale ; elles consistent en mamelons cuticulaires, coniques, épais, dont les bords se hérissent parfois de petites aspérités. Assez fréquemment, elles se trouvent au nombre de deux; paires, latérales, et symétriques, elles occupent les côtés du pharynx, et empiètent plus ou moinssur sa face ventrale. Ailleurs, chez les Pulmonés notamment, il n'en existe qu'une, impaire et dorsale dans ce cas. — La râpe est, chez les Gastéropodes, le principal des organes de préhension et de mastication ; aussi, non seulement existe-t-elle presque toujours, mais encore elle acquiert une longueur considérable, parfois plus grande que celle du corps lorsqu'elle est projetée et étalée. Elle ressemble à une plaque chitineuse mince, dont la face supérieure est garnie de dents fort nombreuses, rangées avec régularité ; son aspect particulier lui vaut souvent d'être désignée par l'expression de ruban lingual. Son extrémité postérieure est logée dans le sac radulaire, qui lui donne naissance. Ce sac est une dépression ventrale de la paroi pharyngienne, tout comme le pharynx est lui-même une dépression des téguments ; limité par un épithélium de provenance ectodermique, les cellules, qui entourent le fond de sa cavité, exsudent la substance de la râpe, et les portions nouvellement produites repoussent les anciennes jusqu'au moment où l'appareil masticateur atteint ses dimensions finales. Achevé, cet organe repose sur la face ventrale du pharynx, épaissie et soulevée en bourrelets nommés, fort improprement, les cartilages linguaux, car ils consistent en une trame conjonctivo-musculaire, oi^i les faisceaux musculeux sont très nombreux ; ceux-ci s'attachent à la râpe, et servent, suivant leur insertion et leur point d'appui, soit à la projeter avec force pour la faire sortir par la bouche, soit à la rétracter en la repliant sur elle-même.

Étalée au dehors, la radule sert à l'animal pour limer et user ce qui protège sa proie, coquilles d'autres Mollusques, carapaces, etc. A cet effet, la face supérieure est garnie d'une quantité considérable de dents, dont le chiffre atteint parfois plusieurs milhers. Ces petits appendices sont groupés avec une grande régularité, par séries transversales, placées les unes derrière les autres. Les dents d'une même série ne se ressemblent pas, d'ordinaire, car celle du milieu diffère des autres ; la première est la dent médiane, et les autres sont les dents latérales; parfois, les dents latérales, situées tout à fait sur les bords de la radule, et dites marginales pour cela, se distinguent, en surcroît, de leurs voisines, par plusieurs particularités. En revanche, les dents médianes, les latérales, et les marginales, de l'appendice entier, se ressemblent mutuellement, car toutes les séries sont semblables entre elles. Les qualités, touchant au nombre de ces denlicules, varient extrêmement suivant les Gastéropodes, tout en étant i nvariables pour les représentants de chaque genre; ce fait, accru de la régularité des

SYSTEME DIGESTIF

dispositions olïertes, ont entraîné à se servir des caractères tournis par la radule, pour établir la classification de ces animaux. Des formules spéciales, exprimant en une ligne de chilïresla quantité des dents latérales et médianes, le chitïre de ces dernières étant encadré par celui des autres, sont employées pour faciliter l'usage de ces données. A ce qu'il semble, ces caractères sont subordonnés au mode de préhension des aliments, et découlent de lui ; des phénomènes de convergence entre des groupes distincts se présentent à leur égard, par conséquent, et aussi des différences entre des formes voisines. Leur utilisation, dans une classification naturelle, ne doit pas être exclusive à cause de ces faits ; et il est nécessaire de la restreindre à des diagnoses de genres ou de familles, ou parfois de tribus bien délimitées. De même que les Gastéropodes, les Céphalopodes possèdent un pharynx volumineux, muni de mandibules et d'une râpe ; mais tandis que celle-ci joue chez les premiers le rôle prédominant, celles-là acquièrent la prépondérance chez les seconds. — Les mandibules, au nombre de deux, dont l'une dorsale et l'autre ventrale, sont fortes et puissantes, capables de broyer des corps très durs, comme des carapaces de C<rustacés ; recourbées sur elles-mêmes, et pointues à leur sommet, elles ressemblent à un bec de Perroquet, d'où le nom qui est donné parfois à leur ensemble. La râpe, relativement petite, est engagée, par son extrémité postérieure, dans un sac qui lui sert de gaine; elle ne fait défaut qu'aux Octopodes du genre Civroteiithis. Ses dents sont rangées en séries transversales, dont chacune comprend une dent médiane, et un petit nombre de dents latérales, quatre pour chaque moitié chez les Tétrabranches, et trois chez la majorité des Dibranches (fig. 546, 547, p. 679, 681).

En ce qui concerne les Polymériques, rinlestin antérieur se présente sous deux formes principales : dans un cas, il est privé de pièces masticatrices, et il consiste en un oesophage destiné simplement à conduire les matières alimentaires depuis la bouche jusqu'à l'intestin moyen ; dans le second, il possède de ces pièces, qui, en cette occurence, sont toujours des mandibules distinctes.

Le premier type existe chez la plupart des Archiannélides, chez les Oligochœtes et les Polychœies tiibicoles parmi les Chétopodes, chez les Rhyncobdellides parmi les Hirudinées, en^wx c\\ez\es Sternaspidiens ai lesEc/iiuriens.

Le second se trouve chez les (jnathohdellides parmi les Hirudinées, et chez la majorité des Poli/chœtes errants. — En somme, la structure et la complexité de cette région digestive tiennent au mode de vie de ces animaux. Ceux qui se déplacent librement et chassent leur proie, ou qui sucent le sang d'un hôte, possèdent des mandibules et un pharynx compliqué ; les autres, qui se nourrissent de petites proies, sont privés de ces organes, et tout au plus, chez certains d'entre eux, privés de tout autre appendice céphalique, l'intestin antérieur se trouve-t-il protraclile,afin d'aider à la préhension des aliments.

678 TROCHOZOAIRES.

Parmi les Archiannélides pauci-segmentés, les Dinophilus manquent de tout organe masticateur : les Histriodrilus, sans doute à cause de leur vie parasitaire, possèdent, par contre, trois mandibules dans leur intestin antérieur, qui s'épaissit et se convertit en un bulbe musculeux. — Les Archiannélides multi-segmenlés sont privés d'appendices de mastication. Cependant, malgré cette absence, leur œsophage s'élargit, et constitue à l'intestin moyen un volumineux vestibule d'accès ; sa face ventrale porte un sillon longitudinal, largement ouvert chez les Polygordhis, rendu plus étroit chez les Protodrilus, par le rapprochement de ses bords, et transformé en un sac cylindrique, recourbé en anse, qui s'ouvre dans l'œsophage non loin de la bouche.

Deux types sont offerts parles Hinidinées. — Chez les Rhyncobdellides, l'intestin antérieur, large et musculeux, possède, dans sa région postérieure, un repli annulaire, qui fait saillie dans sa cavité à la façon d'un diaphragme. Ce dernier, plus ample que la largeur de l'espace où il pénètre, se déploie en avançant vers la bouche; musculeux lui-même, l'animal peut le projeter à la manière d'une trompe, ou le rétracter en le repliant. Parasites sur la peau des Poissons, ces animaux avalent, par son moyen, le mucus qui la recouvre, ou l'exsudat des plaies que leur présence occasionne. — Les Gnathol)dellides sucent le sang de leurs hôtes ; ils perforent les téguments de ces derniers, pour arriver aux vaisseaux cutanés, et absorber le liquide qu'ils contiennent. Leur intestin antérieur consiste en un pharynx court et épais, très musculeux, muni de trois mandibules, encore dites mâchoires. Ces appendices ressemblent à des petites scies, et fonctionnent de même ; minces et plates, pourvues d'un prolongement grêle qui pénètre dans la paroi pharyngienne où des faisceaux musculaires s'insèrent sur lui, leur bord libre est garni d'une rangée de dents nombreuses et fines. Après s'être attachés par leur ventouse buccale à la peau d'un hôte, ces animaux commencent, en aspirant au moyen de cet appendice, par soulever cette peau en un petit bourrelet. Les trois mâchoires, actionnées parles muscles attachés à leur prolongement, oscillent autour de leur base d'insertion, et entament peu à peu le mamelon ainsi produit; elles coupent l'épiderme, arrivent au derme, tranchent plusieurs de ses vaisseaux, et le sang s'écoule de la plaie faite par ce moyen. Le pharynx entre alors en jeu ; il se dilate pour faire pénétrer le sang dans sa cavité, puis se

ses deux ganglions terminaux. — Au sujet du système vasculaire, les canaux contenant du sang oxygéné sont en noir, et ceux qui renferment du sang veineux sont en pointillé (pointillé par de petites croix). Sur le milieu de la figure et au premier plan, s'étend en longueur la veine cave; elle se dédouble en bas pour donner les deux veines branchiales afférentes, qui, avant d'arriver à la branchie, se dilatent en cœurs branchiaux munis des lobes de leurs organes lymphogènes (corps spongieux). Le sang oxygéné quitte les branchies par les deux veines branchiales efférentes (en noir), qui se renflent en deux oreillettes avant de se jeter dans le ventricule, directement désigné par le mot « cœur ». — Les néphridies ont été isolées, pour la plus grande part, des corps spongieux, auxquels elles s'accolent; à leur tour, ceux-ci, dans la réalité, sont plus touffus et plus serrés. — Se reporter aux figures 409-410 de la page 5oi, aux figures 535-545 des planches précédentes (p. 667, 669, 675) et aux figures 547-55i des planches suivantes (p. 681, 685).

SYSTEME DIGESTIF

Herr

Ooaire — -

Fig. 546. — Orgamsation' gknérale des Céphalopodes [disseclion; dessin quelque peu diagrammalique). — Eledone ouvert comme VOclopus de la figure 5^5 (p. 675), puis fendu en long sur toute son étendue, de manière à montrer en place les principaux de ses organes internes, — En ce qui concerne le tube digestif, les deux mâchoires du bec sortent en partie de la bouche ; le mot « glande » s'applique aux glandes salivaires, dont la paire postérieure est seule représentée; le foie est dessiné en hachures d'une seule direction, le cœcum spiral en hachures croisées; la tache noire, pointillée de blanc, accolée à l'intestin, indique la glande du noir. — Les centres nerveux sont en noir pointillé de blanc; les plaques grises, qui les encadrent, expriment les coupes des cartilages céphaliques; à leur hauteur sont les deux yeux; le nerf signalé à gauche est le nerf palléal, muni de son ganglion étoile; le nerf signalé à droite est le nerf viscéral, avec

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contracte pour le rejeter dans l'intestin moyen, se dilate de nouveau, et joue le rôle d'une pompe alternativement aspirante et foulante, jusqu'au moment où le parasite, étant gavé, se laisse tomber pour digérer.

La diversité, au sujet de l'intestin antérieur, est plus grande chez les Chétopodes que chez les autres Polymériques; les principales formes, présentées à cet égard, se groupent, du reste, en une série de complexité croissante. — Le type le plus simple est celui de la majorité des Polychœtes tubicoles ; l'intestin antérieur constitue un tube, aux parois minces, allant de la bouche à l'intestin moyen. — Un degré plus élevé est fourni par les Oligochœtes, et par certains Polychœtes errants privés de mâchoires, les Capitellidés par exemple. L'intestin antérieur se divise en deux régions : une zone buccale, et une zone pharyngienne. La première, aux parois minces, assez courtes, se borne à servir de vestibule à la seconde. Celle-ci, plus épaisse, musculeuse, est capable de se projeter au dehors, en se dévaginant et passant par la bouche, ou de se rétracter au gré de l'animal; elle revient à une trompe protractile, dont l'expulsion est déterminée par la poussée du liquide de la cavité générale, et dont le retour est donné par l'action de muscles rétracteurs. — En garnissant de mandibules la zone pharyngienne des précédents, on obtient la disposition de la plupart des Polychœtes errants ; la trompe est alors garnie de puissantes pièces masticatrices, qui font saillie au dehors lorsqu'elle même est étalée. Le nombre et la forme de ces mâchoires varient beaucoup suivant les genres, qu'elles concourent souvent à caractériser. — Enfin, le sommet de la série est fourni par les Polychœtes, tels que les Néréides et surtout les Eiinicidés, dont les organes masticateurs se trouvent, soit volumineux, soit nombreux ; l'espace qu'ils occupent se déprime en ce cas, et leur constitue une sorte de gaine, placée sur la face ventrale du pharynx, et comparable au sac radulaire des Mollusques supérieurs.

Les Sternaspidiens et les Echiariens sont privés de mâchoires ; pourtant, leur intestin porte un revêtement musculaire assez épais. Celui des premiers est capable, comme dans le type deuxième des Chétopodes, d'être projeté au dehors, et de fonctionner à la manière d'une trompe. Celui des seconds se divise, par le moyen de deux étranglements plus ou moins marqués, en trois régions aux limites confuses, nommées, suivant leur place, le pharynx, l'œsophage, et le jabot.

Intestin moyen et intestin postérieur. — L'intestin moyen constitue, de beaucoup, la majeure part du tube digestif. Le postérieur se borne à lui servir de rectum, destinée l'expulsion des déchets, et ne se caractérise par aucune particularité saillante ; il s'ouvre au dehors par l'anus, dont la position sur le corps est fort variable suivant les types (voir § 3). — L'ensemble de ces deux régions, dans son état le plus simple, consiste en un tube étendu en ligne droite, ou recourbé en anse, de l'intestin antérieur à l'orifice anal. Sa première ditïérencialion, entraînée par la nécessité d'une

SYSTEME DIGESTIF

surface digeslive plus grande, servant, à la fois, à la sécrétion des sucs intestinaux et à l'absorption des aliments rendus assimilables, conduit à

Pharynx

istomac

Fig. 547. — Orgamsation générale des Céphalopodes (clisseclion). — Tube digestif entier, disséqué et isolé, d'un Eledone; une part du système vasculaire, donnée par le cœur muni de ses deux oreillettes latérales, et par l'aorte céphalique, que désigne le mot « vaisseau ». De haut en bas, le tube digestif montre : le pharynx et son bec en partie saillant; l'œsophage, fort long; le jabot, l'estomac et le cœcum spiral au-dessous de lui ; puis, en remontant, l'intestin. Le foie a été isolé et rejeté sur la gauche ; des lignes de rappel indiquent les connexions de ses canaux excréteurs. — Le mot « glande • indique la glande du noir. — Se reporter aux ligures 409-410 de la page 5oi , aux figures 535-546 des planches précédentes (p. 667,669,675,679) et aux figures 548-55i de la planche suivante (p. 685).

augmenter sa longueur, et à lui faire décrire des circonvolutions dans le corps; en ce cas, ces replis sont régulièrement enroulés en spirale lorsque l'organisme contient une cavité générale libre, et flexueux sans trop de

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précision lorsque le cœlome, comblé par une trame conjonctive, est converti en un appareil circulatoire. Enfin, dans son type le plus élevé, la zone initiale de cet ensemble se dilate et s'élargit, divisant ainsi le tube digestif en un estomac et un intestin.

La larve Trochophore présente déjà, dans la plupart des cas, un élargissement en pociie stomacale de son intestin moyen. Cette disposition se conserve chez les Rotifères. Le tube digestif de ces animaux, en arrière du pharynx muni de ses pièces masticatrices, comprend un estomac volumineux, semblable à une poche, et un intestin court, dirigé en ligne droite vers l'anus.

Parmi les Tentaculifères, les Bryozoaires montrent la structure la plus simple, et la plus voisine de la précédente : comparée à celle-ci, elle n'en diffère que par la plus grande longueur de l'intestin, et par sa courbure en anse, destinée à lui permettre de remonter vers l'anus. La situation de cet orifice, antérieur et juxtaposé à la bouche au lieu d'en être éloigné, est la cause de celte dissemblance. En conséquence, l'ensemble du tube digestif de ces animaux, recourbé sur lui-même en une boucle, se compose d'une branche descendante et d'une autre remontante; il part de la bouche, va jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, puis revient vers l'antérieure. La première partie est constituée par le court œsophage et par l'estomac, la seconde par l'intestin et le rectum. Parfois, cet appareil entier se désorganise et se convertit en un amas coloré, nommé le corps brun, qui est rejeté; après quoi, un nouveau système prend naissance; il s'agit, en cela, d'un phénomène d'histolyse, compliqué d'excrétion, et suivi d'une histogenèse. — • Les Phoronidiens concordent entièrement avec les Bryozoaires, sous le rapport de leur tube digestif, et pour les mêmes raisons, à cause de la proximité de la bouche et de l'anus ; la zone, dévolue à l'intestin, est pourtant plus grande, en raison de la taille plus forte et de la longueur plus considérable des individus. — Deux cas sont offerts par les Brachiopodes. Chez les Inarticulés, ou Ecardines, les plus simples de la classe et les plus voisins des Bryozoaires, la structure est semblable à celle de ces derniers: le tube digestif est recourbé en anse, pour se rendre de la bouche à l'anus ; la seule dilïérence tient à la possession de glandes annexées à l'estomac. Les Crania font pourtant exception ; leur anus n'est point proche de la bouche, mais percé dans la région postérieure de l'économie, non loin de la base du pédoncule ; aussi, l'intestin ne se replie pas en boucle, et décrit-il quelques circonvolutions dans le corps pour aller atteindre l'orifice anal. Il n'en est plus de même chez les Articulés ou Testicardines ; ces êtres manquent d'anus, et la bouche constitue leur seule ouverture digestive. En conséquence, l'intestin, toujours courbé en boucle comme celui des Inarticulés, se termine en cul-de-sac dans sa branche remontante.

Le fait constant, parmi les Tentaculifères, en ce qui concerne la forme

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de leur tube digestif, est sa courbure eu anse, entraînée par la proximité de la bouche et de Tanus. Cette disposition fondamentale du groupe se conserve chez les Siponculiens, sauf les Priapulidés. L'intestin commence par descendre, en partant de la bouche, jus({ue dans l'extrémité postérieure de l'individu, puis il remonte vers l'anus antérieur et dorsal. Il ressemble ainsi à celui des précédents, et ne s'en distingue que par une particularité, tenant à la complexité plus grande de l'organisme comme à la nature simple de la cavité générale : ses branches, afin de suffire aux nécessités de la nutrition, acquièrent une longueur considérable, de beaucoup plus grande (jue celle du corps, et se replient en spirale pour tenir dans l'espace où elles sont enfermées. — Les Priapulidés s'écartent des Siponculiens, en cela comme dans les autres qualités de leur organisation, et se rapprochent des Mollusques inférieurs. Leur intestin, droit, nullement courbé en anse ni replié en spirale, va directement de la bouche antérieure à l'anus presque postérieur.

Les Mollusques sont surtout remarquables, au sujet de leur tube digestif, par le nombre de ses glandes annexes, et par la série de complexité croissante qu'il présente. — Chez les Amphineures, la région antérieure de l'intestin moyen s'élargit, et donne un estomac plus ou moins vaste. L'intestin lui-même est droit chez les Chétodermiens et les Néoméniens ; par contre il décrit, en ce qui concerne les Polyplacophores, plusieurs circonvolutions dans le corps, avant d'arriver à l'anus, toujours postérieur et terminal. — Cette dernière structure se retrouve chez les Solénoconques, avec cette différence que l'ensemble du tube digestif se replie quelque peu en boucle, à la suite du report de l'anus vers le région antérieure de l'économie.

Par contre, la disposition des Polyplacophores se conserve mieux chez les Lamellibranches, dont l'orifice anal est vraiment postérieur, opposé à la bouche. En arrière de celle-ci, et du court œsophage qui la suit, le tube digestif de ces animaux comprend un vaste estomac, et un intestin à circonvolutions ; ces organes sont entourés, et étroitement enveloppés, par les glandes annexes et par la trame conjonctivo-musculaire de l'économie. Les cellules stomacales exsudent une substance hyaline et muqueuse, capable de se concréter pour leur former une membrane de revêtement et de protection ; cette dernière, à cause de son aspect, déterminé par celui de l'estomac lui-même, a reçu le nom de flèche tricuspide . En outre, ce même appareil porte, non loin de sa zone de jonction à l'intestin, un diverticule en cul-de-sac, cylindrique ; celui-ci exsude, de son côté, une substance semblable, qui se moule dans sa cavité, et se convertit en une baguette transparente, dite la tige cristalline. Chez quelques types, la région initiale de l'intestin produit également un mucus analogue, qui se concrète de même en une tige cristalline (fig. 495, p. 605).

Le tube digestif des Gastéropodes est plus complexe que celui des

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Lamellibranches. Pour s'unir à Tintestin moyen, la région postérieure de l'intestin antérieur se convertit, après le pharynx muni de sa râpe, en un œsophage ; celui-ci est un canal assez long, souvent pourvu, sur son trajet, d'élargissements en poches, ou de diverticules en cul-de-sac, dont les parois sont tapissées par un épithélium glandulaire. — La zone initiale de l'intestin moyen constitue un estomac volumineux, pourvu d'une grande courbure et d'une petite. De même que celui des Lamellibranches, son épithélium exsude un mucus concret, capable, chez certains types, quelques Palellidés notamment, de donner une tige cristalline, soit libre, soit logée dans un diverticule stomacal. Cette exsudation prend parfois un caractère particulier, car la substance produite s'encroûte de calcaire, et s'établit sous la forme de pièces définies, dents ou plaques, qui jouent un rôle masticateur ; il en est ainsi pour beaucoup d' Opisthobranches ; d'une manière connexe, afin de permettre à ces éléments de remplir leurs fonctions, la paroi stomacale s'épaissit, et se munit de nombreux faisceaux musculau^es. — L'intestin, plus long chez les herbivores que chez les carnivores, plus étroit que l'estomac, de même calibre sur toute son étendue, décrit des circonvolutions, entourées par la masse des glandes annexes, et se rend à l'anus. La situation de ce dernier orifice (v. §3), variable suivant les types, détermine son allure propre ; son ensemble se recourbe en boucle lorsque l'anus se trouve antérieur et dorsal, etses circonvolutions se placent les unes derrière les autres lorsque cette ouverture est postérieure. La zone initiale contient, dans son intérieur, un bourrelet longitudinal, le raphé. qui fait saillie dans sa cavité ; sa zone terminale, ou rectale, se dirige directement, en quittant la région des circonvolutions, vers le pore anal.

La complexité des Céphalopodes, au sujet de leur tube digestif, est égale à celle des précédents. L'œsophage, qui appartient à l'intestin antérieur, est souvent fort long; il porte, sur son trajet, surtout chez les Octopodes, une dilatation en poche, nommée le jabot, dont le début se montre chez quelques Gastéropodes. L'estomac, volumineux, pourvu d'une

Fig. 548 à 55i. — Structure des yeux des Céphalopodes {coupe el diagrammes). — En 548, coupe des deux yeux d'un Dibranche du genre Sepia ; sur Tceil de gauche, la tranche seule est représentée; sur l'œil de droite, les parties ont été conservées de manière à montrer leurs connexions en perspective. — Le mot « cornée » indique la cornée fonctionnelle de ces animaux, élément nouveau, de valeur secondaire, que les autres Mollusques n'ont pas ; entre elle et le cristallin, l'espace laissé en blanc exprime la chambre antérieure ; l'iris s'insère sur le cristallin à la manière d'un diaphragme; le large espace, ménagé entre le cristallin et son iris d'ime part, et la rétine de l'autre, est occupé par l'humeur vitrée. — De 549 ^ 55i, diagrammes en coupes, destinés à montrer le développement embryonnaire de ces yeux; le trait noir indique l'assise légumentaire. — La série des phases commence à 549 " pour se terminer à 55i ; son examen montre en quoi consistent ces phases elles-mêmes : en a, début de l'invagination oculaire; en b, rapprochement des bords de l'orifice, état qui persiste chez les Tétrabranches; en c, fermeture de l'invagination et constitution de la vésicule optique. — En 55o d, nouvelle invagination légumentaire au-dessus de la vésicule oculaire, et début du dépôt de la part interne du cristallin; le fond de la nouvelle invagination répond à la pellucide externe, et la zone cristallinienne à la pellucide interne. — En 55o e, extension de l'invagination autour de la vésicule optique, el début du dépôt de la part externe du cristallin. — En .55i, achèvement presque complet de l'œil, dont l'état linal est donné par la figure 548. — Se reporter aux figures 4o;)-4io de la page 5oi, aux ligures 53i-534 de la page 663, el aux figures 535-54G des planches précédentes (p. 667, 669, 675, 679, 681).

SYSTÈME DIGESTIF

cù

Cristallin ■

Cristallin cartaosi '

Fi". 548 à 55i. — Structure des yeux des Céphalopodes {coupe cl diagrammes).

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grande courbure et d'une petite, car il se place latéralement par rapport à l'axe longitudinal du tube digestif, est privé de pièces masticatrices; en revanche, il porte, au niveau de sa jonction avec l'intestin, un ample diverticule, homologue de celui qui se trouve au même point chez les Lamellibranches et plusieurs Gastéropodes, ample et sphérique parfois, ou ovalaire, cylindrique, et contourné en spirale le plus souvent. Cette expansion, dite le cœcum spiral à cause de cette dernière forme, reçoit, vers sa base, le conduit excréteur des glandes annexes de l'intestin moyen ; sans doute, elle joue elle-même un rôle glandulaire. Enfin, l'intestin, assez court, à peine flexueux, ce qui s'explique probablement par l'alimentation Carnivore de ces êtres, se courbe sur lui-même en anse, à la suite de la position antérieure et ventrale de l'ouverture anale (fig. 546, 547, p. 679, 681).

Le tube digestif des Polymériques traverse le corps entier, de la bouche à l'anus, étant donnée la position terminale de ces deux orifices, et ne se replie jamais en boucle. Celui des Annélides est droit, et un peu plus court que le corps ; par contre, celui des Pseudannélides, plus long que l'organisme, décrit sur lui-même des circonvolutions, souvent enroulées en spirale. En outre, celui des Annélides, à la suite de la disposition segmentée de l'économie, comme de la présence des cloisons inter-segmentaires, qui s'attachent à l'intestin d'une part et aux téguments de l'autre, se rétrécit au niveau de chacune de ces insertions, et présente un aspect régulièrement variqueux ; la structure annelée exerce sur lui son influence, et l'établit avec son alternance précise de dilatations et d'étranglements. Il n'en est point de même pour les Pseudannélides, dont l'intestin conserve, à peu de chose près, un calibre égal sur toute son étendue.

La disposition variqueuse n'est point encore marquée chez les Archiannélides pauci-segmentés; elle commence à se montrer chez les Multisegmentés, tout en n'étant pas très accentuée. Par contre, elle atteint son comble en ce qui concerne les Hinidinées ; malgré la disparition partielle des cloisons inter-segmentaires, qui entraîne la perte de plusieurs des dilatations intestinales, celles qui demeurent, parmi ces dernières, grandissent à l'excès par leurs côtés, et se convertissent en poches latérales annexées à l'intestin, en cœcums intestinaux disposés par paires sur les flancs du tube digestif. Les deux derniers de ces diverticules sont les plus longs ; leur rôle commun est de servir à l'emmagasinement des matières nutritives absorbées par l'individu, et il se trouve en rapport avec le parasitisme particulier de ces êtres, qui nécessite une absorption rapide de la plus grande masse possible d'aliments. Ils manquent, pourtant, à certains des représentants de la classe, aux Nephelis par exemple. — La zone initiale de l'intestin moyen des Chétopodes se dédouble en deux parties, qui se font suite, du moins dans la plupart des cas : une région antérieure, étroite, située en arrière du pharynx, et souvent nommée V œsophage \\\nç pos-

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térieure, plus large, parfois divisée en plusieurs poches par des étranglements successifs, et dite Vestomac. Celle-ci se continue avec l'intestin. Certains des Oligochœtes terricolcs, et surtout les Lombvicidés, sont remarquables en ce que, dans un but d'amplification delà surface intestinale, la face supérieure de la majeure part de leur intestin moyen se soulève en un bourrelet longitudinal, le typhlosolis, qui fait saillie dans la cavité digesfive. Certains Polychœtes présentent, à leur tour, des dispositions spéciales, qui atteignent leur comble chez les Pseudannélides. Tels sont les Clilorémidés, dont l'intestin décrit quelques circonvolutions peu marquées. Tels sont encore les Capitellidés, dont la face ventrale de l'intestin est accompagnée d'un intestin accessoire, tube cylindrique de petite taille, accollé au précédent, et s'ouvrant dans sa cavité par ses deux bouts ; en avant et en arrière de ces deux orifices, la cavité de l'intestin accessoire se prolonge, vers l'œsophage d'une part, et vers le rectum de l'autre, en une gouttière munie de cils vibratiles.

Le tube digestif des Slernaspidiens est enroulé sur lui-même en spirale. En arrière du pharynx issu de l'intestin antérieur, l'intestin moyen débute par une ample poche stomacale, et se continue par l'intestin proprement dit, sur qui porte surtout la disposition spiralaire. La paroi de tout l'intestin moyen est creusée, sur sa face interne, d'une gouttière longitudinale, garnie de cils vibratiles. La présence et la forme de cette dernière, rapprochées des dispositions offertes par les Capitellidés, et par divers Archiannélides, dans leur intestin antérieur et une part du moyen, permettent d'expliquer cette structure. La paroi intestinale de ces animaux, richement vascularisée, sert à la respiration ; l'oxygène est puisé dans l'eau que l'individu avale par la bouche, et fait circuler dans son tube digestif: la gouttière ciliée est destinée à faciliter le transport, et le renouvellement de cette eau, dans le cas où l'organe principal est comblé par les substances alimentaires. La disposition des Capitellidés est un progrès sur le précédent, en ce sens que la gouttière se ferme par le rapprochement de ses bords, et se change en un canal, l'intestin accessoire, qui fonctionne à la manière d'un siphon ; ce dernier nom lui est, du reste, donné parfois. Une organisation semblable se retrouve, pour les mêmes raisons, chez les Siponculiens, qui sont encore des Trochozoaires, et, ailleurs, chez certains Échinides, qui appartiennent à un autre embranchement. — Les Echiuriens ressemblent aux Sternaspidiens par les dispositions de leur tube digestif. Leur seule ditïérence tient à ce que leur sillon vibratile s'est converti en un siphon, et qu'une nouvelle gouttière ciliée, supplémentaire, s'établit en surcroît, dans l'intestin, suivant toute la zone de jonction de ce dernier avec l'appendice précédent.

IL Glandes annexes du tube dîg-estif. — Ces organes équivalent à des diverticules latéraux du tube digestif, dont les cellules localisent en elles-mêmes la capacité glandulaire, et sécrètent des produits capables de jouer un rôle dans les phénomènes de l'alimentation. Sous leur état le plus

688 TROCnOZOAIRES.

simple, ce dernier caractère est nettement marqué ; elles consistent en poches placées sur les côtés du canal de la digestion. Dans leur forme la plus élevée, elles se compliquent ; leur zone d'insertion sur le tube digestif se convertit en un canal excréteur, et elles-mêmes, en produisant des diverticules secondaires, se changent en glandes complètes, munies de lobules. De nombreuses transitions unissent entre eux ces deux extrêmes. — Parmi ces annexes, les uns appartiennent à l'intestin antérieur, les autres au moyen, les derniers au postérieur; lépilhélium glandulaire des premiers et des troisièmes dérive de l'écloderme, et celui des seconds découle de l'endoderme. Leur rôle concorde avec leur situation. Celui des premiers est en rapport avec la préhension, et la trituration des aliments; celui des troisièmes avec l'excrétion, ou avec diverses manifestations des réactions de l'individu vis-à-vis des milieux extérieurs. Les annexes de l'intestin moyen sont les vraies glandes digestives, car elles sécrètent un suc, dont les ferments agissent sur les aliments pour les rendre assimilables ; aussi débouchent-ils dans l'estomac, ou dans une région intestinale voisine de ce dernier. Leur aspect et leur situation leur vaut souvent d'être désignés par l'expression, assez impropre, de foie ; à cause de leur rôle complexe, le seul terme qui leur convienne est celui dhépato-pancréas. Ils sont les plus fréquents, et souvent existent seuls, à cause de leur importance dans les phénomènes de la nutrition ; en outre, ils sont les plus gros et les plus compliqués,, lorsque des annexes complémentaires se trouvent adjoints aux autres parties du tube digestif.

Les Botifères montrent le début de ces organes ; leur estomac porte, parfois, deux groupes de glandes assez grosses. — Parmi les Tenlaciilifères, les Bryozoaires, les Phoronidiens, et même les Siponcii liens, sonipùyés de ces appendices ; ils suppléent à leur absence par la grande extension en longueur de leur tube digestif, d'autant plus forte que l'organisation est plus élevée, et permettant aux cellules à ferments de se répartir sur toute la paroi intestinale. Par contre, les Brachiopodes ont un hépato-pancréas, sans doute à cause de la petite taille de leur intestin, relativement à la complexité de l'économie ; comme réciproque du fait précédent, cet appendice supplée, par sa présence, à cette réduction de la surface fonctionnelle. Il constitue une glande volumineuse, située dans la région postérieure du corps, divisée en lobules tubuleux, qui déverse son produit, par plusieurs orifices, dans le canal digestif, au point oii se dernier se courbe en anse.

C'est chez les Mollusques, parmi tous les Trochozoaires, que les glandes

Fig. 552 à 555. — Principales formes extérieures des Archiannélides. — En 552, un Dinophilus femelle, vu de face. — En 553, le même, vu de profil. — En 55^, un Hislriobdella femelle, vu de face; la tête est dans le haut de la figure. — En 555, un jeune Prolodrilus; la tèle, munie de ses deux antennes, est à gauche. — Les deux premiers genres sont des Pauci-segmentés; le troisième

est un Multi-segmenté. — D'après les recherches faites par Korschelt, Fœttinger et Hatschek.

— Se reporter à la figure 4ii de la page 5o7 et aux figures 556-559 de la planche suivante (p. 695).

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Fig. 502 à 555. — Principales formes extérieures des Archiannélides. Roule. — Anatomie. I. 44

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annexes atteignent leur plus haute extension, sous le rapport de leur structure, comme sous celui du nombre et de la taille. Tous possèdent un hépato-pancréas, habituellement nommé le foie par les auteurs ; beaucoup ont des glandes, adjointes à leur intestin antérieur, dont la plupart sont dites salivaires à cause de leur situation; enfin, certains sont munis d'appendices qui dépendent de l'intestin postérieur, et sont désignés parfois par le terme de glandes anales. — Tousles Amphineures sonl pourvus d'un hépato-pancréas ; celui des Chétodermiens consiste, simplement, en un diverticule de la face ventrale de l'estomac ; celui des Néoméniens revient à ce dernier plus amplifié, et scindé en lobules juxtaposés, rassemblés en deux groupes latéraux ; celui des Polyplacophores, plus grand encore et plus compliqué, rappelle son homologue des Néoméniens par sa subdivision en lobules presque distincts, mais il en diffère par sa taille plus forte, qui lui permet d'entourer l'estomac entier. En surplus, les Néoméniens et les Polyplacophores portent des glandes salivaires, au nombre de deux paires; elles font défaut dans certains cas, chez les Neomenia par exemple ; ailleurs, chez les Polyplacophores, deux expansions latérales de l'œsophage sont, en surcroît, placées en arrière d'elles. — Les Solénoconqiies manquent de véritables glandes salivaires; mais, en revanche, ils possèdent les deux précédents diverticules œsophagiens. Leur hépato-pancréas, volumineux, comprend deux lobes qui s'irradient dans les replis du manteau, et s'anastomosent entre eux par leurs bases, mais débouchent séparément dans la cavité stomacale. Une petite glande anale, dont le rôle est inconnu, déverse son produit dans l'intérieur du rectum.

Les Lamellibranches n'ont, comme annexe digestif, que leur hépatopancréas. Très ample, et enveloppant l'estomac avec une partie des circonvolutions intestinales, ce dernier se compose de lobules nombreux, qui s'unissent les uns aux autres, pour se joindre finalement à deux principaux canaux excréteurs, ouverts dans la cavité antérieure de l'estomac. — En revanche, les Gastéropodes présentent une complexité de beaucoup plus grande. L'intestin antérieur de ces animaux porte, sur son trajet, une certaine quantité de diverticules glandulaires, plus ou moins nombreux et développés suivant les types, et, sans doute, suivant le mode d'alimentation de ces types. Parmi ces annexes, plusieurs ont une taille plus forte et une constance plus marquée que les autres ; ils méritent vraiment, par cela môme, le nom de glandes salivaires. Le plus souvent, ces dernières sont au nombre de deux, placées sur les côtés de cette région du tube digestif, et elles s'ouvrent, dans le pharynx, de part et d'autre de la gaine radulaire ; certains en ont quatre, comme les Miiricidés; enfin, il n'en existe qu'une parfois, à cause de la soudure des deux appendices. L'intestin moyen est muni d'un hépato-pancréas volumineux, assez variable sous le rapport de sa forme, de sa subdivision secondaire en lobes, et du nombre de ses orifices stomacaux, mais constant en ce qui touche sa structure et ses dimensions. L'une de ses modifications les plus remarquables est celle des

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Éolidiens et des familles voisines ; la glande se partage en lobules nombreux, dont beaucoup pénètrent dans les papilles plantées sur la face dorsale de rindividu, et occupent leur axe ; chacune de ces branches, d'un calibre assez large, s'ouvre séparément dans l'intestin, de sorte que les alimcnls peuvent pénétrer dans son intérieur. Cette disposition, désignée par le terme de phlébentérisme, est du même ordre que sa similaire de plusieurs Plathelminthes ; elle a pour effet l'amplification de la surface intestinale avec celle des zones glandulaires, et, par là, elle facilite l'assimilation sur place des matériaux nutritifs, en les répandant d'emblée dans la majeure partie de l'économie. Certains Gastéropodes sont pourvus de glandes anales; celles-ci appartiennent au système des glandes palléales, et ne se distinguent d'elles que par leur union plus intime avec la dépression tégumentaire qui, donnant leproctéon, fournit l'intestin postérieur avec son rectum et son anus.

Les annexes digestifs des Céphalopodes correspondent à ceux des précédents. Ces animaux, en outre des petits diverticules glandulaires de leur pharynx et de leur œsophage, possèdent des glandes salivaires; cellesci, au nombre de deux chez les Tétrabranches et quelques Dibranches, parviennent au chiffre de quatre partout ailleurs, et se distribuent en deux paires, fort distantes l'une de l'autre en ce qui concerne les Octopodes. Leur hépato-pancréas, très gros, se compose, dans son état le plus simple, offert par les Tétrabranches, de quatre lobes; ceux-ci s'unissent en deux chez la plupart des Décapodes, et se confondent, au sujet des Octopodes, en une seule masse au travers de laquelle passe l'œsophage. La glande du noir équivaut à une glande anale, car son ébauche, de provenance ectodermique, s'unit à celle de l'intestin postérieur ; d'habitude, elle se place à côté du foie, se laisse même envelopper par lui, et s'ouvre dans le rectum, au point même où celui-ci se termine par l'anus. Dans la réalité, cette glande n'est pas un annexe digestif; elle dépend des téguments, et ses connexions de contiguïté lui donnent seules des relations aussi étroites avec l'intestin (voir p. 608).

D'après les études faites sur les Lamellibranches, les Gastéropodes, et les Céphalopodes, dont les principales sont dues à Bourquelot, la seule glande digestive est le foie. — Le suc des glandes salivaires n'agit point sur l'amidon, et leur place dans l'économie est seule à justifier leur qualification ; il sert, soit à faciliter la trituration des aliments, soit à lubréfier la paroi intestinale, soit, et surtout, à aider l'acte de la préhension par sa nature liquide, par son venin, ou par l'acide sulfurique qu'il contient parfois. — L'hépato-pancréas renferme des cellules de trois sortes, qui tapissent les parois de ses lobules ; des éléments à granules colorés ; des éléments à ferments digestifs; enfin des éléments pourvus de grains calcaires. Toutes se trouvent chez les Gastéropodes ; les premières manquent aux Céphalopodes, et les troisièmes aux Lamellibranches. Leur suc renferme des diastases semblables à la ptyaline, à la pepsine, et à la trypsine ;

il est donc capable d'agir sur la plupart des aliments, pour les rendre assimilables. Il ne contient pas d'acides biliaires, et la glande elle-même ne possède pas plus de glycogène que les autres tissus de l'organisme ; en conséquence, son rôle ne concorde point avec celui du foie des Vertébrés, et ce nom ne peut lui être donné d'une manière exclusive. La digestion, qui s'accomplit dans l'estomac, est analogue à la digestion pancréatique des Vertébrés ; elle s'effectue dans un milieu légèrement acide. — Le cœcum spiral des Céphalopodes excrète un suc contenant de la trypsine ; à cet égard, il serait possible de le comparer à un pancréas.

Les glandes annexes sont rares chez les Polymériques. Aucune d'elles, lorsqu'il en existe, n'est assimilable à un hépato-pancréas ; celui-ci est représenté par l'épithélium intestinal lui-même, assez étendu en surface pour jouer, à la fois, un rôle de sécrétion et un autre d'absorption. Ces appendices dépendent, soit de la région antérieure de l'intestin moyen, soit de l'intestin postérieur. — Les plus fréquents des premiers se trouvent chez divers Chétopodes, et consistent en diverticules de l'œsophage. Surtout développés chez les Oligochœtes, où on les nomme des glandes de Morren, ils s'établissent en plusieurs paires successives, dont le nombre varie suivant les genres. Certains Polychœtes, les Syllidés par exemple, possèdent à la même place des glandes dites 622 T à cause de leur forme, et parfois remplies d'un contenu gazeux. — Les seconds se montrent également chez plusieurs Chétopodes, mais n'atteignent une certaine constance que dans l'organisme des Echiiiriens. Ces animaux, en surplus de leurs appareils excréteurs normaux, possèdent, de part et d'autre de leur rectum, deux diverticules de ce dernier, qui portent des branches ; ces dernières s'ouvrent, à leur tour, dans la cavité générale, de façon à permettre au liquide cœlomique de parvenir au dehors en suivant le rectum et passant par l'anus. Ces appendices, dits les giandes anales, suppléent, sans doute, dans les fonctions de l'excrétion, à linsuffisance des autres organes chargés de ce rôle (voir p. 771).