PARTIE BIOLOGIQUE

Le Chiracanihium carnifex est une Araignée de taille moyenne, commune dans nos régions. Elle est de couleur gris jaunâtre et présente, sur la face dorsale de Tabdomen une bande brunâtre (fig. 1). Les individus que j*ai observés et sur lesquels j'ai failles expériences rapportées dans le présent travail, ont été recueillis à Jouy (Aisne) en 1003, dans la deuxième quinzaine de juillet. Si à cette époque de l'année on passe à proximité des champs d'avoine, on ne tarde pas à remarquer des nodules blanchâtres, de la grosseur d'un œuf de Pigeon, placés dans les panicules que portent les tiges de l'avoine, ou parfois enroulés dans les feuilles de cette plante. Ce sont des nids de Chiracanihium carnifex.

Ces Dids ne sont pas des masses pleines, comme on pourrait le croire à première vue; ils sont creux et tels que Ton peut y distinguer une mince enveloppe constituant la paroi et une vaste cavité interne dans laquelle sont contenus les œufs et la femelle qui les a pondus. La mince enveloppe est formée par un tissu de soie blanche; elle est très résistante et opaque, de sorte qu'on ne peut voir, au travers, ce que contient le nid. Du côté interne la paroi est lisse, mais du côté externe les épillets, s'il s*agit de nids placés dans les panicules, lui sont solidement accolés par des fils de soie et lui donnent un aspect des plus irréguliers (fig. 2). D'autre part, les panicules de plusieurs brins d*avoine voisins sont ordinairement rapprochés par le même moyen et mis à contribution pour servir à la composition du nid. Celui-ci se trouve ainsi placé d'une façon très stable, puisqu'il est soutenu

Fig.i.-Chiracanthium P^^ «° «^PP^^^ ^««-"^^ ^^ plusieurs ligeS.

carnifex (à peu près S'il S agît d'un nid placé dans les feuilles, de grandeur naiu- une seule de ces dernières — qui, on le ^^* sait, sont assez larges et très longues —

l'entoure à la façon d'une ceinture, de manière à faire plusieurs tours non superposés mais contigus les uns aux autres. En outre, la face de la feuille appliquée contre le nid est solidement reliée à la paroi de celui-ci. L'enveloppe du nid est ainsi formée d'une couche de soie à l'intérieur et de la feuille d'avoine à l'extérieur. Dans les champs d'avoine où j'ai recherché les Chiracanthium carnifex^ il y avait en moyenne 1 nid placé dans une feuille pour 5 placés dans les panicules.

La manière dont sont disposés et construits les nids de Chiracanthium carnifex procure a cette espèce divers avantages incontestables. Ces nids, placés dans les parties élevées des tiges d'avoine et en même temps cachés par les panicules ou les feuilles, sont mis dans une certaine mesure hors de portée des petits animaux, en particulier de ceux qui courent à terre. Ils sont, de plus, à la fois protégés contre une trop grande humidité, car l'eau de pluie ne peut y pénétrer, et contre une trop grande sécheresse, puisqu'ils sont abrités contre les rayons directs du soleil. Enfin, les avoines n'étant récoltées que longtemps après la ponte des œufs et même la naissance des jeunes, la période de la reproduction se passe dans la plus complète tranquillité. Du reste, les Chiracanthium, avant la

ponte des œufs, se tiennent déjà à raffut dans leurs nids qui sont alors ouverts et non ferin(';s, et c*est surtout dans les régions élevées des tiges d'avoine qu'ils ont chance de rencontrer les Insectes dont ils font leur proie.

te

Si l'on ouvre un nid, on constate qu'une très faible partie

l. Dans Son livre sur - L'amour nial*M-nel rlicz les animaux -. K. Monault ■!».:rii. ♦il figure «les nids de « Clubiones •: il signale rallarlieimMil que '.- Araignées manifesltînt pour leur nid cl Thahitude <|u'elles ont de r-rp.intr celui-ci quand on le déchir»'. Bien que l'auteur ne précise pas 1 fi-jjii d.:s espèces dont il s'est occupé, les lijj:ures 2 et 3, reproduites ici, s r.i(»porlenl manifestement au Cldracanihhun cnrnifcr.

l/ ANNÉE PSYCHOLOGIQUE. X. 5

le

seulement de sa cavité est occapée par les œufs et la mère. Les premiers sont réunis ensemble dans un petit cocon sphérique, dont Tenveloppe est formée de soie comme la paroi du nid à laquelle elle est du reste rattachée solidement. Si Ton déchire cette enveloppe, les œufs s'échappent et s'éparpillent, car ils ne sont pas adhérents les uns aux autres. Le cocon, qui est complètement rempli par les œufs, mesure environ 1 cm.

de diamètre. Les œufs sont à.

peu près au nombre de 160; ils sont complètement sphériques — ce qui est la règle chez les Araignées — et ont une couleur jaune très pâle.

Leur diamètre est d'un peu moins de 1 millimètre.

La femelle qui a pondu les œufs reste à l'intérieur du nid; on la trouve souvent posée sur le cocon lui-môme, mais elle quitte souvent cette place.

Quand on touche le nid notamment, surtout quand on pratique une ouverture dans sa paroi, elle vient se rendre compte de ce qui arrive. Elle peut même sortir alors au

dehors, mais elle ne s'éloigne Fip. 3. - Nid de Chiracanthium car- , , rontrpr

nirex dans la paroi duquel on a P^^^ ^^ "^ ^^^^® P^^ ^ rentrer. pratiqué une brèche, laquelle a été Elle se met ensuite immédiaensuite réparée par la mère (figure temcnt à tisser une toile de cmi)runtée à E. Menault). , .. i i . •

réparation sur la brèche qui a

été faite au nid (fig. 3). Dans sa demeure complètement close, la femelle pondeuse cesse nécessairement de se nourrir, mais elle conserve toute sa vitalité et rien n'est plus facile que de lui faire accepter une Mouche qu'elle s'empresse de saisir et de sucer. Au commencement de l'époque de la reproduction, on trouve parfois des nids complètement clos et renfermant seulement une femelle n'ayant pas encore pondu. La fermeture hermétique du nid précède donc le moment de la ponte. Le temps que passent les œufs pondus avant d'éclore est, comme toujours, très variable suivant la température à laquelle ils sont soumis; sa durée moyenne m'a paru être d'une quin-

^oe de jours. Au moment de leur naissance, les jeunes Chi^ racanthium camifex ont Tabdomen de couleur brunâtre, alors que le reste du corps est blanc opaque. L'annulation de leur 8i)domen est à ce moment très visible, surtout sur la région dorsale. Ils ne peuvent alors marcher qu'avec la plus grande difficulté et la plus grande maladresse, retombant fréquemment et pour longtemps sur le dos. Peu à peu ils prennent des forces et quittent le cocon pour s*éparpiller dans le nid. Il semble que ce soit la mère qui déchire elle-même Tenveloppe du cocon pour permettre aux jeunes d'en sortir. Cette mère continue à veiller à ce que le nid reste hermétiquement fermé, même longtemps après que les jeunes sont éparpillés à Tintérieur. Dès qu'on pratique une brèche dans Tenveloppe, elle se hâte de venir la réparer, arrêtant ainsi la sortie des jeunes. Du reste ceux-ci restent très longtemps sans être capables de capturer une proie vivante; ils se nourrissent aux dépens des réserves vitellines provenant de l'œuf, qui n'ont pas été consommées entièrement pendant la période de formation de l'embryon et qui se trouvent placées dans leur tube digestif au moment de l'éclosion ^ Je n'ai pas observé comment, dans les conditions normales, les Araignées sortent définitivement du oid. Il est probable que la mère pratique elle-même une brèche dans ce dernier, lorsque les petits sont capables de se suffire à eux-mêmes.

A. — Étude expénmentale.

L'attachement que la femelle de Ch'iracanlhium camifex montre pour son nid quand il contient des œufs ou des jeunes,

l. J'ai constaté qu'au moment où les petits êclosent, il y a beaucoup 'l'iiufs restant en apparence tels qu'ils étaient au moment de la ponte. Leur nombre m'a paru être variable suivant les cocons. Des coupes faites <ians ces œufs m'ont montré que c'étaient en réalité des embryons arrêtés 'hns leur développement. Les jeunes Araignées paraissent se nourrir de ces fLHjfs qu'elles parviennent à percer avec leurs pièces buccales. J'ai rtlrouvé le même fait dans un cocon de Chiracantlûunx punctor'mm. Je ne ifui-sdire actuellement si ces faits sont normaux, et s'il y a là une disposilion jrrâoe à laquelle les jeunes Araignées trouvent dès leur naissance, et en itlcndaol qu'elles soient capables de capturer des proies vivantes, une no-jrriture toute préparée.

eist la forme sous laquelle se manifeste, datis cette espèce, rinstinct de la <c philogéniture » ou « amour maternel ».

Je me suis proposé d'étudier expérimentalement cet instinct, particulièrement son degré de développement, les circonstances qui le diminuent ou qui Taccroissent, et ce qu'il devient quand on enlève une femelle à sa propre progéniture pour la mettre en présence d'un nid appartenant à un autre individu de son espèce. Les expériences que j'ai faites dans ce but m'ont en outre révélé un certain nombre de faits intéressants, touchant d'autres points de la psychologie de l'Araignée dont il est ici question.

Les nids de Chiracanihium carnifex (ou ceux des espèces qui en construisent d'analogues) sont très favorables, comme matériaux d'étude, quand on veut faire des expériences du genre de celles dont il s'agit ici. On peut, sans la moindre difficulté, recueillir les nids en coupant les panicules d'avoine qui les contiennent, et les emporter chez soi avec les œufs, les jeunes et les mères qu'ils renferment. La durée du développement embryonnaire étant assez longue, et les jeunes restant ensuite, ainsi que la mère, renfermés dans le nid pendant longtemps, on dispose d'un délai d'un mois environ pour faire les observations auxquelles on veut se livrer. On peut abandonner à eux-mêmes les nids, même ouverts, pendant des journées entières, sans crainte de voir les mères les abandonner.

Lorsqu'on expérimente, il va de soi que l'on doit altérer le moins possible les nids et ne pas eflFaroucher les Araignées. De cette manière, ces dernières se comportent exactement comme elles le feraient si les conditions dans lesquelles on les place se réalisaient naturellement. Elles sont du reste d'une extrême docilité dans ces circonstances et ne cherchent pas à s'enfuir. Lorsqu'on veut enlever une femelle de son nid, par exemple, et l'isoler pendant un certain temps, on peut opérer de la manière suivante : on introduit dans la paroi du nid l'extrémité d'une fine pince dont on maintient les mors rapprochés au contact; puis on laisse s'éloigner ceux-ci l'un de l'autre de quelques millimètres et on tourne la pince autour de son axe jusqu'à ce qu'on ait obtenu une ouverture arrondie assez grande pour permettre le passage de l'Araignée; on introduit alors, par l'ouverture, le manche d'un scalpel avec lequel on oblige l'animal à se rapprocher de la brèche, puis k la franchir pour passer de là dans un petit bocal de verre où on le maintiendra pendant le temps voulu. Si l'on veut plus tard remettre

A. LÉCAILLON. — BIOLOGIE ET PSYCHOLOGIE D'UNE ARAIGNEE 69

la mère en possession de son nid, il suffit de placer Touverlure du bocal près de celui-ci et de faire sortir lentement TAraignée jusqu'il ramener sur le nid même. Après un court instant d'immobilité qu'elle utilise pour se reconnaître, la mère ne tarde pas soit à rentrer dans le nid par la brèche laissée ouverte, si l'amour maternel existe encore chez elle, soit à s'en aller, dans le cas contraire. <

Avant de tirer, des expériences que j'ai faites sut le Chiracanthium camifex, les conclusions générales qu'elles comportent, je donnerai d'abord un résumé de ces expériences ellesmêmes. Pour la commodité de l'exposition, je désignerai les femelles soumises à l'expérimentation, par les termes de « mère » lorsqu'il s'agira d'une femelle envisagée par rapport à son propre nid, et de « pseudomère » lorsqu'il s'agira au contraire d'une femelle considérée par rapport au nid d'un autre individu de son espèce.

Première expérience. — Deux femelles sont retirées, le matin à 8 h. 1/2, de leur nid respectif contenant des œufs assez récemment pondus, et isolées dans deux bocaux. Un seul des nids est conservé en vue de l'expérience présente et des expériences suivantes; par suite, relativement au nid restant, l'une des femelles est une mère et l'autre une pseudomère. Le soir à 2 heures, je place la pseudomère sur le nid; elle pénètre par l'ouverture qu'elle a bientôt trouvée, explore l'intérieur du nid, en sort un instant, puis y rentre définitivement. Elle commence en eCTet immédiatement à lisser une toile de réparation pour en fermer rentrée.

L^ adoption du nid par la pseudomère est donc complète^ même quand celle-ci a été séparée de son propre nid depuis une durée de 5 h. 1/2.

Deuxième expérience. — Une demi-heure plus tard, je rétablis la brèche dans la paroi du nid et, sans toucher à la pseudomère qui est restée à l'intérieur, je place la mère sur celui-ci. Après un court instant de repos à la place où je lai déposée, elle se met en marche, découvre Touverlure et veut s'y engager. Mais, apercevant la pseudomère, elle s'arrête immédiateiAent tandis que, de son côté, son adversaire s'approche aussi du trou de sortie. Au bout d'un moment, la pseudomère sort brusquement du nid et se sauve; la mère entre alors à l'intérieur et commence immédiatement à fermer la brèche, besogne quelle a bientôt terminée.

Je rouvre le nid et, y laissant la mère, je ramène la pseudo-

mère dessus. Au bout d'un court instant, celle-ci se sauve sans même essayer de pénétrer par la brèche. Je la ramène de nouveau sur le nid, mais je ne puis la décider àchercher à entrer. La vraie mère se tient, pendant ce temps, à l'entrée du nid, prête à s'opposer à l'arrivée de son ennemie. Je laisse alors les deux Araignées tranquilles jusqu'au lendemain, la mère occupant son nid et la pseudomère étant mise dans un bocal d'isolement.

D'après cette expérience, la mère, malgré une séparation de 6 ou 7 heures, reconnaît parfaitement son nid. Son amour maternel a persisté également et la pousse à chercher à rentrer en possession de son bien. La pseudomère, de son côté, bien qu'elle soit depuis une demi-heure dans un nid qui ne lui appartient pas, mais pour lequel elle a un certain attachement, sait cependant que ce nid n'est pas le sien. Elle comprend, à l'attitude de son adversaire, qu'elle va être attaquée et préfère abandonner son nid d'adoption.

Troisième expérience. — Le lendemain matin à 8 h. i/% après avoir retiré la mère de son nid, je place la pseudomère sur celui-ci. Elle y pénètre sans hésitation, en parcourt l'intérieur et vient immédiatement commencer à en fermer l'entrée; l'adoption est encore complète. J'apporte la mère sur le nid; elle se dirige vers l'entrée et veut y pénétrer, mais elle s'arrête en voyant le nid occupé. La pseudomère, qui jie peut sortir^ car son adversaire est restée à l'entrée, cherche à se défendre contre l'attaque dont elle est menacée et se met sur la défensive. La mère donne alors les signes d'une wtolente colère; elle se balance de droite à gauche et de gauche à droite sur ses pattes et agite son abdomen dans le même sens. Au travers de l'ouverture, les deux Araignées échangent des coups de pattes. La mère a les chélicères écartées, menaçantes, prêtes à saisir son adversaire ; elle a une attitude violemment offensive, tandis que la pseudomère, — qui ne peut parvenir à se sauver puisque l'ouverture est assiégée, — a une attitude peureuse et seulement défensive. A deux reprises^ l'assiégeante quitte l'entrée et cherche un peu plus loin s'il n'y a pas d'autre endroit pour pénétrer dans le nid; l'assiégée essaie alors chaque fois de franchir l'ouverture du nid pour se sauver, mais la mère, s'en apercevant, revient précipitamment pour la saisir. La pseudomère, incomplètement sortie, n'a que le temps de se rejeter dans le nid. Enfin, l'assiégeante s'étant écartée une troisième fois, l'assiégée se préci-

pite « en coup de vent » et s'échappe. L'assiégeante^ qui s'est élancée vers elle, ne peut la saisir. Le siège du nid par la mère avait duré 1/4 d'heure. Celle-ci, après quelques secondes passées à s'assurer que sa rivale a disparu, entre dans son nid, puis en sort à deux reprises successives pour l'explorer encore à Textérieur. Enfin elle y rentre définitivement et, après 5 minutes d'immobilité, commence à en boucher la brèche. A trois reprises successives je ramène la pseudomère sur le nid, mais elle refuse catégoriquement de s'approcher de l'entrée et s'enfuit avec précipitation.

Cette expérience vérifie et complète la précédente; elle montre que la pseudomère adopte un autre nid, même quand elle a été séparée du sien depuis .24 heures, mais ne le défend pas contre l'attaque de la mère. Quand celle-ci même est présente dans le nid, elle refuse d'essayer d'y entrer. La mère, au contraire, n'hésite pas à assiéger son ennemie jusr qu'à ce qu'elle soit parvenue à rentrer en possession de son nid.

Quatrième expérience. — 6 heures après l'expérience précédente, je retire la mère de son nid et je place la pseudomère sur ce dernier. Elle y pénètre sans hésiter et, au bout d'un moment d'immobilité, vient en fermer la brèche. Je l'y laisse pendant 24 heures, et pendant ce temps la mère est isolée dans un bocal. Je place alors cette dernière sur son nid, sans en retirer la pseudomère et même sans percer la brèche qu'à réparée celle-ci. Elle reste d'abord immobile pendant quelques minutes, puis entre en activité. Elle arrive immédiatement à l'endroit où était la brèche du nid et où la mince toile de réparation laisse entrevoir Tintérieur. Elle manifeste les mêmes signes de colère signalés précédemment : balancements du corps et oscillations rapides de l'abdomen, écartement des chélicères. Elle essaie en môme temps d'introduire ses pattes antérieures dans la toile de réparation.

A Tintérieur, la pseudomère vient, de son côté, près de la région de l'ancienne brèche, mais, protégée par la toile de réparation, elle reste immobile. La mère, ne voyant pas de moyen d'entrer, quitte l'endroit où elle se trouve et cherche ailleurs sur le nid; puis elle revient à la première place, la quitte de nouveau, mais sans jamais s'éloigner du nid. Enfin, elle plonge résolument ses pattes dans la toile de réparation et s'efl"orce de la briser. Elle manifeste toujours les signes d'une violente colère. A l'intérieur, l'assiégée demeure toujours à peu près

immobile. A ce moment, on peut prendre le nid, TexamiDer à loisir, le porter d'un endroit à un autre, sans déranger aucunement Tassiégeante. De temps à autre, celle-ci quitte sa place pour explorer le reste du nid, cherchant évidemment une place plus favorable à Tattaque. Par instant, les mouvements d'agitation cessent pour reprendre bientôt. La brèche, par suite des efforts de la mère, est maintenant à peu près refaite et la toile de réparation détruite. La pseudomère ne cherche pas, comme dans les deux expériences précédentes, à fuir par Touverture. J'agrandis la brèche incomplète de manière à la rétablir tout à fait. Le siège reprend aussitôt, mais quand l'assiégeante s^écarte un peu, l'assiégée n'en profite nullement pour s'élancer au dehors. A un moment donné, la mère est parvenue à introduire la moitié de son corps dans l'ouverture. Alors l'assiégée entre à son tour en colère et se met à balancer son corps sur ses pattes et son abdomen de gauche à droite et de droite à gauche. La mère recule et reprend sa place à l'extérieur de l'ouverture. Le siège durant depuis 1 h. 17 minutes et menaçant de s'éterniser, je l'interromps en replaçant la mère dans le bocal et laissant la pseudomère dans le nid. Celle-ci se met bientôt à tisser une nouvelle toile de réparation.

De cette expérience il résulte, qu'après avoir été éloignée de son nid pendant 24 heures, la mère est encore complètement attachée à ce nid et apporte une grande ténacité à vouloir le reconquérir. Mais, en même temps, la pseudomère est devenue, avec le temps, très attachée à son nid d'adoption, ne l'abandonne pas volontiers, et même le défend vigoureusement contre l'attaque de la véritable mère.

CiNOL'iÈME EXPÉRIENCE. — Au moment de celte expérience, la mère est isolée de son nid depuis 3 jours, tandis que la pseudomère est depuis 3 Jours dans ce nid. Je pose la mère sur ce dernier; elle se dirige vers la brèche fermée à ce moment par une toile de réparation. Elle reste immobile à cet endroit, puis elle fait le tour du nid; J'en profite pour rouvrir largement la brèche. Au bout d'un instant elle revient près de celle-ci. D'abord elle reste immobile, mais au bout de quelques minutes, les signes d agitation habituels se manifestent chez elle et le siège commence.

Les deux Araignées « s'empoignent » Ultéralement au niveau de la brèche, l'une restant toujours à l'extérieur du nid et Vautre à l'intérieur. Elles s'enlacent avec leurs pattes antérieures

et cherchent à se saisir avec leurs chélicères. A un moment donné, l'assiégeante, qui a sans doute hlessé son adversaire et en tout cas Ta fait reculer, pénètre dans le nid et saisit la pseudomère avec ses chélicères. Les deux Araignées sortent alors du nid en une seule masse, la mère ayant ses chélicères enfoncées dans Tabdomen de son ennemie . J'ai les plus grandes peines à séparer les deux adversaires, et quand j'y réussis, la pseudomère, à peu près morte, ne bouge presque plus. Je replace la mère sur son nid où elle rentre sans tarder; sans lui donner le temps de refaire une toile de réparation, je la replace dans son bocal d'isolement.

D'après cette expérience, rattachement de la mère pour son nid persiste encore énergiquement après 3 jours d'isolement. L'attachement de la pseudomère pour son nid d'adoption s'est aussi augmenté pendant la durée de cette adoption, comme l'avait déjà montré, du reste, l'expérience précédente.

Sixième expérience. — La mère est isolée depuis 8 jours et à été renfermée, durant les 3 derniers de ces 8 jours, dans une boite contenue dans une malle et placée ainsi dans l'obscurité; de plus, la malle a été transportée à une distance d'environ 750 kilomètres et l'Araignée a nécessairement pris part au voyage. Je la place sur son nid. Elle s'enfuit sans chercher à y entrer. Je la ramène sur le nid; elle pénètre cette fois à rintérieur, l'explore, va sur les œufs, puis sort et s'en va. Une troisième fois, puis une quatrième fois, j'essaie de la faire rester sur son nid, mais je ne puis y parvenir. L'attachement au nid n'a pas survécu à 8 jours d'isolement. Peut-être ce résultat a-t-il été produit en partie par les circonstances très anormales dans lesquelles l'Araignée s'est trouvée pendan t son transport au loin? Il n'en prouve pas moins que l'amour maternel, chez cette espèce, peut être supprimé dans certaines circonstances et particulièrement quand on isole la mère de son nid pendant un certain temps sulTisamment long.

Sei»tième expérience. — J'enlève une mère de son nid contenant non plus des œufs, comme dans les expériences précédentes, mais des jeunes nouvellement éclos, et je la place sur un autre nid ne contenant que des œufs et dont la mère a été aussi enlevée. Elle pénètre dans le nid, l'adopte cl tisse une toile de remplacement à l'endroit de la brèche. Je l'enlève de nouveau et la porte sur un troisième nid contenant des jeunes et dont la femelle a été aussi retirée. Elle adopte ce nid exactement comme le précédent. Vadoption d'un nid par une pseu-

74 IfÉMOIRES ORIGINAUX

domère a donc lieu indifféremment que ce nid contienne des ceufsou des jeunes.

Huitième expériengb. — Je replace sur son nid la femelle qui, dans la deuxième partie de Texpérienee précédente, en avait été retirée. Dans ce nid, qui contient des jeunes, se trouve en ce moment encore la pseudomère qui vient d'y entrer. La mère se précipite sur la brèche dès qu'elle Ta découverte et montre les signes de vive agitation signalés plus haut. Elle s'efforce d'atteindre son ennemie au travers de l'ouverture, mais n'y pénètre pas, car l'assiégée se défend quand elle est menacée. L'assiégeante ne laissant aucune place au niveau de la brèche, je l'en éloigne un peu; aussitôt l'assiégée sort mais son adversaire se précipite sur elle et je suis obligé d'intervenir pour séparer les deux combattantes. Je laisse rentrer la mère dans son nid et je place la pseudomère sur celui-ci. D'abord cette dernière ne veut pas essayer d'entrer et fuit quand je l'approche de l'ouverture. Cependant elle finit par se décider à attaquer la mère au travers de la brèche, mais elle ne donne pas les signes de violente agitation qu'on remarque chez les mères dont le nid est occupé par une pseudomère. A un moment donné, la mère étant un peu loin de l'ouverture, la pseudomère tente même de pénétrer dans le nid. Mais au bout de quelques secondes elle sort « en coup de vent » . Je la ramène sur le nid, mais il m'est impossible cette fois de la décider à tenter encore d'y entrer. La mère se tient, du reste, menaçante, près de l'ouverture. Après plusieurs tentatives infructueuses pour décider la pseudomère à assiéger son adversaire, je la laisse tranquille et la place dans un bocal d'isolement. La mère se met alors à tisser une toile de remplacement pour fermer l'ouverture de son nid.

D*après cette expérience, l'attachement d*une mère pour son nid persiste complètement quand au lieu d'oeufs ce nid renferme des petits. Probablement môme il croit avec le temps depuis lequel la ponte a eu lieu. Ujie pseudomère isolée de son nid quand elle a des jeunes, convoite le nid d'une autre femelle avec plus d'énergie que si elle avait été isolée au moment où elle a seulement des œufs; elle est en effet capable de chercher à s'emparer du nid d'une autre Araignée en attaquant celle-ci.

Neuvième expérience. — Je reprends, 4 jours plus lard, le nid de l'expérience précédente. Je fais une brèche dans la paroi et je place la pseudomère (séparée depuis 4 jours de ses

A. LÉCAILLON. — BIOLOGIE ET PSYCHOLOGIE d'uNE ARAIGNÉE 75

jeunes) sur le nid. Elle vient assiéger la mère qui, à Tintée rieur, se défend énergiquement et donne les signes habituels de violente agitation. Au bout d*un moment, la pseudomère quitte la brèche et fait le tour du nid à plusieurs reprises, cherchant un meilleur endroit pour essayer d*entrer. Finalement elle revient à la brèche et attaque de nouveau mollement (sans signes de colère) la mère.

J*enlève alors cette dernière de son nid; la pseudomère y pénètre immédiatement et cherche à fermer la brèche. Je rapporte la mère sur le nid; elle Texplore à Textérieur, puis Tient faire le siège de rentrée, en montrant une violente agitation. Au bout de quelque temps, je Tisole dans un flacon, laissant dans le nid la pseudomère qui, cette fois, ne quitte nullement le nid dont rentrée est cependant restée libre.

D*après cette expérience, la pseudomère, isolée depuis 4 jours de son nid contenant des jeunes, convoite encore le nid d'une autre Araignée suffisamment pour assiéger celle-ci dans son propre nid et pour ne pas quitter ce nid même quand la mère Tient l'y attaquer. Cependant, dans ce cas comme dans la plupart des précédents, l'attachement de la mère pour son propre nid est bien plus considérable que celui d'une femelle pour le nid d'une autre. Ici encore, la mère montre en effet incomparablement plus d'ardeur que la pseudomère, soit pour la défense, soit pour la revendication du nid. . Dixième expérience. — 3 jours plus tard je porte la mère sur son nid (d'où elle a été éloignée depuis 3 jours) dans lequel est renfermée (depuis 3 jours aussi) la pseudomère précédente. La brèche a été fermée, par cette dernière, au moyen d'une toile opaque et épaisse. Immédiatement la mère vient sur cette toile et commence à la déchirer au moyen de ses chélicères. Elle y met une grande ardeur et agite son abdomen avec colère. En 2 minutes un trou est pratiqué dans la toile. A l'intérieur, l'assiégée est venue pour défendre l'entrée du nid; elle manifeste les signes d'une violente colère, tout comme l'assiégeante. L'ardeur semble égale des deux côtés. Au bout d*l h. 1/4, la vraie mère a élargi beaucoup le trou de la toile de remplacement et semble vouloir pénétrer par l'ouverture. Elle commence par entrer la partie antérieure de son corps; 14 d'heure plus tard, elle est presque complètement entrée »^t a fîiit reculer la pseudomère vers l'intérieur du nid. Un oorps à corps violent a lieu, à la suite duquel l'assiégeante recule et revient complètement en dehors du nid. L'échange

de coups de pattes continue alors sûr Touvetture même de la toile, les deux adversaires ayant repris leurs positions respectives de chaque côté de celle-ci. 5 minutes plus tard, nouvelle tentative d'entrée de la mère, suivie d'un nouveau recul. La mère manifeste une grande agitation et continue le siège. 10 minutes plus tard, nouvelle tentative d'entrée qui, cette fois, réussit. Une vive bataille s'engage dans le nid; je ne puis en suivre le détail, car l'étroitesse de l'ouverture ne me le permet pas. J'agrandis vivement la brèche et je retire les deux Araignées enlacées. L'assiégeante, de taille un peu plus grande, a déjà tué son adversaire, dans le thorax de laquelle elle a enfoncé ses chélicères ; ce n'est qu'avec difficulté que je lui fais lâcher prise. La mère, mise sur son nid, retourne alors à l'intérieur, l'explore et se met en devoir d'en fermer l'ouverture.

Cette expérience est particulièrement intéressante en ce qu'elle montre qu'au moment où le nid contient des jeunes, rattachement d'une femelle à son nid est tel, que même après un isolement de 3 jours, celle-ci peut percer une ouverture dans la paroi du nid pour y entrer et pour y attaquer une pseudomère, même quand celle-ci se défend vigoureusement. Elle montre en même temps qu'une pseudomère, isolée de son propre nid contenant aussi des jeunes, adopte le nid et les petits d'une autre femelle d'une manière telle, qu'au bout de 3 jours elle défend ce nid à peu près comme s'il était le sien propre. Il y a la plus grande analogie entre les résultats de cette expérience et ceux de la cinquième expérience dans laquelle, au lieu de jeunes, le nid contenait seulement des œufs.

Onzième expérience. — Si l'on ouvre un nid quelconque contenant des jeunes déjà assez âgés, capables de marcher à l'intérieur de ce nid, ils sortent par l'ouverture pratiquée. La mère vient pour fermer la brèche, mais elle ne s'occupe nullement de faire rentrer les jeunes déjà sortis. Il arrive ainsi qu'après avoir construit sa toile de réparation, elle a rendu impossible la rentrée de ces jeunes. Dans un cas même, il est arrivé qu'une mère a muré, dans sa toile de remplacement, un jeune qui marchait sur les premiers filaments de soie jetés au travers de la brèche. Le jeune mit ensuite plusieurs heures avant de pouvoir se dégager.

D'après cette expérience, la mère ne montre aucun attachement direct pour ses petits pris individuellement, mais s'occupe uniquement de Vensemble de son nid, particulièrement de veiller à ce que celui-ci demeure bien fermé de toutes parts.

Douzième expérience. — Au lieu d'ouvrir une petite brèche dans la paroi d*un nid, j'ouvre largement ce dernier et j'en étale les morceaux à plat. Je place sur ces débris une femelle isolée depuis 3 jours de son propre nid. Il ne m'est pas possible de lui faire adopter les débris en question et elle persiste à s'en aller.

Une pseudomère n'adopte donc pas le nid d'une autre femelle lorsque ce nid a été trop détérioré.

Treizième expérience. — J'ouvre largement un nid contenant une femelle avec ses petits et j'en étale les morceaux. Le nid étant trop détérioré pour pouvoir être réparé, la mère ne l'abandonne cependant pas. Elle se met immédiatement à jeter des fils ça et là au-dessus des débris du nid. Mais les jeunes, tout en restant pour la plupart sur ou sous ces débris, commencent cependant à s'éloigner, car les fils de soie posés par la femelle ne peuvent les en empêcher.

1 h. i/2 plus tard, une dizaine de jeunes se sont déjà éloignés et la mère se tient toujours dans la même position. 2 h. 1/2 plus tard encore, une trentaine sont disparus et ceux qui restent ne font aucune attention k la mère. Celle-ci, de son côté, ne fait aucune tentative pour les retenir et se borne k rester sur les débris du nid et à jeter de temps en temps des fils de soie de l'un à l'autre. Si Ton éloigne cette, mère de sa place et qu'on l'y ramène ensuite, elle y reste de nouveau sans s'en aller.

Le lendemain, il reste encore quelques jeunes sur les morceaux du nid, mais la plupart sont partis. La mère est toujours présente. Un jour plus lard, la mère est encore k la même place et il ne reste que quelques rares jeunes cachés dans les débris du nid. Le jour suivant, la mère, jusque-là bien portante, est trouvée morte sur les débris de son nid.

D'après cette expérience, il n'existe aucun attachement des petits pour le nid ou pour la mère^ pas plus que d'attachement d^ect de celle-ci pour ses petits pris individuellement. La mère se montre avant tout attachée au nid et même aux débris du nid quand celui-ci a été détruit.

B. — Considérations générales sur les résultats des expériences précédentes.

L'existence de l'amour maternel chez les animaux a été constatée par les Philosophes les plus anciens, aussi bien que par

78 MiHOraES ORIGINAUX

les Naturalistes modernes. Je crois inutile d'entrer ici dans le moindre détail à ce siyet, et je me bornerai à rappeler ce fait que des exemples très démonstratifs de V « instinct affectif » dont il s'agit peuvent s'observer non seulement chez les animaux les plus rapprochés de l'homme, tels que les Mammifères, mais encore dans les divers autres groupes de Vertébrés (Oiseaux, Reptiles, Amphibiens et Poissons) et même chez certains Animaux invertébrés, en particulier chez les Insectes et les Arachnides. Malheureusement Tanalyse précise, détaillée et complète de cet instinct est loin d'avoir été faite pour chacune des espèces où il existe. On peut seulement dire que son degré d'intensité, son moment d'apparition, sa durée totale, son mode de manifestation, etc., sans même tenir compte des variations individuelles qui doivent se constater dans une même espèce, sont certainement des plus divers si Ton envisage la série animale tout entière.

En ce qui concerne le Chiracanthium carnifeXy les expériences rapportées plus haut permettent d'arriver à une compréhension assez claire de la question. Dans cette espèce, on doit appeler v amour maternel », ou « attachement au nid », ou « amour de la progéniture », le « penchant naturel qui pousse la femelle ayant pondu à rester dans son nid pendant la durée du développement embryonnaire et pendant la jeunesse des petits, à donner certains soins à Tensemble de ces derniers et à maintenir le nid fermé pendant tout le temps dont il s'agit ». L'avantage que l'espèce retire de cet amour maternel est des plus évidents. Les œufs, puis les petits sont ainsi défendus d'une manière très effective contre différentes causes de destruction (pluie, animaux ennemis, etc.), mais surtout les jeunes sont mis dans l'impossibilité de quitter trop tôt le nid et obligés d'y rester jusqu'à ce qu'ils soient aptes à se suffire à euxmêmes. La présence de la mère dans le nid et l'empressement qu'elle meta refermer celui-ci quand sa paroi a été déchirée, assurent une protection bien plus efficace qi^e si le nid était abandonné tel quel, même après avoir été clos hermétiquement. Quand elle est ainsi renfermée dans son nid, la femelle n'a guère de soins directs à donner aux œufs ou aux jeunes. Elle paraît cependant déchirer la paroi du cocon pour permettre aux petits nouvellement éclos de se répandre dans le nid, ce qui est plus avantageux pour eux que de rester agglomérés dans leur cocon. Probablement aussi, pratique-l-ellc plus tard une ouverture dans la paroi du nid, afin de per-

A. UteAILLON.— BIOUEMtnS XT P6TGHOL061E D'UNE AHAIGNAk 79

mettre aiui jeunes, deyenuB assez forts, dé Ji^eù aller «u dehors. Jiais, à part ces soins donnés simultanément à ïmuembU det jeunes^ la femelle ne parait jaimais s'occuper d'aucun d'eux en particulier.

On peut admettre que Tinslinct de l'amour maternel prend naissance dès que la mère a pondu ses œufs. Dès ce moment,^ si on Téloigne. de son nid, elle en revendique énergiquement la possession. L'instinct en question persiste ensuite très longtemps et son intensité augmente très prcfbablement d'abord pendant un certain temps, pour décroître ensuite très vite au moment où les jeunes quittent définitivement le nid. Mais si la femelle est séparée de son nid pendant un temps suffisamment long (supérieur à plusieurs jours), l'amour maternel peut s'af^ faiblir et disparaître complètement. Ce fait est conforme à ce qui s'observe en pareil cas chez les autres animaux.

Pendant qu'elle est renfermée dans son nid, la femelle peut rester sans prendre aucune nourriture; mais l'amour de la progéniture n'est que l'occasion de la manifestation de ce phénomène, car en temps ordinaire, les Araignées sont adaptées à pouvoir jeûner pendant longtemps. .

Quand elle entre en lutte avec une autre femelle, dans le but de rentrer en possession de son nid, la femelle de Chiracan^ thium camifex fait preuve d'une ténacité^ d'une prudence et d'une patience remarquables. Mais la ténacité seule doit être invoquée ici comme preuve de la grande intensité de Tamour maternel, car la prudence et la patience sont des dispositions naturelles dont les Araignées usent dans diverses circonstances aussi bien que dans le cas actuel. Dans la lutte en question, Tenjeu est du reste important, car si cette lutte a lieu contre une pseudomère occupant le nid depuis un certain temps, elle se termine ordinairement par la mort d'un des deux adversaires. 11 n*est pas étonnant, en conséquence, que ceux-ci fassent appel à toute la prudence et k toute la patience dont ils sont capables. Dans cette lutte également, la mère qui veut rentrer en possession de son nid fait preuve d'une grande sagacité qui prouve qu'elle a notion du danger qu'elle court si elle entre par la brèche étroite è l'entrée de laquelle se tient son ennemie. N'osant pas par prudence entrer par cette ouverture, elle a soin de chercher en d'autres régions du nid s'il ne se trouve pas d'cudroit plus favorable pour s'introduire dans la place, et ce n'est que si la chose est impossible qu'elle revient assiéger la seule porte d'entrée qui existe.

. L'un des faits les plus dignes de remarque, est l'adoption du nid d'une autre femelle par une mère à qui on a enlevé le sien. Dans tous les cas, sans exception, que j'ai examinés, cette adoption s'est produite. Dans cette circonstance, en outre, la pseudomère qui prend possession d'un nid qui n'est pas le sien a parfaitement conscience de son acte; elle sait et se souvient que ce n'est pas son propre nid qu'elle habite. La preuve en est qu'elle cède la place à la véritable mère quand celle-ci se présente, à la condition toutefois qu'il n'y ait pas eu prise de possession du nid depuis très longtemps. S'il en est autrement, la pseudomère s'est, avec le temps, attachée au nid comme s'il était le sien propre et alors elle le défend énergiquement, môme contre la vraie mère. Il y a là une preuve directe que l'attachement au nid croît avec le temps, qu'il s'agisse sans doute de l'attachement d'une pseudomère pour un nid adopté, ou de celui d'une mère pour le sien propre. Je rappellerai ici que l'adoption, par une femelle, de petits qui ne sont pas les siens, est très fréquente chez les animaux; chez les Mammifères et chez les Oiseaux notamment, il. y en a des exemples fréquents. Cependant, dans une espèce donnée, les femelles se comportent d'ordinaire très différemment à ce point de vue, les unes consentant k l'adoption, les autres s'y refusant absolument. Ainsi certaines Brebis qui ont perdu leur Agneau refusent souvent d'adopter celui qu'on veut leur donner * ; on est obligé, pour qu'elles consentent k laisser boire leur lait par l'Agneau remplaçant, de recouvrir celui-ci avec la peau de l'Agneau légitime mort. De même certaines Poules refusent d'adopter les Poussins qui ne sont pas les leurs, et on est obligé de les tromper en mettant sous elles, la nuit, les petits qu'on veut leur confier. La femelle de Chiracanthium carnifex paraît au contraire toujours adopter un autre nid quand on lui ravit le sien; cependant, si on observait un très grand nombre d'individus, peut-être trouverait-on des cas contraires.

Un autre point de grande importance qu'il convient de relever, est que si les femelles sont placées dans des circonstances qui contrarient leur amour maternel, elles éprouvent soit de la colère soit de la souffrance. La colère qu'elles ressentent quand elles voient leur nid occupé par une autre Arai-

l. Certaines Brebis ont parfois deux Agneaux au lieu d'un; comme chacune ne peut en nourrir qu'un, on donne l'autre, quand l'occasion se présente, à une Brebis ayant perdu le sien.

gnée est des plus faciles à constater, puisqu'elle se manifeste par des signes extérieurs absolument caractéristiques. J'ai décrit ces signes dans les expériences rapportées plus haut et il est inutile d*y revenir ici. Il faut remarquer seulement, que la colère ne se manifeste nettement chez une pseudomère que quand elle a été pendant un certain temps dans le nid qu'elle a adopté.

La souffrance éprouvée par les femelles dont on contrarie Tamour maternel peut être comprise dans le sens que Thomme donne habituellement à ce mot. Rien ne justifie Topinion encore si répandue d'après laquelle les phénomènes psychiques que Ton observe chez les animaux sont de nature absolument différente de ceux que Ton connaît chez l'homme. On peut admettre que dans TAraignée qui. fait l'objet de cette étude, la souffrance commence pour la mère quand on la sépare de son nid. A la vérité, pendant qu'elle est ainsi isolée, la femelle n'éprouve qu'une souffrance probablement faible, surtout si la séparation a eu lieu peu de temps après la ponte des œufs. La mère accepte encore assez volontiers, alors, une Mouche qu'elle s^empresse de manger, et au bout d'un certain temps même son amour maternel a disparu complètement. Mais quand on la ramène sur son nid, même après un intervalle de 3 ou 4 jours, la vue de son adversaire installé à sa place ravive sa souffrance et consécutivement provoque chez elle une violente colère. Le maximum de souffrance se manifeste, chez une femelle ayant des petits (13® expérience), quand on détruit le nid de façon à rendre sa réparation impossible. On reconnaît dans ce cas que la souffrance de la mère est telle, que non seulement celle-ci refuse toute nourriture, mais encore qu'elle reste en place dans une attitude accablée, se contentant de placer de temps en temps quelques fils de soie sur les débris du nid. Alors qu'elle pourrait s'en aller, elle reste immobile pendant des jours entiers, jusqu'à ce qu'elle meure sur place.

Il est enlîn intéressant de remarquer que les jeunes Arai- ^^nêes ne manifestent, vis-à-vis de leur mère, aucun signe d'attacliement et sont au contraire pour elle d'une indifférence coniplète. Il eOt été surprenant qu'il en fût autrement. Ces jeunes ne reçoivent en effet aucun soin direct de leur mère et ils ne peuvent considérer celle-ci comme une « source de bienêlre ". Ils sont bien protégés par le fait de la fermeture du nid, mais ils ne peuvent se rendre compte du service qui leur est rendu. D'ailleurs le Chiracanthiuvi carnifex est semblable sous l'année psychologique. X. 6

ce rapport aux autres espèces animales et à Tespëce humaine elle-même, où V « amour filial » n*est pas un instinct inné chez le jeune ou Tenfant, mais ne se développe que peu à peu, à mesure que la mère rend des services directs (nourriture, soins divers) à sa progéniture.