DEUXIÈME PARTIE

REVUE DE CYTOLOOIB Recherches récentes sur la constituUon des cellules nerveuses.

DAvslopiMment dee callulee nerveuses. — Structure des ceUules nerveuses; sohsUnoe aohromatique : neuroflbrlUes ; substance chroma- Uque : corps de Ntesl. — Appareil réticulalre de Odgl. — Canallcules du sue ou trophosponglum de Holmgren.

Les cellules des centres nerveux ont été Tobjet, dans ces dernières années, de nombreuses recherches portant soit sur les rapports qui existent entre ces éléments dans les centres nerveux, soit sur leur structure intime. Nous ne nous occuperons, dans cette courte revue, que des travaux ayant trait à la cytologie des cellules nerveuses, travaux qui sont venus compliquer singulièrement les notions qu'on trouve dans la plupart dos ouvrages classiques.

DÉVELOPPEMENT DES CEU.ULES NERVEUSES. — Depuis les recherches de Bis, on admet que les cellules nerveuses dérivent des neuro- Wastes qui, eux-mêmes, ne sont que des cellules embryonnaires ectodermiques en voie de différenciation. La cellule nerveuse est donc considérée comme un élément conservant son unité depuis l'embryon jusque chez Tadulte. Fragnito (1900-1901) prétend que relie cellule résulte de la fusion de plusieurs neuroblasles, dont Im noyaux, sauf un, formeraient la substance chromophile, le noyau persistant devenant celui de la cellule adulte. Capobianco (1902) a soutenu la même opinion. Pour Kronthal (1902), la cellule nerveuse ne serait pas un organisme élémentaire, ni une sorte de syncytium, comme le dit Fragnito; elle serait constituée par un amas de leucocytes englobés par les fibrilles nerveuses, continues des extrémités motrices aux extrémités sensitives, suivant la théorie d'Apathy ; dans ces amas, les noyaux disparaîtraient, sauf un, pour donner la substance chromophile.

Googk

Une semblable origine des cellules nerveuses est tellement contraire à toutes les données de Thistogenèse, qu'elle demanderait à être appuyée sur des faits plus probants que ceux invoqués par les auteurs de ces théories, pour pouvoir être discutée sérieusement.

Structure des cellules nerveuses. — Arndt, en 1874, signala pour la première fois dans les cellules du sympathique de THomme et de plusieurs animaux, des granulations chromatophiles. Flemming (1882) distingua nettement ces granulations chromatophiles des filaments achromatiques qui parcourent le cytoplasma. Nissl (1885), en employant une technique nouvelle, établit que, dans les cellules nerveuses, il existe une subsUince spéciale, présentant une grande affinité pour les couleurs d'aniline basiques (bleu de méthylène, bleu polychrome, thionine, etc.), déposée dans le cytoplasma sous forme de masses polygonales qui varient d'aspect suivant les cellules et suivant les modilications physiologiques et pathologiques de ces cellules. C'est cette substance qu'on a désignée sous le nom de substance chromatique, les masses qu'elle constitue étant les corps de Nissl, les corps ti(jroide$j ou corps chromatiques. Les travaux de Nissl ont été complétés par ceux de Held, von Lenhossèk, Flemming, Lugaro, Ramon y Cajal, Marinesco, Van Gehuchten, Dogiel, etc. Ces auteurs ont étudié en même temps la structure de la substance achromatique, c'est-à-dire du cytoplasma de la cellule nerveuse.

Substance achromatique. — Les histologistes attribuent à cette subsliince la môme structure qu'au cytoplasma des autres cellules, et leur opinion à cet égard varie suivant qu'ils adoptent l'une ou l'autre des théories réliculaire, fibrillaire, granulaire ou alvéolaire, émises sur la constitution morphologique du protoplasma en général.

L'opinion la plus ancienne, celle de Max Schuitze (1871), est que le cytoplasma des cellules nerveuses est constitué par une substance (incment granuleuse dans laquelle sont plongées des fibrilles distinctes dans les prolongements cellulaires, mais pouvant s'entrecroiser, former une sorte de réseau dans le corps de la cellule. Flomming soutient encore cette manière de voir qui a été adoptée par la majorité des auteurs.

Suivant Dogiel (1890), qui a étudié les cellules nerveuses des ganglions spinaux de Mammifères en employant la méthode de coloration [>ar le bleu de méthylène à l'état vivant, les fibrilles constitueraient deux systèmes indépendants, fun superficiel, formé de fibrilles dont la direction est perpendiculaire au grand axe de la cellule, l'autre central dont les élémonts ont une direction longitudinale et parallèle au grand axe de la cellule.

(i. Levi (1898) a constaté l'existenct' des fibrilles dans les grandes cellules nerveuses (Somatozellen de Nissl), chez un très grand nombre d'animaux. Les fibrilles sont presque toujours anastomosées et intriquées entre elles, surtout dans la partie centrale de la cellule, mais elles peuvent devenir indépendantes et décrire quel-

guefois dans le cytoplasma une figure contournée qui a pu ôtro

prise à tort pour une sphère attractive (cellules des ganglions

spinaux des Amphibiens).

fleld (4897) admet que le ryto[>lasma des reUules nerveuses a une structure essentiellement vacuolaire ; c'est un neuro-cytosponffiuniy qni, sur des coupes, présente un aspect réticulaire : les mailles du réseau n'étant autre chose que l'image des coupes des vacuoles. La grandeur de la disposition des vacuoles diffère d'une cellule à l'autre, et même dans une môme cellule; dans le prolongement du cjiindraxe, Yaxospongium montre, en coupes, des mailles allongées simulant des fibrilles parallèles; dans les prolongements cellulaires et le corps de la cellule les mailles sont polygonales et plus serrées; dans les parois des alvéoles on trouve des granulations, neuro&omes, provenant des terminaisons cylindraxiles des cellules nerveuses voisines.

Lugaro (1898), dans les cellules des ganglions intervertébraux du Chien, a trouvé une stinicture réticulo-fibrillaire, qui peut être variable dans les différentes parties d'une môme cellule et dans les différentes cellules, soit au point de vue du volume et de la forme des mailles, soit au point de vue de l'orientation des filaments qui la constituent. I.es fibrilles sont longues et ondulées, ou courtes et rectilignes; elles forment en s'anastomosant des réseaux serrés dans la partie centrale de la cellule, lâches à la périphérie, à mailles polygonales ou allongées, suivant la grandeur de la cellule.

Cox (1898), pour les cellules ganglionnaires spinales du I.apin, admet que le cylindraxe est formé par des fibrillc^s indépendantes qui suivent un trajet ondulé; à leur entrée dans la cellule les librilies divergent en pinceau, et paraissent rester indépendantes, sans s'anastomoser, et présentant aussi un trajet onduleux. Les librilies intracellulaires seraient les mêmes (|ue celles du cylindraxe.

yeurofibrilles. — L'emploi de méthodes de coloration spéciales pour l'étude des centres nerveux des Invertébrés, a [)ermis à Apathy et à Hethe de mettre en évidence, dans les cellules nervcnises, un fHSi'au de fibrilles bien difTérenciées, se continuant avec les nerfs et indépendantes du protoplasma cellulaire. Nous ne pouvons ici exposer les théories de Apathy et de Hethe, relatives à la constitution du système nerveux, nous en donn<;rons st^ulement une idée I»our montrer de quelle manière c(\s auteurs cunroivent le rôle de; la cellule nerveuse.

Selon Apathy, le cylindraxe est constitué par un nombre variable de fihrilles primitives; dans les fibrirs motrices, il n'y a qu'une seule uTosse fibrille; les fibres sensitivcs (^n renferment un grand nombre •If très fines. Les fibrilles primitives sont formées de fibrilles èlaîncntaires^ tellement déliées qu'on ne peut les voir; cliatiue fibrille élémonLiire est constituée (dle-mènu; de particules hypothétiques, les neurola{/meSy sériées longitudinalemenL

Les fibrilles se forment dans des cellules ectodermiquos, \)W.{m»s

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bout h bout et se différencient à l'intérieur de leur protoplasma, comme les fibrilles musculaires dans celui des cellules musculaires. Elles s'étendent sans interruption depuis la périphérie des organes sensitifs jusqu'à l'extrémité des nerfs moteurs dans les muscles; les centres nerveux sont intercalés sur leur trajet.

I.es llbrilles nerveuses d'un nerf sensitif, en pénétrant dans un ganglion nerveux, se dissocient pour former un réseau très compliqué, un « réseau élémentaire diffus «, dont l'ensemble représente la mbstance ponctuée de Leydig ou le neuropilème de His. De ce réseau

se détachent des fibrilles qui pénètrent dans les cellules ganglionnaires (cellules nerveuses des auteurs), par leur pédicule.

Dans les cellules sensitives, les fibrilles constituent un seul réseau périphérique de filaments très grêles, situé dans le cytoplasma, à peu de distance de la surface; dans les cellules mo^ trices, les fibrilles grêles, qui ont pénétré par le pédoncule cellulaire, forment aussi un réseau périphérique, mais de celui-ci se détachent des fibrilles disposées radiairement qui, arrivées dans Fip. f. — Tnc partie d'une cellule Iazonepérinucléaire,s'anastoraomotricc do la corno antérieure de ^^^^^ ^.^ „„ ^éf^^^xx interne, dont la moelle, chez le Chien, montrant • ..i , - i

les neurofihrilles indépendantes ^^^ «ilaments sont plus gros que (d'après Bethe). ^^'^^ ^*" réseau périphérique ; les

fibrilles du réseau périnucléaire se réunissent pour donner naissance à une grosse fibrille qui sort I>ar le [)éd()nculc do la cellule pour se rendre à un nerf moteur.

Les cellules ganglionnaires ne prennent aucune part à la formalion des fibrilles; colles-ci ne font que les traverser en y constituant des réseaux. Les cellules ganglionnaires sont intercalées sur la voie nerveuse conductrice, représontéo par les fibrilles, comme des dépôts de forces, et sont comparables aux éléments d'une batterie électrique disposés sur le trajet ininterrompu de fils télégraphiques.

Bethe (1808) a confirmé l'existi^nco des neurofibrilles dans les cellules nerveuses vA dans la substance ponctuée, mais il n'admet pas (juo celle-ci soit un réseau élémontaire diffus; car si Ton supprime expérimentalement les cellules nerveuses, les réflexes peuvent se faire encore uniquement par rintoriuédiairo des réseaux fibrillairos intercellulaires. Tout en acceptant, dans son ensemble, la tlH'orie d'Apalhy, Bethe va plus loin que ce dernier, car il [>ense qu«» les cellules nerveuses ne produisent pas de forces, mais jouent simplement un rôle nutritif vis-à-vis des fibrilles, seule partie essent'ioUe du système nerveux.

Ramon y Cajal (1903), par une nouvelle méthode — traitement des pièces fraîches par une solution de nitrate d'argent, puis par une solution d'acide pyrogallique -^ a pu mettre en évidence, aussi nettement que par les procédés d'Apathy, les neuroflbrilles dans les cellules nerveuses des Vertébrés et de plusieurs Invertébrés. 11 a constaté, dans les cellules ganglionnaires des Vers, un réseau de fibrilles intraprotoplasmiques : ces fibrilles sont hyalines et ne paraissent pas contenir d'autres fibrilles plus élémentaires. Les fibrilles, en dehors des cellules, se ramifient, mais il n'y aurait pas dans la substance ponctuée de réseau élémentaire interstitiel comme le veut Apathy. Dans les cellules nerveuses des Vertébrés, ou neurones, il existe également deux réseaux de neurofibrilles, l'un cortical, l'autre périnucléaire. Les fibrilles arborisées qui constituent ces réseaux, se continuent avec celles du cylindmxe, ou axon, et se dichotomisent en même temps que celui-ci. Autour des oeurofibnlles, aussi bien dans le corps cellulaire que dans ses expansions, il y a toujours une substance transparente, colorable par les méthodes plasmatiques, qui empêche le contact direct des Deuroiibrilles sensitives et des neurofibrilles motrices ^

Substance chromatique. — Les recherches récentes sur la substance chromatique des cellules nerveuses sont plus nombreuses que celles relatives à la substance achromatique. La répartition de la substance colorable par les couleurs basiques d'aniline a été bien étudiée par Nissl. Cet auteur a constaté que cette substance se présente tantôt sous forme de granulations, tantôt sous forme de particules plus volumineuses, de corpuscules. Les granulations sont isolées ou groupées en amas, ou disposées en séries filamenteuses. l.es corpuscules sont fusiformes, triangulaires ou en forme de calottes entourant le noyau. Les granulations, les amas ou files de granulations, les différentes formes de corpuscules peuvent se disposer en réseau, dans le corps cytoplasmique. Leur disposition serait caractéristique pour certaines espèces de cellules, et Nissl a essayé de classer les cellules nerveuses d'après l'arrangement, et labsence des particules chromatiques. Il distingue les types suivants :

1. Cellules somatochromes. — Le corps protoplasmique renferm'î de la substance chromatique. C'est le groupe le plus important puisqu'il comprend la presque totalité dos cellules de la moelle, du bulbe et du cerveau. Le dispositif de la substance chromatique permet de distinguer les variétés suivantes :

a) CeUules arkyochromes («pxuç, filet, réseau). — La substance chromatique se présente sous la forme d'un fin réseau, souvent avec striation longitudinale (cellules pyramidales de l'écorce cérébrale).

1. RaiDon y Cajal comlxal la théorie de la continuité des fibrilles rao- Irices et sensitives d'Apathy. Pour l'exposé des diverses théories sur les rapports des cellules nerveuses entre elles, question que nous ne voulons pas aborder dans cette revue e.\clusivement limitée à la structure intime de la cellule, nous renverrons le lecleur aux articles de Prenant : Les théories du syMëme nerveux. Revue générale dex Sciences, 11* année, n*** 1 et 2, 1900.

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b; CeiluUs stichocfiTomes vtr/o;, bâtonnet). — La substance chromatique forme des fuseaux allongés, ou bien des masses granuleuses disposées parallèlement aux contours de la cellule ou du noyau cellules de la zone ant»^rîeure de la moelle épinière).

c; Cellules arky-sticho^hromes. — Il y a combinaison des deux dispositifs précédents {cellules de Purkinje .

d"î Cellules grycKhroin^s i^yj. cranule . — La substance chromatique est disposée sous forme de fines granulations- irrégulièrement \ T ^ W

semées à travers la masse protoplasmique \ * l *^

(cellules des ganglions rachidiens .