Cellclks caryochromes. — Le noyau

Flg. 2. — A, cellule pyramidale géante du cerveau de THomme (d'après R.y Cajal);Cy, prolongement cylindraxile el son cône d'origine; Cb, cône de bifurcation; .Y^, noyau névroglique. — B, cellule de cordon de la moelle (d'après R. y Cajalj; Cp, cônes polaires. — C, cellules du noyau d*origine du nerf moteur oculaire commun (d'après Van Gehuchtenj.

seul est coloré par les couleurs basiques d'aniline. Le protoplasma, peu développé, ne contient aucune substance colorable par la méthode de Nissl (cellules de la substance gélatineuse de Rolande, grains de l'écorce du cervelet).

Relativement à la colorabilité de la cellule somatochrome due au tassement et à l'abondance des parties chromatophiles, Nissl a établi une sorte d'échelle à gradation descendante et distingue les cellules pycnomorphps, parapycnomorphes et apycnomorphes (nûxvoc, serré, dense). L'état pycnomorphe correspondrait à l'état d'activité de la cellule, l'état apycnomorphe à l'état de repos et l'état parapycnomorphe à un état intermédiaire.

Les histologistes qui ont étudié la distribution de la substance chromatique dans les cellules nerveuses, depuis les recherches de Nissl, soit en employant sa méthode, soit en appliquant une technique différente, ont confirmé les descriptions de cet auteur, mais ils ne sont pas d'accord sur la nature de cette substance.

Suivant les uns, la substance chromatique existerait dans la cellule vivante à l'état homogène, liquide ou semi-liquide, imprégnant pour ainsi dire le cytoplasma. Les corps de Nissl seraient une production artificielle, due à la précipitation de la substance par les liquides fixateurs (Held, Kronthal); on ne les observerait

pas dans la cellule vivante et ils ^''^' 3- - Grosse cellule claire d'un n^DDaraîtraient aue auelaue ganglion spinal de l'Homme d'ànapparaiiraient que quelque ^^^^ Lenhossèk. Reparution des temps après la mort par suite corps de Nissl, cône d'origine de dune coagulation cadavérique l'axon.

(Held). Dogiel a réussi cependant

à les colorer à l'état vivant dans une solution faible de bleu de méthylène, en quelques minutes, en même temps que des cellules ciliées dont les cils continuaient à battre.

Flemming, Lenhossèk, Levi considèrent les corps de Nissl comme des éléments figurés nettement définis faisant partie de la structure de la cellule nerveuse au même titre que les fibrilles.

Lenhossèk pense que dans les corps de Nissl il existe une substance intermédiaire, faiblement colorable, dont il est difficile d'apprécier la structure intime et qui englobe les granulations chromatiques.

Bùhler et Cajal les regardent comme des produits d'échange du protoplasma ou comme des produits servant à 4a nutrition de ce dernier. Suivant Cajal, chaque grain chromatique loin d'être homogène est en réalité formé de deux parties : d'un réseau ou mieux d'un système d'alvéoles constitués par la substance achromatique, qui se continue par les trabécules du spongioplasma général, et d'une substance granuleuse basophile, qui, sous forme de croûtes, s'est déposée autour des trabécules. Si le dépôt de substance chromatique est très considérable la disposition alvéolaire primitive dispa-

218 REVUES GÉNÂRALES

raît et le grain chromatique ou Tune de ses parties semble être homogène. Van Gehuchten partage la même manière de voir.

On ne sait encore à peu près rien sur la nature chimique de la substance chromatique. Held a constaté son insolubilité dans les acides minéraux dilués ou concentrés, et sa solubilité dans les solutions alcalines ; elle résiste à la digestion chlorhydropeptique. Macallum a vu les granulations Hre digérées par la trypsine et a pu y déceler la présence du fer et du phosphore ; d'après lui, la substance

chromatique appartiendrait à la classe

des nucléo-protéides.

Appareil réticulmre. — fiolgi, en 1898, a décrit à la périphérie des cellules nerveuses (cellules de Purkinje, cellules des ganglions spinaux, cellules motrices des cornes antérieures) un revêtement spécial mis en évidence par la méthode du bichromate d'argent. Ce revêtement a l'aspect d'un fin réseau comparable au revêtement endothélial des capillaires sanguins ou se présente comme une couche continue, constituée par de petites lamelles juxtaposées rappelant alors une imprégnation négative d'un endothélium par l'argent. Le revêtement existe

„. ^ , . sur toute la surface du corps cellulaire

rig.4. — Groupes de grains * . *» i

chromaliques et spongio- ^^ P^"! ^^^'^ «"^^^ .^"^^ ^,^« prolongements plasma d'une cellule mo- jus«iu a une certaine distance. U serait, trioe de la moelle du Lapin d'après («olgi, de nature neurokératinique (d'après R. y Cajal.) (la neurokératine étant une substance

dont Ewald et Kûhn ont démontré l'existence dans les centres nerveux) et il jouerait le rôle de couche isolante à la surface de la cellule nerveuse.

Senii Meyer et Retlie, en employant le bleu de méthylène, ont constaté (jue le revêtement réticulairo d<î (îolgi se colorait par cette mélh<uli'; ils pensent qu'il est constitué par les terminaisons des librilles cylindraxiles provenant <les cellules voisines.

Outre ce revêtement réticulaire externe, («ol^'i a signalé une autre formation (ju'il désigne sous le nom d'appareil réticulaire interne et qui, située? dans la profondc^ur de la cellule, à une certaine disUmce de la surface, est constituée par un réseau à larges mailles se colorant par la méthode au bichromate d'argent, et formant plusieurs plans dans la masse cytoplasmique autour du noyau. Ce réseau est fermé, indépendant, sans ra[)i)ort avec les fibrilles sortant de la cellule; il est très difl'érent du réticulum chromatique de Nissl et des fibrilles intracellulaires d'Apatliy. Dans les ganglions spinaux de Chats et de Lapins nouveau-nés, l'appareil réticulaire interne se présente sous forme d'un réseau irrégulier avec des renDemenis nodaux et de nombreuses terminaisons libres dont

quelques-unes pénètrent dans les prolongements cellulaires mais s'arrêtent toujours à une courte distance en se terminant par une pointe ettilée ou par un petit renflement.

Veratti a retrouvé l'appareil réticulaire interne dans les cellules du sympathique, SouckhanofT dans los ganglions spinaux du I^pin.

Kopscli (1ÎK)2), en employant une autre méthode que celle de (iolgi, en laissant les pièces à (ixer pendant huit jours à l'obscurité dansTacide osmique à 2 p. 100, a confirmé la découverte du savant italien, et a observé le même réseau intracellulaire chez les Oiseaux Piijeon, Canard, Coq), un lieptile (Emys enropsea) et chez la (irenouille. Jaworowski Ta vu également chez le Pigeon et la Grenouille.

Fig. .-;. — Deux cellules nerveuses spinales de Chat nouveau-né, montrant Tapp/ircil réticulaire interne (d'après Golgi).

Helzius (IDOl), qui a cherché ce réseau chez divers animaux. Vers, Crustacés, Poissons, Ainphibiens, Oiseaux, Mammifères, ne Ta bien vu que chez ces derniers et a constaté qu'il est chez les Jeunes animaux beaucoup plus simple que chez l'adulte où il est plus compliqué et formé de filaments plus (Ins. Misch (1903) est arrivé aux mêmes résultats (juo Kopsrh.

L'appareil réticulaire interne rie paraît pas être propre aux cellules nerveuses. Negri .'1000' a trouvé une formation semblable, sous forme de jieloton, dans les cellules du pancréas et de la parotide du Chat, de la glande thyroïde du Chien. Ce peloton parait être indépendant «les canalicules sécréteurs inlracellulaii'es. (iolgi et Pi'usa ont vu le même appareil dans les cellules cartilagineuses; Veratti 1902), dans les cellules des muscles lisses des Manmiifères, des Oiseaux, des Hcptiles, des Ami)hibiens, des Poissons, des Crustacés.

Nous reviendrons plus loin sur la signification attribuée à ces formations, à propos du trophospongium.

CwALicuLES i)i; suc OU THOPHosi»(»NGiUM. - - Adamkiewicz (188:»), en pratiquant des injections fines dans Tartère vertébrale de l'Homme, prélendit avoir vu Tinjection pénétrer jusque dans le noyaM àe?»

cellules nerveuses des ganglions spinaux; celles-ci seraient entourées d*un espace sanguin communiquant par des vaisseaux capillaires avec l'intérieur du noyau. Cette assertion n'a pu être vériûée, mais Fritscli (i886) et llolmgren (181)5) montrèrent que, dans les cellules géantes de la moelle et les cellules des ganglions spinaux de la Baudroie (Lophim pinça torius), les capillaires sanguins pénèti-eDt jusque dans le cytoplasma de la cellule, en même temps que des prolongements de la substance fibreuse qui entoure celle-ci. Nélis, en 1899, décrivait dans le cytoplasma des cellules ganglionnaires spinales du Chien et du Lapin un « état spirémateux » dû à la présence de filaments do forme semi-lunaire, en spirale ou en tire-bouchon, pouvant se réunir par leurs extrémités, mais sans former de réseau; dans Tempoisonnement par l'arsenic, dans le tétanos et la pneumonie, le nombre et les dimensions de ces formations augmenteraient. A la même époque, Holmgrcn annonçait que ces filaments sont de véritables canalicules, ayant une paroi propre et un diamètre variable ; ils forment d(îs pelotons quelquefois anastomosés en réseau, et s'observent on général dans les régions riches en granulations chromatophiles. Çà et là ces canalicules paraissent en connexion avec les lymphatiques entourant les cellules nerveuses. Holnigren désigna ces canalicuhîs sous le nom de Saftkannlchen (canalicules du suc ou canalicules plasmatiques) et pensa qu'ils devaient être probablement identifiés avec l'appareil réticulaire interne de (lolgi.

Studnicka (1899), d'après ses recherches sur les cellules ganglionnaires spinales, celles du trijumeau et des autres nerfs céphaliques du Petromyzon Planeri et de la Myxine gliUinosa, crut reconnaître que les canalicules résultent do la fusion do vacuoles disposées en séries dans le cytoplasma, et qu'ils sont remplis pondant la vie d'un liquide identique à celui contenu dans l'espace péri-cellulaire ; l'autour a abandonné depuis sa manière de voir sur l'orijzino des canalicules et les fait provenir do l'extérieur de la cellule, se rangeant à i'opinion de lïolmgren. Ce dernier a publié, depuis trois ans, une série du travaux rtîlatifs aux canalicules des cellules nerveuses.

L'étude dos éléments nerveux des Invertébrés, des Crustacés (AstactiSy Palxmon) et dos Mollusciues (Hélix) a permis à Holnigren de mieux saisir l'origine des canalicules. Les cellules du ganglion sous-œsoj)hagien d'Hélix pomatia, par exemple, sont entourées de petites cellules qui envoient des prolongements dans leur intérieur; ces prolongements peuvent mémo ronf(;rmor des noyaux ((ig. 7). C'est dans Tintoriour de ces prolongomonts, qui souvent s'anastomosent en réseau, que se forment los canalicules. On retrouve la même origine dans los cellules nervousos des Vertébrés. Primitivement, llolmgren considérait ronsemblo des canalicules comme constituant un appareil do drainage de la cellule; ses nouvelles recherches l'ont amené à une autre conception. Les canalicules résultent d'une désagrégation des prolongements cellulaires qui ont pénétré dans la cellule nerveuse, et qui passent à Tétiit liquide,

comme les granulations de sécrétion dans les cellules glandulaires deviennent des gouttelettes liquides. Avant que les prolongements cellulaires passent à Fétat liquide, ils s'épaississent à leur périphérie ; celle-ci devient plus colorable que la partie centrale, et parait constituer les parois de canaux ou de fissures. Les parties liquéfiées disparaissent probablement à un moment donné, servant à nourrir le cytoplasma de la cellule nerveuse, plus spécialement peut-être les corps de Nissl, puis il se forme de nouveaux prolongements. G*est, en efTet, dans la zone de terminaison des prolongements plasmatiqnesque se trouvent les corps de Nissl, qui sont d'autant plus déve-

Fig. 6, — Cellule de ganglion spinal d'Oiseau avec canalicules du trophospongium (d*après Holmgren).

loppés que les prolongements sont eux-mêmes plus volumineux. Holmgren, attribuant un rôle nourricier au système de prolongements ou de canalicules plasmutiques, a donné h ce système le nom de trophospongium.

Le réseau de trophospongium n'est pas fixe dans la cellule ; il présente un changement continuel, en rapport avec la vie de la cellule nerveuse; il posséderait une activité pseudopodique dont l'intensité dépendrait de l'état chimique de la cellule. Des échanges entre le cytoplasma de ceux-ci et le trophospongium résulterait la formation de granulations ou de substances liquides.

L'existence des canalicules intraprotoplasmiques ou du trophospongium dans les cellules nerveuses a été confirmée par un certain nombre d'observateurs : Kolster (1900) chez Petromyzon; Fragnito • 1900), qui admet que les canalicules ne sont que los espaces qui peràislent entre les cellules ayant pris part à la formation de la

cellule nerveuse; Lugaro et Donaggio (1898-1901): Pugnat(1901) qui les a vu apparaître dans Tembryon do Poulet, au onzième jour de l'incubation, 8ous forme d'espaces claires, sinueux, d'aspect vacuolaire, en mt^me temps (luo les corps de Nissl; Sjôbring et SjOvall (1900); Smirnow (1901) dans un cmbr>on humain de 4 mois; Bochenek (1901) chez les Hclix.

Les méthodes qui mettent on évidence le trophospongium des cellules nerveuses, appliquées à «l'autres cellules, soit par Holmgren, soit par d'autres auteurs, ont montré qu'on peut y trouver des formations semblables, se présentant tantôt sous forme de canalicules contournés, Uintot sous celle de pelotons de filaments; telles sont

Fi^. 7. — Cellule nerveuse du ganglion sous-a'sophagien (VHelij: pomalia («rai»n's Ilolmgren).

Irs collulcs (lu pancréas, do rinleslin, do l'oslomac, du foie, de la moelle dos os, dos capsules sunénalos. \.o Irophospongiuiu de ces éléments aurait la mèm(î origine que oolui des cellules nerveuses et proviendrait des éléments conjonetirs, interstitiels, mélangés h C(îs éléments dans les orgain'S. Le r<*»lo do or trophosponcçium serait le mémo que dans les oollulos norvonsos, celui d*' nourrir les cellules.

Pour oxpli(iuer la [)rést»nco du tr()phosj)onf,num dans des éléments liist()lotiii|ues aussi dilTérents, Holmgron a émis l'hypidhèse qu'il y a dans rr)rganisme deux ordres do cellules : des cellules de premier ordre ayant une dignité [>hysiologique plus élevée, et plus différenciées, qui sont nourries par <los cellules do deuxième ordre; celles-ci envoient dans les [>romières dos prolongements, pour former le Irophosjïongium, (jui, en se désagrégeant, se liquéOant, servent d'aliment à oes dernières.

M" Pc*vvsner-NeuroId (1903 , (lui a étudié tout récemment les cel-

F. OENNEGIIY. — CONSTITUTION DKS CELLULES NERVEUSES 223

Iules nerveuses de la moelle du Rat, h Taide d'une m^'thode diiïérenlc de celle de Holmgren, y décrit des çanulicules intra-protoplasmiques, dépourvus de parois, et venant s'ouvrir dans les espaces Ivmphatiques péri -cellulaires. Suivant cet auteur, il ne s'agirait donc pas de prolongements protoplasmiques émis par des cellules voisines dans la cellule nerveuse, comm»^ l'admet Holmgren, mais bien de lacunes remplies de liquide.

Kopscii (1902) et Miscli (1903) ayant obtenu par lai ide osmique les m«^mes images que (iolgi pour l'uppareil réticulaire interne des cellules nerveuses, et ayant identifié cet appareil au trophospongiuni, Holmgren (1904) a repris l'étude de ce dernier en employant la méthode de Kopsch et celle de <îolgi. Il reconnaît que l'acide osmique met en évidence le trophospongium, mais les images obtenues par cette méthode diffèrent souvent de celles données par la méthode au chromate d'argent de Golgi.

Les images obtenues par l'acide osmique semblent dépendre de lélat vital de la cellule, et présentent de grandes variations. Ce qui caractérise l'appareil réticulaire interne de <îolgi, c'est l'épaisseur (^galc des filaments, et leur localisation dans la zone interne de la collule. Le trophospongium présente, au contraire, des filaments d'épaisseur variable et qui sont en rapport avec la périphérie de la cellule. L'appareil réticulaire ne représenterait que la partie liqué- Hée du trophospongium, celle où se trouvent des canaliculeSy dans lesquels le chromate d'argent se précipiterait. Les méthodes de liolgi (»t de Kopsch mettraient mieux en évidence les canalicules; l«^s méthodes de coloration de Holmgren foraient surtout apparaître l»'s proloni^'enients intra-proloplasiuiques des cellules entourant la f'»'lhilf^ nerveuse.

L'vs formations que nous venons de décrire rapidement, d'ajjrès 1('S recln;rohes récentes des auteurs précités, montrent que la celliii»' nerveuse possède une structuie très compliquée et constitue un élément très différencié puisque, en outre du noyau et des iihrilles protojdasmiqui's connues depuis loni^temps, il y a lieu d'y '.onsidérer l»'s coips de NissI, l'appareil réticulaire et le tropho- >f'oiii:iuin *. 11 est malheureusenKîut très difficile, sinon impossible, (ri'Jentilier pour le moment ces diffén'utes formations et de se pronoiict-r sur leur siiiiiilicalion morpholoi^iqur ou pliysioloi^nque.

L«'s fibrilles d'Apatliy ou ncurolihrillcs dr (iajai seinbhMit bien, (oniuK" l'admet ce dernier, n'être autre «hose «jiie les lihrilb'S

I. Pli»>ieursaul(Hirs. Lcnlioss«'k, DohhM", hiihler, Scliatîer, Mac r.Inre, etc.. «>nl <lérril dans le cyloplasina «le cellules nerveuses des ganglions spinaux MU sympathiques, chez la (îrenouille, le Lézard, les Cycloslomes, des cei- \ii\p> nerveuses des Mollusques, des ^'ranulalions colorables qu'ils ont •"onsidérécs comme des ccnlrosomes. Dans bien des cas ces granulations paraissent être dues à l'action des agents fixateurs. Holmgren pense qu'elles peuvent proveiiir de nuclê<>les expulsés du noyau. La présence d iMi vt'riL'ihle eenlrosonie dans les cellules nerveuses est loin d'être «lé m outrée.

décrites par Schuitzc, KOlItker, Hanvier, Flemming, etc., qu'une technique spéciale a permis de colorer indépendamment du cytoplasma, et qui par conséquent sont devenues plus faciles k mettic en évidence. Nous avons pu examiner les magnifiques préparations d'Apathy et, grâce à Tobligeance de M. Azoulay, celles non moins démonstratives obtenues par Gajal ])ar sa nouvelle méthode, et nous avons pu nous convaincre que les images que montrent ces préparations ne sont pas dues à des précipitations, à des productions artificielles, mais correspondent à des éléments différenciés de la cellule, colorés électiveuient.

Les corps de Nissl, faciles à colorer par plusieui^ procédés, sont des formations transitoires, variables dans leur aspect, n'ayant aucun rapport avec les neurofibrilles, et semblant dépendre de l'activité fonctionnelle de la cellule.

Quant à l'appareil réticulaire interne de (iolgi et au trophospongium de Holmgren, qui paraissent être dans la plupart des cas une seule et m*^me formation, se présentant sous des aspects différents suivant la méthode employée pour la déceler, leur ressemblance avec les systèmes lacunaires, observés dans d'autres éléments que les cellules nerveuses, semble démontrer qu'il ne s'agit pas là de formations propres à ces cellules, mais de productions en rapport avec l'état fonctionnel de la cellule. Sont-ce des canalicules de drainage qui prennent naissance dans le cytoplasma, ou au contraire des prolongements nourriciers venant de cellules voisines? nous pencherions plutôt vers la première hypothèse, après avoir examiné les préparations de Cajal de l'épithélium intestinal du Lombric, qui montrent nettement la situation de l'appannl réticulaire entre le noyau et la surface libre de la cellule. Enfin il est probable que certaines ligures de Violgi, relatives ù l'appareil réticulaire interne des cellules nerveuses, ne montrent que le réseau interne de neurofibrilles par suite d'une mauvaise imprégnation.

La véritable constitution des cellules nerveuses n'est pas encore bien établie (;t demande de nouvelles recherches cytologiques à l'aide de méthodes plus perfectionnées, appuyées sur des expériences physiologiques minutieuses, qui seules permettront de se prononcer sur la signification des différenciations décrites jusqu'ici.

F. liENNEGUV,

Professeur au Collège de France.

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liA LOI DE WALIjER

« Lorsque Ton inlerroiupt un cordon nerveux de façon à empêcher sa régénération, le bout périphérique, séparé de son centre trophiqite, dégénère, tandis que le bout central resté en rapport avec ce centre demeure normal » : telle fut la conclusion que Waller* formula en 1856 à la suite de nombreuses recherches expérimentales faites sur les animaux.

Cette double proposition, Tune positive concernant la dégénérescence des fibres du bout périphérique et l'autre négative concernant l'intégrité des fibres du bout central, fut bientôt vérifiée par de nombreux expérimentateurs qui tous en affirmèrent la rectitude absolue. Elle passa dans la science sous le nom de loi de Waller et devint le point de départ d'une méthode nouvelle, la méthode des dégénérescences secondaires^ qui a fait faire des progrès immenses à l'étude si importante des voies nerveuses dans Taxe cérébro-spinal. Pour se retrouver, en efi'et, dans ce fouillis inextricable de fibres nerveuses qui forme la masse compacte de la substance blanche de l'axe nerveux, pour déterminer d'une fa(;on précise la nature ascendante ou descendante des multiples voies nerveuses qui s'y cntre-croisent et s'y entremêlent, pour arriver h déhMminer le noyau gris où chacune de ces fibres trouve ou sa cellule d'origine ou sa ramification terminale, rien ne paraissait plus simple que d'interrompre ces voies nerveuses par une lésion (îX[)érimentale et d'étudier les dégénérescences consécutives. Car si la loi de Waller est vraie on arrive à cette conclusion importante : c'est qu'une fibre qui dégénère au-dessus du point lésé est incontestablement une fibre ascendante qui doit avoir sa rcllule d'origine dans une niasse grise inférieure, tandis que toute fibre dégénérant au-dessous du point lésé ne peut être (ju'une libre dcscendantr séparée [>ar la lésion de son centre troi)ln4ue siégeant en un point (|ueIconque de l'axci gris sus-Jacent au point lésé. En variant et en multipliant ces lésions expérimentales, en les portant tantôt sur la substance blanche et tantôt sur l(;s régions grises «les dilTérentes parties du névraxe, on devrait inévitablement aboutir, par un travail long et laborieux il est vrai, mais devant conduire à des résultats aussi précis que précieux, à une connaissance parfait»^ de l'areliitecture inUîrne des C(^ntres nerveux et créer par le l'ait même une base anatomiquo absolument indispensable à toute physiologie cérébro-spinale.

i. Wàllf.Hj Expériences sur les sections du nerf, ilazette médicale^ 1856.

La grande importance de celle méthode a été bientôt appréciée

I de divers cùtés surtout depuis l'époque (1886) où la méthode de

I Marchi nous a mis entre les mains le moyen de mettre en évidence

' kf' fibres dégénérées elles-mêmes, quelque faible que soit leur

nornhro, et cela quelques jours à peine après leur interruption.

L'application de la loi de Waller à Tétude d«'S voies ntirveuses a donc inspiré de nombreux travaux qui tous ont pour objet la poursuite de l'un ou l'autre des différents faisceaux de fibres nerveuses reliant, d'une façon ascendante ou descendante, les masses grises inférieures de la moelle épinière aux masses grises du bulbe, du pont de Varole, du cervelet, des tubercules quadrijumeaux, du noyau rouge, de la couche optique et de Técorce cérébrale. Nous avons ainsi appris à connaître un nombre plus ou moins considérable de voies nerveuses inconnues juscju'alors, telles les voies descendantes des tubercules quadrijumeaux supérieurs repré.sentées par le faisceau tecto-bulbaire et le faisceau tecto-protubérantiel, les fibres descendantes du noyau rouge ou faisceau rubro-spinal, les fibres descendantes du noyau de Deiters ou faisceau vestibulospinal, les libres ascendantes et descendantes du faisceau longitudinal postérieur ayant leurs cellules d'origine dans les noyaux terminaux du nerf acoustique, les libres descendantes provenant de formation réticulaire du pont de Varole et du bulbe ou fibres réticaio-spinales latérales et ventrales, la voie ascendante centrale du nerf trijumeau, etc. Nous avons appris encore à mieux mettre en relief le trajet exact et la terminaison précise des fibres ascendantes nées dans les noyaux des cordons postérieurs ou fibres de la voie niéduUo-thalamique, le traj(ît des libres du corps trapézoïde et des stries médullaires formant ensemble la voie acoustique bulbomésencéphalique, etc.

Tous ces travaux trouvent leur point de départ dans une lésion eipérimentale plus ou moins étendue d'une partie quelconque, iîrise ou blanche, du névraxe et l'étude des dégénérescences consécutives au moyen de la méthode de Marchi, en considérant comme définitivement établi ce principe qui découle de l'application intégrale de la loi de Waller : le sens de la dégénérescence indique le S'.îns «le l'activité fonctionnelle.

Mais la loi de Waller est-elle vraie au point de justifier ce principe? Ost là une question qui ne manque certes pas d'importance, car, >i l'on arrivait à démontrer la fausscilé de la proposition négative contenue dans la loi de Wall<;r ou, en d'autres ternies, la possibilité de la dégénérescence des fibres du bout central d'une fibn; nerv(?use interrompue en un point quelconque; de son trajet, les résultats de ces nombreux travaux, les conclusions de toutes ces longues et patientes recherches expérimentales {)erdraient énormément de leur inq>orlance.

Or, il résulte de nos recUerches pcirsonnelles ^ faites aussi bien

î. Vax riEiJCTCiiTEX, La défréncrescence dite iv( roi; rade ou dé^'énérescencc wallérienne indirecte. Le Sévnixe^ vol. V, 1003.

230 REVUES GÉNÂRALES

sur les fibres des nerfs périphériques que sur celles des voie^s centrales, que, si la loi de Waller est inattaquable dans sa proposition positive en ce sens que toute fibre interrompue dégénère inévitablement dans son bout périphérique, cette loi n'est pas toujours vraie dans sa proposition négative : dans certaines circonstances et pour certains faisceaux nerveux l'interruption de leurs fibres constituantes n'est pas seulement suivie de la dégénérescence de leurs bouts périphériques, mais aussi de la dégénérescence du bout central, et cela depuis le point lésé jusqu'à la cellule d'origine. De plus, et c'est là au point de vue qui nous occupe le côté grave de la question, cette dégénérescence du bout central, mise en évidence par la méthode de Marchi, ne se laisse pas différencier histologiquement de celle qui survient dans le bout périphérique.

Quelles sont ces circonstances et quels sont ces faisceaux nerveux?

Nos recherches ont établi que, pour les nerfs périphériqves (abstraction faite de certaines fibres motrices du nerf pneumogastrique), l'intensité du traumatisme est la cause déterminante de la dégénérescence du bout central.

Si l'on sectionne simplement un nerf périphérique, sensible, moteur ou mixte, crânien ou rachidien, la loi de Waller se vérifie : les fibres du bout périphérique dégénèrent avec une rapidité suffisante pour que 5, 6 ou 7 jours après la lésion la méthode de Marchi puisse la mettre en évidence; les fibres du bout central restent normales en ce sens que 50, 60 ou 70 jours après le traumatisme la méthode de Marchi n'y révèle aucune trace de dégénérescence. II n'y a d'exception que pour les fibres motrices du pneumogastrique qui ont leurs cellules d'origine dans le noyau dorsal et qui sont destinées à innerver les muscles du larynx. Sectionnées à la partie supérieure dé la région cervicale, ces fibres dégénèrent aussi bien dans le bout central que dans le bout périphérique. *

Si, au lieu de sectionner le nerf périphérique, on le saisit entre les mors d'une pince et qu'on Varrache afin de lui faire subir un traumatisme plus violent, les conditions changent. Dans tous ces cas, quel que soit le nerf sur lequel on opère, au moins chcE le lapin, la dégénérescence secondaire envahit toutes les fibres du bout central et toutes les fibres du bout périphérique.

Pour les fibres du système nerveux central^ l'influence que l'intensité du traumatisme pourrait exercer sur la dégénérescence des fibres du bout central est difficile à établir. S'il est relativement aisé d'ouvrir, en un point quelconque, la cavité encéphalo-rachidieune et de sectionner une partie plus ou moins grande de la substance blanche et de la substance grise, il est difficile d'isoler les faisceaux nerveux, plus difficile encore, même impossible vu leur extrême délicatesse, de les saisir entre les mors d'une pince et d'exercer sur eux un traumatisme analogue à celui qui acccompagne l'arrachement des nerfs périphériques.

Nous sommes donc réduits à la simple /?ecf ion des voies nerveuses. Malgré cela, nos recherches ont démontré qu'il existe dans les

centres nerveux, au moins chez le lapin, un certain nombre de faisceaux nerveux dont la simple interruption amène la dégénérescence du bout périphc^rique et du bout central, faisceaux nerveux qui se comportent donc comme les fibres motrices laryngiennes du nerf vague et qui n'obéissent pas à la proposition négative de la loi de Waller. Nos recherches ne sont pas encore assez nombreuses pour pouvoir dresser une liste complète de toutes les voies nerveuses qui dégénèrent des deux côtés de la lésion et de toutes celles qui ne dégénèrent que dans leur bout périphérique. Elles sont cependant suffisantes pour pouvoir classer dans le premier de ces deux groupes :

Les fibres du faisceau rubro-spinal.

— • du faisceau veslibulo-spinal.

— réliculo-spinales latérales et ventrales.

— du pédoncule cérébelleux moyen.

Certaines fibres arciformes externes du bulbe qui relient

le noyau latéral au lobe médian du cervelet.

Dans le second groupe nous pouvons faire rentrer :

Les fibres des cordons postérieurs.

— de la racine bulbo-spinale du trijumeau.

— du faisceau cérébelleux de la moelle.

— du faisceau de Gowers.

— des faisceaux pyramidaux.

— descendantes d'origine mésencêphalique du faisceau longitudinal postérieur.

Ces listes sont loin d'être complètes. Ce sera le but des recherches à venir d'en dresser un tableau complet et exact. Telles qu'elles sont, elles sont cependant suffisantes pour nous faire comprendre qu'en appliquant à l'étude de ces voies nerveuses lé principe signalé plus haut : le sens de la dégénérescence indique le sens de l'activité fonctionnelle, on s'expose à tomber dans de graves erreurs.

C'est ce qui a été fait déjà par plusieurs auteurs pour les fibres an pédoncule cérébelleux moyen. Se basant sur la dégénérescence des deux côtés du point lésé, oii a conclu à l'existence dans ce p<'doncule de fibres ponto-cérébelleuses et de fibres cérébello-protubérantielles, alors que, d'après nos recherches, toutes les fibres «>nl cérébellipètes, elles ont leurs cellules d'origine dans les noyaux gris du pont et la partie voisine de la formation réticulaire pour se terminer dans les lobes latéraux du cervelet.

C'est ce qui a été fait surtout pour les fibres descendantes du noyau rouge, du noyau de Deiters et de la formation réticulaire du pont et du bulbe. Après l'inteirruption de ces fibres dans la moelle cervicale, Probst * a pu poursuivre des fibres en dégénérescence, au-dessus du point lésé, jusque dans le noyau de Deiters, la formalion réticulaire et le noyau rouge. Il en a conclu à l'existence, dans

I. Probst, Ueber vom Vierhûgel, von der Briicke und vom KIcinhirn abstcigende Bahnen, Deutsche Zeitschr. /". Netvenheilkunde, vol. XV, 1899.

la moelle, d'un certain nombre de voies asceiidantes inconnues jusqu'alors. Or, ces voies ascendantes de Probst n'existent pas. Ce savant n'a eu sous les yeux que le bout central de libres descendantes n'obt'issant pas à la loi de Waller.

Quelle est la cause de la dégénérescence des fibres du bout central?

La physiologie enseigne, se basant sur la rectitude de la loi de Waller, que les fibres du bout central d'un cordon nerveux interrompu restent intactes parce qu'elles conservent leur connexion avec leurs cellules d'origine qui sont leurs centres trophiques. Après section du nerf pneumogastrique à la base du cn\ne, après arrachement de n'importe quel nerf périphérique, après interruption du faisceau rubro-spinal ou du faisceau de Deiters, les fibres du bout central restent en connexion avec leurs cellules d'origine, elles restent sous l'infiuence de l'action trophique de ces dernières et cependant elles dégénèrent. Pourquoi?

Nous avons établi, par de nombreuses recherches expérimentales, que les cellules d'origine d'un nerf moteur périphérique opposent au traumatisme de leur axone une résistance qui varie non seulement avec l'intensité du traumatisme, mais qui, pour un même traumatisme, varie encore avec le nerf que l'on considère et peutêtre avec l'espèce animale sur laquelle on opère.

('/est ainsi que, chez le lapin, la sertion d'un nerf moteur spinal n'a jamais entraîné de modifications réactionnelles dans les cellules d'origine siégeant dans la corne grise antérieure de la moelle. Le même traumatisme jjorlé sur un nerf moteur crânien du même animal, dans le voisinage plus ou moins immédiat de la base du crAne, a toujours été suivi de la chromolyse intense des cellules d'origine de toutes les fibres lésées, ('.elle chromolyse atteint son maximum d'intensité environ l.'i à :20 jours après la lésiim, puis lenteuKînt les phénomènes réacUnnnels s*efi*acent et les cellules reprennent leur aspect normal environ î)() à 100 jours après la lésion initiale.

La section du nerf pneumogastriqu<; à la base du crâne est suivie (h's mêmes phénomènes réarlionnrls dans les cellules du noyau ambi'pi ou cellide^ du noijau ventral. Si on examino, au contraire, ce qui se pass(? dans le noijau dorsal du vague ap|>elè encore noyau à pditca cellules, on voit que le pliénoniènc^ de chromolyso y est beaucoup plus intense, tellement intense même que la cellule est incapable de retourner à l'état normal; clh; s'atrophie et disparaît au point que 'M\ ou 40 jours après la lésion presque tout(?s les cellules de ce noyau ont disparu.

Que l'on augmente maintenant Vinti^nsdé du traumatisme, qu'au lieu de faire; la section du nerf, on fasse; son arrachement brusque, comme Ballet (;t Marinesco, Foa, Van (iehuchlen et De Heule l'ont fait pour le nerf hypoglosse et comme nous l'avons fait* pour tous

1. Van Gehuchten, Recliorclies sur rori^'ine réelle et le tpajet intra-cérébral des nerfs moteurs, Le Névvaxc, vol. V, 1003.

les nerfs moteurs crâniens du lapin, et Ton verra se produire dans les cellules d'origine de toutes ces fibres arrachées les mêmes phénomènes réactionnels que ceux qui se passent dans le noyau dorsal du vague après simple section du nerf à la base du crâne : une chromolyse intense entraînant Fatrophie rapide et la dispantion complète de toutes les cellules d'origine, atrophie qui commence déjà d'une manière sensible 10 jours après la lésion et qui est 'telle que 35 a 40 jours après la lésion initiale toutes les cellules ont disparu.

Pour se rendre compte de. la corrélation qui peut exister entre celle atrophie des cellules d'origine et la dégénérescence des fibres (lu bout central, il suffit d'étudier avec la méthode de Marchi le bout central d'un nerf hypoglosse ou d'un nerf facial 10, 15, 30 et 30 jours après son arrachement. On se convaincra aisément que les premières traces de la dégénérescence des fibres du bout ceç- Iral ne deviennent évidentes que vers le quinzième jour après le traumatisme et que ces premières traces se montrent tout d'abord dans la partie de la fibre voisine du noyau d'origine pour enVahir rapidement toute l'étendue du bout central.

Mettant les modifications des fibres du bout central en regard des modifications réactionnelles survenues dans les cellules d'origine on arrive à la' conclusion que les premières ne sont que la conséquence immédiate des dernières. Si, en effet, les fibres du bout central d'un nerf moteur arraché ou du nerf vague sectionné dégénèrent c'est que ces fibres sont soustraites, quelques jours après le traumatisme, à l'influence trophique de leurs cellules d'origine. La dégénérescence des fibres du bout central est donc une véritable dégénérescence wallérienne tout comme celle qui survient dans les fibres du bout périphérique, avec cette double différence : la première, c'est que la dégénérescence du bout périphérique est directement consécutive à l'interruption du cordon nerveux, c'est une dégénérescence wallérienne directe^ tandis que la dégénérescence du bout central nécessite pour se produire et l'interruption du cordon nerveux et l'atrophie des cellules d'origine. C'est l'interruption du nerf qui est cause de l'atrophie cellulaire et c'est cette atrophie seule qui entraîne la dégénérescence du bout central ainsi que le prouve surabondamment la façon différente dont se comportent les fibres du bout central d'un nerf sectionné et celles du bout central du même nerf arraché, La dégénérescence du bout central est donc indireclement consécutive à la lésion initiale, d'oii le nom de dégénérescence ivalià'ienne indirecte sous lequel nous avons proposé de la désigner.

La seconde difl'érence découlant elle-même de la première, c'est que la dégénérescence wallérienne directe est précoce^ on peut la mettre en évidence, avec la méthode de Marchi, déjà 5 ou 6 joure après le traumatisme. La dégénérescence wallérienne indirecte est plus tardive; elle débute à peine 15 jours après la lésion initiale.

Cette différence est de la plus haute importance au point de vue pratique. Elle permet, en effet, surtout dans les recherches expé-

rimentales, de séparer complètement Tune de Tautre la dégénérescence wallérienne directe de la dégénérescence wallérienne indirecte et d'éviter ainsi les grossières erreurs que Ton pourrait commettre sur la nature ascendante ou descendante des fibres dégénérées si, pour t'itablir cette nature, on se base uniquement sur le principe éncmcé plus haut : toute fibre cjui dégénère audessus du point lésé est une fibre ascendante, et toute fibre qui dégénère en dessous de ce point est une fibre descendante.

Nous arrivons ainsi à cette conclusion quelque peu étrange au premier abord, c'est que, si la dégénérescence posaible des libres du bout central d'un nerf interrompu constitue une preuve contre la rectitude de la proposition négative contenue dans la loi de Waller, elle est à son tour une preuve de plus en faveur de la proposition positive de cette même loi, proposition qui déclare que toute libre soustraite à l'influence trophique de sa cellule d'origine dégénère et disparaît.

Cette possibilité de la dégénérescence wallérienne des fibres du bout central n'existe pas seulement pour les neurones moteurs périphériques, elle existe aussi pour certains neurones moteurs des centres avec cette particularité intéressante et importante, c'est que pour certains d'entre eux la simple section sutiit. C'test ainsi que les fibres du faisceau rubro-spinal, du faisceau descendant du noyau de Deilers ou faisceau vestibulo-spinal, les fibres du pédoncule cérébelleux moyen, les fibres réticulo-spinales latérales et ventrales, interrompues en un point quelconque de leur trajet, présentent la dégénérescence wallérienne directe de leur bout périphérique et la dégénérescence wallérienne indirecte de leur bout central. La première est déjà manifeste 0 ou 7 Jours après le traumatisme, la seconde ne devient évident<; que il) ou :20 jours après la lésion. La cause de cette dégénérescence wallérienne indirecte pour les fibres du système nerveux central est la même que celle (jue nous avons signalée pour les fibres périphérit|ues : l'atrophie rapide et la disparition complète des cellules d'origine, ainsi que nous l'avons établi pour les collules du noyau rouge, les cellules du noyau de Deilers et les cellules de la formation réticulaire du bulbe et du l)ont de Varole dont les axones descendent dans le cordon antérieur et le cordon latéral de la moelle épinière.

11 résulte de l'ensemble de ces faits expérimentaux que la proiiosition négative irn fermée dans la loi de Waller ne peut Hre maintenue puisqu'elle ne peut s'appliquer, sans restriction aucune, h tout cordon nerveux. La loi do. Waller doit donc être modifiée. Nous croyons qu'elle serait conforme à la réalité des faits si on la formulait de la façon suivante : Qnand on interrompt un cordon nerveux, le bout périphérique, séparé de son contre trophique, dégénère toujours. Quant au bout central resté en rapport avec ce centre, il se comporte d'une faeon qui varie d'ai)rèsla nature du traumatisme tjui a amené l'interruption, d'après hî cordon nerveux (|ue l'on considère et peut-être d'ajïrès l'espèce animale sur laquelle on o])ère. Ce bout central peut dégénérer. La dégénérescence du bout

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périphérique est toujours uncî dégénérescence wallèrienne directe, La dégénérescence du bout central, quand elle survient, est uno dégénérescence wallèrienne indirecte.

La dégénérescence wallèrienne directe a été utilis«''e depuis longtemps déjà comme une méthode précieuse de recherches dans l'étude des voies nerveuses de l'axe cérébro-spinal. Elle permet de poursuivre ces voies nerveuses depuis le point jésé jusque dans les masses grises dans lesquelles elles se terminent.

La dégénérescence wallèrienne indirecte peut être également employée co;nme une méthode de recherches non moins précieuse que la première. Elle permet de mettre en évidence les fibres lésées à partir du point lésé jusque dam les masses grises dans lesquelles elles ont leurs cellules d'origine.

Olte méthode de la dégénérescence wallèrienne indirecte nous a rendu déjà des services appréciables pour déterminer d'une façon nelle et précise l'origine réelle et le trajet initial des fibres du faisceau rubro-spinal, des fibres du faisceau descendant du noyau de Deiters, et des fibres réticulo-spinales latérales et ventrales.

Elle nous a de même permis d'établir d'une façon définitive l'origine réelle et le trajet intra-cérébral de tous les nerfs moteurs périphériques, en même temps qu'elle a aidé à résoudre la question si vivement discutée de l'existence ou de la non-existence de fibres crr>isées dans le tronc périphérique de ces mêmes nerfs moteurs.

Ces recherches, que nous avons d'abord faites sur le lapin, nous les avons reprises, en partie du moins, sur les oiseaux. Nous avons sur deux poules et sur un pigeon arraché, avec les parties molles, tous les nerfs moteurs d'une cavité orbilaire. Après une survie de 40 joui-s nous avons traité le tronc cérébral par la méthode de Marchi. Chez les trois animaux nous avons trouvé en dégénérescence complMe toutes les fibres du bout central du nerf oculomoteur commun, du nerf pathéliijue et du nerf oculo-moteur, externe. Comme chez le lapin, le nerf oculo-molcur externe des oisf-aux est formé exclusivement de fibres directes, le nerf pathétique ne renferme que des fibres croisées, tandis ({ue le nerf de la troisième paire renferme à la fois des libres directes et des libres croisées.

Si donc nos recherches nous obligent à modilier sensiblement 1.1 fameuse loi de Waller qui a régné dans la sci(îiice, inatta([uable et inattaquée, pendant une période de quarante ans, nous sommes heureux de pouvoir faire ressortir qu'elles ne font |)as uniquement que démolir, mais qu'elles nous mettent entre les mains une méthode nouvelle dont l'application, nous en avons la convielion profonde, sera féconde en résultats utiles pour la fine anatoniic •l»'s centres nerveux.

A. Van (iKiiuciiTEN, Professeur à ri^nivcrsité de Liège.

REVUE GÉNÉRAIjE SUR LA PHTSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX