CHAPITRE X LES CRUSTACÉS

Généralités. Phyllopodes et Cladocères.

Les Crustacés doivent leur nom au fait que leur peau, s'incrustant de sels calcaires, durcit et constitue une véritable carapace. Elle forme, quelquefois, un repli, appelé test, qui enveloppe une partie du corps ou l'animal entier, comme le ferait une coquille.

La tête est toujours pourvue d'antennes ; elle est quelquefois distincte, mais, le plus souvent, elle est soudée à un ou plusieurs segments thoraciques. Dans ce cas, elle constitue avec eux une pièce unique, qu'on appelle le céphalothorax.

Les Crustacés ont im grand nombre de pattes, abdominales et thoraciques. Mais la fonction de ces membres peut varier ; ceux qui sont près de la bouche aident à la mastication, les autres servent à la nage, ou à la marche, ou d'organe branchial. Ces animaux, pour la plupart, respirent par branchies ; toutefois quelques-uns d'entre-eux sont dépourvus de ces organes et n'ont qu'une respiration cutanée.

La conformation des Crustacés varie beaucoup suivant les différentes classes ou familles. Leur développement

n'est pas direct ; il se fait par l'intermédiaire de larves qui subissent plusieurs mues et différentes transformations.

Du reste^ même à l'état adulte, les Crustacés continuent à muer de temps à autre.

On divise ces animaux en deux sous-classes :

1^ Les Entamostracés sont, en général, des crustacés de petite taille ; le nombre des segments de leur corps est fort variable. Ils abondent dans les eaux douces et dans la mer ; c'est surtout d'eux que nous aurons à nous occuper. 2^ Les Malacostracés sont des crustacés de plus grande taille ; chez eux le nombre des membres et des segments du corps est relativement constant. Presque tous habitent le mer ; il n'y en a que quelques espèces qui vivent dans les eaux douces.

1® Les Entomostracés comprennent cinq ordres : Les Phyllopodes, les Cladocères, les Copépodes, les Ostracodes et les Cirripèdes. Tous les représentants de ce dernier ordre habitant la mer, nous n'aurons pas à nous en occuper.

A. Les Phyllopodes.

Ces Crustacés possèdent un grand nombre de pattes rameuses, pourvues de prolongements foliacés branchiaux (d'où leur nom de Phyllopodes).

Ce sont, parmi les Entomostracés, des animaux de grande taille, puisque celle-ci est rarement inférieure à 2 centimètres et atteint même 6-7 centimètres chez quelques espèces (Apus).

Us ont habituellement onze segments thoraciques — toujours pourvus de pattes — et, suivant les espèces, de 17 à 60 segments abdominaux — dont quelques-uns seulement sont pourvus de pattes.

On ne connaît aucun Phyllopode marin; quelques-uns cependant (Artemia) vivent dans les eaux salées, mais exclusivement dans les eaux saumâtres, les salines ou les chotts.Tous les autres se trouvent dans les eaux stagnantes,

116 l'aquabium de chambre

non permanentes; c'est-à-dire dans les mares et les flaques formées par les inondations ou les pluies, mais devant se dessécher au moins pendant une partie de l'année. Leur développement est si rapide qu'on les observe parfois en grand nombre peu de temps après la formation des mares. Us apparaissent subitement dans des localités où on ne les avait pas remarqués depuis nombre d'années et d'où ils disparaîtront ensuite, pendant une nouvelle série d'années. Leur vie n'a qu'une durée très courte ; ils meurent avec le dessèchement de la mare. Il paraît même nécessaire, pour leur développement, que les œufs, déposés dans la vase, subissent une sorte de dessiccation. Dessiccation qu'ils peuvent supporter plusieurs années consécutives, sans perdre la faculté de se développer, lorsque les conditions deviendront favorables.

On peut obtenir des Phyllopodes en humectant de la vase recueillie dans des mares depuis longtemps desséchées, mais dans lesquelles on sait que ces animaux existaient.

Les Phyllopodes se servent pour nager de leurs nombreuses pattes foliacées, qui sont constamment en mouvement ; la queue n'est guère utilisée que comme gouvernail. Chez certains Phyllopodes, la reproduction est normale; c'est-à-dire que le nombre des mâles est sensiblement égal à celui des femelles et que la ponte est précédée d'un accouplement. Mais, chez les Âpus, les Limnadia et les Artemia, les mâles sont rares et les femelles ont la faculté de se reproduire sans fécondation pendant plusieurs générations. Ces générations parthénogénésiques sont presque exclusivement composées de femelles.

Quoique les livres indiquent que les Phyllopodes soient communs dans certaines régions, on doit cependant, d'une manière générale, considérer ces animaux comme étant rares. 11 est fort difficile de s'en procurer, car on ne peut compter d'une manière certaine sur leur apparition, même dans les locaUtés où l'on sait qu'ils se montrent quelquefois.

Ils ne vivent que peu de temps en captivité.

LES CRUSTACES

À part le Chirocéphale, je n'ai jamais eu roccasion d'en voir de vivants.

Les renseignements biologiques que je puis donner, sur quelques-uns d'entre eux, sont, pour la plupart, tirés du travail de Simon ^

On trouve dans les eaux douces du centre de l'Europe neuf espèces de Phyllopodes. Ils appartiennent à trois familles, dont les représentants n'ont, entre eux, aucune espèce de ressemblance. Ce sont les Branchiopodides, les Apus et les Limnadies.

Le Chirocephalus diaphanus, que nous figurons ici (fig. 32), appartient à la famille des Branchiopodides, qui compte

Fio.32.— Chirocephalus diaphanus ^ , d'après Simon ; tête du ^ , vue de face.

dans nos pays cinq espèces, appartenant aux trois genres : Branchipus, Artemia et Chirocéphale.

Le Chirocephalus diaphanus est l'espèce la plus connue en France. Dans les localités où on le trouve, ce crustacé apparaît, en général, tôt au printemps, déjà au mois de

* Simon. Etude sur les Crustacés PhyUopodes. Annales Société Entom. de France, 6« Série, tome VI, 1886, p. 392-460.

mars, Il vit, souvent, en société, avec le Lepidurus Apus, auquel il sert de nourriture.

Les Chirocéphales ont un corps allongé, nu, à tégument mou, sans aucune espèce de carapace; il est transparent, de couleur verdâtre ou rougeâtre ; il atteint une longueur de 26 millimètres. La tête, le thorax et l'abdomen sont parfaitement distincts ; les yeux sont pédoncules. Chez le mâle, les antennes de la deuxième paire sont très développées et terminées par un crochet, qui sert à maintenir la femelle lors de l'accouplement. Le front du mâle porte en outre, un appendice plissé, pourvu de papilles et de longues digitations susceptibles de s'enrouler.

Ces animaux nagent avec agilité et rapidité, leur dos étant tourné en bas; les antennes supérieures sont étendues en avant, la queue est dirigée en arrière. Us évitent les obstacles en décrivant des courbes gracieuses, et se retournent souvent sur eux-mêmes d'un brusque coup de queue.

Lorsqu'on examine, hors de l'eau, un de ces animaux, on est frappé de l'agitation de tous ses organes. Les pattes continuent leurs ondulations natatoires, le labre s'élève et s'abaisse, les œufs roulent dans le sac ovigère, dont l'orifice s'entr'ouvre continuellement ; enfin, le corps lui-même est agité de mouvements pulsatoires.

n y a encore deux autres Chirocéphales de taille moindre : Le Chirocephalus spinicaudatus atteint une longueur de 18 millimètres et le Chirocephalus stagnalis 8 millimètres seulement.

Le Branchipus pisciformis a à peu près la même taille, le même aspect extérieur et les mêmes mœurs que le Chirocephalus diaphanus. Il s'en distingue par les appendices frontaux du mâle, qui sont minces, allongés, très longs, en forme d'antennes.

JJArtemia satina se trouve dans l'eau saumâtre et les marais salants, mais pas dans la mer.

Schmankewitsch a constaté que, lorsque la salure de l'eau, dans laquelle cet animal vit, diminuait, les formes de celui-ci se modifiaient et tendaient à se rapprocher de celles

LES CRUSTACES

d'autres espèces, qui vivent dans l'eau douce, sans cepen-^ dant arriver à Tidentité complète, comme on a voulu le lui faire dire.

Les Apu8 constituent la seconde famille des Phyllopodes ; ils sont représentés dans nos pays par deux espèces : Apus cancrifarmis et Lepidurus apus,

La deuxième espèce est la plus répandue, c'est celle que nous figurons (fig. 33).

Ces animaux ont un faciès très particulier. La tête, chez eux, n'est pas distincte; elle est recouverte, ainsi que le corps — sauf les segments postérieurs, — par une grande carapace en forme de bouclier. On remarque, sur celleci, en avant, deux yeux rénifomies. Le dernier segment abdominal est pourvu de deux longs prolongements dont la longueur atteint presque la moitié de celle de l'animal entier ; celle-ci — y compris, donc, ces deux prolongements — est d'environ 6 à 7 centimètres.

La reproduction parthénogénétique est la règle chez les Apus. Les mâles sont extrêmement rares; on n'en trouve quelquefois qu'un pour plus de 200 ou même 1000 femelles.

Les Apus sont beaucoup plus lourds que les Branchiopodides ; comme eux, ils nagent sur le dos, surtout quand ils ont de grands espaces à parcourir. Mais ils nagent aussi sur

Fig. 33. — Lepidurus apus Ç , d'après Simon.

le ventre et exécutent, alors, une série de petits mouvements de bascule.

Quand les eaux sont profondes, ils montent et descendent continuellement et se retournent en arrivant à la surface. Quand le temps est chaud, ils se rapprochent le plus possible du bord, au point d'être à demi-émergés, et font tous leurs efforts pour s'enfoncer dans le sol; ils y appuient le bord antérieur de leur bouclier et fouillent activement le sol avec leurs nombreuses pattes. Il est probable que cette manœuvre se rapporte à la ponte et que les Apus cherchent pour y déposer leurs œufs les endroits qui leur paraissent être les plus exposés à ime prompte dessiccation.

UApus cancriformis vit de préférence dans les eaux troubles et même boueuses. On le trouve — là du moins où Tespèce existe — du printemps à l'automne, dans les mares, les fossés, les ornières, accidentellement remplis par les pluies d'orage. Il est fréquemment associé au Branchipus pisciformis.

Le Lepidurus Apus est plus commun en France que Tespèce précédente; il est fréquemment associé au Chirocephàlus diaphanus. Dans les localités où il existe, il apparaît de la fin de mars au commencement de juin, dans les. mares garnies de végétation qui restent sur les prairies après la fonte des neiges et les inondations. Il peut manquer plusieurs années de suite dans les localités où, en d'autres temps, il s'est montré commun.

Les Limnadides, qui constituent la troisième famille des Phyllopodes, ressemblent, comme aspect général, à des Ostracodes de grande taille. Leur corps est, en effet, comme celui de ces animaux, entièrement contenu dans une carapace bivalve.

Mais ils diffèrent des Ostracodes par le nombre de leurs pattes foliacées, qui est supérieur à 10 (fig. 34).

Cette famille comprend deux genres : Estheria et Limnadia ; chacun de ceux-ci n'est représenté, dans nos pays, que par une espèce seulement.

LES CRUSTACES

VEstheria cycladoides n'habitant que l'Europe méridionale, nous ne nous en occuperons pas.

Quoiqnela, Limnadia Hermanni n'ait été observée qu'en quelques localités seulement (France, Allemagne, Suisse), je suis persuadé que ce crustacé est moins rare qu'on le

FiQ. 34. — Limnadia Hermanni, d'après LerebouUet.

croit et que, quand on connaîtra mieux ses mœurs et sa biologie, on le rencontrera peut-être fréquemment. C'est un animal à chercher. Son corps est transparent, il a une longueur de 11 mm. (fig. 34).

Les Limnadies sont des animaux peu actifs : ils habitent toujours les eaux peu profondes et viennent rarement à la surface. Quand ils veulent se déplacer, ils entr'ouvrent les

deux valves de leur carapace et laissent passer les longues antennes ciliées qui leur servent de rames. Ils se tiennent même, parfoiâ, simplement, dans l'eau qui imprègne les terrains marécageux, et ils n'apparaissent que quand on a piétiné le sol, de façon à ce qu'une petite quantité d'eau s'y amasse. D'autres fois, on a observé ces animaux dans les dépressions des prés temporairement remplies d'eau.

La reproduction est parthénogénétique; le mâle est encore inconnu.

B. Les Cladocères.

Les Cladocères sont des Crustacés dont le corps, comprimé latéralement, est entouré — sauf la tète qui est toujours libre — par un test ou une carapace bivalve. Toutefois cette carapace ne recouvre, parfois, qu'ime petite partie du corps seulement. La segmentation de celui-ci est peu apparente. Les sexes sont séparés.

Ces animaux sont, en majorité, de très petite taille. Il en existe pourtant plusieurs dont la taille atteint 3 ou 4 mm., et même, chez quelques-uns (Leptodora) elle arrive à 15 millimètres.

Les Cladocères sont extrêmement abondants dans les eaux stagnantes ou peu courantes, dans les lacs, les fossés, les marais, etc. ; on en trouve même dans des eaux tout à fait éphémères telles que celles qui subsistent temporairement dans les creux des rochers après la pluie.

Il n'y a que fort peu de Cladocères dans la mer: ces animaux constituent donc un des groupes caractéristiques de la faune des eaux douces. D'une manière générale, la faune des Cladocères varie peu d'un pays à l'autre. Beaucoup, d'espèces sont ubiquistes; on les trouve sur toute la terre.

Ces animaux ont une vie libre; ils nagent en pleine eau, ou se tiennent parmi la végétation des rivages. Ils sont très abondants pendant l'été; mais, sauf quelques espèces, ils disparaissent en hiver.

Beaucoup d'entre eux sont nettement lucifuges; ils res-

tent le jour dans les couches profondes et ne montent à la surface de l'eau que pendant la nuit. Malgré leur taille^ souvent infime, les Cladocères jouent un rôle important dans la nature, grâce à leur extraordinaire abondance.

On peut dire qu'à eux seuls, ils constituent la plus grande partie de la population des eaux douces. Ils servent de nourriture à beaucoup d'autres animaux aquatiques, surtout aux poissons du genre Corégone.

Les Cladocères présentent un grand intérêt pour le naturaliste, soit par le fait de la variabilité des formes qu'on observe chez les représentants d'une même espèce, suivant les localités ou les saisons; soit à cause de leur reproduction, compliquée de périodes alternantes, sexuées et parthénogénétiques;soit enfin par l'aspect bizarre de certaines espèces. Chez quelques-uns, le corps est à tel point transparent qu'on peut, pendant la vie de l'animal, en étudier toute l'anatomie.

A la loupe, ou mieux à l'aide du microscope, on distingue tout de suite un œil unique médian, formé par l'accolement de deux yeux primitivement latéraux. Cet œil tourne continuellement sur lui-même, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. H paraît composé d'un certain nombre de petites lentilles brillantes, enchâssées sur un moignon sphérique.

Au-dessous de lui, on distingue, de chaque côté de la tête, un petit appendice, court et gros, qui est terminé par un faisceau de quelques poils courts. C'est la première paire d'antennes ; et celles-ci fonctionnent probablement comme organe sensoriel. Les antennes postérieures, elles, sont transformées en rames bifurquées, pluriarticulées, pourvues de soies. Elles sont insérées latéralement de chaque côté de la tête ; elles sont dirigées en haut et servent d'organe locomoteur. L'animal nage, en frappant l'eau avec ces sortes de rames et il avance d'une allure un peu sautillante.

On distingue enfin, par transparence à travers la carapace, un certain nombre de pattes, qui, situées à la face ventrale, sont protégées par les deux valves. Elles ondulent continuellement, même quand l'animal est immobile, et pro-

voquent ainsi un courant d'eau qui amène vers la bouche les microscopiques particules dont le crustacé se nourrit (diatomées, algues, etc.). Ce courant contribue, en renouvelant l'eau autour du corps, à faciliter la respiration.

De temps en temps, on voit l'animal donner un fort coup en arrière avec l'extrémité de son abdomen. Cette partie du corps, pourvue d'épines et de griffes, est appelée le postabdomen. L'animal le tient, en général, replié en avant, contre la face ventrale, afin qu'il soit protégé par la carapace, n s'en sert soit pour nettoyer les bords de celle-ci, soit pour s'aider à progresser en avant.

L'intestin est coloré en jaune ; il part de la bouche, fait un coude dans la tête, et redescend en droite ligne jusqu'à l'anus, qui se trouve à l'extrémité du post-abdomen. Chez quelques espèces, l'intestin présente, à l'endroit où il se coude dans la tête, un ou deux cœcums qui fonctionnent probablement comme une glande hépatique. Ils ne contiennent jamais d'aliments, mais sont remplis d'un Uquide vertjaunâtre. Enfin, à la face dorsale, derrière l'intestin, pas bien loin de la tête, puise le cœur. On voit les globules incolores du sang être projetés en avant, vers le sommet de la tête, puis de là se répandre et circuler dans tout le corps et dans l'épaisseur du test.

La respiration est cutanée; cependant quelques-unes des pattes, ayant un prolongement latéral foliacé dans lequel le sang circule, sont considérées comme remplissant la fonction de branchies.

Les organes génitaux sont peu considérables; ils sont constitués par une bande de cellules, placées le long de l'intestin. Mais, en revanche, les œufs sont fort apparents. Ils sont évacués par l'ovaire dans une sorte de chambre incubatrice, située à la face dorsale, sous la carapace. Cet espace est, en général, rempli d'œufs; leur nombre, chez certaines espèces, atteint une vingtaine.

Comme nous l'avons dit plus haut, la reproduction de ces animaux est assez compliquée.

Les mâles sont fort rares et n'apparaissent souvent que

pendant une courte période. Pour beaucoup d'espèces, ils sont encore inconnus. Leur taille est notablement plus petite que celle des femelles ; ils se distinguent en outre de celles-ci par Tabsence de la chambre incubatrice et par le développement des antennes de la première paire.

Les femelles, ■ nées au printemps d'un œuf qui a passé l'hiver, produisent, de suite, des œufs, par parthénogenèse. Ceux-ci, appelés autrefois œufs d'été, portent actuellement le nom d*odufs parthénogénétiqueSj ou œufs spontanés, ou omfs à développement subit, (subitaneier des Allemands) (fig. 36). Ils sont immédiatement évacués dans la chambre incubatrice, où ils se développent tout de suite et éclosent. On voit souvent les jeunes, déjà bien formés, bouger dans la chambre incubatrice; on peut remarquer, qu'à ce moment, ils ont deux yeux. On a aussi, parfois, observé que certains d'entre eux avaient déjà des œufs dans leur propre chambre incubatrice, ce qui est bien une preuve de leur reproduction parthénogénétique.

Cette reproduction parthénogénétique dure un temps variable suivant les espèces. Elle est rapide, abondante, et ne produit, en général, que des femelles. Mais lorsque le miUeu, dans lequel ces animaux vivent, devient défavorable à leur existence — par le fait de la sécheresse, du froid,- ou pour une autre cause quelconque — il commence, alors, à naître des mâles.

A l'apparition de ceux-ci, survient une modification dans la production des œufs; ils deviennent plus gros, plus durs, et moins nombreux. En outre, chez beaucoup d'espèces (Daphnidés), la chambre incubatrice sécrète une membrane résistante qui les enveloppe et les protège. C'est ce que l'on appelle Vephippium (fig. 35).

Ces œufs qui résultent d'une fécondation, étaient appelés autrefois œufs d'hiver. Actuellement, avec beaucoup plus de raison, on les nomme : œufs de durée ou œufs fécondés.

En effet, ils n'apparaissent pas seulement en autonme, on en voit <|uelquef o i6 dè s l e p rintemp s.

Ces œufs de durée ne se développent jamais tout de suite.

Ils ont besoin de passer, auparavant, par une période de repos plus ou moins longue, et ils peuvent impunément supporter le gel ou la dessiccation. Souvent même ces dernières circonstances sont nécessaires; elles abrègent la durée de la période de repos et favorisent le développement ultérieur des œufe. Ceux-ci ne deviennent libres que lorsque l'animal mue, ou même, quelquefois, seulement à sa mort. Les œufs de certaines espèces tombent au fond de l'eau, ceux d'autres espèces flot»

tent à la surface. Enfin, il y en a qui ne surnagent que lorsqu'ils ont subi une dessiccation préliminaire. La mare, sur le fond de laquelle ils étaient tombés, ayant séché, ils ont acquis la propriété de flotter lorsque l'eau la remplit de nouveau.

Ces œufs de durée sont très résistants; ceux de quelques espèces, peuvent rester plusieurs années en état de vie latente. Us sont parfois si abondants qu'ils forment un véritable dépôt sur les rivages, lorsqu'ils y sont poussés par le vent. Ils s'attachent^ iacilement-aux corps qui flottent sur l'eau ; par ce moyen ils sont disséminés un peu partout. Vu leur faible poids, lorsqu'ils sont desséchés, ils peuvent aussi être transportés par le vent comme des grains de pollen. Ces circonstances expliquent, en grande partie, le cosmopolitisme de beaucoup d'espèces.

Ces œufs de durée ne donnent naissance qu'à des femelles; et celles-ci, suivant les espèces ou les circon-

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