CHAPITRE XXII LES INSECTES (suite

Névroptères (Généralités). Ephéméridés et Perlidés.

Les Névroptères sont des Insectes dont les quatre ailes sont assez semblables entre elles; elles sont allongées, membraneuses, et possèdent un réseau de nervures assez serré. Elles ressemblent donc plus ou moins à celles des Hyménoptères. Mais, chez ces derniers, le prothorax est soudé au mésothorax, tandis que, chez les Névroptères, il est franchement distinct.

Les Névroptères constituent un ordre peu homogène, qui renferme des insectes à métamorphoses complètes, et d'autres, à métamorphoses incomplètes ; cela a nécessité sa division en deux groupes :

1. Les PseudO'Névroptères sont rattachés par beaucoup d'auteurs aux Orthoptères; parce qu'ils sont, comme ceux-ci, à métamorphoses incomplètes. La larve ne diffère de l'imago que par le manque d'ailes. Elles sont nulles chez la toute jeune larve; elles se montrent dans la suite, à l'état de rudiments (fourreaux), qui augmentent à chaque

nouvelle mue ; mais ce n'est qu'à la dernière mue que les véritables ailes apparaissent.

La transformation en imago se fait sans passer par un stade de nymphe immobile ; c'est pourquoi ces larves portent le nom de larves-lymphes.

Parmi les insectes ^ui rentrent dans cette catégorie, nous aurons à étudier : les Ephéméridés, les Perlidés et les Libellulidés.

Les Libellulidés sont caractérisés par leurs formes grandes et élancées, par leurs grands yeux et leurs antennes courtes.

Les Perlidés et les Ephéméridés se ressemblent beaucoup. Les Perlidés ont deux filaments caudaux (Perles p. p. d.), ou ils n'en ont point du tout (Némoures) ; tandis que les Ephéméridés, sauf quelques exceptions, en ont généralement trois.

2. Les Névroptères proprement dits, eux, ont des métamorphoses complètes. La larve n'a aucune ressemblance aveQ l'imago ; elle n'a jamais de rudiments d'ailes. Elle se transforme en une nymphe immobile, qui donne naissance à l'imago. Parmi les Insectes qui rentrent dans cette catégorie, nous aurons à étudier : les Planipennes et les Trichoptères.

Chez les Planipennes, la bouche est conformée pour mâcher; les ailes sont semblables entre elles; elles ne sont ni velues, ni pliables. Chez les Trichoptères, la bouche est conformée pour sucer ; les ailes sont revêtues de poils ou d'écaillés, les postérieures peuvent se pUer.

Les Névroptères ne nous intéresseront que par leurs larves. A l'état d'imago, aucun de ces insectes n'est aquatique; ce qui n'empêche pas, cep'endant, quelques-uns d'entre eux, de pénétrer, parfois, un court moment, dans l'eau, dans le but d'y pondre. Mais, c'est là un cas tout à fait exceptionnel, et nous n'aurons jamais l'occasion, ni d'en trouver dans le produit de nos pêches, ni d'en observer dans l'eau de notre aquarium. Beaucoup de leurs larves, en revanche, et de leurs nymphes sont aquatiques ; elles cons-

tituent, par leur nombre, une partie intéressante de la faune entomologique de nos eaux douces.

Pour se métamorphoser, ou bien la larve quitte l'eau et se transforme en nymphe sur terre ; ou bien, — et c'eist le cas le plus fréquent, — la larve se transforme en nymphe dans l'eau. Ce n'est qu'au moment «Le l'éclosion, que la nymphe gagne la surface ou le rivage. Mais l'insecte ailé n'apparaît jamais dans l'eau, comme c'est le cas pour certains Hyménoptères ou certains Diptères.

Les Ephéméridés

Les Ephéméridés ne sont guère connus du public que de nom, à cause de la brièveté légendaire de la vie aérienne de quelques-uns d'entre eux. Mais les pêcheurs et les habitants des bords de l'eau ont, depuis longtemps déjà, remarqué certaines espèces (entre autres l'Ephemera vulgata et la Palingenia longicauda), grâce à la soudaineté, à^l'abondance et à la courte durée (quelques heures à peine) de leur apparition annuelle.

La courte vie aérienne des imagos est précédée d'une vie larvaire aquatique, dont la durée, suivant les espèces, peut varier de un à deux ou même trois ans. Aucun autre Insecte ne présente ime pareille disproportion entre la durée de la vie de la larve et celle de la vie de l'imago.

Ne nous occupant ici que d'animaux aquatiques, nous ne parlerons que des larves. Celles-ci ressemblent un peu à l'insecte parfait, privé d'ailes. Elles ont la tête munie d'antennes et pourvue d'yeux ; les pièces buccales sont masticatrices. Le thorax est 'composé de trois segments distincts. Les pattes, de forme variable, sont terminées par une seule griflfe. L'abdomen est composé de dix segments; le premier est toujours intimement uni au thorax ; le dixième, terminal, est le plus petit; il est pourvu de trois soies caudales.

Les organes respiratoires externes occupent les sept premiers segments abdominaux (sauf quelques exceptions);

les larves n'en sont point pourvues, dès la naissance ; ils n'apparaissent qu'à la première ou à la seconde mue.

Quoique ayant toutes un air de famille, les larves des Ephéméridés présentent, suivant les espèces, et suivant leur manière de vivre, une série de modifications, soit dans leur forme générale^ soit, surtout, dans leur appareil respiratoire externe.

Les imes, dont le corps est long et cylindrique, la tête petite et pointue, sont pourvues de pattes fortes et crochues. Ce sont les larves dites fouisseuses. Elles creusent des galeries, dans la terre argileuse (ex. : larves d*Ephemera et de Palingenia).

D'autres, au contraire, ont un corps large et aplati, surtout la tête et le thorax. Elles s'appliquent contre les pierres et peuvent ainsi résister au courant, qui, vu la forme de leur corps, n'a. pas de prise sur lui. Ces larves, dites plates, habitent surtout les ruisseaux et les rivières à courant rapide. Elles sont carnassières et vivent du produit de leur chasse (ex. larves de Baetis fluminum).

D'autres ont un corps svelte; les trois filaments terminaux sont pourvus de longs cils, qui en font une sorte de nageoire caudale assez puissante. Ces larves sont dites nageuses; elles sont aussi carnassières. On les trouve sur les pierres, ou parmi la végétation, dans les petits ruisseaux à courant lent ou dans les étangs d'eau pure. Elles nagent aisément et vite, au moyen de leurs filaments ciliés postérieurs. En revanche,, elles sont fort inhabiles à se servir de leurs pattes, qui sont assez délicates. Les larves des Cloéons et des Cloéopsis rentrent dans cette catégorie.

Enfin, il y a des larves, dites rampantes, qui, trop faibles pour fouir ou pour nager, restent sur la vase, où elles se traînent avec une démarche lente. Rendues plus ou moins invisibles, par le limon qui recouvre leur corps, elles attendent immobiles, en embuscade, que de petites proies passent à portée. Plusieurs larves des Potamanthus rentrent dans cette catégorie

Plus intéressante encore est la série des modifications qui affectent les organes respiratoires externes.

Le système trachéen des larves des Ephéméridés est apnenstique, c'est-à-dire complètement clos ; mais il y a des trachéo-branchies externes assez développées.

A) Ces trachéo-branchies peuvent avoir la forme d'une feuille.

a) D'une feuille simple, ex. : Cloéon.

b) D'une double feuille, ex. : Cloéopsis.

c) D'une double lanière (la feuille s'allonge en diminuant de largeur), ex. : quelques Potamanthus.

B) Ces feuillets respiratoires peuvent être garnis à la périphérie de tubes trachéo-branchiaux. Ces tubes peuvent être :

a) plus longs que le feuillet n'est large, ex. : Ephemera.

Ou : b) plus courts que le feuillet n'est large, ex. : Palingenia (Polymytarcis).

Ou bien : c) c'est le feuillet lui-même, qui, à l'exception de sa partie basale, se divise et se résout en de longs prolongements, ex. : quelques Potamanthus (Leptophlebia).

C. L'organe respiratoire peut, à chaque segment, être composé de deux parties : d'une lame, qui couvre et protège, et de la véritable trachéobranchié qui est placée audessous.

Celle-ci de son côté peut être :

a) une houppe. Ex. : Heptagénia (Baetis).

ou bien : b) de petites lamelles. Ex. : Ephemerella.

D. Enfin, il peut arriver que la lame protectrice du deuxième segment prenne un tel développement que — sous la forme d'un quadrilatère chitineux, inséré au bord du segment — elle s'étende sur les segments suivants, en recouvrant et en protégeant tous les autres organes respiratoires. Ex. : Tricorythus et Cœnis.

E. Dans le genre Prosopistome, c'est le mésothorax qui se développe, au point de recouvrir tout l'abdomen d'une

véritable carapace, qui dissimule complètement tous les organes respiratoires externes. Ex. : Prosopistoma punctifrons.

F. Enfin, dans certains genres, il existe des trachéobranchies ailleurs qu'à l'abdomen : chez Oligoneuria, il y a de petites houppes respiratoires, à la base des mâchoires : chez Jolia, il y en a, à la base de la tête : chez Ephemerella, elles sont à la base de pattes.

Les larves nageuses, pour se métamorphoser en imagos, montent simplement à la surface de l'eau, comme le font les nymphes de beaucoup de Diptères. La transformation a lieu avec une si grande rapidité que, dit Schwammerdam, « les mouches ont l'air de sortir de l'eau ».

Une des particularités des Ephéméridés est que, peu de temps (suivant les espèces, quelques jours ou seulement quelques heures) après leur transformation en insectes ailés, appelés dans ce cas subimagos), ils subissent une deuxième mue, y compris les ailes. Ils deviennent alors imagos.

Les larves fouisseuses, rampantes, et celles qui nagent mal, sortent de l'eau, quand vient le moment de la métamorphose, et s'accrochent à un appui; ces larves vivent moins facilement en aquarium que tes laiTes nageuses ; il est rare qu'elles y effectuent leurs métamorphoses.

Les imagos ne vivent que peu de temps. Chez quelques espèces même, ils apparaissent dans la soirée, volent, s'accouplent et meurent, sans seulement voir le lever du soleil.

Les œufs sont déposés à la surface de l'eau ; chez certaines espèces, cependant, la femelle entre dans l'eau pour pondre.

Nous allons maintenant signaler quelques-unes des larves que l'on peut facilement rencontrer, et les observations que nous pourrons faire sur elles dans notre aquarium.

Larves des Cloeopsis. Chez ces larves, les trachéo-branchies des six premiers segments sont doubles ; chacime est

composée d'une grande et d'une petite lamelle, parallèles Tune à l'autre. Mais la septième paire n'a qu'une seule lamelle. En général, la larve fait continuellement vibrer les doubles lamelles des six premiers segments et elle

laisse celles de la septième paire immobiles, perpendiculaires au corps (fig. 108).

Ces larves sont communes; on les trouve dans les ruisseaux et dans les étangs dont l'eau est pure. Leur corps >est svelte, mince et transparent, ce qui permet d'y observer la circulation du sang. Elles nagent gracieusement, avec des mouvements assez vifis, au moyen de leurs longues soies postérieures. Elles vivent fort bien en aquarium et s'y métamorphosent.

La larve du Poiamanthus Gerii se tient sous les pierres dans les petits cours d'eau. C'est le type des larves à trachéo-branchies en lanières.

La larve de VEphemera vulgata (fig. 109) est très commune dans certains pays; elle habite les rivages argileux des

Fio. 108. — Larve de Cloéopsis sp. Pour montrer la disposition des feuillets respiratoires, nous avons rabattu les feuillets du côté droit et relevé ceux du côté gauche, ce qui n'arrive jamais naturellement.

rivières et des lacs. Elle y creuse, au-dessous du niveau de Feau, des galeries plus ou moins stables, souvent en forme d*U, dans lesquelles elle vit. Elle est ainsi dans l'eau, cependant hors de l'atteinte des poissons.

On ne la trouve jamais dans les rivières à fond graveleux.

Cette larve atteint une longueur de deux centimères. Son corps est en entier de couleur jaune-blanchâtre; toutefois, dans les derniers temps de la vie larvaire, les fourreaux des ailes deviennent noirs et les derniers segments de l'abdomen présentent, sur la face dorsale, deux taches de la même couleur.

D'une manière générale, cette larve ressemble à une courtilière ; d'autant plus que, comme le fait celle-ci, elle tient habituellement ses pattes antérieures, conformées pour fouir, en avant de la tête. Celle-ci est pointue ; elle est terminée par une plate-forme que l'insecte utilise pour soulever la terre lorsqu'il creuse. Les palpes des mandibules dépassent la tête et se croisent en avant.

Les organes respiratoires externes, au nombre de sept paires, sont composés, chacun, de deux feuillets étroits, garnis à la périphérie de tubes trachéo-branchiaux. Inclinés

Fio. 109.

Larve adulte de VEphemera vulgata.

de dehors en dedans et d'avant en arrière, ils recouvrent

et cachent le dos ; ils ondulent continuellement. Ces larves vivent bien en aquarium; mais on les voit

peu ; car, de jour, elles se tiennent toujours enfouies. De

nuit, elles se promènent, ainsi qu'en témoignent le trouble de l'eau et les sillons qui restent à la surface du limon. Si on les taquine, souvent, elles simulent la mort.

On les voit rarement nager, cependant elles peuvent le faire; pour cela, elles impriment à tout leur corps de grands mouvements ondulatoires. Mais, au plus vite, elles se laissent choir au fond, et^ en un moment, on les voit s'enfoncer dans le sol, comme le fait une courtilière.

En aquarium, j'ai toujours vu le sol, sable ou limon, s'ébouler au fur et à mesure sur elles ; une fois enterrées, elles ne doivent

donc plus pouvoir faire onduler leurs trachéo-branchies.

Dans la nature, leurs terriers doivent être plus stables. La larve du Palingenia longicauda^ par ses mœurs et la

forme générale de son corps, a beaucoup d'analogie avec

celle de l'Ephemera vulgata. Elle s'en distingue par son

FiG. 110.

Larve du Potamanthus cinctus.

dernier segment qui, outre les trois soies caudales, a deux appendices charnus.

Larve du Potamanthus cinctus (fig. 110). Les organes respiratoires externes sont en forme de feuilles déchiquetées en lanières. Ces larves nagent facilement; elles se trouvent dans les petits ruisseaux et dans les étangs d'eau propre.

La larve du Bœtis fluminum (Heptagenia) (fig. 111) est le type des larves plates. On la trouve, appliquée contre les pierres, dans les ruisseaux à courant rapide. Pourvue de forts fémurs aplatis, elle se déplace et marche facilement en tous sens, en avant, en arrière, ou de côté,' tout en restant, pour ainsi dire, collée contre la pierre. Elle peut, à l'occasion, nager; mais elle le fait rarement et assez mal.

Les organes respiratoires externes, au nombre de sept paires, sont

constitués, chacun, par une touffe de trachéo-branchies, recouverte par ime plaque protectrice. Toutefois, au septième segment, il n'y^'a que la plaque protectrice, la touffe de trachéo-branchies manque.

Larve de Cœnis ïactea. Chez ces larves, les plaques pro-

Fig. 111.

Larve adulte du Baetis fluminum.

tectrices du second segment s'étendent sur l'abdomen et recouvrent tous les autres organes respiratoires (fig. 112). J'ai souvent trouvé ces larves, en juillet, dans une carpière remplie de Ghara. Quoique pouvant nager, avec de grands mouvements ondulatoires de tout le corps, elles

bougent en général peu et préfèrent rester tranquilles accrochées aux végétaux.

Le Prosopistome (fig. 113).

N'ayant pas encore eu l'occasion de voir cette curieuse larve (non parce qu'elle manque dans notre pays — car je suis persuadé qu'en la cherchant on la trouverait — mais parce que les circonstances m'ont jusqu'à présent empêché de la chercher), je tire du travail de Vayssières les quelques renseignements suivants \

En 1768, GeoflEroy découvrit un animal assez bizarre ; il le décrivit sous le nom de Prosopistome et le considéra comme étant un Crustacé.

Plus de cent ans s'écoulèrent sans qu'aucun naturaliste revît cet animal. En 1871, il fut retrouvé et étudié par Joly, puis par Vayssières; ils reconnurent que c'était une larve d'Ephéméridé.

Le corps du Prosopistome a ime forme ovale ; sa longueur, lorsque l'animal est contracté, est de 4 à 5 mm. Cet insecte ressemble un peu, par son aspect général, à

* Vayssières. Monographie du genre Prosopistome, ex.: Annales des Sciences NatureUes 1890.

Fig. 112.

Larve de Caenis lactea.

\ Offirri/

une coccinelle, qui serait pourvue d'une courte queue. En effet, sauf la tête et les quatre derniers segments abdominaux, le corps est caché sous une carapace dorsale très bombée. Cette carapace est formée par le pro- et le mésothorax, qui se prolongent sur la face dorsale et sur les côtés. Elle protège ainsi, et dissimule complètement, tous les organes respiratoires externes ; elle est échancrée, en avant, pour recevoir la tête, et, en arrière, pour s'ajuster sur le sixième segment abdominal.

Les trois segments thoraciques et les six premiers segments abdominaux sont soudés ensemble. Le dernier segment abdominal est pourvu de trois soies caudales ciliées, qui, par une très ingénieuse disposition, peuvent être rétractées dans le segment.

Enfin,

comme autre bizarrerie

Fio. 118. — Prosopistome, d'après Vayssières.

anatomique, signalons le développement exagéré de la lèvre inférieure, qui cache la bouche (d'où le nom de Prosopistome, qui veut dire « bouche à petit masque »).

On trouve ces larves d'avril à juin, en compagnie d'autres

larves d'Ephéméridés et de Perlidés, dans les cours d'eau à courant rapide. Elles sont fixées sous les pierres ; quelquefois, sous celles qui émergent en partie ; mais, le plus souvent, sous celles qui sont recouvertes par 40 à 50 centimètres d'eau. Lorsqu'on soulève une de ces pierres, le premier mouvement de la larve est de se coller contre ; ensuite elle cherche à partir à la nage. H faut donc vivement sortir la pierre de l'eau et la retourner. Les larves, ayant ramené sous elles leurs pattes, et rétracté

leurs soies caudales, adhèrent si bien au caillou — la face ventrale de leur corps étant plate, forme une espèce de ventouse — que, souvent, pour les en détacher, il faut se servir de la pointe d'un couteau.

Ces larves ont été trouvées dans le Rhône, dans la Garonne, la Seine, le Rhin, la Moldau. Elles vivent bien en aquarium, à la condition que l'eau soit maintenue fraîche, ou changée quotidiennement. Elles se tiennent cachées pendant le jour ; mais, la nuit, elles nagent avec rapidité, en donnant de grands coups de queue, et en tenant leurs pattes, qui sont fort grêles, repliées sous le thorax. Elles broutent les algues et les vorticelles qui tapissent les parois du bocal. Elles se métamorphosent en juin.

Quoique nous ayons dit plus haut que nous ne nous occuperions pas des Névroptères imagos — attendu qu'aucun de ceux-ci n'est aquatique — nous dirons, par exception, quelques mots du Cloé diptera.

Le Cloé diptera est un Ephéméridé de petite taiUe, aisément reconnaissable au fait qu'il ne possède qu'une paire d'ailes — d'où son nom. Il entre volontiers dans les maisons, où on l'observe, en été, fixé contre le plafond ou les rideaux des fenêtres.

Or, si l'on élève des insectes aquatiques, il peut arriver que l'on jette sur l'eau des bocaux quelques-uns de ces Cloés, pour servir de nourritiu*e aux animaux qui s'y trouvent.

Dans ce cas, fréquemment, quelques heures après, on aperçoit dans l'eau du bocal en question une quantité innombrable de petites larves, tout juste visibles à l'oeil nu, qui nagent en se tortillant.

Ce sont des larves du Cloé diptera. Cet insecte est, en effet, vivipare — dans les régions chaudes du sud de l'Europe, disent les auteurs ; j'ai, cependant, fréquemment observé le fait à Genève.

Lors donc qu'on jette un Cloé sur l'eau, celui-ci — s'il est dans les conditions voulues — s'empresse de pondre

avant de mourir. Et il pond d'emblée des jeunes larves ou des œufs qui éclosent tout de suite.

Les larves de Cloé sont, à leur naissance, — ainsi qiie celles des autres Ephéméridés — dépourvues de trachéebranchies ; en outre, elles ne possèdent que deux filaments à l'extrémité de l'abdomen. Elles portent alors le nom de larvules ; elles prennenicelui de larves, lorsqu'elles ont des trachéo-branchies et celui de larves-nymphes, lorsque les fourreaux des ailes apparaissent.

Les Perudés

Les Perles sont proches parents des Ephéméridés ; mais ils sont encore moins connus du public que ceux-ci. On ne trouve, en effet, ces insectes qu'au bord des torrents ou des rivières à cours rapide. Us se tiennent, en général^ immobiles, cachés dans la végétation du rivage ou posés sur les pierres, et, en cas de danger, ils cherchent leur salut en fuyant avec leurs pattes, plutôt que d'essayer de s'envoler.

En effet, malgré leurs quatre grandes ailes, ces Névroptères volent mal, lourdement, et ils ne le font qu'à la dernière extrémité.

Leur vie, à l'état d'imago, est fort courte — quelques jours seulement — ; ils ne peuvent manger. Ils ne quittent pas le voisinage des eaux, qui les ont vus naître, et dans lesquelles, ensuite, les femelles déposent leurs œufs. Les larves éclosent en automne; elles passent l'hiver dans l'eau et se métamorphosent au printemps suivant ou en été. Pour cela, elles sortent de l'eau et s'accrochent aux pierres du rivage.

Ces larves, comme nous l'avons dit plus haut, vivent dans les rivières à courant rapide et les torrents. Elles recherchent même les endroits où le courant est le plus intense et se brise contre les cailloux. Celles de quelques espèces, cependant, habitent les eaux stagnantes (Némoure bigarrée).

Les larves de Perlidés ne nagent pour ainsi dire pas; elles marchent sur le fond ou se tiennent cachées sous les pierres; leur corps est souvent rendu peu apparent par le limon qui le recouvre. Elles sont carnassières et attaquent

les larves plus faibles des Ephéméridés. Par leur aspect général, elles ressemblent beaucoup à celles-ci; toutefois elles en diffèrent par quelques caractères. Elles n'ont que deux soies caudales et leurs pattes sont terminées par deux griffes.

L'abdomen a dix segments, qui n'ont ni organes respiratoires externes, ni aucun appendice.

Le système respiratoire est apneustique, c'est-à-dire sans stigmates. Il est composé de deux trachées, qui s'étendent des antennes aux soies caudales, avec des ramifications secondaires, en arborisation, dans la peau et dans les parois de l'intestin.

Les larves des Perlidés n'ont donc qu'une respiration cutanée. Cependant, quelques espèces font exception. Les larves des Perla bipunctata, marginata et céphalotes ont, non pas à l'abdomen, mais à la base des pattes, sur les côtés du thorax, des trachéo-branchies en forme de houppes.

Fio. 114. — Larve de Perla bipunctata.

Quelques larves de Némoures ont aussi des trachéo-branchies externes, en forme de tubes isolés en caecum, au nombre de six, sous le pro^ thorax.

Larve de Perla bipunciata (Pictet). Cette belle larve, de grande taille, habite les rivières rocailleuses. On l'y trouve, au commencement de l'été, cachée sous les pierres de grandeur moyenne. Son corps est de couleur jaune-pâle avec des taches et des barres noires ; il atteint (non compris les antennes et les soies caudales) une longueur de trois centimètres. Il est pourvu, comme nous l'avons indiqué plus haut, de trachéo-branchies externes en forme de houppes, n y en a à la base des pattes et aussi à la base des soies caudales (fig. 114).

Cette larve est bien connue des pêcheurs, qui l'emploient — naturelle ou artificielle — coname amorce pour la pêche à la truite.

La larve de Perla bipunctata ne vit que peu de jours dans l'aquarium; l'eau courante lui est nécessaire.

Larve de Némoure bigarrée {N, variegata. Oliv.) (fig. 115).

On trouve cette larve, abondanmient, en hiver et jusqu'en avril, dans les eaux stagnantes propres : par exemple dans

Fig. 145.

Larve de Némoure bigarrée.

les fossés, les étangs ou les ruisseaux à courant lent. On la reconnaît facilement à ses deux soies caudales, dont chaque article est pourvu d'un verticille de courtes soies. Son corps atteint une longueur de 9 millimètres; la couleur de celui-ci est d'abord d'un fauve sale, mais elle devient de plus en plus brune.

Cette larve bouge peu; elle marche lentement sur les végétaux, ou se traîne sur la vase. Elle vit fort bien en aquarium; elle se métamorphose au mois d'avril.