CHAPITRE XXV LES INSECTES (suite

Les Diptères (Généralités). Larves eucéphales

Les Diptères sont des Insectes à métamorphoses complètes ; ils sont caractérisés par le fait que les ailes antérieures seules existent ; les postérieures sont atrophiées et ne sont représentées que par deux petits filets terminés par un bouton — on les appelle les balanciers.

Il n'y a pas, à proprement parler, de Diptères aquatiques, c'est-à-dire qui vivent dans l'eau. Mais il y en a qui se tiennent habituellement posés sur la surface.

Nous verrons, plus loin, que certains Hyménoptères ne craignent pas de pénétrer dans Teau et d'y séjourner, parfois, plusieurs heures ; quelques-uns même, peuvent y nager. Il est fort probable qu'il en est de même pour quelques Diptères, mais on n'a encore que peu de renseignements à ce sujet. On a observé, au bord de la mer, que certains de ces insectes, appartenant au genre Clunio, courent sur la grève, à marée basse ; puis se réfugient sous des coquilles, ou dans des fentes de rochers, et se laissent submerger, pendant toute la durée de la marée haute. Dans nos eaux douces, on a observé que des Diptères du genre Hydrellia, et le Clinocera barbatula, peuvent rester dans l'eau et s'y promener pendant des

heures entières; sans qu'on puisse savoir si c'est là un fait biologique normal ou seulement un cas de longue résistance à l'asphyxie.

En effet, si, à l'état d'imago, les Diptères sont des insectes terrestres et aériens, beaucoup d'entre eux passent dans l'eau leur état larvaire. La plupart de ces larves, il est vrai, quittent l'eau pour se transformer en nymphe ; ou bien ce sont les nymphes qui, quand le moment de la métamorphose approche, viennent flotter à la surface.

Dans ce cas, lorsque le Diptère s'échappe de la dépouille nymphale, il se trouve à l'air.

Cependant, les représentants de certaines espèces (Hydrellia, Simulia, etc.) effectuent toutes leurs transformations dans l'eau. Les imagos quittent la coque nymphale (puparium) au fond de Teau, et — entourés le plus souvent d'une couche d'air — ils arrivent, coi|!me une bouée, à la surface. Ces nouveau-nés sont doués d'une certaine résistance à l'asphyxie, qui leur permet, s'il leur survient un accident pendant ce court voyage, — perte de leur bulle d'air, arrêt dans un enchevêtrement d'algues, etc. — de vivre quelque temps, jusqu'à ce qu'ils aient réussi à atteindre la surface.

On peut donc pêcher, dans l'eau, des Diptères imagos vivants ; le fait est néanmoins fort rare et nous ne nous y arrêterons pas.

Ce qui, chez les Diptères, nous intéressera le plus, ce sont leurs larves.

Comme nous l'avoûs signalé, les larves de beaucoup d'entre eux vivent dans l'eau. Ces larves, qui appartiennent à des familles et à des genres très variés, présentent entre elles de grandes différences morphologiques et biologiques. Elles sont apodes, c'est-à-dire dépourvues de membres articulés; mais, parfois, elles sont pourvues de fausses-pattes, sortes de mammelons, extensibles et rétractiles qui, souvent, sont garnis de crochets.

Les larves des Diptères présentent deux types princi-

paux qui correspondent à des différences biologiques chez rimago.

Les larves encéphales (par ex. fig. 137) ont, en général, douze segments. Elles ont une tête, nettement distincte, à tégument chitineux dur. Les mâchoires se meuvent à la rencontre l'une de l'autre perpendiculairement à l'axe du corps.

Ces larves sont carnivores. Elles sont quelquefois pourvues d'antennes, presque toujours d'yeux et souvent de fausses-pattes. En général, elles se transforment en nymphes (voir fig. 138), en abandonnant leur dépouille larvaire. Mais, quoique le fait soit rare, les représentants de quelques espèces effectuent cette transformation, suivant le même mode que les larves acéphales; mode que nous décrirons plus loin, lorsque nous étudierons ces larves.

Lors de l'éclosion, la peau de la nymphe se fend sur le dos, selon une ligne droite (Orthorhapha).

Ces larves encéphales se transforment en Diptères Nématocères.

Nous avons donc là le type d'une larve active, à orgaôisation compliquée : elle possède des membres servant à la locomotion ou à la défense; elle est pourvue d'organes des sens. L'animal doit, pendant l'état larvaire, utiliser ses moyens pour lutter pour l'existence, par exemple, pour chercher sa nourriture. Son développement est graduel et dure un certain temps ; en revanche, la période nymphaïe est de courte durée (trois à quatre jours) et l'imago vit peu longtemps. Sa vie n'est pas très active et n'exige pas de talents spéciaux. La femelle dépose ses œufs, tous ensemble, au hasard, n'importe où à la surface de l'eau. C'est aux larves à se tirer d'affaire.

Celles-ci sont, en général, faciles à élever; la période nymphaïe, étant fort courte, s© passe sans difficulté-et-le plus souvent, a lieu dans l'eauî

Lés larves acéphales (par ex. fig. 153) ont le corps ter*

miné, en avant, par une tête pointue, molle, non chitineuse,

qui n'est pas distincte et qui est complètemeût rétractile

en arrière du premier segment. Il n'y a jamais ni antennes

ni yeux. Les pièces buccales sont rudimentaires; elles sont constituées par deux crochets ou bâtonnets, qui se meuvent parallèlement Tun à l'autre, le plus souvent dans Taxe du corps. Quelquefois ces crochets se soudent et n'en forment qu'un seul. La larve s'en sert pour détacher les petites particules alimentaires dont elle se nourrit ; elle les utilise aussi comme organe de préhension pour se tirer en avant. Les larves acéphales se nourrissent d'aliments liquides, ou plus ou moins fluidifiés par leur salive.

Ces larves sont toujours dépourvues de pattes distinctes; mais elles ont, fréquenunent, des mammelons, des verrues ventrales peu saillantes, munies de crochets, qui leur servent pour la locomotion.

L'extrémité postérieure du corps est obtuse ; il s'y trouve, en général, deux stigmates qui ne sont pas toujours perméables. En outre, chez les larves de plusieurs espèces, on observe encore deux stigmates au second segment. Ceux-ci sont généralement imperforés ; quelquefois, ils sont dissimulés; souvent, ils sont remplacés par un crochet. Les deux troncs trachéens principaux s'étendent des stigmates antérieurs aux stigmates postérieurs. .

Lorsque le moment de la métamorphose est venu, ces larves, dans la grande généralité des cas, n'abandonnent pas, par une mue, leur dépouille larvaire. Leur peau durcit, devient cornée et se transforme en une espèce de tonne, appelée puparium (par ex. fig. 154), qui conserve l'aspect général du corps de la larve. C'est à l'intérieur de celui-ci que la larve effectue ses métamorphoses,

Lorsque le moment de l'éclosion est venu, ces pupariunis se remplissent d'air — on ignore par quel procédé — et vieûnept flotter à la surface de l'eau. Ils se fendent ensuite spiva»ti vme ligne courbe (cyclorhapha), entourant en partie l'extrémité antérieure; souvent celle-ci se détache et tombe.. Le Diptère sort par cette ouverture. Il reste quelque, temps posé sur le puparium qui flotte, ou bien il marché çur l'eau. Puis, il grimpe sur une plante et attend que ses ailçs-^qhèvent de se développer.

LES INSECTJEIS 839

Pour écarter les deux lèvres de la fente et sortir du puparium, le Diptère emploie un procédé très original. Il gonfle la partie antérieure de sa tête, jusqu'à la faire tripler de volume. Il l'insinue, comme un coin, dans la fente et force ceDe-ci à s'entr'ouvrir pour lui livrer passage (nous décrirons avec plus de détails ce phénomène, lorsque nous étudierons la larve du Melanochoelia).

Les larves acéphales sont, en général, terrestres ; il en existe quelques-unes qui sont aquatiques, elles sont plutôt fouisseuses que nageuses. On les trouve donc, surtout, dans la boue, le limon, ou dans les tissus des plantes aquatiques. Cependant, il y en a quelques-unes qui, menant une vie libre, circulent sur les plantes immergées.

Les larves acéphales se transforment en Diptères Brachocères, excepté les larves des Cecidomyies.

Nous avons donc là le type d'une larve dégénérée qui, le plus souvent, est privée d'yeux, d'organes des sens et de membres. Ces larves auront donc beaucoup plus de modifications à subir pour se transformer en imagos ; cela nécessite une assez grande durée de la période nymphale, qui est poiu: ces insectes une époque critique pénible à passer. C'est pour cela que ces larves sont difficiles à élever. Souvent ' elles sortent de l'eau pour effectuer leurs métamorphoses.

L'imago a une vie plus longue, plus activç, nécessitant l'emploi de sens plus subtils, que ce n'est le cas pour ceux issus de larves encéphales. Il doit chercher un emplacement favorable au développement futur de ses œufs. Il dépose ceux-ci — et seulement quelques-uns à la fois — soit sur des végétaux choisis, soit dans des milieux divers (cadavre, débris pourris, etc.) où la larve trouvera, dès son éclosion, de la nourriture appropriée.

Pour aider le lecteur à se reconnaître au milieu des nombreuses larves que nous allons décrire et pour lui en faciliter le classement, nous avons réuni, en un tableau, les familles et les genres des Diptères, vivant en Europe, qui.

à notre connaissance, renferment des espèces, dont les larves sont aquatiques.

Brechycèra Cyclorkapha Aeeph^ Sjrphi^ae.

NénAtocèns

( ErisUle ( Hélo]

MiscidM . Jf Bpkjdriiiae

Hélophile Aflthomjfiae MeiaHocheelia ( Hjdrellia

( Ephjdra

^ Gordylnrinae Hydromyxa

f . ( S«pedon

V SeioBjiuae j

Orthorhapha

Enpida»

Dolichopodidae Tabaiidae

TetanoMra Hémérodromia Clmocera Hjdrophom'

( Héméi

( ClilMM

C StratyoniM » » Stratyonidae . l Mcnotelis

( Odoitonyia

» )> Leptidae ^ Atkenx '

)^ » Oecidonya». Hormonya

^ Encéphales Ptychopteridae .... hyckoptère

» •» Diiida« Diia

^ » Blep]iaro€«ridae .... Liponenra

» » Psyehodidae .... Péricome

Corethra Gilex folicididae . . < Psorophera

ÂBopbeies Moclonyx ( ChireioBU » ^ >' Chironomidae . . . . j Taaypis

( Goratfptgoii

)> » » Similidae Similia

( Tipalidés p.p.d. Tipiia ^ » » Tipnlidae • • ] ( Phalaerocère

( Linobinae l DieraMti ( LÎHMpliile

1 Je n'ai pu me procurer aucun renseignement ni sur les larves des Leptidés, ni sur celles des Hydrophorus, dont quelques-unes, diaprés les auteurs, sont aqaatiques.

Pour différentes raisons, nous ne suivrons pas absolument l'ordre de ce tableau. Nous passerons d*abord en revue les piîncipales larves encéphales, car, par leurs mœurs et leur genre de vie, ce sont les plus intéressantes. Ce sont aussi les plus connues; elles vivent bien en aquarium et elles j effectuent leurs métamorphoses.

Ensuite, nous citerons les principaux types des larves acéphales. Ces larves sont beaucoup moins connues; leurs mœurs fouisseuses les rendent peu visibles et elles sont beaucoup plus difficiles à élever.

Nous signalerons surtout les mœurs des larves, leurs particularités biologiques, ainsi que la manière de se les procurer. Nous ne parlerons pas des pontes, peu des nymphes * et pas des imagos, car cela nous mènerait trop loin.

liARVES EUCÉPHALES

Ces larves se transforment en Diptères Nématocères, c'est-à-dire en Diptères dont Taspect général se rapproche de celui des Cousins. Le corps de ces insectes est mou et allongé ; les ailes sont grandes. La tête est petite et les antennes sont composées d'un grand nombre d'articles (en tout cas de plus de six).

Les Ptychoptéridés,

Les larves des Ptychoptères (fig. 132) sont facilement reconnaissables à la forme de leur corps. Celui-ci ressemble à un boudin allongé, terminé par un long tube mince^ plus ou moins rétractile, — le siphon respiratoire. A la face ventrale, à la base de celui-ci, se trouvent deux petits appendices vermiformes, qui sont des trachéo-branchies. Ces appendices permettent de distinguer, au premier coup d'œil, ces larves de celles des Eristales, qui leur ressem-

1 Nous signalerons, parmi les nymphes qui vivent dans l'eau, seulement celles qui présentent un intérêt spécial. Nous ne nous occuperons, en général, pas de celles qui sont terrestres.

blent, par la forme de leur corps, mais qui sont dépourvues de ces deux petits appendices.

On trouve les larves des Ptychoptères, pendant toute Tannée, dans les prés marécageux et, surtout, dans le limon des petits ruisseaux, riches en débris organiques. Elles se tiennent dans les endroits où Teau est si peu profonde, qu'elles peuvent atteindre la surface avec leur siphon respiratoire, tout en ayant le corps enfoui dans le sol.

La tête de ces larves est cornée et distincte ; elle est pourvue d'yeux et de mâchoires. Leur bouche est munie de deux palpés rotatoires qu'elles sortent et rentrent à volonté. Le corps a une longueur de 2 V> à 3 centimètres,

FiG. 182. -- Larve de Ptychoptèpe sp.

mesuré de la tête à la base du siphon. La partie antérieure de chaque segment est renflée et forme un bourrelet qui fait le tour du corps. Les premiers segments ont, en outre, à leur face ventrale, et sur ce bourrelet, une paire de verrues garnied de poils raides ; la larve les utilise pour prendre un point d'appui pour progresser, ou, plus exactement, pour s'accrocher.

Le corps, comme nous l'avons signalé, est terminé par un long filament, qui est le tube, ou siphon, respiratoire. Celui-ci est parcouru dans toute sa longueur par deux trachées qui aboutissent chacune à un petit plateau hydrof uge. Ces deux plateaux, lorsqu'ils sont réunis, forment à l'extrémité du tube — mais seulement quand celui-ci est étendu — une petite cupule hydrofuge.

Pour respirer, la larve allonge son tube jusqu'à ce que cette cupule atteigne la surface de l'eau, à laquelle elle adhère. Lorsque la larve a respiré, elle retire ses trachées

dans sort cofps : les deux plateaux qui terminent celles-ci s'appliquent l'un contre l'autre et rentrent dans le tube respiratoire, lequel s'invagine en lui-même, comme un doigt de gant qu'on retournerait; il diminue ainsi de longueur, au fur et à mesure.

Les deux troncs trachéens principaux ont, à chaque segment, une dilatation fusiforme^ allongée.

Ces larves peuvent donc emmagasiner une provision d'air assez considérable.

Malgré cette disposition et malgré leurs trachéo-branchies, elles ne peuvent séjourner longtemps loin de la surface.

Pour les conserver, il est indispensable de les garder dans un récipient dont l'eau n'a pas plus de quelques centimètres de profondeur.

Les larves des Ptychoptères ne sortent pas de l'eau pour se transformer en nymphes. Celles-ci, les premiers temps, restent sur le limon, au fond de l'eau. Elles sont intéressantes par le fait que leur extrémité céphalique est pourvue de deux siphons respiratoires. L'un, le gauche, est fort court ; tandis que le droit, au contraire, est remarquablement long (fig. 138); sa longueur est plus du double de celle du corps de la nymphe. Ces siphons n'entrent pas en contact direct avec l'air par leur extrémité, comme c'est le cas, en général, chez les nymphes d'autres espèces de Diptères. Ils fonctionnent plutôt à la manière de trachéobranchies et, de fait, ils ont une structure très particulière \

* Leur paroi, fort mince, présente un épaississement en spirale

Fig. 133.

Nymphe de Ptychôp-

tère sp.

Lorsque le moment de la métamorphose approche, ces nymphes quittent le fond de l'eau et — leur corps étant devenu plus léger — elles s'élèvent passivement et viennent flotter à la surface. Elles n'y sont pas suspendues par leur siphon ; celui-ci, comme le corps, flotte parallèle à la surface. L'enveloppe nymphale se fend alors et l'imago s'échappe.

Les Dixidés.

Les larves des Dixa (fig. 134), par leurs mœurs et leur

aspect, ressemblent à celles — beaucoup plus connues —

des Anophèles ; mais elles sont beaucoup moins fréquentes ;

je ne les ai guère trouvées que

par individus isolés. La couleur

générale de leur corps est foncée;

sa longueur atteint 7 à 8 mm.

Ces larves se font remarquer par plusieurs particularités biologiques intéressantes :

D'abord par leur habitude de se tenir fréquemment, contre des corps émergeants, unfpeu au-dessus de la surface de l'eau. Elles restent cependant reliées à celleci par une mince pellicule liquide, qui les enveloppe et qui contribue à faire adhérer la larve au corps qui lui sert de support.

Soit lorsqu'elle repose ainsi, soit lorsqu'elle flotte à la surface de l'eau, cette larve replie son corps latéralement sur lui-même et lui fait prendre la forme d'un U, en amenant la tête vers l'extrémité postérieure.

Lorsqu'elle flotte sans chasser, la tête et les cinq pre-

comme celui des trachées. En outre, à de nombreux endroits, on observe des amincissements de forme ronde ou ovale, où la paroi est réduite à une mince membrane transparente.

FiG. 134. — Larve de Dixa.

attitude habituelle.

miers segments sont complètement immergés. Mais les cinq segments suivants ayant chacun, à leur face dorsale^ une cupule hydrofuge qui subit l'attraction aérienne, le corps entier de la larve flotte parallèlement à la surface de l'eau K

Lorsque la larve chasse, elle renverse sa tête sur la face dorsale de son corps, jusqu'à ce qu'elle vienne toucher le premier segment thoracique *. La bouche, ainsi tournée en haut, se trouve appliquée contre la surface de l'eau. Le mouvement des palpes rotatoires y produit des courants qui font converger vers elle les fines particules flottantes dont la larve se nourrit. (Lorsque nous étudierons les larves des Anophèles, nous décrirons avec plus de détails ce phénomène).

Pour avancer, cette larve conserve sa position en U, la boucle étant dirigée en avant ; elle progresse d'une façon saccadée, en attirant, alternativement, une de ses extrémités puis, ensuite, l'autre. Les 4© et 5« segments sont, à cet effet, pourvus à la face ventrale, d'une paire de faux pieds, garnis d'une couronne de crochets; les 8®, 9« et 10^ sont munis d'une paire de verrues, garnies de soies raidey, dirigées en arrière.

Si on l'effraie, cette larve peut pénétrer dans l'eau ; mais elle y nage mal, en se tortillant.

Les deux troncs trachéens principaux aboutissent à une cupule respiratoire postérieure. En outre, ces larves possèdent quatre trachéo-branchies, qui sont habituellement cachées dans le rectum. Lorsque la larve les fait saillir hors de l'anus — chacune d'elle étant fixée perpendiculairement à la paroi rectale évaginée — elles se trouvent disposées en forme de croix.

Je n'ai jamais trouvé ces larves en hiver.

1 Les auteurs ont décrit, et il m'est arrivé aussi de trouver, mais plus rarement, des larves de Dixa qui n'ont pas ces cupules.

2 Cependant, quelques auteurs ont signalé des larves de Dixa qui. pour chasser, tordent leur tète de côté, comme le font les larves des Anophèles.

FiG. 135.

Larve du Liponeura

brevirostriSf d'après Steinmann.

Les Blépharocéridés,

La larve du Liponeura brevirostris a été décrite et figurée par Dewitz, en 1881 (Berlin. Entom. Zeitschriflft, p. Gl.(56).

Cette larve, dont la longueur atteint 7 millimètres, a une forme très caractéristique, qui se rapproche vaguement de celle des Aselles (fig. 135).

Ces larves rampent sous les pierres, dans les ruisseaux et les torrents de montagne, à cours rapide et agité. Suivant Dewitz, on les trouve surtout de mai à juillet. Elles ont été revues, depuis lors, par différents naturalistes ; mais nous ne les avons jamais observées.

Les Psychodidés ou Noctuiformes.

Ces Diptères ont le corps et les ailes très velus ; ils ressemblent à de petits papillons nocturnes. Leurs larves sont, en général, terrestres ; celles de quelques espèces seulement vivent dans l'eau. Nous ne décrirons que la suivante.

La larve du Pericoma canescens (fig. 136) est très commune, mais peu connue; elle ne présente, du reste, pas d'intérêt spécial. Elle est amphibie plutôt que franchement aquatique. Son corps atteint une longueur de 7 à 8 millimètres, il a 11 segments; sa couleur générale est noirâtre. Il est complètement opaque : il est, en général, sali et imprégné de limon.

l orrvm/.

Fig. 186. — Larve du Pericoma canescens.

Cette larve bouge fort peu et seulement très lentement. Elle est, en effet, dépourvue de faux membres; mais elle possède de nombreux poils, assez gros, disposés en séries régulières. Us sont recourbés en arrière et sont destinés, lorsque la larve rampe, à faciliter sa progression en avant.

Le dernier segment possède une cupule respiratoire, au fond de laquelle sont deux stigmates perméables ; cette cupule est constituée par quatre courts prolongements revêtus de poils hydrofuges. La larve ne peut vivre que dans des eaux où elle peut maintenir cette cupule à la surface, tout en fouillant, avec sa tête, les détritus, pour y chercher sa nourriture. Si, par hasard, le niveau de Teau s'élève subitement, la larve peut rester submergée pendant quelque temps; elle conserve, alors, une bulle d'air, fixée à sa cupule respiratoire. Mais, assez vite, entraînée par cette bulle, la larve quitte le sol et remonte vers la surface, à* laquelle elle reste suspendue par sa cupule. Souvent, alors, elle amène sa tête contre l'extrémité postérieure de son corps ; celui-ci, formant ainsi une boucle, flotte, tout entier, parallèlement à la surface de l'eau. L'animal étant incapable de nager, il doit être poussé contre le rivage, par le vent ou les courants, pour retrouver là de bonnes conditions d'existence.

Ces larves ne peuvent donc habiter que des eaux peu profondes. On les trouve, communément (même en hiver), parmi les feuilles pourries, qui forment le fond des petits ruisseaux, au bord des routes.

Lorsqu'on les garde dans un bocal rempli d'eau, elles restent suspendues à la surface et finissent par périr. Mais, elles vivent fort bien, si l'on ne met dans le bocal qu'une très faible couche d'eau, avec quelques corps émergeants. Parfois, elles sortent de l'eau et rampent contre les parois ^

1 Si l'on désire avoir de plus amples renseignements sur Tanatomie, la biologie et les métamorphoses de cet insecte, on peut consulter : Miall. Life history of Pericoma canescens ex. Trans. Ent. Soc. London 1895, p. 141-152.