CHAPITRE ni L'EAU
L'eau est un milieu favorable à la vie.
On peut même dire que les eaux douces peu profondes, surtout si elles sont ensoleillées, sont un des milieux où la vie (animale et végétale) se manifeste avec le plus d'intensité.
Comme par suite de sa densité l'eau pénètre et soutient mieux les organes que l'air, les animaux qui l'habitent ont souvent une structm*e beaucoup plus fine et plus légère. Ce milieu seul permet des organisations aussi délicates que celle des longs tentacules des Hydres, ou que celle des Héliozoaires (Actinosphaerium), pour ne citer que des espèces dont nous aurons à nous occuper plus loin.
L'eau, en outre, est le berceau de la vie. C'est dans l'eau que se trouvent les êtres vivants les plus élémentaires et c'est dans l'eau, aussi, que beaucoup d'animaux passent leurs premiers stages pour devenir, ensuite, terrestres ou aériens.
Pour que la vie soit possible dans son sein, l'eau doit posséder l'oxygène nécessaire à la respiration. Elle en contient effectivement, toujours, mais en quantité variable suivant la température et la profondeur.
D'une manière générale, on peut admettre que les eaux
Azote
Acide carbonique
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superficielles (les seules qui nous intéressent ici) sont saturées par Tair, et tout particulièrement les eaux courantes. Elles contiennent, suivant Bunzen, en cm. ^ pour un litre
d'eau :
Oxygène
à 5 degrés centigr. 7,3 » 10 » 6,5
Ces chiffres nous montrent, qu'en été, l'eau est moins riche en oxygène qu'en hiver, et cela nous explique, aussi, pourquoi il faut éviter que l'eau de l'aquarium ne s'échauffe. Quand l'eau s'appauvrit en oxygène, instinctivement les animaux gagnent les couches les plus élevées, en contact avec l'air; quelquefois même ils sortent de l'eau. C'est un des signes qui indiquent un manque d'équilibre dans le fonctionnement physiologique de l'aquarium : état auquel il faut remédier de suite soit en nettoyant l'aquarium, soit en en changeant l'eau, soit surtout en diminuant le nombre des animaux ou des plantes qui s'y trouvent.
Les animaux que nous pourrons élever dans notre aquarium, étant, en général, plutôt de petite taille, seront, s'ils s'appprochent de la surface de l'eau, influencés par les phénomènes résultant de la capillarité. J e crois donc nécessaire de rappeler rapidement ici de quelle nature sont ces phénomènes et, surtout, je veux montrer l'importance très grande qu'ils ont pour l'explication de beaucoup de faits biologiques, principalement chez les insectes.
Les phénomènes capillaires sont dus à l'attraction que les molécules du liquide exercent entre elles, et sur les corps solides, en contact avec le liquide. Les physiciens ont été amenés à considérer la surface des liquides, comme étant dans un état d'arrangement et de cohésion moléculaire spécial, qu'on peut comparer à celui d'une fine membrane élastique recouvrant le liquide.
Si le corps solide, en contact avec le liquide, est mouillé par celui-ci, le liquide s'élève contre le corps et tend à
Vattirer dans son sein. Si au cofitraire, le corps solide n'est pas mouillé par VeaUj le liquide à son contact se déprime, et tend à repousser le corps hors de Veau, Pour simplifier on dira qu'il est « attiré par Tair » .
En réalité, les choses sont cependant plus compliquées. Lorsque certains corps venant de l'air entrent dans l'eau, celle-ci se comporte envers eux comme s'ils n'étaient pas mouillés : l'eau se déprime à leur contact et ils ont de la difficulté à pénétrer. Mais, dès qu'ils ont réussi à entrer, ou à être mouillés, l'eau se comporte alors avec eux comme s'ils étaient mouillables. On peut observer ce phénomène contre l'ongle, lorsque l'on trempe son doigt perpendiculairement dans l'eau.
La chitine des téguments de beaucoup d'insectes donne lieu à des phénomènes semblables, par exemple chez les Hydrophilidés.
En outre, la loi telle que nous l'avons énoncée plus haut, ne se rapporte qu'à ce qui se passe entre la surface de l'eau et un corps plus ou moins perpendiculaire à elle. Si la paroi du corps n'est pas perpendiculaire à la surface, les phénomènes sont plus compliqués. Un dessin rendra leur explication plus compréhensible. (Voir le schéma ci-dessous.)
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Ce dessin nous montre comment la surface de l'eau se comporte, au contact d'un corps, suivant les différentes inclinaisons des faces de ce dernier. Le côté gauche de la figure représente ce qui se passe avec un corps non mouillé, le côté droit ce qui se passe avec im corps mouillé.
L* angle que fait la surface de Veau, en prenant contact avec le corps, est toujours le même, quelle que soit Vinclinaison du corps. Tous les angles a sont égaux entre eux ; tous les angles h sont de même égaux entre eux.
Cet angle est variable suivant chaque corps. Il peut être plus ou moins ouvert ; il peut être dirigé au-dessus ou audessous de l'horizontale. Le maximum de différence a lieu selon qu'il s'agit d'un corps très facilement mouillable, ou, au contraire, absolument pas mouillable (comparer la différence entre les angles a et 6 qui diffèrent l'un de l'autre de I8O0). Entre ces deux extrêmes on peut avoir tous les degrés.
Etudions à présent les phénomènes, tels qu'ils se passent sur le côté gauche de la figure :
L'angle a étant constant, la surface de l'eau étant supposée toujours horizontale, et l'inclinaison du corps pouvant varier, il en résulte que l'angle que fait la surface de l'eau avec elle-même est forcément variable (angle c de la figure) . Cet angle c, dans l'exemple choisi d'im corps non mouillable par l'eau, est le plus souvent situé au-dessous de la ligne horizontale qui correspond à la surface plane de l'éau, c'est pourquoi l'on dit que la surface de l'eau se déprime au contact du corps. C'est le cas en particulier avec les niveaux 1, 2, 3, 4, 5 et 6. Mais cet angle peut être nul (niveau 7), ou même il peut être en sens inverse, c'està-dire que la partie de la surface de l'eâu eu contact avec le corps, au lieu de se déprimer, s'élève contre lui, ainsi que cela a lieu pour les niveaux 8 et 9.
Le corps contre lequel se produit cette dénivellation, subit de la part de la surface de l'eau une traction, dont la force et le sens sont proportionnels à l'intensité et au sens de cette dénivellation, comme si la surface de l'eau, dépla-
cée, cherchait à reprendre son niveau normal, en entraînant le corps avec elle.
Nous voyons que l'angle c des niveaux 8 et 9 est de signe contraire à celui des angles c des niveaux 1 à 6. La surface de l'eau ne s'abaisse pas, elle se relève contre le corps. Elle ne cherche plus aie repousser vers le haut, elle l'attire à elle vers le bas. Donc, dans certaines conditions d'inclinaison de leurs faces, les corps non mouillables par Veau peuvent néanmoins être attirés par elle et se comporter comme un corps mouiïlable. C'est le cas, par exemple, dans le sujet qui nous occupe, pour la face inférieure du corps de beaucoup d'insectes dits «non mouillables» par l'eau, qui sont posés sur sa surface. Mais cette force attractive sera toujours beaucoup moindre que si c'était un corps mouiïlable, qui abordât la surface avec la même inclinaison.
Il va sans dire que les mêmes raisonnements peuvent s'appliquer aux phénomènes représentés sur le côté droit de la figure, qui sont exactement les mêmes, mais inverses, vu la nature différente du corps, qui est mouiïlable.
Mais nous ne pouvons entrer dans plus de détails, c'est pourquoi nous avons énoncé la loi d'une manière un peu schématique, qui est un résumé et une moyenne des différents cas qui peuvent se présenter.
Voyons à présent en quoi ces phénomènes peuvent influencer les habitants de l'eau.
Répétons encore une fois que, si les phénomènes capillaires se produisent au contact de tout corps avec la surface de l'eau, leur intensité est cependant si faible qu'elle ne peut avoir une influence appréciable que sur de très petits corps.
Nous pouvons même dire que, s'il s'agit d'un corps inerte, ceux-là seuls seront influencés, dont le poids, par rapport à leur surface, est si minime, qu'il puisse être contrebalancé par la force attractive capillaire.
La résultante de la pesanteur et de la poussée hydrostatique peut être positive ou négative. Elle est positive, lors-
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que le poids spécifique du corps est supérieur à celui de Teau. Dans ce cas, le corps tendra à tomber au fond, à moins que la force attractive capillaire ne soit supérieure à cette résultante. Cette résultante est négative, lorsque le poids spécifique du corps est inférieur à celui de l'eau. Dans ce cas. le corps, repoussé par l'eau, tendra à flotter sur la surface, au moins en partie, à moins que la force attractive capillaire, étant supérieure à la force de flottaison résultant de la différence entre le poids spécifique de l'eau et celui du corps, ne maintienne ce dernier sous la surface.
S'il s'agit d'un animal vivant, ou seulement d'un de ses organes, pour que l'attraction capillaire ait sur eux une influence appréciable, il faudra, en plus, qu'elle soit supérieure à la force musculaire que l'animal peut déployer contre elle (puissance natatoire s'il s'agit de Tanimal entier; force musculaire propre de l'organe, s'il ne s'agit que d'un organe seul). C'est pour cela que, quoique les phénomènes capillaires soient indépendants de l'état de vie et se produisent de la même manière avec un corps vivant ou lorsqu'il est mort, ils deviennent cependant, quelquefois, un peu plus apparents à la mort de l'animal, par suite de l'anéantissement de sa faible puissance musculaire antagoniste.
Examinons à présent les différents cas qui peuvent se présenter :
A. Le corps de V animal est en totalité, ou dans sa plus grande partie, non mouillé par Veau.
I . Nous allons étudier d'abord comment, suivant les diverses circonstances, la surface de l'eau se comportera à V égard du corps entier.
lo L'animal vit dans l'air ; s'il vient à s'approcher ou à se poser sur l'eau, celle-ci s'éloigne de lui, se déprime à son contact et, tendant à le repousser, le supporte.
C'est le cas des Hydromètres, Vélies, Podura et d'autres marcheurs habituels sur l'eau. C'est le cas aussi pour cer-
tains insectes, ou araignées, qui ne tombent à l'eau que par accident et qui peuvent s'en échapper, en marchant sur cet élément, sans enfoncer.
Ces animaux peuvent être glabres ou revêtus-— au moins la partie de leur corps qui touche la surface - de poils hydrofuges. Ceux-ci augmentent le degré de « non-mouillabilité » du corps.
2^ L'animal peut être capable de vaincre cette force qui le repousse. Si le corps est glabre, comme c'est le cas, par exemple, pour celui du Gyrin, voici ce qui se passe. Les téguments de cet insecte étant « non mouillables » la face inférieure du corps, convexe, n'est que faiblement attirée par l'eau, qui n'y adhère que peu. Les faces latérales et supérieures sont nettement repoussées par la surface, qui se déprime autour du corps. Le Gyrin flotte donc, n'adhérant que peu à la surface, ce qui facilite sa très grande mobilité. Comme c'est un animal fort, qu'il est muni de rames puissantes, il peut, à l'occasion, vaincre la force capillaire qui le fait surnager. Il pénètre sous la surface et nage en pleine eau. Mais, dès qu'il se rapproche de la surface, il est tout de suite happé par l'air et reprend sa position première, flottant sur la surface.
30 II existe, d'autre part, des insectes qui réussissent à pénétrer dans l'eau quoique entièrement revêtus de poils hydrofuges. L'eau ne pouvant s'insinuer entre les poils, une mince couche d'air y reste adhérente et contribue à accroître la tendance à flotter. Pour pouvoir vaincre cette double résistance et pénétrer dans l'eau, l'animal doit donc employer une force assez grande ou être muni d'un point d'appui ; il ne pourra, dans ce cas, entrer dans l'eau qu'en marchant contre un corps fixe, sol, plante ou corps flottant. Il entre dans l'eau de plus en plus, la repoussant de tous côtés, et emmenant avec lui une tramée d'air, par laquelle il reste en contact avec l'atmosphère. A un moment donné, cette traînée se rompt, et l'animal se trouve dans l'eau, mais au centre d'une bulle d'air qui l'isole et tend continuellement à le ramener à la surface. Il ne peut rester im-
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niergé, qu'accroché aux plantes; car dès qu'il lâche son point d'appui, il remonte comme une bouée, la bulle d'air crève et l'animal se trouve, le corps sec, posé sur la surface de l'eau, sur laquelle il peut marcher et d'où il peut partir au vol. Je ne connais qu'un seul cas, mais typique, d'un animal aérien qui excursionne ainsi sous l'eau, entouré en entier d'une htilîe (ïair, c'est celui du Farnus proUfericommis.
49 Enfin, il peut s'agir d'animaux aquatiques, vivant toujours dans l'eau et dont, malgré cela, une grande région du corps n'est pas mouillée par ce liquide. La capillarité n'a pas d'effet sur eux tant qu'ils restent sous la surface, mais, s'ils ont le malheur de s'approcher d'elle, l'eau s'écarte de leur corps et ils se mettent à flotter, repoussés par l'eau, happés par l'air. Si ce sont des animaux faibles, ou s'ils ne peuvent s'accrocher à quelque plante, qui leur serve de point d'appui, pour vaincre cette force capillaire, ils sont destinés à périr. Parmi les animaux fréquemment victimes de cet accident, je citerai en tout premier rang : les petits Crustacés Cladocères et Ostracodes, puis un très grand nombre de larves, vivant dans le limon ou, du moins, loin de la surface.
2. Nous devons maintenant examiner comment la surface de l'eau se comporte à Végard des petites surfaces seules mouillées qui existent, parfois, chez des animaux dont les téguments sont, d'une manière générale, non mouillés par l'eau.
Nous pouvons citer comme exemple typique, rentrant dans ce cas-là, ce qui se passe chez la Podure aquatique. Nous décrirons, plus loin, en détail, lorsque nous étudierons cet insecte, l'organe très particulier qu'il possède à la face ventrale de son corps. Cet organe — devenant, dans de certaines conditions, mouillable — permet à la Podure de s'immobiliser sur la surface de l'eau, malgré que son corps — en entier revêtu de poils hydrofuges — en soit généralement repoussé et ne puisse y ^adhérer.
B. Le corps de Vanimal, en totalité ou dans sa plus grande partie, se laisse mouiller par Veau,
1 . Nous allons étudier d'abord comment, suivant les diverses circonstances, la surface de Teau se comportera à regard du corps entier. D'une manière générale, les résul* tats seront juste l'opposé de ceux que nous avons constatés jusqu'à présent.
1^ L'animal vit dans l'eau.
a) De même que nous avons vu des Insectes pouvoir marcher sur la surface sans enfoncer (Hydromètres, etc.), nous allons en observer d'autres qui, quoique plus légers que l'eau, restent néanmoins au-dessous de la surface et marchent appuyés contre et sous celle-ci, sans sortir de l'eau.
L'exemple est frappant avec les petits Hydrophilidés. Nous décrirons ce phénomène en détail lorsque nous parlerons de ces insectes.
b) Si l'animal cherche à sortir de l'eau et qu'il ait un point d'appui contre lequel il puisse grimper, une mince pellicule de liquide reste adhérente à son corps et tend à le retenir. Souvent l'animal se fixe, à quelques millimètres au-dessus de la surface, à un corps flottant ou à la tige d'une plante. Il se trouve alors hors de l'eau, mais cependant encore tout entier baigné dans le liquide, car une mince pellicule d'eau l'entoure et le relie au liquide sousjacent, le mettant complètement à Ffibri de la dessiccation, et, en outre, contribuant à le faire adhérer au corps sur lequel il se trouve. Comme exemple, je citerai la larve de Dixa, qui souvent fait ainsi sa sieste hors de l'eau.
2® L'animal peut avoir la force de rompre ce lien qui le relie au liquide, c'est-à-dire, qu'entouré toujours de sa mince enveloppe d'eau, il continue à s'éloigner jusqu'à ce que le trait d'union se rompe ; mais il reste toujours entouré d'une mince pellicule aqueuse, adhérente à son corps. Toutefois, cette pellicule, n'étant plus en relation avec le liquide sous-jacent, tend à s'évaporer et à diminuer. C'est
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pour cela, sans doute, que les animaux qui ont ces habitudes errantes sortent de l'eau la nuit surtout, moment où ils auront le moins à redouter ce danger. En outre, ils n'excursionnent jamais bien loin ; rarement ils s'éloignent de plus de quelques centimètres de la surface de l'eau.
Comme exemple typique, je citerai les Némertiens, vers que, dans notre aquarium, nous surprenons souvent la nuit hors de l'eau, quelquefois sous le couvercle. Différentes larves de Tipulidés ont aussi des mœurs semblables, un peu amphibies.
2. Voyons, maintenant, comment la capillarité se comporte à V égard des surfaces non mouillées par Veau, qui peuvent se trouver sur des corps mouillés. Ces surfaces sont souvent protégées par des poils hydrofuges et servent pour la respiration. Il s'agit, en général, d'animaux organisés pour la vie aérienne, respirant par trachées ou poumons (Argyronète), et non par branchies, et allant vivre sous l'eau, en emportant, adhérente à une région spéciale de leur corps, une petite provision d'air. Cet air peut, parfois, servir pour la respiration (?); mais son usage le plus important, à mon avis, est de diminuer le poids spécifique du corps et d'augmenter sa faculté de flotter.
Les cas qui peuvent se présenter sont si divers que nous sommes forcés de les classer en quelques groupes.
lo Animaux dont la région non mouillée est assez grande, et, presque toujours, revêtue de poils hydrofuges.
Dans ce groupe, nous avons la nombreuse famille des Hydrophilidés ; nous y voyons aussi l'Argyronète. Tous ces animaux emportent avec eux une provision d'air, suivant le mécanisme indiqué pour le Parnus, mais confinée à une région seulement de leur corps, région garnie dans ce but de poils hydrofuges. Une partie de cette région prend contact avec l'atmosphère, lorsque l'animal vient à la surface de l'eau pour respirer.
L'air que ces animaux emportent tend toujours à les ramener en haut. S'ils sont forts nageurs, ils peuvent rester, au moins un moment, dans l'eau, en nageant Ubre-
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ment, sans avoir besoin d'un point d'appui (Hydrophile, Berosus, Argyronète, etc., etc.). Mais, s'ils sont faibles et mauvais nageurs, ils ne peuvent rester dans l'eau qu'accrochés aux plantes (la plupart des petits Hydrophilidés). Si ce point d'appui leur manque, ils remontent, comme ime bouée, à la surface.
Mais il m'est impossible de m'étendre davantage sur ce sujet, qui n'est, pour ainsi dire, qu'un cas particulier de ce qui a déjà été traité (page 28).
Nous avons encore à examiner un groupe, le dernier et le plus important.
2^ Animaux glabres (ou pourvus de poils, non hydrof uges, servant souvent pour la stabilité ou la locomotion), ayant le corps en entier (ou presque) mouillable par l'eau, sauf une ou quelquefois plusieurs petites régions spéciales. Ces régions, quelquefois glabres, mais, le plus souvent, garnies de poils hydrofuges, peuvent même, temporairement, être dissimulées ou rétractées dans le corps. Elles sont, en général, mais pas toujours, en relation avec les orifices respiratoires.
Voyons, par exemple, comment les choses se passent avec la larve de VHydrous caraboïdeSj lorsqu'elle vient respirer à la surface de l'eau. Chez cette larve, les deux troncs trachéens aboutissent, à la partie postérieure du corps, à une petite cupule dorsale, non mouillable par l'eau, tout le reste du corps étant mouillé. Quand la larve aborde la surface par son extrémité postérieure, cette petite cupule seule obéit à la loi qui la fait adhérer à l'air et être repoussée par l'eau (fig. 1, a). La larve se trouve, de ce fait, allégée et elle peut rester, sans efforts, suspendue à la surface.
Mais nous avons vu que les physiciens attribuaient à la surface des liquides certaines propriétés particulières de cohésion, et il pourrait fort bien arriver que la minime cupule respiratoire (non mouillable) restât cependant recouverte par la mince pellicule élastique aqueuse, qui constitue la surface. Pellicule qui adhérerait au corps, sur tout le pourtour de la cupule (fig. 1, b), de même qu'une fine