paroi

du vestibule membraQeui;

brane basale; 5, cellules i

cils ipoi

Is audilifs) ; 9. cellules de

soutien;

, 7, niets du nerf vestibu-

iBire; S,

, plexus nerveux.

T.'aUIHTION et SEM ORClANIiS

rapport très rclalil' avec la fonction auditive donl l'élude esl notrft objectif acliiellemcnt.

Il est intéressant cependant de savoir qne dans certaines classes znolo^iqucs, ic« Vers, par exemple, chez les genres dépourvus détaches oculaires, on observe des vésicules auditives (Beaunis, Brehm).

Chez les Crustacés, on trouve les vésicules à cellules ciliées ouvertes (écrevisse) ou closes (homard) ; ces vésicules sont situées à la base des antennules.

Hansen , dans

une expérience

célèbre, citée à

lort par Helm-

hoitz à l'appui de

sa Ihéoriedel'au-

dilion,a constaté

I e s oscillations

des poils auditifs

de la surface du

corps de la Mysis

sous l'action des

FiG. 3i. - Organe awiilif de PUroIrachea sons, et les a vues

Friderici (d'après Claus). varier suivafit

les tonalités.

.Vn, nerf auditif; c, cellules centrales; d, plaque .le ii „ ^tralAwienl

support: b, cercl« enterne Je cellules auditives; " " egaiemeni

a, cellules à cils. VU Cellftsde l'oto-

lithe. Depuis, Gegcmbaur, Huxley, Leydig ont fait des observations analogues.

Les Arachnides n'offrent point d'oi^anes différenciés pour l'ouïe ; on ne peut leur refuser l'audition, cependant ; Plateau a étudié à fond ce sujet. (Richel, Dicl. phys., a Arachnides ».)

(llhez les Insectes, Lubbock trouve l'ouïe bien obtuse ; Beaunis, Chatin, Lubbock, Leydig ne constatent l'absence d'aucun renflement cérébral auditif analogue à celui qui est si développé pour l'œil chez ces animaux.

M. C. Janet, de Beauvais, a décrit et dessiné les organes de stridulation de la fourmi et ceux de l'audition.

Avec Beaunis {p. ifî5), je pense que. si ces animaux font du

LES ORGANES AUDITIFS iSg

bruit, émettent des sons (que M. C. Janet a rendus perceptibles chez la fourmi par un dispositif ingénieux (Janet, C. R, Soc. entom, de France), il est rationnel d'admettre qu'ils les entendent.

Chez les Acridiens on a pu s'assurer de l'existence de véritables organes de l'ouïe qui sont logés, tantôt dans la partie postérieure du métathorax, tantôt dans les jambes antérieures (locustides, gryllides).

Leydig a figuré et décrit l'appareil auditif des sauterelles.

On y reconnaît un nerf auditif terminé par une intumescence ganglionnaire touchant une membrane tendue dans un cadre chitineux. Sur la surface de cette membrane vibrante, au contact de ce ganglion nerveux, trois pièces cornées rayonnent, une en forme de cylindre, l'autre pointue, la troisième ressemblant à un marteau ; la fonction de ces parties est inconnue (Chatin, H. Fabre, Nuhn et Vilers Graber, 1881).

C'est dans les Mollusques que l'on rencontre des organes auditifs bien distincts, très répandus et qu'ils sont le mieux étudiés et connus.

L'otocyste est situé auprès des ganglions sous-œsophagiens ; mais, d'après Lacaze-Dulhiers, le nerf acoustique naît des ganglions cérébraux (escargot, paludine, limace des champs).

En général, il y a deux vésicules, et par suite Torientation est différenciée nettement ; chacune contient tantôt un seul otolithe, tantôt deux ou plusieurs (poulpe).

Bonnier constate un développement de l'otocyste de la sèche très avancé au milieu des autres Mollusques.

La vésicule auriculaire de ce céphalopode est formée de deux paiftiés iacéolées ; on y trouve des saillies, un sillon aboutissant ; et une crête couverte de cellules neuro-épithéliales à laquelle aboutît un rameau nerveux indique une formation nouvelle. On y Voit, avec raison, l'ébauche d'un canal semi-circulaire (Koraleswki, Owianniskow, Retzius).

' Ces* Btfiicttirei Sont rbtidti'cfe poî^sîbles par la situation de l'titocystè' ail milieu d'utl tissu de cartilage ; cette condition iiôutélle 6st de graiide impoMânco ; le réceptacle résistant qui englobé \tx' vésicule favonsé la scnéatiôn de tenslbti in'trà- Vé^iétilàir'e,de'prcf,^5iion itltëHeUrë. Ohi 'VWf'qùe la cômiilitîattott graduelle diB la forme; de la' structure coïncide ' aVei la

multiplication des filets nerveux et, par conséquent, des sensations perçues et des relations de Torgane avec les autres parties du corps.

D'autre part, Torientation se précise, puisqu'une seule ouverture latérale donne passage aux excitations du dehors.

Les Céphalopodes^ les Arthropodes offrent ce développement bien net.

Chez la Myxine, Retzius a montré les essais de segmentation de la vésicule primordiale accomplis.

Il a décrit l'adjonction d'un canal annexe, de forme cylindrique et semi-circulaire, dont une extrémité est dilatée en

ampoule, et à ce niveau une crête chargée de cellules auditives caractéristiques ; partout ailleurs ce sont des cellules pavimenteuses qui tapissent le canal comme la paroi de la vésicule centrale, en dehors desimacules auxquelles se rendent les nerfs. Breschet indique deux canaux additionnels chez les Pétromyzontes et les Ammocètes.

Il est à remarquer qu'à partir de ce

degré de l'échelle zoologique tous les

animaux possèdent trois canaux à

ampoule et crête sensorielle, trois

canaux semi-circulaires s'ouvrant dans la vésicule centrale

primaire.

Celle-ci, de plus, se subdivise à son tour, et des formations nouvelles apparaissent graduellement. Cette précocité de Tapparition de ces canaux indique suffisamment la fonction générale et de premier ordre qu'ils remplissent.

Autour de ces vésicules se montrent des espaces qui constituent peu à peu les voies périlymphatiques qui enveloppent les espaces et organes endolymphatiques.

Chez les Poissons, l'oreille est encore réduite au labyrinthe, c'est-à-dire aux formations vésiculaires ; elle a trois canaux semi-circulaires, la lagena, l'utricule, un saccule et un otolithe relativement volumineux et des canaux endo et périlymphatiques extrêmement développés (ganoïdes, esturgeon, [Breschelj). Chez certains Poissons (Chimœra monstrosa), le

FiG. 32. — Labyrinthe membraneux d'un Oiseau {comparer avec l'organe auditif de l'embryon de Mammifère).

/, vestibule ; 2, canaux serai circulaires; 3, limaçon; 4, canalis reuniens ; 5, aqueduc du vestibule.

LES ORGANES AUDITIFS l4l

canal endolymphalique parti de Tutricule s'élève jusqu'aux téguments et s'ouvre-là à Textérieur. Les canaux périlymphatiques sont, au contraire, isolés et clos.

On conçoit que cette disposition anatomique facilite la transmission des pressions du dehors vers le labyrinthe, mais vice versa permet une décharge de la pression intralabyrinthique au besoin.

Chez les Sélaciens, Scarpa décrit une membrane ou mieux une fenêtre membraneuse (fenêtre ovale) qui est la voie de pénétration des ébranlements extérieurs. Chez les Télostéens, le saccule devient énorme et contient un otolithe volumineux ; les canaux endolymphatiques se rétrécissent ; et la capsule auriculaire s'ouvre largement à l'intérieur du crâne.

La fenêtre ovale est close et fermée par une pièce osseuse mobile, elle regarde du côté delà cavité branchiale (Breschet).

Chez d'autres Poissons (alose, carpe), le labyrinthe offre un rapport à la fois curieux et important avec la vessie natatoire ; et d'autre part, par le saccule, avec l'extérieur, au moyen d'une paroi membraneuse, qu'on peut comparer à un tympan, et à laquelle il est accolé.

Les expansions globuleuses de la vessie natatoire sont accolées aux vésicules labyrinthiques.

Nous comprenons que, par ce tympan, les ébranlements trouvent entrée dans l'appareil auditif ; mais à quoi servent ces diverticulums aériens de la vessie natatoire, au point de vue de la fonction de l'ouïe ? Il est admis que par ce système les pressions intralabyrinthiques peuvent se mettre en équilibre avec celles de l'extérieur ; et qu'ainsi est évitée la tension exagérée du tympan.

D'autre part, il résulte des rapports si étroits entre les cavités labyrinthiques et la vessie natatoire que les moindres variations de tension de l'air de celle-ci sont perçues par le labyrinthe, qui jouerait ainsi le rôle de manomètre de la tension (Hasse) ; or, on sait déjà que les nerfs des ampoules ne sont pas étrangers à cette connaissance en ce qui regarde le labyrinthe, même chez les animaux dépourvus de vessie natatoire.

Quand l'animal monte ou descend au sein du liquide, ses organes s'accommodent et les pressions extérieures et les tensions internes s'égalisent.

i42 l'audition et ses organes

Je me suis étendu sur ce jeu des régulateurs de pression, très remarquable, parce qu'il rend manifeste une des fonctions et des sensibilités du labyrinthe : la sensibilité aux pressions extérieures et aux tensions intérieures, que Bonnier sépare avec raison, sous les noms de sensations Baresthésiques et sensations Manoestliésiques : nous verrons plus loin que ces différenciations de la sensibilité existent également chez l'homme. J'ai signalé il y a longtemps le rôle de manomètre joué par le labyrinthe ; j'y avais été conduit par l'étude et l'interprétation de faits pathologiques (vertiges et accidents de déséquilibration) si communs dans les affections otiques. (GeUlé, Traité dotologie et Études d'otologie^ 1876-1880, t. 1 et IL)

Nous ne pouvons passer sous silence l'appareil des osselets de Weber et ses moteurs, qui dans cette famille semblent chargés de protéger le labyrinthe dans les changements brusques de la pression extérieure. (Lire les Expériences de Bonnier, Oreille^ p. 96 ; Hasse, Sagemehl, etc.)

Chez les Amphibiens (la salamandre) Rctzius et Hasse signalent un vestige de limaçon ; de môme chez les Anoures.

La fenêtre ovale est couverte par un opercule auquel s'est soudée la columelle, tige rigide, qui est l'analogue de la chaîne des osselets ; de plus, une communication large existe entre la cavité tympanique fermée par un tympan et le pharynx. La caisse s'aère par les mouvements de la déglutition, respiratoire chez la grenouille. Ainsi l'oreille moyenne est toute formée, mais il n'y a pas d'oreille externe, le tympan est sous-cutané. Cependant, chez certaines espèces (Protées), il n'y a pas de caisse et pas de columelle (axolotl).

L'organe auditif des Reptiles est très différemment développé suivant les espèces. Il n'existe pas d'oreille externe ; à peine un bourrelet, chez les Crocodiliens. Ceux-ci ont un appareil aussi complet que chez les Oiseaux ; chez les Ophidiens celui-ci se rapproche de celui des Batraciens.

Les Serpents manquent de cavité tympanique, laquelle est bien conformée chez les Chéloniens et les Crocodiliens ; il y a des cellules aériennes niastoïdes chez ces derniers.

La chaîne des osselets de l'ouïe est représentée par une columelle. Les Sauriens ont un étrier, un marteau et un muscle moteur. Toute cette grande classe d'animaux possède un labyrinthe à deux fenêtres, qui est composé d'u,n

LES ORGANES AUDITIFS l43

vestibule, des canaux semi-circulaires et des otolithes.

Le limaçon apparaît très dessiné, et complet pour la première fois ; bien longtemps, comme on le voit, après la venue des canaux semi-circulaires. Ce limaçon a deux rampes; et la distribution des filets nerveux rappelle celle du limaçon des animaux supérieurs, il décrit un quart de tour de spire.

Dans le cerveau de ces animaux, on voit sur le plancher du 4* ventricule, en dehors des cordons ronds, de chaque côté, un tubercule, tubercule acoustique, qui donne naissance au nerf acoustique. Beaunis signale chez les Crocodiles une sorte d'ébauche du lobe temporal [Beaunis, loc. cit.).

L'ouïe est très obtuse chez la tortue, et fine chez le crocodile, le lézard, plus intelligents aussi.

Chez les Oiseaux, le système nerveux s'élève comme développement au-deesus de celui des Amphibies et des Reptiles ; leur cervelet est fort volumineux. On trouve peu de différence cependant entre les organes des sens et ceux de ces animaux (Poissons, Reptiles). Le tympan est saillant en dehors, il n'existe qu'un sourcil osseux et des touffes de plumes, comme vestiges de l'oreille externe ; la caisse est celle des Reptiles et les osselets sont réduits à une columelle. Les aigles ont une sorte d'osselets, un étrier, et des muscles tympaniques (Milne Edwards). Chez les Oiseaux le labyrinthe se compose de trois canaux semi-circulaires très développés, d'un vestibule, d'un saccule et d'un limaçon très rudimentaire ; son organisation est différente de celle des Mammifères. Les fenêtres sont très étroites (Paul Meyer, Viendeschmann, Breschet, Hasse, Scarpa) (fig. 82).

La périlymphe, nommée humeur de Valsalva, l'endolymphe, humeur de Scarpa, sont analogues à celles des Mammifères. L'otoconie est formée d'une foule de cristaux ténus. La caisse communique très largement avec de vastes cellules osseuses mastoïdiennes et occipitales, ainsi aérées.

Le limaçon des oiseaux chanteurs ne diffère pas des autres (Leydig, Scarpa, Nuhn, Chatin, Milnc Edwards) (V. fig. 3o).

Chez les Mammifères l'appareil de louïe s'épanouit dans tout son développement. Le labyrinthe offre un limaçon contourné en spirales, avec une fenêtre tympanique, dite fenêtre ronde ; une fenêtre ovale où s'encadre l'étrier ; des canaux semi-circulaires bien développés, un vestibule contenant utri-

i44 l'audition et ses organes

cule et saccule, et des appareils endo et périlymphatîque .

L'oreille moyenne s'est élargie et contient les osselets et leurs muscks ; son aération est assurée par un système particulier ; les cellules aériennes mastoïdiennes se développent et l'oreille externe prend une importance remarquable chez les animaux aériens.

Mais on doit observer que sur les crêtes sensorielles des ampoules des canaux semi-circulaires, aussi.bien que sur les taches auditives vestibulaires et sur la papille hélicoïde du limaçon, on retrouve toujours étalés et symétriquement rangés les éléments cellulaires neuro-épithéliiaux que nous avons décrits dans l'intérieur des otocvsles, des vésicules auditives des animaux inférieurs. Ce sont les éléirients fondamentaux de l'organe auditif.

Les Cétacés ont leur trompe d'Eustache ouverte dans l'évent et armée de replis valvulaires (Ow^en).

Leurs osselets sont massifs, peu mobiles ; ils sont logés dans un diverticulum séparé de la caisse. Le conduit auditif est extrêmement étroit à son entrée ; le pavillon fait défaut chez les Mammifères aquatiques.

Chez les Monotrèmes^ les osselets sont réduits à une columelle, de même chez les Marsupiaux. Chez les Fourmiliers les osselets ressemblent à ceux des carnivores.

Chez le Cheval (Ongulés) le conduit auditif osseux est très long ; le pavillon forme un cornet très mobile, très développé ; la caisse est plutôt étroite, les cellules mastoïdes en forme de lamelles rayonnent autour du cadre tympanal ; gros étrier et marteau court.

Les trompes d'Eustache s'étendent de chaque côté de la caisse vers deux vastes poches situées à la partie supérieure du pharynx, « poches gutturales ».

Le rôle de ces cavités, d'après Lavocat, serait de suppléer les cellules mastoïdiennes (Chatin, Milne Edwards).

Chez les Ruminants^ trompe courte et le reste à peu près analogue.

Chez le Porc, cellules aériennes et diploétiques très abondantes, osselets plus délicats.

Chez les Rongeurs^ la caisse se détache de la masse du rocher sous forme d'une bulle volumineuse ; trompe petite, courte; osselets déliés.

LES ORGANES AUDITIFS l45

Le limaçon est isolé et saillant dans la buUfl sous forme d'un cylindre inégal : c'est grâce à cette disposition chez le cobaye que j'ai étudié expérimentalement les fonctions cochléaires. (Gellé, Fonctions du limaçon , B. Soc. Biologie.)

Chez les Carnivores, la caisse est une bulle énorme, ovoïde i une lamelle osseuse la partage en deux compartiments ; le plus inleme répond à la fenêtre ronde; chez les Canidés la

Fie. 33. — Bulles saillantes sur la base du crâne do lion.

lamelle osseuse est incomplète. La bulle du lion atteint les proporlion.s dun demi-œuf de poule ; celle du chat esl de la grosseur d'un^ros grain de chasselas. Les osselets sont logés et cachés dans la partie sus-tympanique de la caisse, et séparés par un orifice étroit de la partie inférieure ou tympanique de la cavité; le muscle du marteau, piriforrae, est volumineux. Le manche du marteau, arqué etlong,dépasselecentrc de figure du tympan ovalaire (V. fig, 3i).

I,a taupe offre un conduit ti'ès éti'oit à son entrée, des cellules masloïdes très étendues ; les branches de l'étrier s'écarlcnt et reçoivent comme une clavette un petit osselet, « le pessulu3»(ChaUn).

Gellé. io

i46 L AUDITION ET SES OKUANES

Chez les Chiroptères, dont l'ouïe est si fine, l'oreille externe es l remarquablement volumineuse, étalée en un large écran ; et le méat auditif est protégé en avant par une forte saillie ; la bulle est vaste, et les osselets bien proportionnés. L'organe auditif est, en cfTel, des plus développés chez les chauvessouris. Chez l'oreillard la conque auditive a un énorme développement ; chez plusieurs autres espèces, le pavillon atteint la longueur du corps de l'animal {V. fig. 35).

L'analogue du tragus est aussi extrêmement ample chez

l'iii. 34. — Bulle vue de cùlé.

ces animaux ; j'ai dit que, sans doute, il avait pour fonction de détendre l'entrée du conduit aux nuées d'insectes au milieu desquelles ils chassent. Spallanzani (1800), frappé de voir combien peu les chauves-souris sont gênées par la perle •de la vue, n'a pas hésité à avancer qu'elles voient par •l'oreille. Jurine (1798), on le sait, remplit les conduits auditifs de colle ou de cire; et les anirnaux privés de l'audition devinrent incapables Je se diriger, alors qu'ils en avaient la -possibilité auparavant, malgré la perle de la vue (V. fig. 35), La finesse de l'ouïe de ces animaux nocturnes est des plus •remarquables, mais on n'ignwe pas que le silence de la nuit augmente l'acuité auditive. Les chauwes-souris se dirigent par

LES ORUANES AUDITIFS fl^J

l'ouïe comme les chiens chassent avec leur odorat ; au reste, elles possèdent aussi ce sens très développé, et leur organe olfactif énorme, est parfait.

Les Lémuriens ont une caisse du tympan analogue à celle des Carnivores ; de môme les ouistitis, les cébus, le macaque. Chez leaSemnop/r/iéçues les bulles existent encore sous la base du erAne. A mesure que nous noua élevons dans la série zoologique, la bulle disparait et peu à peu les cellules mastoïdiennes s'accusent, grossissent et forment une saillie mastoïdienne derrière le pavillon de l'oreille : ce sont des réservoirs d'air.

Chez l'orang, le gorille, le chimpanzé, ces saillies sont net-

tement dessinées sans atteindre les proportions de l'apophyse masloïde de l'homme adulte (V. fig. 3G, fi).

En définitive des singes inférieurs aux primates l'oi^ane auditif se rapproche de celui de l'homme. J'ai montré que le développement de la saillie mastoïdienne est en rapport avec la station bipède des primatescl de l'iiomme ; cette apophyse est Textrémité externe du levier de rotation de la tète dans l'orientation, et donne attache aux muscles chargés de ces mouvements d'adaptation de l'organe de l'ouïe aux directions. lOllé, Éludes d'olologie, t.-!.,

L.C pavillon de l'oreille se modilie graduellement aussi chez les diverses espèces. On a constaté dans ses anomalies que celui de l'homme présentait des formes simiesques. Le tubcrrule du bord de l'hélix, normal chez les singes, se rencontre parfois chez l'homme (tubercule de Darwin) tV. ^, fig. 37).

Schwalbe a prouvé que ce tubercule est constant chez l'embryon : chez l'homme c'est une anomalie révcrsive (Tcsttit).

i48 l'audition et ses organes

Lalou, Féré, Séglas, Lannois, His ont monlré la transmission héréditaire de ces anomalies.

Jetons un coup d'oeil d'ensemble sur ce développement de l'organe et de la fonction auditive chez les animaux, de la classe des Mollusques à l'homme.

Récapitulation. — Un seul élément, toujours semblable, se retrouve dans tous ces appareils auditifs du plus simple au

plus compliqué ; c'est la cellule auditive, cellule neuro-épithé- Jiale, cellule cylindrique, cellule ciliée. Les poils peuvent s'allonger, s'agglutiner pour former des lames membraneuses prottictrices dans certains cas, et surtout associées à la récolte , des ébranlements intralabyrintbiques et à leur action sur les nerfs afférents aux cellules auditives. A mesure que l'on gravît les degrés de l'éehelle des êtres, les groupes de ces cellules forment des surfaces sensorielles distinctes, macules, crêtes, taches, éparses, de plus en plus nombreuses; et à chacune d'elles aboutit un filet nerveux.

En même temps, la vésicule simple primitive se subdivise (utricule, saccule) ; puis c'est d'abord un, puis deux, trois canaux membraneux qui s'en séparent et s'y raccordent par leurs deux extrémités ; puis se forment d'autres diverticules, l'un vers la cavité crânienne, l'autre vers l'extérieur ; ce sont les canaux endo et périlymphatiques. Ensuite, des cavités nouvelles bossellent encore la vésicule mère, et bien longtemps après l'apparition des canaux semi-circulaires se montre la formation, tout aussi constante, qui sera le limaçon.

L'oreille n'est totalement constituée jusqu'ici que par le labyrinthe. Plus tard, une cavité, diverticulum du pharynx.

Geîlehck,

FiG. 37.

isole celui-ci de la paroi extérieure ; il existait une fenêtre labyrinthique (fenêtre ovale); une deuxième plus tardive (fenêtre ronde), répondant aux canaux périlymphatiques, se montre sur la paroi de la cavité tympanique, laquelle est fermée par une membrane sous-cutanée (tympan). Le tympan est relié au labyrinthe par une columelle, qui se termine par un étrier, encadré dans la fenêtre ovale : c'est l'oreille moyenne.

Ainsi la caisse du tympan est complète et des mécanismes spéciaux en assurent la ventilation avec l'air du côté du pharynx par un canal (trompe).

Puis la chaîne des osselets se segmente, se dessine avec ses muscles ; et aussi les cellules mastoïdiennes pleines d'air ; et l'accommodation de l'appareil conducteur et sa protection sont assurées ainsi.

l5o L AUDITION ET SES ORGANES

L'oreille externe est un appendice aérien et se développe chez les Mammifères aériens, chez lesquels elle joue un rôle important pour la collection des sons et dans Torientation.

Parallèlement à cette évolution progressive de l'organe périphérique du simple au compliqué, la fonction auditive se présente d'abord bien peu différenciée de la fonction tactile.

Tout d'abord l'orientation, Texcitation motrice naissent des excitations des cellules ciliées spécifiques par les chocs et les déplacements des otolithes.

Chez les Céphalopodes, un cartilage englobe les deux vésicules et leurs diverticulums ; l'orientation latérale est assurée par ce fait ; mais en môme temps, ainsi que nous l'avons dit avec Ven^'orn, Hasse et Bonnier, etc., les sensations de près sion et de tension intérieures sont possibles ; et bientôt des appareils d'accommodation spéciaux (Poissons) montreront, par les rapports si curieux établis entre les organes de l'audition et la vessie natatoire, toute l'importance de cette question des sensations baresthésiques et manoesthésiques qui servent à Forientation, et à la défense de la fonction.de l'ouïe, laquelle exige une tension intralabyrinthique constante et égale, et est toujours cependant conditionnée parles pressions extérieures.

Le rôle des canaux semi-circulaires se montre alors bien marqué, l'utricule sans doute en tenait primitivement lieu ; et c'est une fonction différenciée, en partie au moins, de celle de l'ouïe ; partage difficile au reste à apprécier, à l'état sain, tandis que la lésion expérimentale des canaux en donne excellemment, comme la pathologie auriculaire, la démonstration, brutale, il est vrai, par comparaison avec les excitations dues aux variations de pression, de tension et aux ébranlements vibratoires auxquels ces organes sont normalement exposés.

Mais cette action réflexe de motricité, déjà remarquée par Beaunis chez la méduse, quand on excite les organes marginaux, est, par la suite, grâce à la division du travail plus compliqué, localisée, limitée, attribuée surtout aux crêtes sensorielles des ampoules des canaux semi-circulaires, qui sont si développés chez les Poissons et les Oiseaux. C'est là une fon<ftion annexe de l'audition, sur laquelle on a tant écrit qu'il est difficile d'en parler peu ; et qu'on n*en discute jamais assez les hypothèses émises, car la question est toujours à l'étude.

LES ORGANES AUDITIFS - l5l

Nous traiterons, avec Télendue qu'elle comporte, de cette fonction des canaux, à propos de Taudition chez l'homme. Il était d'ores et déjà intéressant de montrer ici la progression de la différenciation fonctionnelle et organique, mais il faut aussi ajouter que, l'excitation réflexe. Faction excitomotrice, existant avant les canaux semi-circulaires, puisque c'est une des propriétés de la matière organisée et du système nerveux, sa spécialisation en définitive .marche donc de pair avec celle des organes périphériques.

Quant à l'audition proprement dite, elle est effectivement l'œuvre d'une seule des divisions de la vésicule primitive, à savoir du limaçon et du saccule réunis, Tutricule et les canaux semi-circulaires étant chargés des sensations excito-motrices.

Les branches du nerf acoustique, qui correspondent à ces vésicules auditives distinctes, se rendent en outre à des parties différentes de l'encéphale, elles conduisent à des foyers distincts des centres nerveux, ainsi que nous le verrons chez l'homme.

En plus des sensations, dites tonales, des chocs ou sensations tactiles toujours possibles, l'oreille interne des plus infimes animaux, de même que celle des animaux supérieurs, fournit à la conscience des sensations de tension intralabyrinthique, d'ébranlement sonore et de pression .extérieure (venues par le tympan, ou par l'étrier, ou parla fenêtre ronde, ou par l'enveloppe osseuse, ou par les voies vasculaires et lymphatiques, etc.). Quelle qu'en soit l'origine, par l'effet de ces sensations intimes labyrinthiqu es naissent, et se trouvent associés ou non aux sensations sonores, des actes d'accommodation synergiques des deux organes de l'ouïe, des notions d'orientation, des mouvements coordonnés automatiques des oreilles avec les autres organes des sens, de défense de l'ouïe menacée, d'accommodation de l'appareil de transmission de chaque oreille à l'audition, d'aération de la cavité tympanique intermittente, par une action réflexe sur la salivation et la déglutition. Dans ces multiples fonctions, la sensibihté générale vient en aide à la sensibilité sensorielle pour commander et régler les actes moteurs nécessaires.

L'oreille humaine, qui est la synthèse de tous les progrès acquis dans le développement de l'organe et de l'ouïe, résume ainsi toutes les propriétés reconnues chez les animaux dans l'échelle zoologique.

I II. — DÉVELOPPEMENT DE l'oREILLE HUMAINE

L'étude embryologique de l'ot^ane de l'ouïe nous fait assister à une évolution alors tout à fait comparable à celle que nous venons d'exposer dans la série animale. (Veslle labyrinthe qui apparaît en premier, simple dépression de l'ectoderme, qui peu à peu sexcave, s'isole, devient une vésicule ( période a otocyslique). Celleci s'enfonce et du vestige d'encéphale se détache un faisceau neneux, qui s'accole à la vésicule, et se gonfle de cellules ganglionnaires. La vésicule contient de l'endolymphe. et des cel-

geona des membres. luies neuro-der-

miques, neuro-épi.

théliales, en tapissent la paroi intérieure.

Bientôt cette vésicule primaire se subdivise, comme a fait l'olocyste des mollusques; puis successivement se forment les canaux semi-circulaires, le canal ou aqueduc du vestibule (voie ehdolymphatique) qui se rend aux vésicules cérébrales, plus tard le limaçon, qui assez rapidement s'enroule en spirales.

Je ne puis décrire les curieux et minutieux détails de celte évolution (on en trouvera tous les éléments dans l'allas du P' M. Duval [atlas d'embryologie] et dans les ouvrages classiques de KoUiker, et de Balfour, Vogt, Pouchet, Bœttcher, etc.) (fig. 38, 89, 4o).

A la huitième semaine, chez l'embryon, le canal cochléaire

fait un tour entier; à la douzième semaine, son développement est complet (Bœttcher).

La capsule cartilagineuse d'enveloppe s'ossifie el forme le labyrinthe osseux, modelé sur le membraneux.

La membrane de Corli apparaît constituée par les cils des cellules auditives, allongés, agglutinés et accolés en nappe (Coyne, W'aldeyer).

Les espaces périlymphaliques isolent le labyrinthe membraneux (vésicules, canaux, ampoules, canal cochléaire) de

«gé ; 6, proloverlêbrea ; r, moelle Ëpinière ; rf, c térieur ; «, cerveau moyen ; f, cervenu tnli

l'enveloppe solide. Les deux rampes sont des cavités périlymphatiques.

Les cellules auditives cylindriques et à cils sont disposées sur quatre rangées, comme chez l'adulte, et sont en rapport immédiat avec les ramuscules des plexus nerveux de l'acoustique ; le tout est supporté par la voûte en héhce des arcades de Corti couvrant la membrane basilaire.

L'oreille moyenne est constituée par la soudure de la première fente branchiale, el par un diverticulum du pharynx qui sépare le labyrinthe cartilagineux de la paroi externe; une membrane isole à son tour la caisse ainsi formée, du conduit auditif, dont les deux parois sont accolées ; c'est le tympan.

Au quatrième mois, les osselets sont bien dessinés, et le

i54 l'audition et ses organes

marteau ne fait plus corps avec le cartilage de Meckcl (€ig. 43) ; ils sont englobés dans un magna muqueux qui comble la cavité tympanique ; la caisse est virtuelle. Il existe un canal étroit, ou trompe, qui sépare celle-ci du pharynx; on trouve le muscle tenseur innervé par le trijumeau (nerf masticateur); lestapédius, muscle del'étrier, issu du deuxième arc branchial, est innervé par le facial.

A quatre mois, l'oreille est donc déjà toute développée. A ^ la naissance, l'air pénètre dans les poumons et dans la caisse :

le bourrelet géiatiniforme disparaît, et l'appareil auditif devient un organe aérien. Désormais l'aération en sera assurée par chaque déglutition de l'enfant.

L'oreille externe se développe par une succession et une multiplication de bourgeons au niveau de la partie postérieure de la première fente branchiale, au niveau de la vésicule auditive primaire.

Au cinquième mois, surtout au sixième, le pavillon auriculaireest bien dessiné(Schwalbe, Hirtz, Kollilter, His, Gradenigo). Le méat est fermé par le plissement du tégument ; le conduit- auditif également par l'accolement de ses deux parois membraneuses, et plus tard cartilagineuses ; on y trouve bientôt du cérumen (fîg,44)- Après la naissance, du cadre lympanal des boui^eons osseux naissent, grandissent et forment peu à peu le conduit auditif osseux, qui reste incomplet encore à l'âge de quatre

olfocLive; f,l',SeD\ea branchieles;

V, veines omphalo-mésenlériques i, JDlestin; n, corps de Wolft; m, rudiment des membres supérieurs, et m', Avt membrea Inlt-

rleurs; A, ébauche de l'ai lu ntoldc P.queue; i,3,S,4 el 5, tes vi»i cules cérébrales secondoires.

LES OBtiANKS AUDITIFS

ans, en bas et en avant, près du cadre! On ne trouve nuiie partde communication directe de la caisse avec l'extérieur.

S III. — L'oreille de l'homme adulte Anatomie et physiologie

Si l'on s'est bien pénétré des notions précédentes sur l'évolution des diverses parties constituantes de l'oi^ane de l'ouïe, soit dans la série animale, soit du fœtus à l'homme

adulte, on possède déjà à ^

une sorte de vue d'ensemble de cet organe. ^ Un nerf spécial, l'acoustique, pénètre dans une vésicule et ses filcls couvrent de leurs réseaux des cellules ciliées auditives étalées sur les crêtes et les papilles; dans l'intérieur de cette vésicule, un li- néinriiéc.

quide, la péri lymphe,

dans lequel émerçent les cils raides et les plateaux des cellules sensorielles ; autour d'elles, du liquide, la périlymphe ; puis une enveloppe générale solide, la capsule osseuse, qui offre en un point une cloison membraneuse (fenêtres) par laquelle les vibrations du dehors trouvent accès à l'intérieur : tel est, en résumé, l'appareil schématiquemenl décrit.

Le nerf auditif, par suite de celte construction, ne peut être excité que par les vibrations do l'appareil périphérique, lequel les reçoit du milieu extérieur.

L'oreille moyenne et l'oreille externe sont les parties auriculaires chargées de cette transmission et de cette réception. Ainsi io courant vibratoire, l'énergie du mouvement doivent

a, aiéBOdermc; S, corde

<:i>Taalc: 4. connl

mâilullaire; 5, 'ëbo'uche d

'ecLortcrme c^iilio-

liquc; <I, véskiilc auilil

iïc rompit temcnt

pnvahir l'oreille; et c'est dans l'oreille interne, ou labyrinthe,

que ces acliïîfrs sont transformées en sensations, et par elle

seule qu'elles

agis

ur la

Fie. 42. — Coupe iransversale de la UHe du embryon de brebis de 16 millimÈtres.

Il limaçon.

du cervea

u posliTkur; 3, corde Jor!

S <lu phorj

!Dx: 4, Han^lloncplrDl; 5, >

ébauche c

le l'aqueduc du vestibule; 7

ides coiio

ux semi-circulaires; g, êtia

conscience.

Ce n'est pas sans raison que l'on (lit oreille externe, oreille interne ; les trois compartiments ou cavités qui forment l'organe de l'ouïe sont en effet topographiquement disposés sur trois plans superposés de dehors en dedans.

L'oreille externe coUecUonDe les ondes, et pour cela baigne daqs l'air et est béante à l'extérieur ; l'oreille moyenne est aérienne ; elle couvre l'oreille interne ; son tympan vibre et conduit les vibrations au labyrinthe caché dans les profondeurs du plus gros os de la base au crâne, le rocher.

Pourquoi ce siège de l'oreilleau niveau de la base du crflne? Pourquoi est-elle cachée prolondément dans une masse osseuse dure comme l'ivoire? Pourquoi la partie sensible surtout se trouvel-elle dissimulée toutau fond, au dernier plan, éloignée de la surface du corps ? Ce sont autant de questions auxquelles il importe de

Fio. 43. ~ Ossiflcalion du temporal.

KCoille ; a. lygonifltique (09 carré); J, masloldien : 4, épitympanique ; 5. lympanalavecseeScentread'ossI- ]lcBtion{}, Gel 7); 8, rocheri!), mâchoire Inférieure; jo, cartilage de Meckcl.

LES ORGANES AUDITIFS iSy

répondre iiTunédialemcDl. L'oreille est un averlisseur de certains mouvements, de certains phénomènes extérieurs; c'est à ce point de vue un organe de défense. Elle est placée, de chaque côté du crâne, sur les parties latérales de la face, à la naissance du cou, au point de jonction de la tôte avec la colonne vertébrale. De cette façon, elle domine; elle perçoit à grande distance par l'air ambiant ; elle est susceptible d'orientation, à droite, à gauche, par les seuls et rapides

mouvements de rotation horizontale de la tête (caractère important de la station bipède), par les attitudes d'inclinaison du cou ; par suite, elle est proche de l'axe de rotation et de l'extrémité du levier de ce mouvement (apophyse mastoldc) ; enfin elle est accolée au pharynx cl à la gorge avec lesquels çlte est en rapport constant pour la ventilation de roreillc moyenne.

On s'aperçoit dès l'abord <]ue, par suite de sa structure et de ses rapports principaux, l'organe auditif est formé en dehors par le tissu cutané de la face (oreille externe et conduit) ; en dedans, par une membrane muqueuse, expansion de celle du nez et du pharynx ; et que son enveloppe générale est lo tissu osseux de la base du crâne; enfin, l'oreille est

i58 l'audition et ses organes

aérienne dans ses deux portions externes, et liquidiénne dans le labyrinthe où baignent les filets du nerf sensible.

. Lés ébranlements de Tair ému par ceux des corps se propagent à travers Toreille externe, et par les rouages de l'oreille moyenne (caisse du tympan) jusqu'au liquide du labyrinthe, qiii les transmet aux extrémités de l'acoustique par le tapis de cellules neuro-épithéliales qui est étendu sur les crfttels et les papilles auditives. Aériennes à leur source, les vibrations, devenues auriculaires, sont donc membraneuses sur le tympan, puis solidiennes sur la chaîne des osselets, enfin liquidiennes dans l'oreille interne.

L'instrument acoustique qu'est l'oreille transforme «finalement en ces dernières les vibrations de l'air : voilà pourquoi l'oreille des poissons est toute dans le labyrinthe. Les lois de Muller expliquent la possibilité de cette succession de passages du courant vibratoire d'un fluide à un autre plus dense au moyen d'une membrane et des osselets.

§ IV. — Oreille externe. Pavillon de l'oreille

Conduit auditif externe

Papillon auriculaire. — L'oreille externe comprend le pavillon et le conduit auditif externe dont l'orifice est le méat auditif.

Il y a deux organes de l'ouïe ; chacun d'eux est en rapport avec une moitié de l'espace. Cette bilatéralité assure d'ores et déjà l'orientation (V. fig. 87, 44)-

Le son est venu de droite ou de gauche, suivant l'oreille touchée ou la plus fortement ébranlée, aussi la direction est déjà en partie connue de ce seul fait : première différenciation dans l'espace.

Tous les organes des sens sont situés du côté de la face; l'oreille cependant occupe un siège intermédiaire à la partie latérale antérieure et à la partie postérieure de la tête : elle est placée à la frontière de la face ; sa sphère d'activité eu est plus grande.

Son horizon Se prolonge fortement en arrière ; le pavillon

LES ORGA^'ES AUblTIFâ l59

enécran accroît sa réceptivité pour les sona qui vienneot d'en avant, eau son obliquité par rapport au plan anléro-postérieur agrandit sea limites de perception et diminue d'autant l'espace posUauriculaire, d'où les ébranlements sonores sont moins directs (zone silencieuse) (lig. 4&)-

FiG. 45. — Diagramme de l'oi^iiane de l'ouïe de l'homme.

j. pavillon de l'oreille ; 1, ronduït auditif citernv; 3, membrane du. lympan; 4, élrier donl la base esl enchAssée dan» tu Tentlre orale ; 5, porUon osseuse de la trompe d'Eustache; 6, porllon cartilagineuse et 6' pavllkm de la m&me trompe; 7, cavItË du vestil>ule ; S,' canaux setni-circulaires: g. promontoire ; 10. fcnËtre rOnde dans laquelle s'engage une'nèche: II, navilâ de ]a caisse ; is, canal cochlËaire; i3, rampe vestibulairc : 14, rampe lympanique; r5, Eommct du canot cochiéaire; i5'. communi cation des deux rampes; 16, aqueduc du lï|naçon ; 17, aqueduc du ve» liJjulc ; iS, SDC cndol ym plia tique ; ip, loiK parotidieniie cacéphale.

Ainsi, par la présence des dûuic pavillons, se trouve constîluéo une première zone, très étendue, en face de nous et sur les côtés, où larécoltedes sons est facilitée par l'écran auriculaire, tandis que derrière la tétc l'audition estmoins bien servie vu la présence des auricules.

Cette disposition était indispensable à une bonnc.diOiércn-

cialion <les sons antérieurs et des sons veniis de derrière la tête (V. fig. 44).

Les expériences suivantes rendent ces différences manifestes.

On constate qne Tacuîté auditive est pins énergique dans la direction latérale, sur l'axe même du conduit auditif ; et la figure schématique !e montre.

La plus grande portée de l'ouïe existe sur la ligne axile ; la moindre en arrière de la tête, entre les faces postérieures des deux pavillons. En avant sur la ligne médiane antéroposlérieure, on trouve, au point de contact et de *"** fusion des deux

hémisphères latéraux d'activité des oreilles (iîg. 46), une zone étroite, située à égale distance des deux méats auditifs, oii l'audition est moins énergique ; celle-ci va en augmentant de là jusqu'aux axes auditifs, oJi la sensation est absolument majeure. La figure indique bien ces nuances d'audition suivant la direction, d'oii vient le son ; le maximum de portée est toujours sur celle de l'axe, c'est-à-dire de la perpendiculaire au plan anléro-postérieur de la tête, passant par le méat auditif. Cet axe, ainsi que nous l'avons dit, est un peu incliné en arrière, plutôt qu'exactement perpendiculaire iBcaunis, M. Duval, Gellé}. De la sorte, il est clair que chaque orç;ane auditif connaît d'une partie bien limitée et séparée et opposée de l'espace ambiant. Les oreilles opèrent sur des zones distinctes ; c'est ainsi que la latéralisation a lieu cl que l'orientatiori est

Choni|j (le l'ouililion. — Znnc* clistiriclcs pour rsetio!) (le chac|iie oreille. — Zonu île silence ilerritiri; la tête el le» deux pavillons auriculairea. — x, x', axe uiiililU. iniliquanl la ligne flcllvc d'aitilllion maiiraum, elle est un peu plus oblique on airlire. — Le efité gnucliB. par opposition, montre l'efTet de In surdité sur l'élendue du champ auditif. — Len deii.^ sphères d'aclivllts de^ oreilles sont sijpsrées eu

ièi

Ces différences s'accentuent dès que la surdité existe ; et c'est en ces points de moindre portée acoustique normale que l'on peut constater de bonne heure l'affaiblissement évident de l'audition (fig. 46).

C'est d'abord en arrière de la tête que les sons tendent à ne plus être bien perçus ; et c'est toujours dans la direction de la ligne fictive axile qu'ils restent le plus longtemps perceptibles. Le pavillon est la partie écrasée du cornet acoustique que forme l'oreille externe des mammifères. Très développé et très long chez la plupart d'entre eux, saillant, dressé en dehors de la tête, mobile en tous sens, il est, chez l'homme, très réduit, aplati sur la paroi crânienne, et fixe, au moins à peine susceptible d'être relevé dans un effort d'attention auditive (A. Cooper) (fig. 37).

La mobilité de la têle, si simple et si prompte dans la rotalion, remplace, chez l'homme, celle des cornets auriculaires.

Au reste, Tespérience prouve que cette modification est toute à l'avantage de la fonction. En effet, la présence d'un cornet évasé assez long gêne absolument la recherche d'un son à l'horizon.

L'expérience est simple : adaptez un tube de i5 à 20 centimètres à l'oreille droite, la gauche étant bouchée du doigt ; une montre est placée sous vos yeux, sur la table ; vous cherchez à entendre le tic-tac ; il est facile de constater le temps^ perdu à cette recherche du son au moyen du tube. L'animal qui porte les ouvertures de ces cornets auriculaires en tous sens, pour s'orienter, n'y arrive que grâce à la conscience qu'il a des mouvements qu'il leur fait exécuter.

L'homme, avec des pavillons aplatis et fixes, exécute vivement des rotations de la tête à droiie et à gauche, à la recherche du son maximum.

L'oreille explore ainsi tous les points de l'horizon avec rapidité et sûreté.

Ces mouvements conscients font connaître la direction du corps sonore.

Le pavillon a-t-il été enlevé, l'ouïe reste possible encore, et très active dans le sens de l'axe auditif ; mais l'orientation, la reconnaissance de là direction du son sont évidemment empêchées.

^ De même si l'on supprime le rôle des pavillons j)ar un arli-

fice expérimental, en les accolant contre le crâne, par exemple, Taudition reste toujours bonne dans la direction du conduit, mais l'orientation est compromise ; de plus, il y a un affaiblissement de l'ouïe, puisque naturellement nous faisons face aux phénomènes qui frappent nos sens, et que les pavillons sont disposés de telle sorte qu'ils favorisent Taudition des sons venus de face.

L'expérience de Weber est classique : il écrase les pavillons sur l'apophyse mastoïde ; une montre est là sur la table en face de lui ; aussitôtil cesse de l'entendre ; puis, il laisseles conques se redresser librement, et Taudition du tic tac existe aussitôt.

On sait que les sourds ont de tout temps accru leur audition en plaçant leur main, enroulée autour du pavillon, pour redresser celui-ci et agrandir en môme temps l'écran naturel ; ce qui augmente sérieusement la quantité des ondes sonores qui pénètrent dans le conduit auditif. En effet, les deux pavillons arrêtent les ondes sonores et les réfléchissent vers le tympan. Boërhaave, Savart ont bien analysé ce phénomène, qui résulte des courbures, des concavités de Tauricule.

M. Boucheron en a donné une démonstration élégante ; il convertit par un enduit la surface du pavillon en une plaque réfléchissante ; un faisceau lumineux est dirigé sur elle ; et il constate que tous les rayons sont réfléchis vers le conduit auditif externe.

Si, avec Schneider et Harless, on comble avec de la cire les creux et courbures (la conque et le reste) en laissant ouvert le méat, on constate l'intégrité de l'ouïe, sauf la perte d'orientation et, comme nous l'avons déjà dit, une diminution de l'audition puisque l'écran utile est modifié.

D'autres physiologistes admettent que le pavillon auriculaire propage les sons, qu'il vibre lui-même (Weber, Savart, Longet, Voltolini). ïl amplifie certains bruits, et fait résonner le tuyau auditif ; une forte pression au niveau du méat s'oppose seule au passage du son d'un diapason posé sur le pavillon ; c'est une lame élastique susceptible de conduire les vibrations tant que le conduit est libre (Bernstein],

Le collecteur par excellence ici est certainement la partie excavée que l'on appelle la conque auditive (i).

(i) Nous avons dit son rôle dans l'auscultation avec le stéthoscope.

LES ORGANES AUDITIFS l63

Leschevin voyait bu rapport entre Tacuité de Touïe et la profondeur de cette dépression. Un autre physiologiste a signalé rinfluence de Tangle d'attache du pavillon à la surface du crâne ; plus l'écran fait saillie au dehors, plus l'action est sérieuse en effet. Kuss et M. Duval ont, avec Beaunis, admis ce rôle d'écran, sur lequel nous avons à dessein insisté.

En définitive les pavillons réfléchissent vers l'oreille moyenne la grande majorité des vibrations venues de face ; de plus, ils s'opposent à la pénétration directe de celles qui viennent par derrière la tête.

Si l'on se rappelle que les ondes sonores qui viennent dans la direction de l'axe auditif ont conservé tonte leur force vive, et ont une action directe sur les membranes tympaniques, il est facile de comprendre qu'il y a un maximum d'énergie pour tout son qui a suivi cette voie. Mais l'écran auriculaire récolte une grande somme des sons venus d'en avant ; dans ce sens, il existe donc une deuxième série de vibrations qui arrivent à l'oreille sans avoir perdu de leur force, mais sans égaler les premières cependant ; puis viennent en troisième heu les sons qui ont dû contourner les pavillons avec un temps perdu forcé et un affaibtissement très explicable par cette marche indirecte.

Une montre cesse d'abord d'être perçue derrière les pavillons, la voix de môme (plus sensible chez le sourd).

Donc, entre les deux pavillons, une zone postérieure de l'espace reste dans une infériorité évidente au point de vue de la fonction auditive. C'est le point de départ de différenciations utiles à l'orientation : je l'appelle la « zone de silence ». Cette partie de l'espace est comme sacrifiée. Nous nous guidons sur le bruit et nous marchons vers lui ; la fuite au contraire est le moven de défense des animaux dont les cornets auriculaires s'ouvrent en arrière.

Depuis 1 876 je démontre dans mes cours à l'École pratique le rôle des pavillons, par l'expérience suivante devenue classique.

Expérience de Gellé au moyen du tube interauriculaire. — Un tube de caoutchouc avec embouts est adapté hermétiquement aux deux oreilles par ses extrémités ; son plein passe au-devant de la face (on voit qu'ainsi le rôle des pavillons est annulé) ; une montre est posée sur le milieu de l'anse de ce tube sous les yeux du sujet.

l64 L*AUDITION ET SES ORGANES

Celui-ci entend un tic tac qu'il rapporte au milieu du tube, où il voit la montre. Ceci constaté, faites-lui fermer les yeux ; ptuis doucement passez, à son insu, Tanse de caoutchouc d'abord au-dessus de la tête, puis derrière l'occiput ; voici l'anse et la montre au niveau de l'occiput.

On voit que les rapports entre les deux oreilles et le corps sonore n'ont pas changé ; le son arrive toujours du milieu de l'anse, puisque la montre est à égale distance des deux méats comme tout à l'heure.

Or, demandez au sujet, qui a toujours les yeux fermés, où se trouve la montre qu'il entend toujours ; et invariablement il répondra que la montre bat devant lui, sous ses yeux clos, là où il l'a vue au début de l'expérience.

Il est très étonné, ouvrant les yeux, de ne pas la trouver en face de lui.

Comment voulez-vous qu'il sache qu'on l'a déplacée à son insu, puisque la sensation a toujours été identique et qu'il n'a eu aucun signe qui lui indique le déplacement du tube, et puisqu'il n'a fait aucun mouvement de recherche. Pourquoi la sensation acoustique est-elle restée la n^ême? C'est que les pavillons étaient supprimés par la présence du tube interauriculaire. Supposez le tube ôlé et faites le même transport de la montre derrière la tête du sujet ; aussitôt l'affaiblissement énorme de la sensation lui apprendra qu'on a changé l'objet de place ; son attention sera immédiatement éveillée, La différence des sensations lui a donné aussitôt l'idée d'un nouvel accident, car il ne s'agit pas d'un déplacement latéral dont la direction est précise et rapidement perçue.

Cette expérience a été discutée et souvent mal comprise, parce qu'on a voulu lui faire démontrer bien au delà de ce qu'elle peut prouver.

J'ai dit qu'elle montre bien le rôle des pavillons et aussi celui de la zone de silence postérieure dans l'orientation. Car reprenez l'expérience précédente à l'inverse ; commencez par placer la montre sans tube, derrière la tête du patient qui a les yeux fermés; et portez-la doucement, en avant de lui; tout d'abord, il n'a rien entendu, puis il entend et signale l'objet sonore en face de lui ; mais si vous reprenez le tube interauriculaire et la montre posée dessus, et si vous débutez plaçant le tout derrière la tête, où le malade, les yeux clos, sait

LES ORGANÇS AUDITIFS l65

que vous la tenez, et où il Tentend parle tube; puis, qu*à son insu vous portiez l'anse et la montre en avant, il ignorera comme la première fois que vous Tavez déplacée jusqu'à ce qu'il la trouve en ouvrant les yeux ; c'est la contre-épreuve.

Cette expérience avec le tube interauriculaire supprime ainsi l'orientation latérale, puisque les deux conduits sont réunis par le tube et n'en forment plus qu'un; la sensation est la même pour les deux organes ; aucune distinction n'est possible et l'intervention d'un autre sens devient nécessaire pour savoir d'où part le son ; il n'y a plus de guide, pas de sensation latérale différente et aucune action des pavillons que le tube annule. L'orientation est impossible ainsi.

La conque joue un certain rôle dans l'auscultation au moyen du stéthoscope solide creux, du cylindre classique, dont une extrémité est dilatée en entonnoir, tandis que l'extrémité sur laquelle le médecin appuie l'oreille est garnie, d'une plaque mince.

Celle-ci, qui constitue un appareil de conduction du sonde premier ordre, on le sait, s'accole aux bords de la conque, au contact du pavillon, et forme ainsi une cavité de résonance excellente d'effet acoustique ; les sons venus par le tube et ceux propagés par la paroi solide se concentrent dans cette cavité artificielle au grand bénéfice de l'auscultation médiate.

L'importance de la plaquette terminale est telle qu'un crayon, par exemple, sur lequel on en assujettit une, devien*un instrument parfait pour ausculter. Joignez à ces dispositions favorables un contact exact des bords de la portion évasée avec le solide ou la paroi du corps, et donnez à cet évasement une assez grande étendue, en forme d'ampoule ou d'entonnoir, et vous aurez la transmission la plus complète possible. Ce sont les formes classiques les plus recommandées pour la construction du stéthoscope solide.

Au point de vue de Yauscultation immédiate^ la plus pénétrante certainement, le rôle de la conque est aussi à mentionner ; par l'application du pavillon sur la paroi thoracique, par exemple, il se forme une cavité de résonance, décrite tout à l'heure, au grand avantage de l'auscultation déjà supérieure par le fait du contact immédiat entre la région auriculaire et la source du son.

i66 l'audition et ses organes

Le pavillon de Thomme est à peine susceptible de mouvements d'élévation^ de redressement ; ses muscles intrinsèques minuscules sont peu actifs ; ses muscles extrinsèques, surtout les élévateurs, se développent par les efforts d'adaptation chez les sourds et les mouvements d'élévation et de traction en arrière s'accusent chez eux, suivant la remarque de A. Cooper. La saillie du tragus a son utilité ; elle protège rentrée du conduit ; on sait quel développement elle atteint chez les Vespertiliens (oreillards), dont Touïe est si fine et qui chassent parmi les nuées d'insectes. Par l'action de 1 âge, les pavillons s'abaissent et le méat auditif se trouve souvent

obUtéré par l'afTaissement du cartilage à son niveau.

Les circulations sanguines et lymphatiques sont très actives dans le pavillon ; sa coloration, sa translucidilé manifestent facilement les variations dues à l'anémie, aux congestions passagères ou habituelles, etc.

Cette lame cutanée baignant FiG. 47. — Dieu du bonheur, dans l'air est exposée aux in- Lobules piriformes. tempéries ; aussi les engelures,

les blessures sont-elles fréquentes et leur répétition amène des déformations de rhélix.

Chez les lutteurs on a, dès l'antiquité, décrit et reproduit par la sculpture les déformations des bords de l'hélix véritablement professionnelles. On en a signalé d'autres chez les aliénés à la suite de l'othématome. Je ne ferai que mentionner les incisures, découpures, sections^ hypertrophies, etc., du lobule de Toreille, sans oublier cependant de rappeler les massifs lobules qu'on obser^^e sur les statuettes de dieux et de déesses de l'extrême Orient (Indes, Chine, Japon), si étranges, et qui semblent un attribut des divinités et des rois, car on ne les retrouve sur aucun des ivoires qui représentent les artisans ou le populaire (fîg. 47)-

C'est tout ce que nous dirons du pavillon envisagé sous le rapport esthétique, trop en dehors de notre sujet (V. fig. 37, 1, 2, 3).

Au point de vue médico-légal, Bertillon Ta étudié comme moyen d'identiOcation anthropométrique ; on sait avec quel succès ; d'autre part, malgré les recherches de Lombroso, Gra» denigo^ etc., et les conclusions qu'ils ont voulu en tirer au point de vue de l'anthropologie criminelle, il résulte des tra^ vaux de Lannois, Féré, Séglas que les gens sains d'esprit et les sujets sans casier judiciaire offrent autant de déformations des pavillons que les aliénés et les criminels. (Lannois, Arch, anfhropoL crimin,; Lyon.)

D'ailleurs, les deux pavillons sont parfois dissemblables chez le même sujet, comme les conduits auditifs et les tynw pans, du reste.

Au point de vue de la sensibilité, la peau de la face «intérieure du pavillon reçoit son innervation de la cinquième paire.

De plus, on sait, par les expériences de Claude Bernard et de Schifî, que les lésions du sympathique cervical agissent sur la calorification, la circulation et la nutrition du pavillon (cornet des animaux) tout autant que le trijumeau. (M. DuvaK Laborde, Gellé, Soc. Biolog., 1877-78.) Mais l'action est provoquée tantôt, et le plus souvent ici, par une irritation nerveuse périphérique (névralgies, algies dentaires, etc.) ; tantôt, et tout aussi sûrement, par une irritation centrale des noyaux d'origine de la cinquième paire, ainsi que les recherches de MM. Duval, Laborde m'ont permis d'en constater les effets (hémorragies, suppuration) chez les animaux opérés qui ont survécu.

Cette irritation peut être d'origine infectieuse.

Conduit auditif externe. — Le cornet aplati, contourné, recroquevillé que forme le pavillon auriculaire ae l'homme aboutit en arrière de la petite éminence tragienne au méat au^ ditif, orifice du conduit de IVreille, toujours accessible aux vibrations de l'air, toujours ouvert chez l'homme.

On voit tout d'abord que cette entrée est assez bien défendue par cette saillie fixe (tragus) garnie de poils rigides du côté intérieur ; cette haie, plus ou moins touffue, protège le canal toujours béant de l'organe et en défend l'accès aux insectes, aux poussières, etc.

La béance constante de l'orifice des voies de l'audition doit être signalée particulièrement ; elle explique suffisamment le

i6S l'audition et ses organes

mot de Schopenhauer : Touïe est passive. Les mouvements de rotation de la tête la protègent d'une façon efficace, puis- , qu'ils permettent d'éviter le choc direct du courant sonore, mais cela seulement ; les ondes font le tour de la tête et les deux organes reçoivent l'impression mitigée par ces réflexions.

La défense contre la pénétration des gros ébranlements sonores (canon, fusil) est nulle ; de môme, si la tête est fixe, et le courant dirigé dans le sens de l'axe auditif ; ce sont là des actions nocives au premier chef ; et les blessures du tympan, les sensations subjectives consécutives et la surdité môme en sont le résultat trop souvent.

Le tuyau de l'oreille, plein d'air, légèrement incliné en arc de cercle ouvert en avant et en bas, autour du condyle de la mâchoire, et dirigé en dedans et un peu en avant, est un cylindre légèrement aplati, un peu mobile dans sa moitié externe qui est cartilagineuse, et aussi à ses attaches au conduit osseux (V. fig. 45).

Ses courbures variables, si elles ne causent pas une diminution accusée de,son calibre, ne nuisent en rien à la propagation du son.

Les deux conduits divergent, et la lumière de chacun regarde une partie de l'espace opposée. Les champs d'activité de chaque organe sont ainsi bien délimités et séparés ; ils pourront apporter par suite à la conscience des notions distinctes, dont la comparaison fournit la base de l'orientation objective.

La densité de l'air du conduit est celle de l'air extérieur, vu leur communication constante. Cette colonne d'air vibre à l'unisson des vibrations ambiantes ; et les ondes sonores quelconques s'y propagent jusqu'au tympan, qui forme le fond de la cavité tubulaire. Si Ton ferme à demi le méat auditif, on constate une résonance remarquable des bruits environnants ; on observe souvent ce retentissement, quand le conduit est en partie oblitéré par un obstacle pathologique (amas de cire, etc.).

Ce conduit cylindrique contourné forme une cavité qui possède une résonance particulière, mentionnée par Muller, et que Helmholtz a étudiée.

Il a noté son influence sur l'audition de certaines tonalités élevées, celle d'indice 6, qu'elle favorise (3.ooo vibrations).

Bemslein y voit la raison de la sensation exagérée et désagréable causée par certains bruits ainsi renforcés, tels que ceux du grattage de la pierre, du verre, les sons suraigus du violon, de ses harmoniques, etc., de la section du bouchon, etc.

Cet auteur a pu amortir ces retentissements en introduisant dans le tuyau auditif de petits tubes de papier buvard, qui ont pour effet d'éteindre le son propre de la cavité.

D'autre part, on ne peut n'être pas frappé de cette propriété du conduit pour les sons d'indice 5, quand on sait que les voyelles en général, dit Kœnig, sont delà môme tonalité. Cette résonance du conduit est rendue très sensible par le dispositif suivant :

Un diapason vibre au sommet de la tête et donne une sensation centrale, c'est-à-dire non latéralisée ; or, adaptez au méat droit un tube de caoutchouc de lo centimètres ; et aussitôt le son est latéralisé de ce côté, par la résonance du tube qui s'ajoute à celle du conduit. Enlevez le tube de caoutchouc et fermez du doigt le méat ; le son crânien se porte à droite aussitôt, par le fait du renforcement dû à la mise en vibration de la colonne d'air incluse dans la cavité close ainsi formée.

Remarquons à ce propos que certaines affections de l'organe de l'ouïe réalisent ces conditions expérimentales et causent de fâcheux retentissements des sons.

La nature des parois du conduit a son importance aussi ; remplacez sa portion cartilagineuse par un tube métallique introduit aussi loin que possible, comme on le fait avec les cornets acoustiques ordinaires ; pour peu que le son soit intense, il éclate, étourdit le patient, grâce à cette association, d'une façon mordante, bruyante, cassante, aigre, qui fait aussitôt repousser l'instrument.

Ce n'est donc pas une complication inutile que cette adjonction au conduit osseux d'un tube cartilagineux, lequel adoucit le timbre ; et c'est pourquoi aussi les sourds impressionnables remplacent avec plaisir leur appareil de métal par des tubes acoustiques en caoutchouc, qui donnent aux son» de la rondeur et une grande douceur.

Cette portion cartilagineuse du conduit s'ouvre quelque peu au moment oii nous abaissons la mâchoire inférieure ; quelques trousseaux de fibres associent sa paroi antérieure

aux déplacements en avant du cartilage interarticnlaire qui suii le condyle du maxillaire inférieur.

On remarquera, à ce propos, l'attitude bouche bée de celui qui écoute, les pavillons dressés.

L'anatomiste, le médecin, qui connaissent les rapports intimes des gros vaisseaux de la tête et du cou avec Torgane auditif, s'étonnent à bon droit de ne pas percevoir ces bruits vasculaires,. pulsatifs (artère carotide), ou continus (veine jugulaire), de même pour les bruits nasaux, de déglutition, articulaires, etc., d'organes si voisins.

En effets ces sons normaux n'arrivent pas à la conscience dans l'état ordinaire ; mais fermez le méat, couchez votre tête sur l'oreiller ; et, pour peu que la circulation soit un peu activée par une cause quelconque (dtner copieux, café, course, etc.), vous entendrez vos artères battre. Les anémiques, les névropathiques entendent le soir des souffles, des chants^ des modulations, qui n'existent pas de jour.

Ces bruits sont habituels ; dans le jour, ils s'évadent par l'oreille, mais, si vous la fermez, vous vous opposez à cet écoulement au dehors de ces sons organiques ; et leur audition a lieu.

Le médecin utilise cette voie de sortie des sons crâniens ; et au moyen de l'otoscope (tube de caoutchouc de ^o centimètre^ dont un bout est introduit dans l'oreille observée et l'autre dans celle de l'observateur), il ausculte ces sons au passage»

La sémiotique auriculaire étudie tous ces bruits, les uns otiques, râles sibilants de la caisse, souffles du rétrécissement tubaire, claquement du tympan redressé par le Valsalva, souffles vasculaires, battements ; ou craquements de l'articulation temporo-maxillaire, retentissements de la respiration nasale, de la déglutition, de la parole (Gendrin), etc., etc. ; sifflements de perforation tympanique, etc.

Ces bruits intéressent la sémiotique otologique, qui enregistre les modifications que leur font éprouver l'aération de la caisse, la tension du tympan (obtenue par tension inté"rieure, soit par pression centripète), la déglutition, etc.

Si le son perçu est né au dedans de la membrane tympanique, il s'atténue et peut même disparaître parla tension que Tépreuve de Valsalva ou la pression lui communiquent.

L'épaississement du tissu tympanique et sa tension anormale diminuent l'ouïe par arrêt des sons extérieurs ; mais en même temps ils s'opposent à l'issue du courant sonore intérieur ; aussi les sons solidiens sont-ils accrus^ au contraire, par ces changements de conductibilité qui équivalent presque à la fermeture du conduit auditif.

Celle-ci a pour effet immédiat, nous l'avons déjà dit, delatéraliser le son du diapason^ posé au vertex, du côté oblitéré, soit par arrêt de l'écoulement sonore normal, soit parce qu'il y a dans la pression opérée du doigt une action sur le tympan lui-même, par l'air inclus condensé ipso facto.

Une cause un peu méconnue de l'augmentation de l'audition, c'est l'isolement du milieu bruyant ambiant: si Ton ausculte, on entendra bien mieux en fermant l'oreille libre : c'est une qualité des stéthoscopes à deux branches. L'isolement est complet alors, et les deux oreilles concourent à la recherche du bi'uit pathologique (Constantin Paul, Chauveau, Salle).

L'air du conduit continue l'air extérieur et propage tous les sons à l'unisson. Helmholtz dit que la petite masse d'air, qui touche le tympan, contient et éprouve la foule des vibrations de Tespace environnant ; la membrane tympanique les reçoit d'elle. .

La sensibilité de la peau du conduit est extrême ; celui-ci ne subit jamais aucun contact ; aussi son intolérance est absolue. Au plus léger attouchement, il y a une sensation douloureuse, persistante, puis production de réflexes curieux ; souvent on observe de la toux spasmodique, parfois même de l'aphonie, de l'enrouement, plus rarement un spasme laryngé chez quelques éthyliques.

On reconnaît à cette localisation laryngée une irritation des filets du pneumogastrique (ou du spinal ?) qui animent une partie de la peau du conduit.

La masse des glandes qui entourent le conduit, comme une gaine, sécrètent le cérumen ; c'est une cire molle qui «iduit légèrement le derme et est rejetée dans les mouvements de la tête avec les poussières.

Sa composition est assez simple à l'état normal ; la voici résumée d'après Chevaher, Lannois (Soc. Lar. otol., 1897).

Pour 1 .000 parties on trouve :

C'est avec des membranes que Kœnig a réalisé ses belles études des flammes manométriques ; Finspection du phonographe et de ses graphiques, et surtout leur audition, montrent à quel degré de perfection cette sensibilité existe.

Or, à l'entrée de la caisse tympanique se dresse une membrane mince, tendue : c'est la première partie que rencontre ronde qui se propage vers l'oreille.

Au fond du conduit auditif, dont la paroi est blanc rosé et cutanée, apparaît, avec un bon éclairage, une surface concave, lisse, bleu gris de ton, offrant un reflet lumineux oblique ; son plan coupe le conduit en biseau, aux dépens de sa paroi postéro-supérieure : c'est le tympan, que son aspect et sa direction différencient de la paroi cutanée environnante.

Le tympan a un centimètre de diamètre à peu près, et une épaisseur par place de 1/20 de millimètre au plus.

La ligne blanche qui divise en deux segments la moitié supérieure est le manche du marteau, qui fait corps avec la membrane. Celle-ci est donc intimement unie à la chaîne des osselets, qui conduit les vibrations à l'étrier et par là au nerf labyrinthique. L'extrémité du conduit forme le cadre dans lequel s'enchâsse le tympan (V. fig. 48).

La minceur de celui-ci est remarquable, surtout au niveau du segment inférieur légèrement bombé en dehors. Son centre est déprimé par l'extrémité du manche du marteau. En haut, une saillie osseuse soulève le tympan ; cette apophyse externe termine le manche à une certaine distance du cadre. L'étroite portion de la cloison placée entre le cadre et cette apophyse externe du marteau regarde en haut; moins lisse, elle est mobile au sens inverse de toute la membrane ; se tend et se détend à Topposé (membrane flaccide ou de Schrapnell). Le cercle formé par la membrane est tendu, translucide, poli,

Fig. Ifi. — Caisse du tympan vue d*enhaut.

r, membrane du tympan; Af, marteau ; E^ enclume ; /, lenticulaire ; e, étrier ; P, promontoire ; F, coupe de l'aqueduc de Fallope ; /, muscle interne du marteau; 2^ muscle de l'étrier; 5, coupe de la corde du tympan ; 4, ligament de Cassérius.

LES ORGANES AUDITIFS IjS

lisse, de forme concave ; c est la portion vibrante proprement dite. Cette disposition en creux rend possibles les mouvements légers de tension et de détente par le jeu du manche du marteau, levier de la tension, soit active, soit passive ou d'éqmilibre.

Cette membrane est donc construite de telle sorte qu'elle a une tension normale et d'équilibre, mais susceptible de varier, grâce à une mobilité assez étendue ; élasticité, tension, mobilité sont trois qualités de premier ordre, réunies ici dans le premier anneau de la chaîne de transmission des sons. La possibilité de tendre le tympan annonce celle de modifier Taudition dès le seuil de Torgane. Nous verrons plus tard que le labyrinthe au moyen de l'étrier est mis en rapport de tension avec toute Toreille et avec Tair atmosphérique. Il easte donc une tension générale des membranes auriculaires, permanente, égale partout, et cette tension générale est commandée par la tension du tympan.

D'ores et déjà nous disons que celle-ci est soumise aux variations de la tension aérienne intratympanique qui est liée à la perméabilité des trompes et à l'action du tenseur ou frénateur tympanique, c'est-à-dire du muscle du marteau, cet osselet qui fait corps avec la membrane.

On conclut donc que, à l'état sain, tout accroissement de la tension qui déplace le tympan vers l'intérieur de la caisse agitcomme comprimant le labyrinthe ; le tympan secondaire (fenêtre ronde) est la soupape de sûreté en ce cas.

On compare, avec raison, l'appareil enregistreur du phonographe (disque, style, soc-graveur) à Tapparcii de conduction tympanique ; je dois dire cependant que celui-ci est tout à fait supérieur au premier. Néanmoins, il faut avouer qu'au seul point de vue de la transmission des vibrations il y a peu de différence ; la structure du tympan, sa forme et son mode de tension n'ont donc pas un rapport exclusif avec la conduction et il y a lieu d'admettre que ces dispositions servent à d'autres fins ; et, comme elles sont associées à des mouvements, on doit penser que l'appareil est susceptible d'adaptation, de défense, d'accommodation; comme l'œil, etc., jusqu'à un certain point.

C'est, en effet, ce que l'expérience démontre.

Nous savons que l'organe de l'ouïe jouit de la faculté de

1^6 l'audition et ses obganes

Iransmellre et de percevoir les sons de tonalilés les plus élevées, depuis 33 vibrations par seconde (sons graves) jusqu'à 38.000 vibrations sons aigus), puis les associations, les combinaisons de ces sons les plus variées à Tinfini.

Or, si le tympan subit une tension anormale sufflsante, on remarque que les sons graves passent difficilement, tandis que les sons aigus persistent (Valsalva, Savart, Tyndall, Mul- 1er, etc.). C'est clair, comme démonstration; puis on rétablit l'équilibre, et les sons graves reparaissent : on a la preuve.

Si l'on remplit le conduit auditif d'un liquide tiède, Taudiiion diminue aussitôt de ce côté, mais les sons transmis au contact du crâne sont toujours bien perçus ; bien plus, quand on place un diapason en vibration sur le vertex, ce son est uniquement perçu du côté obstrué par l'eau, coaime nous avons vu que cela se produit quand on oblitère le méat avec la pulpe 4u doigt. On sait que, dans l'état ordinaire, les deux oreilles perçoivent le môme son, à la même distance ; il ne se fait pas de latéralisation, ni à droite, ni à gauche; le son est perçu médian, central.

Transmission solidienne. — De cette expérience il résulte que la conduction peut être interrompue parla voie aérienne, extérieure et conservée cependant par la voie des solides de la iêle et de la face ; de plus, le son est latéralisé parce que l'écoulement des ondes sonores n'a plus lieu vers le dehors par ie conduit, le tympan ayant, par la présence du liquide, perdu sa conductibilité. Tout renaît, dès que l'eau est retirée ; mais le son crânien n'est plus perçu de côté, il redevient central.

Orâce à la membrane tympanique, les vibrations sonores solidiennes, celles du diapason appuyé sur le sommet de la lôte, par exemple, s'écoulent par le conduit auditif, où l'otoscope du médecin les ausculte au besoin et constate leur intégrité ou leur faiblesse suivant la lésion.

ExpÉRiENct:. — Si le diapason est post> sur la partie latérale droite du front, près de la tempe, le son est naturellement perçu plus intense par l'oreille droite qui est plus proche, et par suite le sujet inilique la latéralisation droite de la sensation sonore. Or, ixMidant que le diapason vibre encore, oblitérez Toreille gauche légèrement du doigt ; et aussitôt le son cesse d'être perçu à droite ; il est senti à gauche et le déplacement est annoncé par le patient. L'airèl de l'écoulement du cou-

LES ORi;ANK.S AiniTlFS 1J7

raal sonore amène une exagération, un maximum ; et Torienialion est déplacée du côté de la sensation la plus intense.

En bouchant les deux orifices, rien ne se déplace ; le son droit est seulement devenu plus fort par la même raison.

Sans doute, dans ce geste, il se produit un léger excès de tension du tympan, mais sans déplacement aucun, car l'efl'ot serait, comme on va voir, bien différent. Enfin, si la sensation était presque éteinte par l'enlèvement rapide du diapason frontal, l'occlusion immédiate du méat droit la fait renaître aussitôt : cela est bien topique.

Ce renforcement du son dans ces expériences a fait émettre bien des opinions : les auristes, en effet, autant que les physiologistes sont intéressés à la connaissance des conditions du problème souvent posé en pathologie auriculaire.

Causes de ce renforcement du son. — Les uns, avec Lucœ, de Berlin, attribuent le phénomène à la compression légère du tympan transmise par la couche d'air incluse dans le conduit et refoulée ; le labyrinthe éprouverait alors une pression simultanée. On lit dans Toynbee (i), et tout observateur a pu constater qu« sur le cadavre on provoque une oscillation du liquide du labyrinthe sous l'influence des pressions exercées sur l'orifice du conduit auditif. Alors ce serait une question démesure; car il est expérimentalement prouvé que, si Ton tend le tympan, la transmission faiblit, que ce soit au moyen des pressions extérieures, ou par l'épreuve de Valsalva, ou en aérant la cavité tympanique d'une façon artificielle à travers la trompe d'Eustache.

Hinton admet que le renforcement du son est dû à l'arrêt de l'écoulement au dehors du courant sonore propagé par le crâne.

Expérience. — L'expérience suivante montre que la plus légère pression, indépendante de cet arrêt, évité par un artifice expérimental, amène le renforcement.

Je prends un petit diapason la^ que j'emmanche dans Tex- Irémité d'un tube de caoutchouc long de ^o centimètres ; j'adapte l'autre extrémité du tube à mon oreille; le tube et le diapason, qui fait corps avec lui, pendent librement. Le diapason choqué vibre ; à ce moment, je pince très légèrement

(i) Maladies de fore/Z/e et annotalions, par HÎDton.

le tube, et aussitôt la sensation est plus vive ; mais si je co«iprime le tube fortement sur une étendue suffisante, la pression est transmise au tympan et le son s'affaiblit. On peut à volonté accroître et éteindre le son par ce dispositif, qui ne comporte aucun arrêt de l'écoulement sonore, pour les petites pressions surtout.

On doit donc admettre les explications de Lucos et celles d'Hinton conjointement.

Je conclus également de cette petite expérience que le tym* pan est susceptible de plusieurs degrés de tension, et qu*une faible tension, celle qui a lieu au moment de Tatlention auditive par exemple, accroît la sensibilité de l'organe, tandis qu'une pression plus énergique se traduit par une atténuation de la sensation. D'autres expériences confirment ce» résultats. C'est toute la fonction d'accommodation qui se dessine ici avec un dispositif simple.

Cette action de faibles tensions est plus importante à considérer qu'on ne l'a fait jusqu'ici, elle est physiologique ; c'est le jeu même de l'organe que l'on analyse ainsi.

Expérience. — L'expérience suivante la rend évidente et montre sa valeur.

J'introduis dans chaque oreille les extrémités d'un tube de caoutchouc de 5o centimètres, à parois un peu épaisses ; un diEpason vibrant est posé sur le front à droite ; à ce moment, je pince le tube auprès de l'oreille gauche, et je sens le son passer à gauche et le diapason sonner à gauche : la légère pression a suffi à laiéraliser le son de ce côté.

Autre exï^érijence. — Placez le tube à une seule oreille, la gauche, le diapason sonnant comme précédemment à droite ; du bout du doigt bouchez l'extrémité du tube, et le son de* vient gauche ; la pression est cependant bien réduite et l'écoulement n'est pas arrêté, mais la résonance du tube vii^nt s'ajouter et produire le maximum, qui cause la latéralisation^ même sans qu'il soit besoin de le boucher ; on ne peut négliger ce troisième facteur du renforcement du son.

Le conduit a sa résonance propre qui s'ajoute en effet, par le fait de l'occlusion, à la condensation de l'air inclus également inévitable.

La forme même du tympan permet ces légères tensions sans déplacement en totalité ; sa forme générale en entonnoir ^t

les courbures arquées de sa moitié inférieure surtout (si manifestes sur les moulages de Sappey, par exemple) assurent une grande flexibilité, une certaine mobilité indépendante de celle du manche du marteau, de dehors en dedans (Helmholtz^ Gellé), conditions excellentes pour la conductibilité. Grâce à cette forme et aux rapports continus avec les osselets, la membrane dont la tension est inégale n'a pas de son propre et ne cause pas de résonance particulière.

On sait que tel n'est pas le cas pour le téléphone, autre plaque vibrante, douée d'une excellente conduction cependant.

En somme, une minceur de baudruche, une tension instable, faible à l'état statique, une forme concave qui accroît sa surface, des courbures très arquées qui la rendent plus sensible aux vibrations de l'air, une gradation délicate de ses changements de tension, sont les quaUtés remarquables du tympan, qui assurent la propagation des sons à l'oreille interne ; une entière soumission aux mouvements de la chaîne des osselets permet la défense.

Ligaments tenseurs du tympan ; ligament de Toynbee. — La tension moyenne du tympan et de l'appareil conducteur, et aussi du milieu labyrinthique, est soutenue par un ligament» lequel forme manchon autendon du tenseur ; avec celui-ci inséré sur le manche du marteau, il retient le sommet du cône, que la membrane forme à l'intérieur de la caisse, à quelques millimètres de distance de sa paroi interne (2 millimètres). De plus, les Ugaments solides qui unissent le col du marteau au pôle supérieur du cadre tympanal soutiennent la membrane^ qui oscille, avec le marteau, ainsi suspendue (V. fig. 48, 55).

La structure de la membrane de tympan est en effet un tissu fibreux, une lame de fibres tendineuses, rayonnantes, du manche du marteau au cadre : on pourrait dire qu'elle est dans sa portion vibrante un tendon membraneux, épanouissement du tendon du muscle tenseur ; c'est là sa trame fondamentale.

Elle est doublée de fibres circulaires élastiques intérieures qui assurent sa conicité et les arcatures de sa face externe ; puis, en dedans, de la muqueuse de la caisse, et en dehors, de la peau amincie du conduit ; elle est extrêfnement sensible et très résistante, et d'une vitalité remarquable (régénération rapide).

i8o l'audition et ses organes

Sa tension, grâce à ces dispositions (conicité, attaches et présence du manche, mobilité, etc.), n'est pas la même dans toute son étendue àTétat statique. On peut rendre cela appréciable en touchant du bout d'un stylet fin les divers segments de la membrane ; le segment inférieur, plus bombé, est aussi beaucoup plus dépressible, flexible. Une expérience rend également ces différences manifestes.

Expérience. — On sait que, si l'on promène un diapason vibrant à la surface d'une membrane tendue (tambour), on observe en des points alternatifs des renforcements et des affaiblissements successifs du son ; ce "sont les nœuds et les ventres connus en physique. La membrane du tympan a également des nœuds et des ventres de vibrations.

En examinant à ce point de vue un tympan artificiel que j'ai formé sur de grandes proportions et se rapprochant autant que possible de la construction du tympan humain, j'ai constaté que le segment inférieur était susceptible dft résonner plus longtemps sous l'influence des tons graves [ui^) ; tandis que les parties supérieures, aux côtés du manche, restaient surtout sensibles aux tonalités aiguës ; ainsi, quand la résonance cessait pour u/, à ce niveau, elle persistait très nette dans le segment inférieur.

Expériences. — J'ai montré l'influence de la tension du tympan sur la conduction des sons par une série d'expériences au moyen de ce dispositif :

1» Soit une membrane de baudruche de i3 centimètres de diamètre, tendue modérément dans un cadre résistant.

Un diapason (/os petit) est promené à 2 centimètres de la surface, d'un bord à l'autre d'un de ses grands diamètres ; au moyen d'une tige d'acier coudée, dont la fine branche touche la membrane sur le tiers au moins du diamètre vertical, sans que l'angle atteigne le cadre, on tend celle-ci ; tandis que par l'autre branche, emmanchée dans un tube de caoutchouc, dont l'autre bout s'adapte à l'oreille, on ausculte le son du diapason mobile.

Ceci ainsi disposé, on constate que la série de nœuds et de ventres régulière a disparu ; il existe un seul ventre à égale distance du centre et du cadre ; puis, le son faiblissant, on note, pour peu que l'on déprime la membrane, en pressant sur la tige coudée, que le son s'éteint absolument dans le seg-

LES ORGANES AUDITIFS l8l

ment supérieur, du côté de la ligelle (qui imite le manche du marteau) ; et qu'il reste, au contraire, longtemps perceptible au niveau et au-dessous du centre de la membrane, là ou la tension est moindre.

En variant les pressions, le retour et la diminution du son se succèdent à volonté.

2° Si le tympan artificiel est détendu, débarrassé de toute pression, Vut^ donne des harmoniques suraigus très perceptibles, dominants ; si je comprime légèrement (ce qui tend légèrement la membrane), les harmoniques disparaissent ; et Vut^ sort doux et pur. Si je comprime plus fort, le son bas (a/g) peut être éteint.

L'effet de la charge sur la membrane se montre ici très clairement.

Le tympan totalement détendu peut même causer un crépitement, un grésillement désagréables qui masquent plus ou moins le son, et l'altèrent tout au moins à tel point que le son fondamental ut^ soit remplacé par ces bruits adventices ; et Ton fait disparaître ce grésillement et apparaître le ton pur, en soumettant à nouveau la membrane à la tension graduée* par le marteau improvisé.

3o Avec une tension moyenne, on constate que le diapason promené sur le segment inférieur, c'est-à-dire non soumis à la tension directe de la tige coudée, s'entend bien plus fortque sur le segment du côté que sous-tend la tigelle.

4** De plus, si c'est un diapason uto, son bas, par la tension, il cesse à peu près d'être perçu au niveau du segment supérieur, tandis qu'il l'est longtemps encore en face de l'autre (celui qui est libre de tout contact).

5® La durée de l'audition diffère très franchement aussi dans les deux parties ; elle est manifestement plus courte en haut sur le segment qui est tendu par la tigelle (faux marteau).

6** Si le tympan est très tendu par la tigelle très déprimée, ïut^ se transmet mieux sur les côtés de la tigelle et moms» sur le segment inférieur libre.

7" Le diapason ut^ donne peu de son ; et celui-ci, si le tympan est très tendu, cesse aussitôt.

En somme, il y a peu de différence au point de vue de la conduction des sons aériens suivant le segment frappé par le courant sonore, si le son est aigu ; et la tension agit

i82 l'audition et ses organes

moins, mais cependant elle agit sur sa propagation. Les sons graves sont mieux propagés par le segment libre de la membrane, même quand elle est très tendue. Le renforcement du son, lors de la délente, s'entend tout d'abord, le diapason yibrant au niveau de ce segment inférieur de la membrane.

En chargeant la membrane, en la tendant, même légèrement, les grésillements, pétillements produits par le passage du son grave cessent partout d'avoir lieu.

8° En opérant avec Yuti , on voit le son s'éteindre très rapidem^it par la tension ; et si le choc a déterminé la sortie d'harmoniques suraigus, ceux-ci apparaissent très fortement sonores.

On obtient des alternatives dans Tapparition successive des deux sons, le fondamental et les harmoniques suraigus, en variant la tension. Ces phénomènes se produisent en pathologie auriculaire.

On voit que ces expériences confirment les notions établies par celles de Politzer, Lucœ, Mach, Buch, etc.

Mais je ne sache pas qu'aucun de ces auteurs ait appelé ' l'attention sur la différence notable que j'indique dans la conduction des deux moitiés supérieure et inférieure du tympan.

Il semble donc résulter de ces faits que la conductibilité de la membrane est légèrement différenle au niveau de sa moitié supérieure, tendue par le manche et dans la moitié inférieure plus libre relativementel plus flexible. Les sons graves seraient plus facilement transmis par cette partie arquée, fiouple et fine, et les aigus trouveraient une conduction plus facile sur les côtés du manche, segments un peu plus rigides.

Nul besoin d'ajouter que toutes les parties transmettent et vibrent sans exclusion aucune, mais certaines régions semblent disposées plus favorablement pour recevoir certaines vibrations de vitesses et d'ampleurs diverses.

La tension générale peut être obtenue dans mon appareil au moyen d'une vis graduée ; il en résulte que les sons graves perdent de la force à mesure qu'elle croît (toutes proportions gardées) et que les aigus sont transmis avec plus d'énergie. C'est ce que Valsai va a depuis longtemps trouvé et que Savart, Muller ont si bien démontré en étudiant les propriétés des membranes tendues.

Politzer, de Vienne, a étudié les vibrations de la membrane

LES ORd.VXES AUWTlFo l83

lympanique; son dispositif les rend perceptibles et peut montrer l'effet des changements de la tension sur les ébranlemeota subis par Torgane.

Nous allons exposer Texpérience qui lui a permis d'enregistrer ces vibrations et leurs modifications par ces influences.

Tumpunographç de Poliizer, — Par un tube de caout^ chouc adapté au conduit auditif, les sons d'un tuyau d'oi^ue, irit'v^rsant un des résonnateurs d'Helmholtz, sont transmis à un tympan.

l,a cavité tympanique découverte, on a collé sur les têtes des osselets et sur la face interne de la cloison de petites paillettes de riz ou des fils de verre, dont les extrémités libres insearivent leurs mouvements sur un cylindre enregistreur.

Au moyen de cet appareil, Politzer a pu constater que le tympan possède toutes les propriétés de conduction des membranes tendues ; il a pu vérifier les lois de Pilcher (i), qui ne sont que celles de Savart appliquées à ce cas particulier, et enregistrer les différences d'amplitude des vibrations suivant l'état statique ou l'état de tension du tissu. Il a constaté l'existence de la tension moyenne, d'équilibre de la cloison ; il a vu que la membrane tympanique peut vibrer en totalité ou partiellement, puisqu'elle n'offre pas partout la même tension ; et que. de plus, cette tension est éminemment variable.

Voici une expérience qui montre que l'effet produit par cette tension est des plus remarquables.

Autre expérience. — On sait que le disque du téléphone vibre différemment suivant qu'il est ou non pressé et chargé plus ou moins fortement.

Les sons graves s'affaiblissent et disparaissent au simple contact, les premiers et très vite ; et j'y insiste, d'une façon extrêmement rapide, instantanée. Puis les sons assourdie deviennent aigres, fins, aigus et ténus.

Avec un téléphone actionné par une bobine à chariot et un courant d'induction, le trembleur fournissant le son, on obtient toutes les nuances d'intensité désirables à mesure que Ton comprime avec une tigelle de bois la surface du disque.

(i) « La membrane vibre en proportion de sa tension; elle ne vibre pos nécessairement dans toute son étendue en même temps ; elle vibre proportionnellement à son épaisseur. »

i8/| l'audition kt ses OnOANES

On assiste ainsi à la sortie d'une vraie gamme chromatique ; or, le son d'origine n*a pas changé.

On remarque que, si le son est très faible, le moindre contact de mon crayon Walter, sans pression, appuyé sur le bord du cadre du téléphone, suffit pour éteindre le son grave et sourd ; un son grêle le remplace, faible, aigu, tout différent; à plus forte raison, les pressions nuisent-elles alors à sa propagation à l'oreille. L'amplitude des vibrations n'étant plus possible, il ne passe que les vibrations plus courtes de période» et, par suite, les sons aigus seuls qui sont de plus en plus aigus à mesure que l'on comprime plus fort.

C'est à coup sûr le tableau de ce qui se produit sur le tympan, qui subit des effets analogues sous l'influence des changements de tension et des obstacles (morbides) apportés à sa mobilité.

Le manche du marteau qui fait corps avec la membrane du tympan reçoit et conduit tous les ébranlements récoltés par elle.

Les lois de Millier ont établi cette conduction des membranes aux solides.

Le rôle du tympan intermédiaire à l'air et à l'osselet transmetteur est bien clair ici ; c'est celui de toute membrane tendue. Le passage direct des vibrations de l'air aux solides exige des dispositions spéciales, et il est presque nul ; on sait que c'est tout l'opposé pour leur transport des solides à l'air.

De plus, l'interposition de lacloison permet d'intervenir activement et d'agir, parles variations de sa tension, sur le degré de la sensation, et crée la possibilité de l'accommodation de l'organe de l'ouïe.

Sensibilité du tympan. — Quand l'onde sonore frappe le tympan, elle agit mécaniquement sur le toucher, et le passage du courant qui ébranle la cloison doit donner une sensation tactile, laquelle s'associe avec la sensation sonore pour indiquer la direction du son.

Un autre élément de cette information est la sensation de l'acte musculaire, qui, immédiatement, se produit au contact de l'onde, au moment où elle franchit le tympan. En effet, ainsi que nous allons le voir, le tenseur se contracte aussitôt; et c'est une troisième sensation, d'origine motrice, qui s'ajoute à la tactile et à l'acoustique et complète la connaissance et l'assure.

Hcrmani), Kuss cl M. Duval ne sont pas éloignés d'admetlre (jue la seusibililé cutanée joue un rôle dans rorieolation; je partage cette opinion ; mais je pense que la sensation musculaire est aussi utile à la fonction de latéralisation. Certains l'as pathologiques paraissent aussi le démontrer (audition fausse, paracousie).

Cavité de l'oreille moyenne. Appareil de transmission tympanique. Tympan et chaîne des osselets. — Nous voici arrivés avec les ondes vibratoires à la chaîne des osselets et à l'appareil de transmission qui conduit celles-ci à la fenêtre labyrinthique.

L'instrument acoustique se complique ; derrière la membrane, la cavité tympanique et, au fond, la paroi et l'en- ; trée de l'oreille interne; entre le tympan et celle-ci, les reliant, une lige osseuse articulée, coudée, mobile, bras *' de levier démuselés actifs; Kig. 4y. — osselets de l'ouïe, c'est la caisse et son contenu. y j^jg ^„ mnrlesu; »I, longue apo-

La chaîne des osselets est phyBeoumanchei^opophysegrÙfe;

„, , ... £, enclume (apophyse supérieure);

"lame » de cet instrument. tr. longue apophyse derenclume;

a-l-ondit;peut-êtreest-ceune- ^"' °* lenliculaire; s, otner. comparaison peu acceptable,

si l'on rappelle que lesdeux points oii" l'âme « en question est en contact avec les parois, la cloison et la fenêtre ovale, sont des points mobiles et tout à fait isolément mobiles,

La caisse otique n'est pas un appareil de renforcement ; elle n'est pas comparable à la caisse du violon, par exemple ; son rôle est tout autre; elle isole le nerf sensoriel et contient l'appareil de conduction.

J'ai appelé, il y a longtemps, la caisse la « chambre noire ■ de l'oreille et je suis encore dans la même opinion.

Mais ce n'est pas celle de tout le monde ; car il est des physiologistes qui admettent la conduction par la fenêtre ronde (deuxième fenêtre du labyrinthe, fermée par une membrane, nommée tympan secondaire) ; nous discuterons cela tout ô l'heure.

i86 l'audition et ses organes

La caisse tympanique est un inoloir et un réservoir d'air et contient Tappareil de transmission et ses moteurs ; la fenêtre ronde fait partie de sa paroi interne ; il importait de soustraire en effet le tympan secondaire au choc direct des ondes sonores.

Le marteau, ce rayon solide du cercle formé par le tympan, s'articule avec Tenclume et celui-ci avec Tétrier: les jointures de ces osselets sont lâches, et permettent une assez grande laxité, en certains sens, celui de la détente surtout.

Par le fait de la tension, au contraire, les têtes des osselets se joignent et s'accolent complètement, de sorte que la tige conductrice, segmentée, coudée, à segments mobiles, est rendue rigide, fixe et unifiée : c'est l'action du tenseur. Alors les trois osselets font corps ensemble, c'est-à-dire que la transmission osseuse est par là accrue, assurée tout d'abord; c'est le geste de l'attention auditive, quand l'individu écoute et dresse l'oreille au bruit.

Il y a donc une audition passive et une audition active ; mais la détente est une sorte de repos pour l'organe.

Au point de vue de la conductibilité, la chaîne des osselets ne laisse rien à désirer. Politzer, Buch ont expérimentalement montré les vibrations de ces osselets conducteurs du son.

Ceux-ci, quand leur connexion est complète et transforme la ligne brisée en une tige rigide, transmettent les ondes sonores, comme on sait que les solides les conduisent, avec rapidité et sans perte, si leur volume n'est pas disproportionné.

Une poutre transmet au loin[le gratté d'une épingle ; et Tyndall, dans une expérience célèbre, fit entendre dans son amphithéâtre, à tout son auditoire, un morceau de musique joué sur le piano dans un sous-sol, à la distance de deux étages ; il lui suffit de coiffer d'une planchette de sapin l'extrémité de la poutre de sapin saillante dans la salle ; l'autre bout touchait la table d'harmonie du piano.

Les solides conduisent, et les tiges solides transmettent sans déperdition et sans affaiblissement, à de grandes dis • tances, tous les sons parce qu'ils en limitent le rayonnement, les canalisent, pour ainsi dire, et les dirigent aussi sûrement qu'un tube cylindrique plein d'air (tube acoustique).

A mon sens, telle est la fonction de la chaîne osseuse, au point de vue auditif ; elle en a un autre, d'accommodation et de protection, dont nous allons parler bientôt.

Expérience. — Toynbee a fait l'expérience suivante pour démontrer qu'une tige articulée transmet les mouvements vibratoires et les sons aussi bien qu'une tige droite rigide. L'expérience de la poutre grattée avec une épingle et qui conduit le son à son extrémité éloignée est bien connue ^e tous.

L'expérience de Tyndall et Wollaslon est classique aussi.

Voici celle que Toynbee a disposée : trois morceaux de bois sont assemblés en zigzag ; une extrémité touche Toreille de l'observateur, l'autre un corps sonore (diapason, montre, etc.) (soit un mètre de maçon ou d'arpenteur) et le son passe parfaitement.

J'ai rendu le phénomène plus saillant peut-être par le dispositif suivant analogue.

Expérience. — Soit une montre tenant à sa chaîne de métal ; l'extrémité libre de celle-ci est introduite dans le méat et maintenue là du bout du doigt ; or, l'autre oreille close, on n'entend rien tant que l'on ne tend pas la chaîne de montre en tirant fortement dessus pour que les maillons se touchent bien.

Transmission par la chaîne des osselets : oscillation totale ou moléculaire? l'une et l'autre. — Cependant, comment expliquer le passage des ondes et des vibrations d'une amplitude relativement extrême, par rapport à la petitesse des organes chargés de les propager ?

11 y a des amplitudes énormes, et des ondes assez ordinaires ont un mètre et souvent davantage de longueur.

Weber et Helmholtz pensent que la propagation ne se fait point molécule à molécule ; le courant vibratoire moléculaire, à leur avis, n'est plus admissible ici ; la chaîne osseuse est un point imperceptible au rapport dé ces longueurs d'ondes ; et ils admettent que le transport se fait par un seul mouvement de totalité et que toute la chaîne oscille d'un seul bloc ; le mouvement moléculaire serait transformé en un déplacement de la masse.

La propagation moléculaire rappelle l'expérience classique des boules accolées, suspendues par des fils; une d'elles

i88 l'audition et ses organes

déplacée retombe sur les autres, et la dernière seule se trouve écartée du groupe par la transmission de la force à travers les billes en contact. Je penserais plutôt à l'expérience de Savart sur les vibrations longitudinales, si je voulais trouver une démonstration semblable. Savart, par la friction d'une tige solide, y détermine des vibrations longitudinales, assez vives parfois, pour qu'une boule libre placée au contact de l'extrémité de la tige soit chassée par le choc des ondes.

Nous avons là une transformation de vibrations moléculaires en mouvement de translation ; mais à une condition, c'est que la boule ne fasse pas corps avec la tige. Or, nos osselets, pour mobiles qu'ils soient, ne sont pas comparables avec ce dispositif expérimental ; et on admettra difficilement, d'autre part, ce choc sur le nerf labyrinthique, quand on saura qu'il ne peut supporter la plus petite pression en excès sans provoquer le vertige et la chute à terre (vertige labyrinthique).

Tout se passe plus simplement dans l'oreille et surtout dans des proportions fort réduites.

Puisque j'ai eu à citer cette expérience de physique de Savart, je dirais que ces déplacements, qu'il a pu obtenir par les vibrations longitudinates dues aux frictions énergiques sur des tiges solides, sont d'une petitesse extrême ; ainsi, bien qu'il ait agi sur des solides d'un mètre au moins de longueur, il n'a pu constater qu'une élongation de six dixièmes de millimètre. On peut donc admettre que pour la chaîne des osselets c'est une quantité insignifiante. Le courant vibratoire moléculaire la traverse donc sans la déformer, sans causer de heurts ni de chocs, mais il passe et va se propager à travers l'étrier dans le liquide intralabyrinthique.

C'est là la qualité particulière de la transmission par les solides; elle isole, canalise, sans perte et sans secousses, tout le fleuve sonore.

Il ne se produit jamais ainsi au niveau du tympan, ni au niveau de l'oreille sensible, du labyrinthe, de changements brusques ou continus, véritablement nuisibles par leur amplitude démesurée ou par leur grande intensité. L'action musculaire joue ici un rôle tulélaire ; elle modère les amplitudes des ébranlements ; au reste, celles-ci sont rendues déjà moins redoulabies par le fait des articulations des osselets qui constituent

une chaîne brisée, que les contractions musculaires raidissent et rendent élastique.

Weber, Helmholtz, Bonnier veulent que Tonde franchisse la chaîne des osselets comme un point infiniment petit de l'espace, et la déplace en masse, oscillation totale, de sorte que c'est un véritable choc que produit Tétrier.

Ce mouvement en dedans vers le labyrinthe est surtout prononcé, on le sait, sous l'influence de l'action du tenseur, quand il se contracte pour la protection ou l'accommodation de l'organe auditif.

La transmission par les solides, telle que je la conçois, est rendue absolument excellente par la présence de la platine de rétrier^ dont l'analogie est frappante avec la plaquette de sapin, dont Tyndall s'est servi dans son expérience relatée précédemment, et qui fit entendre, aussitôt placée, les sons du piano, caché au loin, à tout son amphithéâtre.

Comme celle-ci, la platine de l'étrier termine du côté du milieu labyrinthique, liquide, la tige soUde conductrice, et transporte le courant vibratoire au sein de l'oreille interne.

Mais pourquoi chercher bien loin l'explication qu'on a sous les yeux! Voyez le phonographe dont le style est indiscutablement l'analogue de la chaîne des osselets et le disque, celui du tympan.

Pour qui sait lire les tracés, il est hors de doute que les mouvements de vibrations moléculaires sont transmis intégralement par l'appareil inscripteur (V. fig. 2 à 26).

On les retrouve sur la cire inscrites dans la période, très apparentes suivant la hauteur, le timbre et l'intensité, plus caractérisées dans le chant, mais toujours distinctes ; certes, on ne peut nier les mouvements périodiques de translation, mais ils se fondent avec les vibrations moléculaires et ne deviennent très appréciables que dans les forte excessifs et les bruits violents, ainsi que nous l'avons dit déjà au paragraphe où nous traitons de l'intensité des sons.

Du moment que l'on reconnaît sur les graphiques les ^'ibrations partielles et les ondes, il n'est plus permis de douter de leur existence dans le milieu labyrinthique et de leur passage sur la platine de l'étrier; à mon sens, la démonstration est complète.

Rôle de la fenêtre ronde. — Mais cette lecture des phono-

igO L AUDITION ET SES ORGANES

grammes, sur laquelle nous avons si souvent insisté dans ce travail sur l'audition , ne nous donne-t-elle pas aussi la solu^ lion d'un problème toujours posé^ toujours discuté, celui de Taudition par la fenêtre ronde?

Je pense qu'elle nous éclaire sérieusement sur la connaissance du rôle dévolu à ce tympan secondaire à ce point de vue important.

Au reste, tout ce qui agit sur Tétrier a un retentissement forcé sur la fenêtre ronde ; tension et détente sont simultanées.

Les lois de MûUer montrent que la conduction du son d'une membrane à une autre par une couche d'air interposée est très inférieure à celle d'un solide qui les unit toutes deux, ce qui est le cas ici ; mais l'expérience parle plus haut encore.

Si, comme tout porte à l'admettre, le disque et le style du phonographe sont des organes analogues et équivalents au tympan et à la chaîne des osselets, est-ce forcer l'analogie que de comparer l'oreille labyrinthique au rouleau de cire de l'instrument parleur ; et, dès lors, la fonction de transmission étant assurée complètement, visiblement de ce côté, quelle sera celle de la membrane de la fenêtre ronde à l'égard de cette transmission ?

Comment admettre l'existence d'un second courant vibratoire traversant la caisse par l'air et pénétrant au labyrinthe par là? Le premier est solidien et actif. Plus vite et plus intense, il effacera le second ; sinon, c'est une cacophonie (Brooke) qui résulterait de l'accès de ces deux systèmes d'ondes sonores se heurtant dans l'oreiHe interne; ce qui est absurde.

Ces arguments sont classiques; j'ai ajouté ceux-ci que je crois d'une logique sérieuse. La transmission par les solides de la chaîne du tympan, canalisant le courant sonore et le dirigeant à travers la cavité tympanique vers la fenêtre ovale, me semble un fait justifié, ayant un but précis. La chaîne, certes, est une partie de l'appareil tenseur, protecteur ; mais c'est justement parce qu'il est conducteur des vibrations que son ac tion d'arrêt ou d'atténuation existe ; l'une se déduit de l'autre.

De plus, la platine de l'étrier apporte les vibrations au cœur même du labyrinthe, au niveau du .vestibule, ce centre de l'oreille interne, où utricule et saccule se trouvent logés et où s'ouvrent les divers accès vers les canaux semi-circulaires et vers la rampe sensorielle du limaçon.

LES OnGANES AUDITIFS 1C)1

Ce chemin n'est-il pas plus direct et plus sûr que celui qu'on fait prendre, dans d'autres théories, au courant vibratoire, qui aurait à cheminer à travers Tair de la caisse^ puis aboutirait à la fenêtre ronde et, par elle, à la rampe, veuve d'organes sensibles, la rampe tympanique, pour gagner par un énorme détour le vestibule et enfin le nerf épanoui dans la rampe sensorielle ?

Le phonographe va encore nous donner les arguments utiles pour combattre une opinion incidemment émise par Bernstein et autres auteurs, après Helmholtz, il est vrai, sur les changements subis par le courant sonore, dans son intensité, par ses passages successifs dans les osselets au sortir de la membrane tympanique.

. Bernstein calcule, d'après la longueur proportionnelle des leviers, que les vibrations arrivent à la platine de l'étrier renforcées d'une façon que j'ose qualifier de prodigieuse (3o fois). Pourquoi ce grossissement, et comment l'accepter ? Il paratt étrange et inutile à la fois. Est-ce que rien dans la fonction indique qu'un semblable affaiblissement se produit dans le passage des ondes des membranes aux solides ?

Les lois physiques nous rassurent à cet égard. Pourquoi, quel besoin de cette intensité croissante? L'analyse sensorielle n'est-elle donc qu'une affaire d'intensité sonore ? On sait bien que non ; au contraire, une trop grande force de l'impres* sion sonore nuit plutôt à sa distinction.

Mais regardons ce qui se passe dans le phonographe. Le style et le soc graveur sont-ils suffisants pour inscrire les plus fins détails de l'onde qui a frappé le disque ?

Les nuances les plus fines, les souffles les plus fugaces, lés plus délicates intonations, les plus légers accents^ les émotions même, sont rendus avec fidélité par le parleur ; et les graphiques les gardent exactement fixés sur la cire. Or, le mécanisme de l'inscription est assez simple ; les leviers sont susceptibles certainement de grandir les figures, de creuser la cire et d'y tracer des sillons ; mais il fallait, n'est-ce pas, ici une certaine force pour entailler l^ surface du rouleau^ résister à la rotation rapide indispensable, pour grossir un peu le phénomène. C'est bien autre chose que d'agiter le liquide labyrinthique de vibrations moléculaires, apportées par le simple contact de la platine mince et large de l'étrier. L'œuvre

graphique des vibrations est admirable sur le rouleau.

L*effort, au labyrinthe, eût été hors de proportion avec Teffet cherché et avec le travail à accomplir; un contact solidien suffît am[)lement, pour faire vibrer une masse liquide (lois de Mùller, exp. de Tyndall, loc. cit,, le Son), Le style ici c'est la branche de l'enclume, à pointe mobile.

Je ne crois pas que l'opinion de Bernstein soit soutenable. L'appareil de transmission est un organe de concentration : il réduit la masse des ondes du dehors à un pinceau, si j'ose ainsi dire par analogie avec le pinceau lumineux, et qui trouve son entrée par la fenôtre ovale dont l'ouverture est à peine de 3 millimètres carrés.

Mouvaments de Tétrier. Ses moteurs. Leurs limites.— Dans ses oscillations, l'étrier se meut dans la fenêtre ovale ; ce déplacement ne dépasse pas i 18 à i/i4 de millimètre, d'après Helmholtz ; j'avais moi-môme trouvé 1/10 de millimètre comme limite ; c'est un glissement horizontal de la platine entière dirigé de dehors en dedans, un mouvement de piston et non en volet, comme on l'a dit (Lucœ, Politzer, etc.).

Mais le tympan peut subir des ébranlements d'une amplitude supérieure sans que l'étrier le suive, grâce à l'articulation incudo-malléenne, laquelle, résultant de l'emboîtement réciproque des deux têtes de l'enclume et du marteau, permet un écartement sensible du manche du marteau et de la branche stapédienne de l'enclume. Helmholtz s'est appesanti tout particulièrement sur les effets tutélaires de ces dispositions articulaires, qui isolent heureusement Tétrier du tympan dans les mouvements trop étencUs de dedans en dehors de cette dernière membrane.

Axe de rotation des osselets. Oscillations tympaniques. — La chaîne de propagation des vibrations qui commence au tympan et finit à la platine ou base de l'étrier est donc mobile à ses deux extrémités et, en son milieu, flexible.

Quand une onde frappe vigoureusement le tympan, tout l'appareil oscille en dedans autour d'un axe de rotation et de suspension antéro-postérieur, que contribuent à former la branche horizontale de l'enclume en arrière et l'apophyse grêle du marteau en avant (les deux têtes articulées en formant le centre) (fig. 48, 49)-

Dans les mouvements généraux, les deux osselets associés

LES ORGANES AUDITIFS IqS

oscillent donc autour de cet axe simultanément ; et, à mesure que la membrane tympanique s'enfonce, Fétrier reçoit la poussée identique en dedans par l'action de Tonde qui passe ; puis réquilibre se rétablit par l'élasticité des tissus.

Mais si, à l'inverse, une aspiration se produit attirant le tympan en dehors, ou. si l'air pénétrant dans la caisse tympanique le refoule au contraire ; arrivé à un certain degré, l'étrier cesse de suivre le déplacement imposé à la cloison ; et celle-ci se porte seule en dehors avec le manche du marteau, qui s'écarte alors de la branche stapéenne de l'enclume.

9i récartement s'exagère, les deux têtes des osselets se désemboîtent et l'étendue de ce déplacement du tympan en dehors peut atteindre jusqu'à 4 et 5 millimètres (Helmholtz, Gellé [Méthode graphique]), grâce à la laxité articulaire dans ce sens.

Tout mouvement en dedans a donc pour effet immédiat d'associer et de joindre les osselets en une seule tige coudée jusqu'à la platine de l'étrier : c'est la direction du courant sonore. Mais c'est surtout sur des préparations fraîches que les mouvements s'observent dans toute leur étendue, soit dans leur ensemble (oscillation en dedans, oscillation totale), soit dans leur limitation, si le tympan est isolément refoulé vers le dehors. Si l'on a eu soin d'ouvrir un des canaux semi-circulaires (c. major) et d'y faire couler un peu d'eau, on voit la surface miroitante agitée d'oscillations concomitantes de celles du tympan et de môme sçns, ainsi que Toynbee l'a dit le premier.

Tout le mécanisme délicat de la conduction des sons au labyrinthe et l'effet de l'action motrice appliquée aux leviers que représentent les osselets de l'ouïe se montrent ainsi réalisés et démontrés,visibles et appréciables.

D'autre part, par la môme contraction qui tend le tympan, refoule l'étrier et clôture la fenêtre ovale,, et en même temps, synergiquement, la fenêtre ronde (deuxième entrée du l|ibyrinthe) se trouve tendue; et le labyrinthe, par ce seuLfait, instantanément fermé.

La même appareil sert donc à la transmission des vibrations et à les arrêter au passage ; la protection est dans les mômes mains que l'adaptation fonctionnelle de l'organe.

Mouvements du tympan démontrés et analysés par la mé-

Gellé. y3

194 I.'aUIJITION et ses OI«i.\N£S

thode graphique, puis par l'endoUMCOpe — On peut observer les déplacements du tympan à l'inspection, au moyen du spéculum auris; on l'examine plus sûrement au moyen du spéculum de Siègle, à l'aide d'un bon éclairage.

Cet instrument a son pavillon fermé par une glace ; de plus, un ajutage auquel s'adapte un tube de caoutchouc permet d'aspirer ou d'insuffler l'air dans la cavité elose qui résulte de l'introduction hermétique du spéculum dans le conduit de l'oreille examinée.

La cloison tympanique saine obéit très bien aux aspirations faites alors par le tube avec la bouche ; elle se porte en

Fio. 5o.

Ti), li|{ne ax[1e flptive; A, sommet de la courbe d'ascension, due uni fJéplacemenU du lympan par l'aération de la fslHse; B, descente bmsqae du tracé an non gant le retour de la membrane A sa premiËro position : C. descente plus lente ; O. crocliet qui accentue le retour vers TH. dû à un mouvement de di-wiulilion ; KT. nouvelle ascension par une aération nouvelle.

dehors, puis elle revient à sa position première sous l'influence de son élasticité et de celle des ligaments de la chaîne des osselets.

J'ai rendu menaurables ces déplacements au moyen de Vendotoscope qui les amplifie. C'est un manomètre en forme de 6; la branche horizontale garnie de caoutchouc s'introduit dans le conduit. De l'eau affleure dans la courbe du tube de verre jusqu'à un zéro. Au-dessus du zéro, la longue branche verticale d'un calibre bien plus étroit est graduée; elle est maintenue verticale par un bandeau frontal. Le niveau du liquide s'élève ou s'abaisse suivant que le tympan est refoulé 'en dehors par la douche d'air ou alliré en dedans quand on avale, le nez pincé.

' Les mouvements do déglutition et la douche d'air intra-

tympanique se manifestent par des oscillations très caractéristiques du niveau. L'ascension est très variable et différente dans les cas pathologiques.

La moyenne de l'ascension de ce liquide de Tendotoscope, quand on réussit Tinsufflation d'air dans la cavité de Toreille moyenne, est de i centimètre à i centimètre et demi, ce qui, vu Tamplification, répond à un déplacement de 3 millimètres, 4 au plus de la surface de la membrane.

Défi que le sujet déglutit ensuite uji peu de salive^ le niveau s'abaisse brusquement comme il s'était élevé, par le retour élastique à la position d'équilibre. (Gellé, 1868, Acad, méd,y et Soc, Biologie»)

Les oscillations que cause l'acte de la déglutition simple sont très faibles et réduites à une petite secousse du liquide. On augmentera le déplacement du niveau si on a tout d'abord porté le tympan en dehors par une insufflation d'air opérée par les voies nasales ; en pinçant le nez, avant d'avaler, l'effet est grossi.

J'ai poussé, plus loin cette investigation ; et j'ai tenté de noter ces mouvements par la méthode graphique qui en montre bien le sens et l'étendue, ainsi que la puissance des actes qui les produisent (aspiration, aération, iléglutition, Valsalvaépreuve, déglutition le nez clos).

On peut voir par la figure ci-jolhte les mouvements amplifiés par un levier, inscrits par les procédés de Marey. La grande étendue relative des déplacements du tympan pos^sibles en dehors se montre bien ici ; les effets de la déglutition sont très faibles, mais rendus cependant très apparents, quand on a eu soin de ballonner le tympan en dehors par avance au moyen d'une insufflation d'air dans la caisse par la trompe d'Eustache (V. fig. 5o).

Ces résultats concordent avec ce que la vue, Tendotoscope ont fait constater, et aussi avec les notions acquises depuis les expériences manométriqiies à peu près identiques de Politzer de Vienne (1), dont le dispositif plus simple ne comporte ni amplification, ni mensuration.

(1) Politzer s'est servi le premier d'un manomètre filiforme eo U très court, contenant un index d'alcool coloré {Traité d^otologie^ trad. Jolly).

i96 i/al'dition et ses organes

Hûteurs de la chaine des osselets. — La tension et la détente sont actives ; deux muscles, celui du marteau pour la première, celui de Télrier pour la seconde, en sont les agents. Le muscle tenseur tympanique, si volumineux chez les canidés et les félins, etc., est plus effilé, plus mince chez rhomme. Logé à Tétage supérieur de la paroi interne de la cavité tympanique, il offre un tendon volumineux qui se réfléchit au niveau du bec de cuiller et se porte directement en dehors et s'insère sur le manche du marteau, à travers la caisse. Son insertion est perpendiculaire à peu près à Tosselet qui sous-tend la membrane du tympan : l'action est donc énergique malgré le petit volume du muscle.

Le tenseur est bien nommé : son action est d'attirer vivement le tympan vers l'intérieur ; déplacement dont nous venons de montrer les eflfels sur le reste de la chaîne et sur le labyrinthe (Wollaston, J. MliUer, Savart).

L'intensité de la contraction est variable; ce qui explique les différences dans les effets sii^ Taudition,

La section de ce tendon amène une détente immédiate de la membrane qui» a perdu alors une partie de son ressort élastique.

L'étendue du déplacAnent en dedans causé par l'action du tenseur est limitée par celui del'étrier, c'est-à-c^ire qu'elle ne peut dépasser 1/18® de millimètre à 1/10® de millimètre.

Que peut-on attendre d'un semblable effort! et sou.<; quelles influences a-t-il lieu ?

Tout d'abord l'effet doit être instantané, puis(ju'il résulte de la contraction d'un muscle de la vie animale ; et s'il peut se répéter, il est peu probable qu'il soit durable et continu par la môme raison (spasmes et contractures à part).

L'expérieace de Secchi, de Bologne, vient à point pour montrer l'activité du tenseur et ses causes.

Expérience de Secchi. — En voici le dispositif intéressant tel que je l'ai vu exécuter par son auteur au deraier Congrès de Florence {Otologie, 1895, etc.).

Sur un chien de forte taille, immobilisé, il met à nu là bulle de l'oreille droite ; il l'ouvre de façon à y introduire et à fixer à la paroi un tube (manomètre) en U très fin qui contient une goutte de liquide coloré oscillant ; le jour tombe dirçctemenl sur ce manomètre, qui grâce à son adaptation hermétique va .

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LES ORGANES AUDITIFS iQj

montrer toutes les variations de la tension de l'air intérieur de la bulle.

Tout ainsi disposé, les yeux des assistants, fixés sur le tube en U, virent la goutte colorée s'élever en dehors vivement chaque fois qu'on faisait un bruit fort (claquement de mains, aboiement de chien surtout) ; or ce déplacement de rindex coloré était dû à la contraction du tenseur sous l'influence de l'excitation acoustique.

La démonstration fut complète ; je passe sous silence plusieurs observations intéressantes que cette opération permet de faire, me limitant à ce qui est en question ici. {€, /?. Laryng. OtoL^ Congrès de Florence, 1895.)

La contraction du tenseur rétracte le tympan et comprime Tair inclus vivement; et le manomètre l'indique par son index qui s'élève dans le tube.

L'action est instantanée ; c'est un réflexe de la sensation auditive surtout (Exp. de Hensen, 1878), visible s'il est né d'un bruit nouveau, ou d'un son déjà connu, significatif, appelant l'attention (un aboiement par exemple). C'est aussi l'opinion de Pollack (1886), le réflexe cesse, le limaçon détruit.

L'augmentation de la tension du tympan est brusque, immédiate et brève; ce dispositif relativement simple la rend sensible aux regards.

L'action existe ; elle est appréciable malgré la petitesse du muscle tenseur.

Quant à l'effet obtenu par une aussi faible secousse, une si petite modification de la membrane, l'expérience suivante le rend manifeste, et le démontre très sérieux et non négligeable.

Expérience. — Faisons passer un courant sonore (celui du irembleur d'une pile à courant induit) bas et peu intense, par un téléphone que nous écoutons ; puis le son écouté, plaçons au contact du disque l'extrémité fine d'une tigelle de bois» analogue à un crayon Walter ; celle-ci est posée en équilibre de telle sorte qu'il n'y a aucune pression sur le disque, mais un simple attouchement : immédiatement le son du téléphone, bas et grondant, s'éteint, au point d'être indistinct ; on enlève le contact, si léger, et toute la force du son reparaît ; c'est le son fondamental de la plaque. Dès que la tigelle touche le centre du disque, le bruit disparaît de nouveau, et un son minuscule, grêle et aigu le remplace.

^iw

Nous avons montré que les pressions exercées sur le disque du téléphone peuvent ainsi donner naissance à une gamme véritable de sons chromatiques. — Mais ce sont des pressions graduellement plus intenses qui donnent lieu à ces phénomènes. — Nous ne parlons actuellement que de simple contact ; or, aussitôt que le contact a lieu, le son s'atténue si fortement qu'il peut disparaître, s*il est faible, immédiatement.

Le son qui passe alors est extrêmement réduit d'intensité, et totalement changé de tonalité et de timbre ; c'est un son grêle, aigre, aigu, surtout très affaibli, et devenu méconnaissable (sons partiels).»

Il suffît d'un simple attouchement de la membrane vibrante pour modifier aussi profondément sa conductibilité.

Je répète qu'il ne s'agit pas ici de tension, mais purement d'un contact, qui brusquement donne cette atténuation capitale.

C'est donc un acte que le petit muscle tenseur tympanique est fort capable d'opérer d'une façon intermittente, rapide, comme tout muscle agit;

Cet effet est admis par tous les physiologistes (Savart, J. Mtiller, Wollaston).

Ils reconnaissent que la contraction du muscle interne du marteau remplit le rôle de tendre la cloison et d'abaisser l'intensité du son.

Comme conséquence logique de l'efl'et rapide et passager de cette contraction, à l'état physiologique, est-on autorisé à refuser au tenseur le rôle d'accommoder, d'adapter le tympan suivant la hauteur des sons ?

On ne peut croire en effet à cette action continue, suffisamment soutenue.

Examinons de près cette petite question.

L'expérience du trille de 10 notes de Helmholtz montre que au-dessus de 1/10® de seconde l'impression sonore est indistincte ; pour que deux sons qui se succèdent soient discernés, la discontinuité sentie, il faut au moins 1/10® de seconde d'intervalle entre eux. Le muscle tenseur se contracte-t-il pour chaque son qui frappe l'oreille? La contraction musculaire, la secousse simple a, on le sait, une durée connue égale à o%o5 (cinq centièmes de seconde) ; l'élément psychique auquel obéit sa contraction n'a pas une durée moindre ; cela donne exac-

lement 1/ lo* de seconde pour le temps nécessaire à ces deux actes, moteur et psychique.

Par suite, il est admissible que le tenseur opère une contraction à chaque son qui se présente, surtout si Ton sait que reflFet produit sur la conduction de la membrane tympanique exige peu d^eflFort et réalise une atténuation remarquable malgré cela ; sans doute les sons attendus, connus, ne causent qu'une faible excitation motrice (Wundt).

La confusion qui a lieu pour les sons graves dans le « trille de Helmholtz » tient sans doute à la durée plus grande de la détente de la cloison, après la contraction ; les sons bas exigent, en effet, une plus grande amplitude des déplacements de l'appareil.

Au point de vue de Taccommodalion à la hauteur des sons, le simple bon sens interdit d'admettre un travail musculaire pareil ; les sons non seulement sont divers, rapides, opposés, mais complexes, simultanés, etc. ; aussi ce serait demander rimpossible à une contraction musculaire nécessairement brusque, passagère, et que le volume du muscle ne permettait pas de croire durable et continue, au moins autant que rimmense cortège des vibrations le peut exiger ; mais on ne saurait nier l'action tutélaire du tenseur contre l'excès d'intensité.

Notre expérience fait toucher du doigt, ou mieux entendre l'effet net de Faction du tenseur ; il atténue aussitôt les sons ; il les modifie ; il abaisse l'énergie de ceux qui sont amples et graves, mais il s'oppose moins à la pénétration des sons aigus.

Duvemey, Valsalva ont émis celte opinion aujourd'hui classique et que les expériences de Politzer, de Lucœ, de Mach, Pilker, et celles de Buck (de New- York), ont établie définitivement ; le rôle modérateur, protecteur, du tenseur du tympan est démontré.

Nous devons dire cependant que Helmholtz lui attribue une ■ autre manière d'agir.

L'appareil de transmission mis en activité transformerait, suivant lui, le mouvement de grande amplitude et de faible énergie, apporté par le tympan, en un mouvement d'amplitude faible et d'énergie plus grande, nécessaire à la propagation sur la chaîne et dans le labvrinthe.

J. Muller (i) montre bien dans les lignes suivantes à quelle influence obéit le tenseur dans sa contraction physiologique ; il dit : « Si Ton admet qu'à l'occasion d'un son très intense le muscle du tympan entre en action par TefFet d'un mouvement réflexe, de môme que font l'iris et le muscle orbiculaire des paupières lors d'une impression de lumière très vive, attendu que l'irritation est transmise par les nerfs sensoriels au cerveau, et de celui-ci aux nerfs moteurs, il devient évident que, quand un bruit intense frappe l'oreille, le muscle du tympan peut assourdir l'ouïe par son mouvement réflexe. »

C'est aussi l'avis de Beaunis et de M. Duval. Le Pr. M. Du-

val compare le tenseur aux fibres circulaires de l'iris et le stapédius à ses fibres radiées au point de vue de leur rôle. Une expérience de mes cours (école pratique, 1876-86) rendait sensible l'action de la tension d'une membrane sur la propagation des sons l V. fig. 5 1 ) .

Expérience. — Un tube de caoutchouc est hermétiquement adapté à l'oreille de l'observateur ; à son extrémité libre une baudruche ferme la lumière du tube rigide en ce point ; puis un tube est ajouté à la suite, lequel aboutit à une poire de caoutchouc.

i® Si, cela établi, on pose le talon du diapason sur le tube, en dehors du point où se trouve la baudruche, le son passe ; mais, à la moindre pression exercée sur la poire, Tair tend la baudruche ; et le son cesse de passer à l'oreille de l'observateur ; ou est fortement atténué, s'il est énergique.

!2^ Posons maintenant le talon du diapason en dedans de la cloison do la baudruche, enti^e elle et l'oreille ; si l'on presse la poire A air, on constate aussitôt que le son du diapason devient plus intense; la baudruche tendue vibre difficile-

Fig. 5i.