membrane en baudruche, tympan simulé

I\ poire à air et tube adapté au conduit ; E^ diapason posé en dehors de T; /, le môme posé en dedans de T; 0, oreille.

vO Trailé f/<» /)A*;»<., t. II.

LES ORGANES AUDITIFS 2€>l

lement, arrête le courant sonore à la sortie, et cause un renforcement que Toreille perçoit.

3° Cela acquis, enlevez la cloison de baudruche ; dès lors la pression de la poire à air s'exercera directement sur le tympan de l'observateur; posez le diapason vibrant sur le tube, à quelque distance de Toreille ; et si vous pressez sur la poire, le son sera fortement affaibli à chaque coup.

C^est le tympan de l'opérateur cette fois, qui, surtendu, ne livre que difficilement passage au courant sonore, vers le nerf auditif.

On voit que "c'est la condition analogue de l'expérience n** 1 de tout à Theure.

La tension du tympan, quand elle s'augmente, s'oppose donc à la transmission ; elle atténue le son aérien^ abaisse son intensité.

Les preuves surabondent, mais valent mieux que des assertions.

4° Nous avons déjà parlé de la propagation des sons par les solides de la tête, par les os du crâne, et montré qu'un diapason qui vibre posé sur le vertex est perçu pendant un assez long espace de temps ; et que si Ton bouche l'oreille, comme nous l'avons dit, le son s'accroît de ce côté (Lucœ).

Expérience. — Mais maintenant nous allons comprimer l'oreille même, c'est-à-dire comprimer le tympan, tandis que le diapason vibrera sur le sommet de la tête ; nous imitons ainsi ce que nous avons fait en tendant la baudruche, il y a un instant, dans l'expérience n*' 2. Vous vous rappelez que, la pression tendant la cloison de baudruche, alors que le diapason était posé sur le tube en dedans de celle-ci, le son présentait un accroissement de sonorité aussitôt.

Dans la nouvelle expérience, la pression agit du dehors sur le tympan et le diapason sonne au vertex ; on pourrait s'attendre à observer un accroissement analogue du son, puisque les conditions semblent identiques dans ces deux expériences ; or, il n'en est rien.

C'est que l'oreille offre un appareil ajouté, annexé au tympan, la chaîne des osselets qui comprend l'étrier ; et, à chaque pression sur le tympan, l'étrier est également refoulé : il clôture le labyrinthe, et tend la fenêtre ronde en même temps; par suite, au lieu d'augmenter comme tout à l'heure avec la

baudruche, le son du dîapason-vertex s'atténue : et intime il peut disparaître, s'il est peu intense.

C'est le jeu de l'appareil tympanique pris sur le vif.

L'action de ces « pressions centripètes » est très significative en otologie.

Expérience. — L'épreuve de Valsalva, qui consiste à faire l'eflort de souffler par le nez qu'on tient fermé en le pinçant entre les doigts, a pour effet de tendre la membrane du tympan anormalement (surtension) et de nuire à la conductibilité (lois physiques) ; or, si l'opération a réussi, le sujet ressent un affaiblissement de l'ouïe de ce côté (où Tair intratympanique a été comprimé et par lui le tympan surtendu) ; et en même temps, on peut observer que l'audition du diapason posé sur le crâne a diminué aussi.

La ventilation forcée de la cavité tympanique a un double effet, ainsi que je l'ai depuis longtemps démontré expérimen-. talement, elle tend la cloison et simultanément la fenêtre ronde; en même temps, elle excite le moteur tympanique.

Le tenseur tympanique peut chez de rares personnes se contracter spontanément par acte volontaire (Wollaston^ J. MûUer, Bérard, Luschka, Bonnier, M. Duval).

Certaines affections catarrhales de l'arrière-gorge causent parfois ces spasmes curieux ; ailleurs, ceux-ci s'associent à des tics. L'odontalgie, la migraine, l'otite externe les provoquent (Celle).

ExpÉftiENCE. — J'ai rendu sensible la contraction du tenseur par le dispositif suivant ou épreuve des réflexes hinauriciilaires : un diapason la^ petit est adapté par son talon à l'extrémité d'un tube de caoutchouc de o",4o î l'autre extrémité est introduite dans l'oreille droite ; dans la gauche s'insère hermétiquement l'embout d'un tube de caoutchouc aboutissant à la poire à air (V. fig. 52). .

Dans le silence de la nuit, on fait tinter très finement le petit diapason en le tenant à distance, du bout des doigts ; or, le son bien entendu droit et faible est à chaque fois atténué et éteint par les pressions douces, mais brusques, exercées sur la poire, qui refoulent le tympan gauche.

Cette expérience montre l'action d'une oreille sur l'autre : la pression agit sur le tympan et sur l'appareil conducteur, puis, par l'étrier sur le labyrinthe, d'où le réflexe d'accom-

LES ORGANES AUniTIKS 2oS

modation et de défense est transmis à l'orgaoe opposé ; celui-ci contracte son tenseur, et l'audition aérienne est abaissée, par suite, de son côté.

Sans doute la sensibilité générale joue son rôle dans la pro-

P. puire à olr, avec lube adapté h l'oreille, agit sur T et sur O ; T. lympan : O, caisse el chaîne, élrier(01; DT, dinpason posfi sur la lulw ; Ol', diapason posé sur le verlci. le son se propage en ; olo, olascope, pour enlendre DV; R, diapason en fn ce de l'areille gauche; f, cenlro réOeie cervical : dans l'épreuve des réflexes binotiqiies d'association, la pression de la poire P 9ar T à droite fait nuir le tcnïeur gauclie simullanémeaU et tt

vocation du réflexe ; cependant, il existe même chez les héœianesthésiques, hémi-sourdes ; mais elles ont gardé l'intégrité des mouvements et du sentiment musculaire.

Cette excitation réflexe, par parenthèse, autorise à admettre une sensibilité d'un ordre particulier tactile, au nerf vestibulaire, le cochlésirc (sensoriel) n'étant plus en cause. 11 faut se rappeler à ce propos que les réflexes innés (Plechsig), de dé-

2o4 i/audition et ses organes

fense, naissent aussi d*exciiations de la sensibilité générale de Forganisme.

Autre expérience. — L*éiaIon du diapason est fixé dans Textrémité d un tube de caoutchouc, dont l'autre bout est introduit dans loreille. On constale qu'à chaque fois que Ton contracte les mâchoires avec force le son du diapason s'affaiblit brusquement ; on produit cela à volonté (la déglutition, le nez pincé, le Valsalva opèrent le même changement, mais par action directe sur la tension tympanique).

Le phénomène est dû à ce que le tenseur se contracte en même temps que les muscles masticateurs ; le même nerf moteur leur étant distribué et les animant tous, l'excitation rayonne sur tout le groupe à la fois (Fick, Politzer).

Je trouve dans cette petite expérience un signe sérieux des parésies et paralysies du tenseur ; la sémiotique auriculaire en a tiré parti (Gellé).

La contraction spasmodique du tenseur s'accompagne d'une petite sensation de choc dans l'oreille, et d'un bruit léger de claquement qui peut devenir par sa répétition un tourment pour certains sujets excitables (Bruit de Leudet).

Elle est alors souvent produite par une action réflexe née de la sensibilité générale ou de l'acoustique (catarrhes). Politzer, Gellé n'ont point vu le tympan secoué par cette contraction, qu'il est facile de confondre avec celle du releveur du voile qui agit de même, M. Duval les a vus.

Quand, sous une action quelconque (déglutition, insufflalion, etc.), la membrane du tympan a été déplacée hors de la position d'équilibre, de tension moyenne normale, elle y revient aussitôt par l'action de l'élasticité de son tissu et par celle do ses ligaments et de ses muscles.

Les ligaments sont mis en tension anormale et réagissent; celui de Toynbee, qui sert de gaine au tendon tenseur, agit par traction en dedans et ramène la cloison dans ce sens.

Les ligaments du marteau, décrits si bien par Helmholtz ; ceux dos jointures et de renclume, puis les muscles tenseurs el ceux do rélrier ainsi excilés aident aussi au retour de l'élot slaliquo ordinaire.

Dans les mouvomcnls du lympan qui le portent en dedans, (tension oxtn'^me, refoulement, aspiration du côté de la caisse^ etc.). C/est l'élasticité, et la rt^sislance du tissu même

LES ORGANKS AUDITIFS 205

de la cloison qui réagissent ; et il faut dire que cette élasticité est sollicitée par chaque mouvement de déglutition ; le poids des deux têtes du marteau et de Tenclume articulées et penchées en dedans de Taxe de rotation aide à ce retour.

Or les mouvements de déglutition se répètent à chaque instant; c'est ainsi que la cavité tympanitque est aérée: le raie de Télastiçité du tympan est de haute importance à ce point de vue.

Théories diverses de Finnervation des muscles tympaniques. Nerf tympano-moteur de Longet. — Quand Tappareil de transmission tympanique est vivement actionné par le» sons qui frappent l'oreille, le point de départ du réflexe d'accommodation et de défense est le labyrinthe même qui subit l'ébranlement vibratoire ; les nerfs cochléaires et vestibulaires.(ampullaires) transmettent cette impression aux centres respectifs et de là l'excitation se réfléchit str les moteurs de la chaîne.

Les opinions diffèrent sur les voies suivies par le réflexe.

Les algies du conduit et des diverses parties animées par la cinquième paire le font naître à coup sûr. Dans l'audition, les uns veulent que ce soit par le nerf de Wrisberg (moteur tympanique de Longet) que ie circuit se complète. Celui-ci se jette dans le ganglion géniculé ; or, le facial donne le rameau du stapédius un peu plus loin, dans le canal de Fallope. D'autre part, le petit pétreux va au ganglion otique qui donne au tenseur un rameau moteur; ainsi les deux muscles associés fonctionnellement le seraient aussi par leurs origines motrices : ce serait le cas dans les contractions synergiques des deux muscles (Longet).

Une autre opinion admet le passage du réflexe par le facial pour le stapédius, et par le ganglion otique et indirectement par le masticat&ur pour le tenseur (Luschka^ C'est sans doute Téxplication des contractions synergiques du premier, avec les peauciers de la face (Lucœ), et du second avec les masticateurs (audition atténuée par la mastication (Fick, (lellé) et par la paralysie faciale.

L'expérience de PoUtzer montre Taction du trijumqau sur la contraction du muscle interne du marteau, ou tenseur du tympan : elle est classique.

Par des excitations galvaniques directes sur le trijumeau.

2o6 l'audition et ses org.vnes

dans le crâne, il est parvenu à faire contracter le muscle interne du marteau ; et à Taide de son « tympanographe » il a pu rendre visibles ces contractions par leur action sur la membrane du tympan.

D'autre part, Fick a montré que toute contraction un peu énergique des masticateurs s'accompagne d'une contraction du muscle interne du marteau ; ce qui tendrait à prouver que leur innervation motrice serait la même et due à la racine motrice du trijumeau ; c'est Tavis du P' M. Du val.

11 y a un instant, nous avons montré, avec le tube otoscope auquel on suspend un diapason, quel est l'effet de ces contractions des mâchoires sur l'audition.

Politzer a vu sur ses tracés, sur ses graphiques, les courbes des mouvements s'aplatir ; et il a constaté à l'auscultation la diminution de la sensation sonore sous Tinfluence de l'action des masticateurs.

D'après ces divers résultats expérimentaux concordants, on peut croire que le muscle tenseur est chargé d'accommoder les tensions du tympan pour la propagation des sons de hauteurs diverses.

La plupart des physiologistes ne pensent pas^ ainsi que nous l'avons dit du reste, qu'il soit possible d'admettre des variations aussi rapides et aussi complexes de tension que l'exige la multiplicité des sons qui se succèdent, dans un air de musique, par exemple.

Bernstein dit que, sans aller aussi loin, il y a lieu de croire que le muscle est susceptible d'entrer en activité, dans l'acte d'écouter ; cela se produit lorsqu'un son nouveau frappe l'oreille et éveille l'attention, ainsi qu'il résulte des expériences probantes de Secchi : le muscle obéit à la sensibilité soit sensorielle, soit générale.

Une faible contraction cause une faible tension ; une tension moyenne est bonne pour l'audition ; une contraction vive, énergique arrêtera le courant sonore offensant par une tension brusque et intense (réflexe de défense).

Muscle stapédius ou de Tétrier ; détente de Tapparéil ; mécanisme de celle-ci ; antagonisme et synergie. — Une faible tension du tympan et de l'appareil des osselets accompagne l'effort d'attention auditive; une fwte tension affaiblit au contraire la propagation des sons, en appliquantla base dcrétrier

dans la fenêtre ovale et tendant la fenêtre ronde aussitôt.

Cette action du tenseur a un contrepoids dans Faction opposée du muscle de Tétrier.

Celui-ci s'insère au col et à la tête de Tosselet articulée avec Tenclume, et l'attire en arrière surtout ; son tendon, réfléchi comme celui du muscle du marteau, agit dans un plan assuré et avec une direction fixe ; il limite les refoulements delà platine et les arrête ; c'est là une action très importante et protectrice de Toreille interne.

La contraction du stapédius attire en arrière, avec la tête de rétrier, la braushe descendante de Tenclume, articulée avec elle.

Or, Tenclume est fixée en ce sens à la paroi postérieure de la caisse, et ne peut que basculer en avant par un effet de levier interrésistant ou mouvement de sonnette (Sappey); sa tête liée à celle du marteau s'infléchit, entraîne en bas cette dernière ; et le marteau oscillant autour de l'axe de rotation commun des osselets, son manche est porté en dehors.

Cette action e,st la contre-partie de celle de la tension ; c'est l'effort pour la détente.

Sur le cadavre on fait exécuter facilement ces mouvements complexes aux petits osselets et à la clokon, par une traction du tendon du stapédius ou plus facilement en portant l'extrémité de la branche stapédienne de l'enclume en arrière.

Considérés isolément les deux muscles tympaniquea sont donc antagonistes. Il est certain cependant que, daos l'audition active, ils entrent synergiquement en jeu ; l'appareil est tendu mais non fermé, puisque l'étrier est maintenu par le stapédius, et l'effort de fermeture contre-balancé par celui de la détente générale; en définitive, l'élasticité générale de l'oi* gane par l'effet de l'antagonisme des deux moteurs est accrue.

Mais si par une cause quelconque (paralysie du nerf facial, atrophie du stapédius, etc.) le tenseur reste sans antagoniste, la fonction est atteinte ; l'ouïe est abaissée par la tension sans limite du tympan ; et si celui-ci cède (ramollissement, relâchement pathologiques), l'étrier à son tour est immobilisé et refoulé : alors toute l'oreille interne est close, comprimée, fermée jusqu'à la fenêtre rondje surtendue à son tour (surdité consécutive, bourdonnements, vertiges). .

Nous avons dit que le tenseur est animé par le nerf maati-

2o8 l'audition et ses organes

cateur ; le stapédius reçoit son activité du facial comme les muscles orbiculaires des paupières. Quelques physiologistes, Longiet, Bonnier, pensent que le nerf de Wrisberg est Tagent de ces mouvements réflexes.

En s(knme, le stapédius est un protecteur ; et son activité évite les secousses et la compression du nerf labyrinthiquc ; «on rôle est tutélaire.

•Le P' M. Du val professe que Toreille posséderait ainsi, comme l'œil, des parties chargées de l'accommoder pour les sons bas ou aigus.

Avec la plupart des auristes, il faut reconnaître que TefTort est surtout dirigé dans le but de protéger l'organe, mais sert la fonction en contre-balançant l'activité du muscle tenseur ; l'ensemble agit comme l'iris qui limite et gradue Tintensité des excitations lumineuses. Toynbee dit expressément que le stapédius ouvre la «voie, que tend à fermer le muscle interne du marteau {loc, cit.),

La suppression de Faction de l'un des deux grandit d'autant Teffet de l'autre ; c'est le frein annulé.

En résumé, ce petit muscle stapédius est utile par l'obstacle que son tendon réfléchi et fixe oppose à certains déplacements de la chaîne vers l'oreille interne et par son antagonisme évidemment nécessaire avec le tenseur.

Transformation de la chaîne osseuse articulée en une tige élastique. — Les actions réunies des deux muscles tympaniques transforment la tige osseuse articulée, qui forme la chaîne en une tige rigide et élastique.

Je ne vois pas qu'on ait mentionné niflle part avant moi (Gellé, Traité dotologié) le bon côté de cette transmission élastique et l'efl'et de cette contraction synergique des deux muscles tympaniques qui fait de la chaîne mobile, articulée, une seule pièce tendue qui n'est plus susceptible d'être disloquée par le passage du courant vibratoire, et de trois parties n'en fait qu'une momentanément.

Mais cette union a pour effet d'ajouter un élément important pour la transmission des mouvements,, l'élasticité; c'est l^ibsence d*à-coups, c'est la douceur, c'est la souplesse qu'on obtient alors dans cette mécanique aux ieviers . coudés, dès qu'ils sont réunis en un ivssorl élastique. .

Une petite expérience mot cotte propriété en évidence et

montre ce qu'elle vaut dans un organe aussi délicat que celui de Taudilion.

Expérience. — Si vous montez sur une lourde voiture roulant sur le pavé, et qui vous secoue douloureusement ; vous éviterez les ressauts, bs cahots qui vont jusqu'à faire s'entrechoquer les dents, en vous tenant debout sur la pointe des pieds; les jarrets tendus,les muscles contractés, transforment aussitôt le pied, a jambe, le tronc en un levier coudé élastique dont les vibrations adoucies ne causent plus de secousses et n'arrivent plus à la tête.

Bras de levier de la tension, bras de levier de la détente de l'appareil de protection otique. — Quelques mots d'anatomie feront comprendre le jeu des osselets et les mouvements accomplis par les muscles tympaniques agissant sur ces leviers.

Chez rhomme adulte, comme chez le nouveau-né, sur une pièce bien préparée, la membrane du tympan placée sous les yeux, on voit aussitôt le trait rosé, à peu près vertical et mat, formé par le manche du marteau, étendu de la saillie supérieure, ou l'apDphyse externe, auprès du pôle supérieur du cadre tympanal, au centre déprimé delà cloison, à son ombilic L'extrémité en spatule du manche du marteau forme le centre et le point le plus creux de la surface concave. C'est tout ce qu'on voit du côté du conduit auditif.

La longueur de ce rayon solide du tympan est de 5 millimètres à 5 et demiy quand le diamètre du cadre est de 12 millimètres à peu près.

Ce levier est bien plus long, et son extrémité centrale descend bien plus bas chez les carnassiers (chien) par exemple, et les rongeurs (lapin, lièvre). En général, il est plus long chez l'animal que chez Thomme.

C'est ainsi que l'on trouve par mensuration chez la chauvesouris, le mulet, que l'extrémité ombilicale ,du manche est distante du bord inférieur du cadre du cinquième seulement du diamètre total de la cloison.

Chez le chat, celte distance atteint seulement 2 millimètres ; chez le cochon, dont le tympan est très bien développé, cette distance est de 3 millimètres, c'est-à-dire que, le diamètre tympanique étant de 10 millimètres, le manche du marteau a une longueur de 7 millimètres.

Gellé. 14

Chez le mulet, le manche a 7 millimèlres et demi ; le tympan ayant 10 millimètres et demi de diamètre.

Chez le chien, ainsi que nous Tavons dit, avec un tympan de 10 à 1 1 millimètres on trouve un manche du marteau de 8 à 8 millimètres et demi.

Chez le cheval, la distance de Tumbo au cadre est de 2 millimètres au plus (tympan de 9 millimètres).

Chez le veau, manche = 7 millimètres et tympan = 11 (1). Chez le ouistiti (deux mensurations), 2 millimèlres de dislance.

Chez le lapin et le lièvre, dont le tympan est si remarquable, on trouve que la distance de Tombilic au cadre atteint plus du 1/3, presque la moitié du diamètre du cadre, comme chez rhomme. Ainsi avec un diamètre tympanique de 8 millimètres et demi le manche de rosselel a 5 millimèlres.

Chez les maraques, le manche avait 5 millimètres sur un tympan de 9 millimètres.

Chez les primates, les anthropoïdes, il est difficile de constater quelque différence avec Toreille humaine.

Chez l'homme, le levier de la tension atteint à peu près le centre de figure de la membrane.

Comparons le levier de la tension avec celui qui est l'instrument de la délente.

Cette détcnle,nousravons vu, est obtenue par la traction en arrière de la tête de Tétrier et de l'extrémité de la branche stapéenne de l'enclume, articulées ensemble.

Ce mouvement fait basculer les deux têtes des osselets en bas et en dedans, autour de l'axe de rotation de l'ensemble ; et ainsi la détente a lieu ; le manche du marteau et le tympan se trouvant alors refoulés en dehors.

L'énergie de ce mouvement, antagoniste de celui de la tension, peut s'apprécier au développement du levier qui l'opère. Or, chez les animaux en général, autant le manche présente de la longueur, autant la branche de l'enclume est raccourcie.

Déjà cependant chez le singe, (macaque), on voit l'enclume se dégager; avec un manche de 5 mill., cet osselet a 3 mill. de branche stapédienne.

{i) Gellé, htud. olo!, t. I.

Chez le nouveau-né et chez Thomme adulte, on trouve souvent les mêmes proportions, 5 : 3, et parfois : 4-

On est frappé de ce développement graduel de la branchetevier de Tenclume et de la tendance ainsi manifestée par l'organisme vers l'équilibre des forces qui régissent les mouvements de protection, d'accommodation et la conduction dans l'appareil tympanique.

Chez l'homme, l'antagonisme est plus complet, et les forces opposées plus égales ; leur jeu, leur balancement doivent être plus parfaits et plus délicats. (Gellé, Études d'otologie, t. I, 1876-80, et Trib, méd.^ id.)

La prédominance du tenseur semble être une caractéristique de l'animalité.

Quelle est l'aptitude auditive qui bénéficie de ce dispositif si bien équilibré chez l'homme ?

Nous avons déjà dit, avec les auteurs, que la fonction auditive est des plus passives, des moins fermées.

Cependant la différenciation ne s'obtient que par des oppositions bien franches et conscientes ; et la différenciation, c'est le point de départ de l'analyse et de la connaissance, du jugement, etc.

C'est au moyen des nuances que les catégories s'accusent ; que la comparaison est possible ; et qu'une certaine liberté est acquise à la fonction auditive.

Le choix et la défense (limitée, hélas ! mais possible par l'acte des muscles tympaniques et autres) sont aussi sûrs qUe l'adaptation de l'organe.

Plus aclif et mieux pondéré sera l'instrument, plus la fonction acquerra de qualités et d'acuité.

Voilà le bénéfice dû à l'équilibre des deux forces antagonistes qui commandent la conductibilité du tympan et de l'organe auditif.

En définitive, c'est toujours l'action synergique des fléchisseurs dans l'extension, et des extenseurs dans la flexion. On sait que, par ces antagonismes, les mouvements sont assouplis, gradués, arrêtés à volonté, scandés, changés à l'inverse, et régularisés, sans à-coups, sans secousse ; puis maîtrisés jusqu'à un certain point. Les petits muscles de l'oreille, armés de leurs leviers, sont relativement très puissants (le bras de l'enclume, ou delà délente, est du premier genre, interrésistant; Je poin

212 l/AUmriON ET SES 0Ii:5ANE>

d'a->pui est sur la paroi postérieure où s'insère la branche horizontale de rcnclume ; celui du manche du marteau ou de la tension est interpuissant : point d'appui, axe de rotation ; point mobile, le tympan ; c'est le levier de la machine du remouleur) ; ils peuvent donc, soit associés, soit isolés, agir sur la sensation défmilive sérieusement.

On comprend que l'égalité des deux forces motrices opposées facilite l'action synergique des deux moteurs ; rapide sera la tension, aussi rapide la détente.

Ainsi nous voyons que les dispositions-organiques de 1 oreille humaine présentent une supériorité évidente sur celles des animaux ; non pas que l'audition de ces derniers soit inférieure à celle de l'homme, mais parce que celui-ci, grâce à ses facultés cérébrales, lui impose des fonctions plus déhcates et d une plus haute importance (parole, musique, etc.).

De la transmission des sons par les os du crâne. Perception crânienne. — La plupart des expériences instituées et décrites à propos de la conduction des sons a^^riens par l'appareil auriculaire montrent parallèlement les conditions de la propagation au labyrinthe des vibrations sonores solidiennes (Diapason- Verlex). Mach, Politzer, Lucœ ont bien étudié ce phénomène et analysé ses conditions et les causes des altérations de la transmission fréquemment observées dans le cours des affections auriculaires (sémiotique auriculaire").

Il résulte de leurs recherches, que mes expériences sont venues confirmer, que les vibrations, pour parvenir à l'oreille interne, suivent le môme trajet que les ondes aériennes, et sont propagi^es par le tympan et la chaîne des osselets.

Mais jamais le son crânien n'a ni l'intensité, ni la durée du son apporté par l'air : la voie de l'air reste supérieure. L'oreille est un organe aérien ; quand la perception crânienne est éteinte, le son est encore perceplibîe par Tair , le corps sonore placé en face de Toreille. En définitive, c'est de l'air que vient la sensalion.

J'ai expliqué suffisamment l'épreuve de Weber (occlusion du méat, qui latéralisé le son crânien^ et montré les variations do sensations obtenues par les pressions centripètes qui prouvent si bien que ces sons solidiens passent par l'étrier, cl subissent rinfluence des compn^ssions labyrinlhiques (i).

;i . Presiîioii* <vn/Wi>r/c\s Oollê. .V, plus ^Mn.^

LES OnOANES AUDITIFS 2l3

Synergie d'accommodation des deux oreilles, et de Tactivite de leurs muscles. — Dans Taudition d'un son, les deux organes auriculaires sont frappés le plus souvent à la fois ; cependant, celui qui se trouve dans la direction même du corps vibrant reçoit les ondes directes et plus énergiques ; l'autre est touché par des ondes réfléchies (V. fig. 52).

Les deux appareils de transmission entrent en jeu soit successivement, soit simultanément, ou mieux, il arrive sans doute que le muscle tenseur tympanique du côté directement frappé par le son se contracte plus tôt et d'une façon plus intense, car, l'excitation étant plus forte, Faction musculaire réflexe doit être plus vive et plus énergique de ce côté que du côté opposé.

Les mouvements dissociés ou associés des cornets des animaux donnent l'idée juste de ces accommodations.

A la sensation acoustique se trouve donc associée constamment une sensation d'origine musculaire, celle de la contraction, de Teffort bilatéral, et la différence entre celle de droite et celle de gauche donne naissance à l'orientation.

Il est supposable que les muscles pairs sont susceptibles d'agir ensemble dans un but, soit pour atténuer le son (les deux tenseurs), soit dans la recherche des sons faibles (les deux stapédius, qui ouvrent l'oreille [Toynbee]) ; à ce moment les masticateurs restent inertes et la bouche est béante. Chacun d'eux, de plus, peut se contracter dans un organe et moins dans l'opposé, puisqu'en somme les deux champs d'activité des oreilles sont différents et distincts.

Les réflexes seront-ils bilatéraux ou unilatéraux suivant les nécessités fonctionnelles?

Quand ils sont nés d'une excitation acoustique, ils peuvent être unilatéraux, mais ils sont bilatéraux le plus souvent, puisque l'intensité du son commande d'ordinaire le réflexe. Cependant, si l'excitation réflexe a son origine dans la sensibilité générale, autant que l'on peut en juger d'après les cas pathologiques et les expérimentations, on observe que les deux oreilles se contractent de même synergiquement ; et qu'une excitation opérée sur Tune d'elles agit aussitôt en même temps sur l'autre (épreuve des pressions).

Les organes pairs ont leurs mouvements associés, mais non fatalement ; certaines personnes contractent un tenseur à volonté.

2l4 LAUBITION ET SES ORGANES

' Éprelvk riE l'autecb, éprecve des réflexes BlNAUniCU- LAiREs. — Chez l'homme, la volonté a peu d'iofluence sur les muscles lympaniques ; cependanl, ainsi que nous l'avons dit, certaines personnes jouissent du privilège (que le dressage accroît) de contracter à volonté le tenseur ; et le slapédîus, d'après Fick, se contracterait dans les violentes contractions des peauciers de la face (V, fîg. Sa).

L'acte réflexe, simple de sa nature, persiste bilatéral, qu'il soit né d'une sensation acoustique ou d'une irritation de la sensibilité générale itraumatisme, inflammation cutanée ou muqueuse, articulaireou osseuse de l'appareil otique).

C'est le réflexe de défense, celui qui fait fermer les yeux pw crainte, quand l'ceil n'est pas en cause ; c'est un réflexe d'expression, tel celui constatable sur les cornets des animaux aux mouvements si démonstratifs à ce sujet.

Ces réflexes ont aussi des causes très éloignées {affections viscérales), que la pathogénie des bruits subjectifs, des vei^ tiges, de la surdité a fait connaître en faisant rentrer les symptômes auriculaires dans la pathologie et la sémiotique

PiG. 53. — ConstiluLion du voile du palais.

n, cartilage ik In trompe d'Eustache; b, portion fibreuse île In même trompe ; e, sa cailté ; d, crocliet de l'npophvM ptérygalde ; E, aponËvrosc du voile ilu palais; f, couche Klanduleuae iatilieur« ; G. couche glanduleuse lupérienre ; e, muqueuse inrtricure ; iV, orifices posl^rieurs des fosses nasales el muqueusesuperieureir, muscle périslaphylin eilerne ; », muscle péris ta ph y Un interne; 3, muscle staphylo-piinryngicn;^, muscle , stophylO'glosse ; i, muscle palato-slaptiylin.

Expérience. — J'ai découvert et décrit un procédé expérimental simple par lequel cette synergie des muscles bilatéraux est rendue appréciable, et c'est le tenseur d'un côté que je mets en action par une pression centripète exercée au moyen de la poire à air sur l'autre oreille.

Le signe de cette action d'une oreille sur l'autre est simi^e;

LES ORGANES AUDITIFS 2l5

lin diapason vibre en face de roreille libre, et quand on comprime légèrement Tautre, le son de ce diapason subit un affaiblissement instantané, notable, significatif.

Un seul muscle peut atténuer ainsi la sensation auditive ; c'est le tenseur; lui seul a cette action, parce que, seul, il tend le tympan et immobilise Tétrier déprimé; il affaiblit le son ; il défend Toi^ane, on l'a compendieusement démontré.

A-t-on besoin d'une autre explication? Que la pression centripète agisse sur le labyrinthe, c'est évident; mais elle agit aussi sur tout l'organe {peau, tympan, osselets, muscles) ; l'oreille répond donc à une excitation d'ordre général aussi par le réflexe habituel, banal, de défense, de protection, qui accroît la tension de l'appareil.

De là, l'atténuation de la sensation provoquée, à volonté et passagèrement, sur l'oreille gauche et vice versa.

J'ai appelé cette expérience l'épreuve de la synergie dCao commodation binauriculaire^ ou épreuve des réflexes binauricttlaires (fig. 52).

Aération de la caTité de roreille moyenne ; trompe d' Eustache, ses mouTements, ses moteurs. Action du tympan dans Taération de la caisse. — L'oreille est un organe aérien ; le tympan subit la pression de l'air ambiant ; et l'air doit circuler dans la caisse, pour que jamais la tension de la cloison ne soit accrue d'une façon anormale ; pour cela, en effet, il faut que l'air inclus ait la même tension que l'air extérieur.

Le canal tubaire, qui relie la cavité de l'oreille moyenne à l'arrière-pharynx, est chargé de cette ventilation indispensable.

Fermé par l'accolement élastique de ses parois cartilagineuses, ce conduit s'ouvre au moment de la déglutition^ d une façon passagère, et se trouve aussitôt refermé.

11 se produit à chaque mouvement d'avaler, un va-et-vient de l'air de la caisse, où pénètre celui qui circule dans les cavités du pharynx nasal.

Les agents de l'ouverture de la trompe d'Eustache sont les muscles du voile du palais, nommés aussi muscles tubaires, vu leur double action : ils relèvent le voile, quand on avale, et en même temps, par leur insertion supérieure, ils ouvrent les trompes.

L'élasticité du tympan est mise en jeu au moment où les

2l6 u'AVmTlO.V ET SES ORGANES

deux parois tubaires se décollent pour ouvrir le canal ; par l'aspiration ainsi exercée sur lui, il s'enfonce légèrement, se tend, et, dès que l'air pénètre, il revient à la position d'équilibre, par une oscillation qui se reproduit à chaque déglutition. On a comparé ce mécanisme au clignement : c'est la salive qui ici remplace les larmes.

Ce jeu est entretenu par l'action musculaire dans la déglutition (muscles bilatéraux, volumineux, énergiques) ; et c'est grâce à l'élasticité des tissus tubaires et du tympan que se réduit ce déplacement inter- / ,; mittent.

^j-^' / Aussi les lésions du tissu

tympanique, les altérations de son élasticité, la gène de sa mobilité, cntralnent-elIes, de même que l'imperméabilité de la trompe d'Euslache, / des troubles sérieux de l'au-

dition (causes : otites, pharyngites, rhinites adénoïdes, obstruction tubaire, relâchement du tympan).

I, irompe d'Eustnciie ; J, longue apo- Quand OU veut aéfcr artîphysedu mnrteBUBvecson ligamenl; „ . ,, . . - -

ft, tête du marteau ;i, point dinser ficiellemenl la caisse, OU mtion du muscle tenseur de la meni gyfflg Jg 1'^;^ par les narines, brane du tympan (muscle interne du "^ - . ~ .,

marteau]. au moment ou le sujet lait

une déglutition.

Quand l'obstruction de la trompe empêche d'aérer la cavité de l'oreille moyenne, le vide s'y produit; et la pression atmosphérique persistant refoule le tympan en dedans (d'autant plus qu'il est plus altéré et relâché par la maladie! ; et il en résulte de la surdité, des bruits subjectifs et souvent des vertiges à tomber à terre, par suite de la compression consécutive du nerf labyrinthique.

La muqueuse de ce conduit est très humide, tapissée d'un épîthélium vibralile et incessamment lubrifiée par le mucus sécrété par d'énormes glandes acineuscs; les mouvements intermittents des parois tubaires sont ainsi faciles et silencieux.

L'orifice guttural de la trompe s'appelle le pavillon, il est

très sensible ; c'est la cinquième paire qui lui donne sa sensibilité. Celle-ci est le point de départ de réflexes au contact de la sonde (raucité de la voix, douleur au niveau du larynx, larmoiement, etc.).

Dans les paralysies du voile du palais, dans ses perforations, la fonction tubaire est compromise et souvent annulée, et l'audition par suite fatalement en danger.

Il faut aussi noter que le muscle releveur du voile, qui ouvre la trompe d'Eustache, est animé par le nerf masticateur, comme le muscle du marteau (ouverture de la trompe dans le bâillement).

Réservoir d'air, cellules aériennes de Tapophyse mastoïde. /— Levier de la rotation de la tête (orientation). — Derrière le pavillon auriculaire chez Thomme, on voit une saillie conique solide, dont la pointe est tournée en bas ; la surface est cutanée et la ligne des cheveux s'arrête à son niveau pour dégager l'oreille ; c'est l'apophyse mastoïdienne. Le conduit auditif longe sa face antérieure, qui mène à l'oreille moyenne. C4ette saillie osseuse puissante couvre un diverticulum de la caisse du tympan, un ensemble de grandes et petites cellules osseuses pleines d'air, et communiquant par un point élevé avec celle-ci.

C'est une cavité anfractueuse, aérée, séparée,- é vidée pour rendre l'os plus léger sous un volume plus étendu, nécessaire aux insertions de muscles importants.

Réservoir d'air, annexe de Toreille tympanique, elle accroît la quantité d'air inclus, dont alors la tension varie moins vite, nécessité de premier ordre dans la circonstance.

Ces deux saillies de la base du crâne sont placées chez l'homme dans le même plan transversal que l'orifice occipital et les surfaces condyliennes, qui s'articulent avec les vertèbres cervicales.

Elles forment les extrémités des leviers, droit et gauche, de la rotation de la tête sur le pivot de la colonne cervicale.

Leur large surface permet de larges insertions musculaires et assure l'action de muscles puissants, qui servent aux attitudes variées de la tête dans la recherche des sons à l'horizon et dans l'orientation consécutive.

Ces cellules aériennes ne sont point encore développées à la naissance : elles ne sont formées entièrement qu'à 6 ans.

Ces apophyses n'existent point chez les animaux inférieurs.

ai 8 l'audition et ses org.vnes

elles coïncideot avec la slatioa bipède ; quelques primates et rhomiue parmi les mammifères les possèdent. La bulle les remplace chez les singes et les autres animaux^ comme réservoir aérien (V. fig. 33, 34, 35, 36).

Chez les carnassiers, par exemple, un creux existe à sa place ; mais les mouvements de rotation sont chez eux (quadrupèdes) très limités et nuls dans le plan horizontal ; les oreilles sont toujours latérales ; mais les condyies articulaires de Toccipilal regardent en arrière et ne sont pas sur le même plan que les conduits.

Le conduit auditif de Thomme est au contraire placé et pour ainsi dire accolé en avant du levier de la rotation de la tête.

L'oreille peut donc être portée vite et facilement vers tous les points de l'horizon, pour en explorer les bruits et leur direction dans l'espace, et en découvrirl'origine. Nous jugeons de celle-ci par le sentiment des contractions musculaires eflfectuées dans la recherche, et des attitudes prises pour obtenir le maximum de sensation sonore sur l'une des oreilles.

Les principaux muscles qui s'attachent à l'apophyse de chaque côté de la base du crâne s'insèrent aux parties latérales de la colonne vertébrale, des côtes supérieures et des épaules de chaque côté ; les uns sont antérieurs, les autres postérieurs, etc.

Dans leur action unilatérale, ils font tourner la face du côté opposé ; le sterno-mastoïdien gauche la tourne à droite» et vice versa.

Au moment de l'attention auditive, ces muscles entrent ea action, dressent la tête, dirigent l'orifice du conduit, tandis que d'autres muscles, les masticateurs par exemple, se relâchent et laissent la bouche béante ; la respiration s'arrête,, la déglutition se suspend ; et les yeux suivent l'oreille qui écoute et explorent les alentours.

C'est le geste de l'attention auditive. Quel est l'agent de^ toutes ces accommodations pour l'audition ? Quel nerf anime le sterno-mastoïdien, le trapèze, ces gros muscles stemomastoïdiens, etc. ? c'est le nerf spinal.

De l'auditif au spinal, ou mieux entre leurs noyaux d'origine, doivent s échanger bien des réflexes dans l'acte d'écouter. On remarquera la coïncidence des actes véritablement.

inhibitoires, ou plulôt d'arrôt, suspensifs, qui coïncident alors avec l'excitation motrice des rotateurs de la tête ; c'est là le cortège ordinaire de l'attention volontaire ou non.

Au nerf spinal s'associe l'iafluence du pneumogastrique (arrêt de la respiration, de la voix), du glosso-pharyngien dans la déghitition ; puis celle du facial, et des centres des mouvements d'équilibration et de station ; ainsi on obtient l'orientation ; et l'audition enfin est assurée.

Ftc. 55. — Paroi interne de la caviU du tympan. , TenSIre ovale et Élrier; 3, promontoire ; i, pjraaiide ; 4, fenèlra ronde; 5, morleait et son liKamenl supérieur: 6, enclume: 7, ligament eupëiieur muscle de l'élrier; 10, 10,

Le torticolis d'origine auriculaire n'est pas rare ; il est ou labyrinthique, ou lympanique, ou mastoïdien d'origine ; mais c'est sans doute l'irritation du labyrinthe qui en est le pointde départ (Gellé, Redard).

j'ai dit que, pour moi, la caisse et ses annexes aériens ne représentent nullement un appareil de résonance. Je suis ici en complète communion d'idées avec le D"^ Beauregard.

Dans l'étude excellente qu'il donne de l'oreille et de la fonction auriculaire chez les cétacés, il montre que ces réservoirs d'air sont tous disposés de telle sorte que l'équilibre des pressions extérieures et des tensions intérieures de l'oreille est assuré par un balancement curieux entre l'aération et la réplé-

220 L AUDITION liT SES ORGANES

lion variable de plexus veineux et artériels énormes qui occupent les cavitéâ annexes.

En plongeant, dit Beauregard, Tanimal soumet Tair inclus dans la bulle à une pression énorme contre laquelle lutte un tympan très épaissi, uni aux osselets soudés plus ou moins entre eux et aux parois osseuses ; or, à ce moment même, la trompe ne peut pas fonctionner, puisque Fanimal est dans l'eau : c'est alors que Tair des sinus passe dans la bulie en môme temps que les plexus se vident de leur sang.

Quand au contraire Tanimal remonte à Tair, la pression diminue, le sang afflue de nouveau dans les plexus, écartant les parois des sinus et Tair de la bulle y reflue.

Chez ces animaux aquatiques, les plexus sanguins joueraient en réalité quelque peu le rôle de la vessie natatoire chez les poissons. En tous cas, la bulle aérienne des cétacés fonctionne pour équilibrer les tensions intérieures avec celles de Textérieur.

Disons cependant que Rapp n'interprète pas ce rôle de même ; pour lui, les sinus remarquables, qui agrandissent la cavité tympanique des cétacés, paraissent être disposés comme des membranes tendues, destinées à recevoir une grande partie des vibrations venues par Tintermédiaire des os et à les conduire jusqu'au labyrinthe (i).

Signalons en terminant que dans l'inflammation suppurative de l'oreille le danger, souvent pressant et méconnu, réside dans la suppuration de ces cavités intra-osseuses mastoïdiennes, et dans la rétention du pus, inévitable presque, dans cette impasse.

I VI. — Le labyrinthe ou oreille interne

Vue générale. — L'air a propagé à l'oreille et celle-ci a éprouvé et conduit le courant vibratoire jusqu'à la platine de l'étrier, à la fenêtre ovale, entrée du labyrinthe ou oreille interne. Celle-ci est formée de cavités osseuses (labyrinthe os-

(i) Cétacés, Dict. phgsiol. Richct.

G.VNEJ AUDITIFS

seux) contenant l'organe sensoriel (labyrinthe membraneux).

C'est dans ces cavités multiples que la partie sensible de

l'appareil périphérique du sens de l'ouïe est exposée et qu'elle

subit les ébranlements périodiques, propagés par le liquide

l-'iG. 5G. — A, le labyrîDthe membraneux, et B, le vestibule, les canaux semi circulaires et le limai;on, ouverts en grande partie pour montrer l'intérieur du labyrinthe membraneux.

A. [/', ulricuie;S, sacciile; r, canalis réunions; L, canal cochl<:alre : a, squedue du vestibule; i,pelh, canaux seml-drcula 1res, supérieur, postérieur et hoKzontal ; B, V, vestibule ; S, canaux semi-circulaires ; L, limafon ; r, canti sem-iclrculalre supérieur ; », canal postérieur ; 3, canal liorizontal ; 4. crête ecouatique dnns les ampoules îles canaux semi-circulaires ; 5, tsche criblés antérieure; 6, fossette semi-elliptique; 7, fossette hémisplièrique et loche criblée moyenne ; S, fossette cochiiiaire ; g, orifice de l'aqueduc du vestibule : 10, tache criblée postérieure; ;i, fossette sulciforme; 11, fenêtre ronde: i3, orillce de l'aqueduc du limaçon; 14, orilice veatibulalre du limaçon i5, i6. canal cochlûaire ; ij, lame des contours; iS, rampe lympaniquc : 19, hnmulus; 30, liélicotrËnic.

intérieur, lesquels sont ainsi transformés en excitations du nerf spécial, le nerf auditif.

Le labyrinthe est un appareil trop complexe pour que sa description exacte trouve place dans ce travail ; mais on peul en exposer les traits principaux dans une vue d'ensemble, réservant les détails pour les chapitres 0(1 sont traitées les fonctions de chacune de ses parties. Au reste, les notions

d'anatomie zoologique que nous avons données dans nos pré^ cédents chapitres vont nous servir à la compréhension de ce sujet.

Supposons que, dans une préparation anatomique, toute récaille temporale, le tympan et son cadre et l'apophyse raastoïde ont été séparés du fond, du rocher, ouvrant ainsi l»s cavités aériennes lympaniques et mastoïdes, pour laisser à nu la paroi interne de la caisse.

La masse du rocher est là, contenant Toreille interne. L'aspect de cette surface labyrinthique de la cavité tympanique est curieux (fig. 55).

On voit aussitôt la tête de Tétrier saillante, remplissant la fenêtre ovale ; mais il est impossible de découvrir la deuxième fenêtre, la fenêtre fonde ; celle-ci est dissimulée, cachée aux regards et comme défendue, profondément située dans un fond de dépression osseuse inaccessible sans de grands détours.

Cette disposition étrange est à peu près générale chez les mammifères ; la fenêtre ronde est partout peu apparente.

Pour qui a voulu en faire l'entrée des sons, il est intéressant de rappeler cette sorte de situation cachée. I>e toutes façons on est forcé de constater que cette membrane, ce tympan secondaire, bien à l'opposé du tympan, collecteur des sons, semble se mettre à l'abri sous la saillie osseuse du promontoire et même derrière certaines formations osseuses, chez les canidés, par exemple, comme pour éviter le courant sonore.

Ah! pour s'offrir au choc sonore, on ne peut vraiment plus mal s'y prendre I on sait nos conclusions à cet égard ; le courant sonore entre au labyrinthe par la fenêtre ovale.

Quant à la fenêtre ronde, elle laisse sortir le flot des ondes vibratoires qui ont traversé Toreille interne; et qui viennent se perdre dans la cavité tympanique et s'évadent par le conduit, où l'otoscopie les décèle parfaitement (otoscopie, sémio* tique auriculaire).

Cette particularité analomique du siège de cette fenêtre achève de juger l'opinion des adversaires de la conduction du son par la chaîne des osselets et l'étrier.

Ainsi, à la vue, une S3ule fenêtre s'offre au passage du courant vibratoire, la fenêtre ovale, seule entrée du labyrinthe enseveli dans la masse éburnée du rocher.

LES ORGANES AUDITIFS 29i3

Pourquoi cette situation profonde de l'oreille interne, cette tendance à s'éloigner du milieu ambiant, à s'isoler, à s enfermer, à se clore, si accusée par la position de la fenêtre ronde ^'abord, et la petitesse de la fenêtre ovale ensuite ?

On remarquera que du méat auditif à la fenêtre ovale la voie affectée au passage des ondes sonores va se rétrécissant jusqu'au labyrinthe. Encore, au seuil y a-t-il, ainsi que nous venons de le faire voir, tout un appareil de défense, de fermer lure, préposé à la sauvegarde des parties sensibles auriculaires, incluses dans le labyrinthe osseux.

La nature est dans la logique des choses ; pour bien voir^ il. faut éclairer l'objet et se placer dans le noir ; et pour bien entendre, l'observateur se met dans un endroit isolé.

La masse osseuse du rocher est un isoloir ; le nerf acoustique n'est alors abordable* que par une petite fenêtre. L'orifice labyrinthique est tel, qu'il est facile à fermer ; les passaîges étroits sont plus commodes à défendre.

Quand nous voulons distinguer quelque chose au loin, nous braquons notre lunette sur ce point, et tout le reste disparaît un moment pour nous, grâce à son petit objectif.

L'oreille peut choisir son horizon ; elle est apte à le limiter, à le préciser, par suite àlelatéraliser ; toutes conditions nécessaires à la différenciation et à l'orientation également.

Entrons plus avant ^V. fig. 4^).

Dès que la fenêtre ovale est franchie, l'observateur se trouve en présence d'une enfilade de cavités inégales qui ont fait donner à l'oreille interne le nom de labyrinthe.

Le labyrinthe se présente chez les vertébrés, et surtout chez les mammifères comme constitué par trois parties principales : 1* une médiane, vestibulaire, qui contient l'ulricule et le saccule, les deux vésicules auditives primordiales, réunies par un canal commun qui aboutit aux canaux endolymphatiques. Ces deux vésicules sont entourées d'un liquide, la périlymphe, qui les isole de la paroi osseuse, excepté en leur point adhérent où les nerfs afférents les pénètrent à leur sortie des gaines osseuses (V. fig. 57).

Là où la fenêtre ovale s'ouvre sur la paroi externe du vestibule, l'étrier est proche des deux vésicules. . 2° Les trois canaux semi-circulaires dont les ampoules reçoivent des rameaux du nerf vestibulaire : ces canaux abou-

224 l'audition et S^.î OKJlANEi

tissent par leurs deux exlrémilés à l'utricule dont ils sont ies divertîcules. Ces fins canaux sont entourés aussi par la périlymphe ; les ampoules sont libres dans la cavité ampullaire el non adhérentes au niveau du point d'insertion du nerf ampuL laire ; ils contiennent de l'cndolymphc comme l'utricule, et des

I, conduit aiiditit eilerna; a, membrane tlu tympnii coupée; 3, tenfitre ovole ; 4. canaux semi-circulaires ; 5, limoton ; 6, trompe d'Enslache ; 7. artère caro~ tide interne, passant A travers le ennal carotldien ; 8. veine jui^ula ire interne ; St, nerr pneunio-guslrlquc; 10, nerf [ucial fi sa sortie du trou stylo-Dissl^Idien ; /r, apophyse slylolde dii lemporal ; 11. cellules mastoïdiennes.

corpuscules cristallins portés et retenus par des fibrilles cellulaires au niveau des crêtes auditives, c'est Voloconie ou sable aiidilif.

Les canaux serai-circulaires sont disposés d'une façon particulière, à peu près constante ; ce qui a de tout temps contribué à faire admettre leur rapport fonctionnel avec l'orienta- Ijon.

En effet, chacun d'eux est orienté clans un des plans de l'espace. Le plus grand (C. major) a une direction antéro-postérieure ; le moyen, une transversale ; et le plus petit (C. minor) est horizontal.

Les canaux sont situés dans l'épaisseur du rocher dans autant de canaux osseux, et à la partie postérieure du vestibule ; ils sont inégaux.

Chaque ampoule possiède une crête sensitive, couverte de cellules auditives ciliées et fusiformes et d'otoconie, comme les macules de Tutricule et du saccule du reste. Toutes ces divisions membraneuses communiquent entre elles et avec les canauxendolymphatiques dont nous montrerons tout àTheure les importantes connexions.

3** En avant du vestibule, se trouve la cochlce ou limaçon, dont la rampe vestibulaire s'ouvre immédiatement au-dessus de la fenêtre ronde à laquelle aboutit la rampe tympanique. Entre les deux, la membrane basilaire et la lame spirale.

Le canal cochléaire communique avec le saccule, et ainsi avec toutes les autres parties ; l'endolymphe y reçoit les mêmes pressions et les mômes vibrations.

C'est dans ce canal contourné, spiral, que se trouve la papille sensorielle^ en hélice, couverte des grosses cellules cylindriques ciliées et des cellules fusiformes auditives, avec les plexus nerveux terminaux du nerf cochléaire.

La périlymphe remplit également toutes les cavités labyrinthiques autour des vésicules et des canaux, et est en rapport avec un canal spécial périlymphatique dont il sera reparlé.

D'après ce coup d'oeil d'ensemble, on voit que la cavité de roreille interne, enclose de murs osseux épais, n'offre que deux points mobiles, la fenêtre ovale et la ronde, et deux diverticules canaliculaires très déliés, qui laissent à peine circuler les liquides.

Tension intralabjrrinthique. — Dans ce dispositif, la moindre pression du dehors augmente la tension du dedans ; la fenêtre ronde membraneuse subit ces tensions intralabyrinthiques tant qu'elles restent physiologiques, normales. En ce cas, toutes les forces se font équilibre et la tension tympanique règle celle de tout l'organe. Mais on conçoit que des pressions venues du dehors peuvent agir sur les deux fenêtres, soit par compression de l'étrier, ou raideur,

Gellé. i5

226 l'audition et siûs organks

fixité de la fenêtre ronde, etc., soit par le reflux des liquides des canaux lymphatiques, soit encore par une lésion osseose ou intralabyrinthique (néoplasme, exosiose, tumeur épithéliale, vasculairc, etc.), ou encore par Tabsence ou la gêne de la circulation de l'air de la caisse par la trompe.

Ainsi que cette structure le fait Toir, ainsi que les notions de zoologie nous Font appris tout d'abord, Torgane de Touîe est disposé pour percevoir les plus petites variations de ten sion et par conséquent de pression tympanique. Nous avon* montré ces mômes fonctions en activité chez les plus simples animaux ; et en cela la fonction auditive se confond avec la iactilité, ainsi qu'on Ta dit. Dans mes livres et dans mes leçons, j'ai comparé le labyrinthe à une sorte de manomètre.

Vibration, choc, pression, tension^ détente, compression, sont des phénomènes que roreillê labyrinthique perçoit et auxquels elle obéit ; car l'acte tactile (choc vibratoire) provoque alors un réflexe, en même temps que l'audition fournit au moi une notion acoustique, d'ébranlement vibratoire périodique quelconque.

Influence du milieu. — L'influence du milieu se montre là évidente ; c'est un rapport important que celui de l'état de tension de l'air, non seulement au point de vue auriculairet mais aussi à Tégard de la respiration, de la circulation et des forces nerveuses; le cerveau étant l'organe qui a le plus besoin d'oxygène.

La tension tympanique est commandée par celle de l'air ambiant ; et par suite celle-ci commande la tension labyrinthique.

Quand cet équilibre est gravement rompu, le labyrinthe réagit ; le vertige, les troubles de l'équilibre manifestent la souffrance du nerf inclus.

Dans les conditions plus légères, ce sont seulement les mouvements de défense qui sont provoqués (rotation de la tête, tuite, etc.). L'individu cherche à éviter les causes de son malaise (anxiété, vertige, faiblesse semi-syncopale, etc.).

Rôle du liquide intralabyrinthique. — Les liquides endo et périlymphatiques jouent un rôle important à deux points de vue : i<» quant à la transmission des vibrations apportées par la platine de l'étrier ; 2* quant à la transmission des près-

sioasau nerf inclus (intra ou exiralabyrinihiques). C'est par eux que ces deux fonctiouâ soat remplies.

Les deux liquides séparés par la mince membrane des vésicules et des canaux ont la même tension évidemment, puisque les formes du labyrinthe membraneux sont constantes ; et ils ont, à peu près, la même composition (Breschet, Scarpa).

Cette tension intralabyrinthique est nécessaire à la fonction ; Flourens a montré par ses expériences que l'ablation de rétrier, l'ouverture de la fenêtre ovale amcDaient la surdité par suite de Técoulemeiit du liquide et du défaut de tension résultant. Kessel a observé que celte surdité diminue et finit par disparaîtie par suite de la réparation par une membrane obturatrice.

J'ai noté cela chez les gieaouilles et chez les pigeons.

En otologie, l'observation fait constater Tamélioration de l'ouïe, dans certains cas de ramollissement avec relâchement des ligaments, quand on comprime légèrement Tétrier, mis à nu par une perforation large du tympan.

Canal et sac endolsrmphatiqiies. Aqneduc du vestibule; aqueduc du limaçon ; dmrticiile périlymphatique. — La pression intérieure des cavités du labyrinthe se transmet à la fenêtre ronde qui joue, en fléchissant, le rôle de soupape; l'étendue du déplacement est minime, puisqu'il est ^al à celui de la platine de l'étrier, mais indispensable ; quand la fenêtre est immobilisée, fixée, le labyrinthe est nécessairement (^(Hnprimé.

Mais les canaux pédlymphatiques et endolymphiques offirent des voies libres à la sortie d'une partie du liquide inclns, et peuvent par là éviter la compression dans de certaines limites (fîg. 45).

D'autre part le sac et le canal endolymphatiques, par leur situation, rendent possible Faccroissement de tension intralabyrinthique quand la tension intiacranienne Augmeoie ; il y a là des connexions qui rendent la compression inévitable, si le courant lymphatique reflue vers le labyrinthe.

Les expériences de Weber-Liel (1879) ne laissent aucun doute à cet égard. Le canal endolymphatique se forme par la réunion des canalicules qui unissent Tutricule et le saccule dansie vestibule; il se porte par un conduit osseux jusqu'à la dure-mère, où il se dilate en ampoule, à la surface du

rocher, dans le crâne (Hasse) ; c'est l'aqueduc du vestibule. Le sac lymphatique sous-dure-mérien, ainsi placé, met la tension labyiiDthiqne sous l'influence de la tension intracranienne (Weber Liel, Rctzius, Schwalbe, Key; Tcstut; M, Duval).

I, paroi eitorne du limoçon, ligament spiral eilerne ; de i à 3, vaisseaux parallèles qui terment ; 4, J. houppes vosculuires Eur le bourrelet spiral exleine (6) ; 7, 8, vaisseau spiral sur la membrane basilaire, au-dessous de la voai^(i)des organes de Corti,des rangées K-giiliëres qui portent lescel-

Jlules ciliées enlevées ici ; 9, lame perforée donnant passage ani plnceaui nerveux de la voûte de Corli ; ro, plnceaui des (ibrea de l'acoustique abou- Ussant A ces trous i 1 1, arcades des capillaires qui terminent en ce point les divisions rayonnantes et Heiueuses (i5) de l'artère audIUve {14) ; u. rampe tympanique sous-jacenle à la membrane basilaire ; 14, divisiona de l'auditive. Ileiueuses d'abord, droites ensuite, réunies par les arcades régulières (11). de i A ii , coupe du ligament spiral externe ; i5, pinceaux nerveoi en faisceaux parallèles i leur service du ganglion de Corti ou de Rosentbal; iS, coupe de la lame spirale eu niveau de le columelle et orïflces de pénétration des divisions nerveuses et vaseulaires.

D'autre part, de la rampe tympanique du limaçon pari un canal (aqueduc du limaçon) qui vient déboucher à la surface de la dure-mère, auprès du trou déchiré postérieur. Par ses voies lymphatiques, le labyrinthe est donc en communication permanente avec la cavité du crâne. C'est là une sorte de subordination importante à connaître pour le pathologiste. Il

est bon de dire que celle circulalion lymphatique esl exlrêmement lenle el se fail par des canaux capillaires (Teslut| Poirier, 1892; M. Duval).

Cependant le canal endolymphalique n'est pas cloisonné comme Test le périlymphalique (Bonnier).

Sécrétion du liquide endolsrmphatique. — Celle sécrétion paraît devoir être attribuée aux zones vqsculaires du limaçon (ligament spiral externe) el surtout aux houppes vasculaires que j'ai dépeintes [Traité dotologie^ 1880) el figurées dans mes cours ; et que Schwalbe a le mieux décrites sur la protubérance externe de ce ligament spiral (fig. 58, 4)-

Mode d'ébranlement du liquide intralabyrinthique. — Malgré leur multiplicité, el les variétés de formes que les cavités labyrinthiques présentent, les ébranlements qui frappent la platine de Tétrier sont immédiatement communiqués au liquide inclus ; et par lui le mouvement vibratoire (vibrations liquidiennes) va toucher les diverses parties sensibles (macules, crêtes, papille auditive), en même temps à peu près et avec une force à peine différente.

Dans le liquide intralabyrinthique, et grâce à lui, les vibralions s'éparpillent, et chacune des vésicules des ampoules, chacun des canaux est frappé, excité à la fois.

La multiplicité de ces points sensibles de l'oreille interne, et leur séparation relative au moyen de ces petits canaux de communication très rétrécis, qui isolent chaque vésicule ou canal, indiquent que dans chacun de ces endroits, où il existe une surface couverte de cellules sensorielles, et où aboutit un rameau nerveux, la vibration liquidienne agit d'une façon sans doute différente, et s'adresse à des sensibilités d'ordres distincts : la différenciation des excitations commence là; ainsi grâce au liquide, dont la vibration rayonnera de toutes parts, une seule excitation provoque des effets multiples.

Or, ainsi qu'on le verra plus loin, ces multiples excitations s'adressent à des centres de sensibilité et de motricité fort nombreux, qui font du labyrinthe membraneux un foyer, d'où partent une foule de réflexes et de sensations, et où s'établissent de nombreuses connexions, avec les autres sens, avec leurs moteurs, avec leurs centres, avec leurs parties périphériques, avec les grandes fonctions, les principaux viscères, etc., etc. ; el qui possède une activité remarquable sur la motricité, soit

23o l'audittwî et ses organes

qu'elle Texcile (impulsions), soîl quVlle la paralyse' (inhibîtions).

* Nous nous occuperons spécialement, dans ce travail snr Taudition, do rôle des différentes parties du labyrinthe à ce point de vue, sans négliger cependant Texposé des phénomènes de motricité qui ont donné lieu à Thypothèse d'un « sens de Tespace » dont les crêtes ampullaires seraient les organcfs périphériques (de Cyon) ; mais nous serons plus limités dans ces explications un peu en dehors de notre étude.

Oscillation totale et Yilirations moléculaires. — La structure de la platine de Tétrier et les conditions de son articulation avec les bords de la fenêtre ovale nous ont conduit à admettre un seul sens du déplacement de celle base de Tosselet, sons l'action des moteurs de la chaîne ; on sait que Ton ne peut mieux comparer le jeu de cette base qu*à celui d'un piston dans un cylindre. Ce mode de mouvement, surtout dans les proportions infinitésimales où il s*opère (maximum des déplacements = i/io [Gellé] à i/i4% i/i8« de millimètre, 1/24* [HelmholtzJ), permet-il des glissements inégaux delà platine, tels qu'une partie s'incline et s*enfonce plus que l'opposée, et qu'enfin, sa marche, si minime, soit oblique î

C'est l'opinion sérieusement exposée récemment encore par le D*^ Bonnier (/oc. cit.) ; elle a été déjà avancée par quelques physiologistes qui admettent soit un mouvement en volet, s<Mt un mouvement de bascule de la base de l'étrier. (Pour analyser ces diverses opinions, voir étrier, et expériences de Toynbee, de Politzer, les miennes.)

M. Bonnier déduit le sens de fa direction intralabyrinthique des ondes sonores de l'incidence avec laquelle elles frappent la base de Tétrier, qui se présente alors plus ou moins obliquement dans le cadre de la fenêtre ovale. Ce sont là des hypothèses qui ont été émises pour étayer tout un système d'explications théoriques de la marche des courants vibratoires dans rintérieur du labyrinthe. L'auteur en effet croit que la transmission de l'incidence a lieu jusqu'à la macule sacculaire ou utriculaire ; il a besoin de ces vues séduisantes pour expliquer, dit-il, l'orientation objective avec une oreille (p. 208 et 209; oreille; physiologie). Or la démonstration est impossible ; et la propagation, indiscutable, a lieu sans doute en tous sftos dans un même liquide.

LES ORG.VNES AUOITIFo 23 1

Quant à roriealatioa objective unilatérale, dont on reparlera, elle se confond aveela notion d'6xtéri(H*ité et est aidée jpar d'autres sensations associées, certainement, mais surtout par la comparaison avec la sensation perçue du côté le moins di^ rei^ment frappé ; la latéralisation est une question de maximum d^intensité de la sensation ; de plus, Torientation naît du sentiment des mouvements de recherche effectués. (Béclard, PAi/<.) Dans une orientation, le mouYcment joue le plus grand rôle l en dehors de l'appareil auditif qui guide Faction, il se passe une fouie de gestes d'adaptation qui concourent à découvrir Torigine de la sensation à Thorizon; or nous avons conscience de ces efforts et de leurs tendances ; nous exécutons souvent comme preuve la série de mouvements inverses, pour constater que nous perdons le contact, et que c'est bien là le maximum et la direction précise du corps sonore.

Expérience. — Les oreilles immobiles sentent-elles, par les incidences du courant sonore, sa direction ? Les plus simples expériences plus haut relatées à propos du conduit auditif montrent Tincapacité fonctionnelle de Torgane dénué du concours des mouvements associés de recherche des nuances d'intensité (épreuve de Weber, de Gellé, du tube et de la carte, du tube et du diapason annexé, etc.) (i). Une foule de circonstances aident d'ailleurs à l'orientation.

Expérience. — J'ai cherché l'effet de l'incidence du courant sonore sur l'épreuve phonograpbique ; et je n'ai pu constater autre chose qu'une diminution d'intensité, caractérisée par une sonorité extrêmement faible du morceau inscrit, quand je plaçais à dessein ma bouche très obliquement par rapport à l'orifice du tuyau qui sert aux inscriptions sur le phonographe. Cela est connu de tous les praticiens. De plus, k la vue, les graphiques étaient très peu marqués, en rapport, on le voit, avec le peu de force du son produit ; donc l'obliquité du courant sonore, de son incidence éteint sa puissance tout d'abord.

(i) Expérience. — Soit un tube de caoutchouc auquel est appenda on diapason ;• on le fixe à une oreille, l'autre est bouchée ; le soiet fenne le» yeux ; or on peut porter à son aise le diapason dans tous les sens, en haut, en bas, en avant, en arrière, sans qu'il s'en doute ; car il a toujours la même sensation escale et unilatérale; et aucun mouvement de recherche ne lui apprend le sens du déplacement.

C'est bien ce qui provoque nos mouvements de rotalion de la tête, à la recherche du maximum qui répond à la diredtion la plus précise et la plus proche de la source sonore.

Comme Weber et Helmholtz, Bonnier, à Topposé d'Hurst, admet le passage, d'un bloc, de Tonde sonore sur Tappareil des osselets, et un mouvement, un déplacement d'une senle volée pour la platine de Tétrier. L'ébranlement moléculaire ne franchit pas la platine, suivant lui (p. loi, /oc. cit,).

Nous avons expérimentalement montré au moyen de l'analyse des graphiques du phonographe que cette propagation des vibrations moléculaires existe ; et nous ajouterons que l'observation clinique en donne une démonstration précieuse; car, dans les cas où la platine de l'étrier a été immobilisée à la suite de maladie, par sa soudure au cadre delà fenêtre ovale, l'audition bien qu'affaiblie est loin d'être impossible, tant que le tympan transmet les vibrations ; elle dure fort longtemps malgré cette lésion qui, d'après ces physiologistes, doit anéantir la fonction (V. fig. de 4 à 26).

Or, les vibrations passent, l'ouïe est conservée. Quelle raison empêcherait au surplus la vibration solidienne de se propager au liquide qui touche la base de l'osselet? Nous avons précédemment donné toutes les preuves de cette transmission stapédienne dans notre étude de sa fonction.

Dans l'expérience qui suit, on voit l'audition entière, excellente, sans autre transmission possible que la moléculaire évidemment.

Expérience. — Vous connaissez ce précieux instrument d'auscultation qu'on nomme « phonendoscope, du D*^ Bianchi » : une tige rigide est vissée droit au centre d'une membrane mince, tendue dans un cadre, et qui couvre un réservoir d'air, auquel aboutissent deux tubes de caoutchouc, dont les bouts se placent aux oreilles de celui qui ausculte, tandis que le bout de la tige est appliqué sur la région à explorer. Cet appareil transmet avec une grande intensité les plus légers bruits de frottement et leurs modifications suivant l'état de l'organe sous-jacent. De la pulpe du doigt, on frotte la peau tout autour du bouton du phonendoscope, et le son, transmis avec ampleur, sert à délimiter les organes internes (estomac, cœur) et les lésions (épanchements, etc.), dont le diagnostic est ainsi facilité et le siège précisé. (V. leçons du D'^ Capitan

Méd, moderne,) Or, la transmission ici est moléculaire, sans déplacement ; cette tigelle et la membrane vibrante ne donnent-elles pas l'image de Tétrier et de sa platine ?

Rôle de rutricule. — La vésicule unique, primitive, premier vestige du labyrinthe chez les animaux, se segmente ; et finalement on trouve dans le vestibule humain deux petites vésicules, le saccule et Tutricule, accolées ; cette dernière presque au contact de la platine de Tétrier, dont la sépare une couche mince de périlymphe (V. fig. 45).

L'utricule communique avec les canaux semi-circulaires et avec les canaux endolymphatiques ; elle reçoit la pression transmise par la périlymphe, d'où qu'elle provienne ; mais surtout de rétrier soit vibrant, soit refoulé par les moteurs tympaniques (oscillation totale).

L'utricule contient de Fendolymphe et présente un point d'attache à la paroi vestibulaire par lequel elle reçoit les nerfs. Là se remarque à sa face interne une tache auditive, c'est-àdire une partie épaissie, couverte de cellules cylindriques, de cellules ciliées auditives, spécifiques, et d'une couche de sable auditif, ou otoconie, retenue par une substance molle celluleuse (V. fig. 3o).

Cette disposition est très remarquable, car cette tache sensorielle, qui repose sur un plan solide, est dans les meilleures conditions pour assurer la sensation du choc de l'onde liquidienne transmise, qui vient la heurter de front.

C'est là de toutes façons un organe de premier rang, des premiers touchés et sans doute très facilement excitable par suite de ses dispositions anatomiques.

J'ai pensé lui attribuer d'après cela le rôle d'appareil c/'a/ar/ne, d'éveil de l'attention auditive. Elle perçoit la sensation acoustique vague, le bruit quelconque, et c'est aussi le rôle que lui attribue Helmholtz.

Pour le professeur M. Duval, l'utricule fournit la notion d'intensité du son, la qualité de la sensation la plus indispensable à la perception, et la plus générale à la fois.

Bonnier (p. 2o3) veut que l'utricule soit l'organe de perception des variations lentes et non périodiques de pression , sa macule perçoit tactilement; c'est dire la même chose.

Helmholtz dit : « L'analyse de la sensation ne serait faite qu'au moyen des autres parties qui apportent une plus grande

234 l'audition et SE.S ORfiAXKS

somme de vibrations et de sensations, d*après IcsciueUes nous prendrons conscience et nous analyserons le phénomène sonore; mais dn premier coup c'est le son, la vibration d'un corpe à distance, et la présence de ce corps qui nous sont annoncés, et c'est rintensité tout d'abord qui frappe ; c'est la sensation générale, non analysée encore, mais suffisante pour une sorte de : garde à vous 1 »

Dès lors, l'impression sonore tient lanimal en éveil ; il e»i averti, il peut se mettre sur la défensive ; et, s'il connaît l'origine du bruit perçu, il peut fuir un ennemi qui s'annonce par ses mugissements, ou courir sus à un gibier qui s'est trahi par ses cris.

Si la sensation brusque est brutale, émouvante, surprenante, des réflexes moteurs entrent en jeu, et défendent le sujet contre le bruit et contre leur auteur.

Lenerf utriculaire est assez volumineux, il s'accole aux nerfs ampuUaires sagittal (major) et horizontal (minor;, se jette dans le ganglion de Scarpa et forme le nerf vestibulaire.

Saccule. — Le saccule est la deuxième vésicule vestibulaire ; il est en communication par un fin canalicule avec le canal cochléaire ou du limaçon (V. fig. 45)-

C'est une vessie plus petite que l'utricule ; également adhérente par une partie à la paroi osseuse du vestibule, et offrant en ce point une tache auditive^ épaississement de la paroi interne, couvert de cellules cylindriques ciliées et fnsiformes, et auquel aboutissent les filets nerveux issus de leurs cribles osseux (taches criblées).

Il est remarquable que les deux vésicules vestibulaires, qui sont les premiers appareils labyrinthiques apparus, soient toutes deux soudées à la paroi, par laquelle elles reçoivent leurs rameaux nerveux, ce qui les différencie totalement des ampoules et du canal cochléaire, dont les dispositions semblent être absolument opposées ; en effet, les papilles ou crêtes sont supportées dans ces deux dernières parties par des tissus membraneux élastiques, de formes spéciales surtout dans le limaçon.

Ces nuances délicates dans la structure correspondent évidemment à des fonctions différentes ; et il doit y avoir d'autres sensations fournies par ces derniers organes où l'onde vibratoire ne vient plus heurter, comme un obstacle, k^paroi

osseuse couverte de la tache auditive sensible. Autant celle^-ei doit apporter de noticwis tives, extemporanées, à la connaissance, autant les ampoales et le canal cochléaire doivent fournir de sensations douces, mitigées, fines et surtout délicates.

Aux unes, le son fondamental ; aux autres, les harmoniqaes sans doute ; aux unes, l'éveil; aux autres, l'analyse.

Bonnier constate que le saccule est rempli de sable, d'otolithesqui couvrent sa macule, ce qui n'existerait pas pour Tutricule ; il en conclut que le saccule se rapproche davantage des formations otocystiques, que nous avons étudiées en zoologie.

Le saccule, par suite de la présence de ces otolithes, conduirait mieux les vibrations périodiques ; et serait l'organe de la perception des sors sériés et rapides.

Cependant cet auteur ajoute que les deux vésicules se ressemblent singulièrement, excepté cependant que la macule du saccule est couverte d'une membrane (tympan sacculairc) très fortement convexe (ce qui n'est pas dans l'utricule) et à laquelle il fait jouer un rôle important (i).

Le rôle des otolithes et celui de cette membrane ne semblent pas cependant très évident au point d'éclairer la fonction. 11 faut se contenter d'émettre des hypothèses sur l'attribution à donner à des parties si minimes : ce sont des vues intéressantes cependant, qui montrent surtout à quel degré l'analyse scientifique a été poussée.

D'ores et déjà concluons que le^ deux vésicules nous montrent une structure simple, absolument comparable à celle des vésicules otocystiques des animaux inférieurs (céphalopodes); et qui,par suite, ne doit servir qu'à la perception de sensations simples, et, si avec la plupart des auteurs on leur attribue à l'une la notion d'intensité, à l'autre, avec Bonnier, celle des vibrations périodiques, rapides (c'est presque dire la hauteur du son, bien qu'il s'en défende avec raison, un élément psychique intervenant en ce cas) , on est conduit à accorder à l'utricule la propriété excito-motrice, réflexe, stimulée par les ébranlements du milieu labyrinthique, et au saccule la sensation sonore simple, transmise aux centres sensoriels cérébraux. Avec ces deux sources de sensations, la

(i) Donnicr, p. 2:)*î à 2j3.

dualité fonclionnelle de l'acoustique existe déjà ; il est sensitif et à la fois origine de réflexes, ou excito-moteur. Mais ces réflexes naissent de sensations spéciales; car les actes réflexes sont une propriété générale des tissus ; et, ici, ils sont commandés par des organes spéciaux, un appareil sensoriel précis, les cellules auditives spécifiques, les cellules à cils.

L'otoconie ou sable auditif. — Les macules, ou taches auditives, les crêtes des ampoules sont recouvertes d'une couche de cristaux fins et mobiles, qu'on ne trouve qu'au niveau des surfaces sensibles de ces vésicules.

Ce sont les vestiges des énormes otolithes des animaux inférieurs et des poissons entre autres.

Ces rapports intimes avec les papilles sensorielles induisent à leur accorder un rôle quelconque dans la fonction.

Quel est ce rôle?

Pour Helmholtz, ce sable agité sur les surfaces sensibles par les vibrations du liquide endolymphique prolonge la durée de la sensation d'ébranlement.

Les grains de sable auriculaire pèsent plus lourd que le liquide où ils résident. L'onde les soulève, les remue, les déplace ; à ce moment, les cils des plateaux sont dégagés, découverts, et l'ébranlement touche les points sensibles utiles; puis le calme revient ; les cristaux d'otoconie retombent en leur position habituelle.

Est-ce au moment où a lieu ce dégagement des surfaces sensorielles? Est-ce parla chute des cristaux soulevés, agités, que se caractérise leur action ? Pour J. MuUer, pour A. Siebold, ils renforcent l'excitation ; pour Waldeyer, P. Meyer, Ranke, Béclard, c'est un effet d'amortissement au contraire qu'ils produisent.

Bonnier, rappelant le développement des premières formations otolithiques des animaux inférieurs (mollusques), considère que, grâce à ces mouvements communiqués par le liquide vibrant aux masses inertes solides, la continuité de l'ébranlement, sa périodicité, sont assurées par les chocs rythmiques de ces cristaux déplacés qui retombent ensuite en leur première position d'équilibre.

J'avais pensé tout d'abord que cette otoconie multipliait les chocs et les ébranlements en surface par leur entre-choquement.

Quoi qu'il eii soil, on peut admettre qu'ils contribuent à supprimer les vibrations consécutives, en reprenant leur posi-' lion primitive après le passage de l'onde ; ils agissent parleur masse. N'oublions pas en terminant celle notion expérimentale : les deux vésicules vesUbulaires suffisent à l'audition. La destruction du limaçon n'amène pas la surdité ; celle des canaux non plus, tant qu'elles sont indemnes.

Canaux semi-circulaires et leurs ampoules ; crêtes ampullaires ; sensations ampuUaires; réflexes ampullaires. — Ces formations auriculaires apparaissent, nous l'avons dit, de bonne heure dans la série animale; ces trois canaux s'orientent à peu près toujours dans le môme sens que chez l'homme. Celle constance dans les rapports des canaux semicirculaires entre eux a de tout temps frappé les physiologistes ; elle indique une fonction primordiale,

générale, annexe de celle ^"'- "^ " ^^rmaçôm^''""""'" ''" de l'ouïe (V. fig. 45). Ses spires sont coupÉes qiiolre fois, et

Les ampoules et les ca- chacune d'elles laisse Toir les deux

; . j 11 . ■ rampes elle canol cochléaire.

naux sont issus de 1 ulri-

cule, l'organe chargé de

percevoir l'intensité des sons, d'après l'opinion accrc^ditée, el d'où partent les réflexes de défense et d'adaptation; c'est Tanalf^ue des otocystes dont Wervom fait des organes de l'équilibre (cténophores).

Les canaux représentent un ensemble de perfectionnements tendant au même but (fig, 56),

Les nerfs ampullaires sont des émanations de la branche vestibulaire totalement différenciée fonctionnellement de la cochléaire et possèdent des réactions motrices.

Par eux, l'influence du sens de l'ouïe rayonne surles mouvements du corps.

Chaque ampoule reçoit un pinceau de fibres nerveuses, au niveau de la crête sensorielle. Celle-ci est formée d'un épaississemcnt de la paroi recouvert de cellules ciliées et cylin-

driques^ associées aux cellules fusiformes (cellules en baguette, cellules molles ou ea fil de Schultze), qui émettent par leurs extrémités libres lia abondant chevelu de cils auditifs, longs, mobiles et baignant dans Tendolymphe, plus fluide chez Thomme.

Chez la raie, j*ai observé au niveau de Tampoule, sur des coupes de la crôte, des formations cellulaires en forme de lanières longues, supportant des cristaux d otoconie de distance en distance, qu'on voyait briller avec éclat, dans la préparation.

11 y a moins d'otoconie chez Thomme au niveau des am* poules. Mais on trouve, même chez les mammifères, au-dessus de la touffe de crins auditifs, une masse molle (cupule terminale) qui semble la protéger et Fisoler (Coyne, etc.).

Les taches auditives ont présenté aussi une sorte de n\embrane tecioriale, ainsi que nous Tavons vu ; cela rappelle (Meyer, Kuhn, Coyne) la disposition de la membrane de Corti du limaçon (Meyer).

Les surfaces sensitives sont donc terminées par des <ûls auditifs qui baignent dans le liquide de Tampoule ; elles en reçoivent les vibrations qu'elles transmettent aux cellules fusiformes, regardées comme des appareils nerx^eux terminaux, se continuant avec les fibres des nerfs ampullaires.

Les rapports intimes des filets de leurs plexus et des fibrilles qu'ils émettent avec les cellules de la crête et des macules ont été bien démontrés par les travaux de Kuhn, Rûdinger, M. Schuitze, U. Pritcfaard, Hasse, V. Grimm^ Odénius, Coyne, Reich.

Dans leur trajet, les trois canaux et leurs ampoules sont isolés totalement par le tissu osseux si dense du rocher; cela assure une différenciation complète de leur rôle : sous la même excitation, ils conduisent trois impressions différentes ou à tJXHs foyef% sensibles différents.

Quel est le rôle de ces organes auditifs? Et d'abord, se présentent ces questions : Les canaux et les ampoules et leurs nerfs sont-ils des organes de l'ouïe; ou ne sont-ils que cela, n'ont-ils pas d'autres fonctions?

Cela peut paraître quelque peu étonnant ; mais ces questions ont été posées depuis les travaux si nombreux qui ont montré les rapports intimes de ces organes avec l'équilibra-

tion, la stabilité, etc., avec toute la motricité, et depuis les études sur le développement morphogénique et philogénique des appareils organiques dans la série zoologique ; elles en sont les suites naturelles et des plus intéressantes.

Ainsi, bien que liées intimement à la fonction et à Torgane de Touïe, ces parties ampuUaires sont devenues pour certains les organes périphériques chargés de porter à la connaissance le sens des attitudes, des mouvements de la tête et du corps (Goltz), et Cyon n'a pas craint d'en faire V organe périphérique (Tnn sens de r espace.

On voit que l'intérêt de l'acte auditif pâlit et disparaît même auprès de quelques physiologistes pleins d'imagination.

Celle-ci chez les expérimentateurs est curieuse à observa*; il semblerait que la vue des phénomènes doit mettre un frein à des interprétations hâtives, à des explications un peu trop métaphysiques ; on constate des faits^ on édifie aussitôt une théorie neuve et le besoin de savoir, de . connaître aidant, la théorie triomphe.

Mais elle n'aura qu'une existence scientifique éphémère. En effejt, après avoir lu et pesé les notions acquises, démontrées par les nombreux travaux expérimentaux auxquels on s'est livr^ sur les organes ampullaires et les canaux semicirculaires, on remarque que les seuls faits constants, indiscutables, sont les phénomènes d'excitation, d'inhibition ou de perturbation motrices, déjà signalés par le premier physiologiM^ qui ait étudié la question, ai compliquée depuis, par Flourens.

L'hypothèse règne en maîtresse sur tout le reste ; hypothèse féconde cependant, il faut le dire.

Bôle des canaux semi-circulaires dans fat fonction aaditlTe. — Dans ce travail sur l'audition, nous ne devrons rechercher dans les fonctions attribuées aux canaux semi-circulaires que celles qui ont des rapports bien établis avec la fonction de l'ouïe, et ceux-ci sont très sérieux.

Il est clair que le milieu intralabyrinthique, liquide, de l'endolymphe et de la périlyinphe, est commun aux ampoules, aux canaux semi-circulaires comme aux autres vésicules et canaux de l'oreille interne dont ils font partie constituante.

Il est évident que ces organes sont touchés, émus comme tous ceux inclus dans la cavité labyrinthique par les vîbr*-

2^0 L AUDITION ET SES ORGANE«i

lions liquidiennes dues à celles d3 lelrier et de rorcille moyenne venues de Textérieur.

D'autre part, on ne peut nier que les tensions intérieures du labyrinthe ne retentissent certainement sur ces organes et que ce soit sous forme de choc, de pression, que Faction lieu.

D'ailleurs, ainsi que je Tai déjà fait observer, les crêtes ampullaires représentent une sensibilité particulière, caries phénomènes réflexes, que les expériences démontrent résulter de leur irritation, sont un fait général des tissus ; et la présence d'un dispositif sensoriel spécial (cellules ciliées en crête) conduit à penser qU'il s'agit d'une sensibilité spéciale aussi, différenciée ; et comme c'est du liquide labyrinthique que vient l'excitation physiologique des crêtes ampullaires, on doit croire que celle-ci est une vibration, un choc ou une pression produite au moment du passage du mouvement vibratoire qui a envahi l'oreille interne après la moyenne et l'externe.

Il y a donc une fonction ampuUaire éveillée par l'audition, concomitante de celle-ci, concordant avec celle-ci, accordée avec elle par la communauté d'origine et du moment de l'excitation. L'origine est le courant sonore, le moment celui de l'ébranlement des liquides intralabyrinthiques.

Les canaux semi-circulaires doivent donc être étudiés tout d'abord au point de vue de leur rôle dans la fonction auditive.

D'ores et déjà, on peut avancer que le Hmaçon n'a rien à voir aux réflexes de motricité, que les lésions des canaux semi-circulaires produisent immédiatement, à la volonté de l'expérimentateur. Les canaux sont les principaux agents de ces troubles des mouvements, si bien décrits par Flourcns. Mais, physiologiquement, ils commandent certaines séries de mouvements d'accommodation, de synergie, de défense, etc., différents suivant le mode et le degré des chocs, des vibrations, des pressions et de la tension qui leur est transmise par le Hquide labyrinthique et par l'ébranlement sonore luimême.

De ces actes moteurs, les uns sont réflexes, involontaires, instinctifs, tels que ceux d'adaptation, d'attention, de défense,etc. , d'autres sont réfléchis, voulus; et c'est cependant encore la sensation sonore 'qui les dirige, mais de seconde main ; les

centres nerveux sensoriels sont alors sollicités tout d'abord (i)

Les ampoules transmettent aux centres moteurs, parle nerf vestibulaire, l'impression des variations de tension, des ébranlements du milieu labyrinthique ; c'est presque la réponse à une sensation tactile, la plus délicate de celles-ci, celle de Tonde sonore liquidienne, que les déplacements de la tête les contractions des moteurs de la chaîne des osselets, les gestes de protection de l'oreille, les mouvements de fuite et qui ont lieu surtout suivant l'intensité du phénomène.

C'est pourquoi j'avais, dès il y a longtemps (1876), comparé le labyrinthe à un manomètre, conduit par l'analyse des cas pathologiques, qui montrent amplifiées ces actions réflexes, nées du labyrinthe ; ainsi, c'est à la fois le manomètre de la tension intralabyrinthique et le manomètre de la pression extérieure, puisque normalement ces pressions se font équilibre; ajoutons à cela la sensibilité aux ébranlements périodiques, aux chocs des vibrations ; nous aurons nommé les sensations diverses que ces organes apportent au moi. A quels foyers ces sensations vont-elles?

Le médecin otologiste étudie à chaque instant les accidents pathologiques, troubles de l'équilibre, vertiges, titubation, etc., provoqués par des affections de l'oreille qui ont causé ces excès de compression, rendu possibles ces chocs blessants (hyperesthésie des nerfs ampuUaires, nerfs sensibles) au point que la moindre excitation vibratoire ou autre amène une perturbation motrice énorme, subite ou durable (vertige).

C'est un médecin auriste, Ménière, qui en 1861 a, le premier, montré dans une nécropsie la lésion des canaux semicirculaires, origine des troubles de la station et de l'équilibre observés chez le sujet.

(1) Contraction du tenseur instinctive, réflexe auditif de défense. — Le premier geste de tout animal à l'audition d'un bruit, à la vue d'un objet ou animal inconnu, est un mouvement d'hésitation, de précaution, de crainte; les paupières se ferment, les membres se ramas, sent, le corps se pelotonne ; lentement, et après ce premier tempsles sens et les gestes s'adaptent au nouvel acte : vision, audition, préhension sont secondaires.

Peut-être la contraction du tenseur démontrée par Secchi sur le chien, à chaque aboiement du voisinage, n'est-elle que cela ; et non déjà une adaptation. Celle-ci se ferait donc par une délente calculée, consécutive, comme nous ouvrons les yeux peu après, plus ou moins, en face d'une vive clarté.

Gellé. 16

242 l\\U1>ITI0N et SES ORGANES

La pathologie auriculaire fournit, on peut le dire^ de véritables expérimentations, au poini de vue du rôle des eanaux ; soit qu'on soulage une compression cause de vertige, soil à rinverse que Ton provoque un vertige dans certaines lésioa» otiques, l'activité réfle.ve du labyrinthe est journellement dé* montrée dans la pratique auriste.

Mais les réflexes auriculaires, et leurs générateurs, tension exagérée intralabyrinthique, choc, etc., peuvent provenir d'ailleurs que de Toreille même ; et les troubles de circulation, de respiration, les afl^ections stomacales, rénales, etc., retentissent d'une façon très énergique et très fréquente sur l'organe de Touïe, et sont susceptibles de faire apparaître tes troubles réflexes ampullaires connus (vertige, etc.).

Ces rapports étroits que je signale entre les fonctions auriculaires labyrinthiques et les autres appareils organiques sont (les plus intéressants à constater et nous en reparlerons dans un instant.

Un traumatisme de l'oreille montre bien Taction du labvrinthe sur la motricité ; un enfant reçoit le choc d'une balle lancée avec force, directement sur l'oreille droite; 'il tombe immédiatement à terre, sans perdre connaissance. C'est l'acte inhibitoire dans toute sa simplicité. Un enfant est atteint d'otorrhée avec large perforation du tympan ; on lui injecte brutalement un liquide dans le conduit ; il tournoie et chute aussitôt avec quelques spasmes oculaires, sans perdre ui> moment connaissance ; c'est le vertige subit, dû à la pression brusque du labyrinthe.

Ce sont les signes d'une irritation, d'une commotion de l'oreille interne, et des canaux semi-circulaires, comparables aux effets des lésions expérimentales des vivisecteurs.

On comprend alors comment on peut voir dans les canaux semi-circulaires un organe périphérique de l'équilibration.

Dans l'audition, leur action réflexe n'est sollicitée que par les ébranlements des parties auriculaires, transmis au liquide inclus dans le labyrinthe. Dans le jeu ordinaire de l'orrilte tympanique, cette sensibilité particulière des crêtes ampullaires est surtout excitée par les pressions de la base de l'étrier, dans les contractions du tenseur du tympan, soit dans le cas d'aération insuffisante de fa cavité tympanique, lesquelles

L£S OR&ÀJNE» AUMTIF9 ^43

aBOfènenJi immédiatemeiLi mm (^ompresâion éa: hhyàiûki^^ d'ÎDiteniSité variable.

En pathologie, ainsi que je Tai dit, tout à l'heure, leseantass saut plu3 nombreuses, les unes auTieulaHres,. d'autres périoUques ; d'autre» eia£n trè& éloigxiiée»..

Au point de vu« de la fooi^tion da l'ouïe^ le rôle des eanaux indkgjLe une senâibilité exopiiae^ qui est le poinà de dépact d'autres réflexes d.'adaptatiiDii ou. de proteetiQa soii kkeaisEï, Suit, généraux.

La tensioQî du tympâCL est. réglée; par cette: seQSfttijûDf de teaifsion iatralabyri]]bthi.quie. (mGia& aiK42fflâi dit. qnîi'eliLea se. fioat- équilibce),, &m même' teiatpa qua paj? k& senâatioiB3b soixores CjQchléaiEes.

La synergie d'accommedaHiiGmi des deux: moaseles) frénatear» tympauiqjuesi, ou leujr action sépseréev déyendjeni.de eestseBSgar tion^* de tension et de pression iatérieut»!», om de L'iiaÉensité de l'ébranlement vibratoire éprouvé ;: il en. est de; même dans l'association fonetioonelle binaurieulaire..

L'aj^pareil auditif possède- d«9 « tutanadna. » et unrégla^ spontané de ses in3ipFeasi«i3i» ei de ses aetLvitésv Les erêlesi ampullaires sont les petits organes sensibles, excito-moteupsy q^m commandent celte fonction déUcate; la eéréb^ation n'a rien à voir dans ces actions et réactions iiiâe]iiâibles.dâns l'étal physiologique.

II. n'en est plus de même dans l'état pûLholagjquiev ainâî*. que je l'air monivé. pair quelques exempleâu

J'aà puj;>lié à propos- de « l'aura » dan-s Le vertige; aosiofelaxre^ ^ M. Bonnrer a pasfaiAeiicieiKt exposé et déveloj^pé dams SÛ& étudie suF le vertige, qu'il £aut lire,. tou>11 ce qui a. rapport à ce sn jet. Cet awtenir a classé les senâatioa»» fournies par kâ anuf^ciwilies : celle» de tension intérieure,. ceUe&de pjrasanioA du dehors, musculaire ou du milieu., celtes d'ébvaalenent&piéjnot diquesi et celle» de trépidation.

Lea première» seiisatioiiâ> de pcessioii sur lea crête» 9&Ê1L dites raanoesthésiques ; eMes sont mataométricpMS pousr aiaak dicev ainai que je l'ai indiqué dian» me» livre». (Article Susdite, Dict^ méé^ chirurg.)

LaL.seBâati)Oni de pvessicair est nonuaiée bcuresfhësiqaxL L'ante»r seeonEUuLt de» fonetiàn» ntsuioeaihéaiquesi et des» fottetkxia bajfeaihésùque& au labyrinihe ;. et par eoiiâéqiaeiiA aux. easAiiaL

semi-circulaires surtout ; les ébranlements vibratoires donnent les sensations sismesthésiques^ qui constituent l'excitation sonore.

Les fonctions sensorielles, d'audition tonale, de sonorités sont dévolues au limaçon, on le sait: nous allons les décrire. On doit aussi attribuer aux canaux ampullaires une action vaso-motrice très active et que la pathologie met souvent en évidence. Dans un organe aussi délicatement doué, les irritations expérimentales et pathologiques dépassent dans leurs eflfels tout ce que peut donner l'excitation physiologique, et ce qui a lieu dans le fonctionnement normal de l'appareil.

Mais, par ce grossissement des réactions, l'expérimentation a permis de mettre en évidence les retentissements si curieux et si importants des lésions du labyrinthe sur les organes voisins, sur les principales fonctions, et surtout sur les fonctions de station, de l'équiHbre et sur les mouvements généraux.

Le labyrinthe apparaît comme un foyer de réflexes des plus puissants et des plus divers ; cette puissance d'action sur la motricité peut amener, nous l'avons vu, l'inhibition totale des forces, la résolution et la chute à terre, sans perte de connaissance.

Une lésion pathologique auriculaire, si elle touche le labyrinthe, peut provoquer toute la série de ces troubles de l'équilibre et des mouvements.

Disons, par avance, que les troubles de sensibilité, un peu trop négligés par les vivisecteurs, ont une importance égale aux troubles moteurs absolument, ainsi que je l'ai prouvé par l'étude de l'aura du vertige de Ménière (C. R. Soc. Biologie),

Dans les cas pathologiques, en même temps que la perturbation motrice, on observe en effet des troubles visuels, pupillaires, vaso-moteurs, des algies, des hallucinations auditives, visuelles, motrices, etc. (Voir plus loin).

Nous avons dit que l'expérimentation a démontré que la destruction des canaux semi-circulaires n'empêche pas l'audition tant que les deux vésicules vestibulaires. fonctionnent.

Rôle des canaux semi-circulaires en dehors de la lonction auditive, comme organes d'un sens de l'espace, des attitudes, etc. — Nous serons assez bref dans l'exposition de ce sujet, qui fourmille d'expériences et d'interprétations aussi diverses que nombreuses. Il nous paraît surtout utile de déga-

ger par une analyse succincte les éléments qui permettent de comprendre et d'apprécier le rôle des canaux semi-circulaires dans l'audition et dans les lésions auriculaires, qui montrent associés la surdité et les troubles de motricité caractéristiques de leur irritation concomitante (surdité et vertige).

Le fait expérimental découvert par Flourens, en 1824, est celui-ci : quand on fait subir un traumatisme à ces canaux semi-circulaires, il en résulte des troubles de l'équilibre, des mouvements, de la station, une incoordination motrice des plus remarquables ; et suivant le canal blessé, le sens des mouvements se modifie dans une direction verticale, transversale ou antéro-postérieure.

Depuis, Pierret, Brown-Séquard, Bechterew et Cyon ont montré que l'on produit les mêmes désordres en irritant le tronc du nerf labyrinthique après sa section. Pour ce dernier auteur, les canaux semi-circulaires sont l'organe périphérique du sens de l'espace. Mais la notion de l'espace est une abstraction, qui prend ses origines dans une foule d'impressions associées, diverses, c'est-à-dire venues de différents organes en relation avec le monde extérieur.

L'apport auditif se joint à ceux des autres organes pour former une notion générale, celle de l'espace.

D'autres observateurs ont expliqué la fonction des ampoules, et Breuer à leur tête, par le choc du liquide inclus, sur les crêtes, grâce à son inertie, sous l'influence des déplacements, des mouvements de la tête et du corps.

Crum Brown, Goltz, ont admis le choc de l'endolymphe comme phénomène initial ; mais Cyon, Mach, n'ont pas accepté cette opinion. Bridge, Bernhart, Benedict, Bonnier, etc., partagent l'idée de Crum Brown.

Je ne puis entrer dans l'énoncé de toutes les hypothèses émises ; les uns ont nié toute action des canaux (Steiner) ; d'autres ont rapporté cette action aux lésions des pédoncules cérébelleux (P. Meyer, Bottcher) ; d'autres ne voient qu'une action réflexe, inconsciente (MM. Duval, Laborde, Lœwemberg) ; certains restent dans le doute, et sur l'action et sur ses causes, sur les phénomènes et sur leur origine (Baginski, Steiner, Tomazewicz, Delage).

Gellé, Bruchner, Masini admettent que les canaux sont des organes complémentaires de l'appareil de l'audition, comman-

danlt les rapports de oelle-ci avec les mouvement* asseoies.

Ewald, à mon sens, «comme Kreidt, Lee, Wlassaok, -a montré 'le isH important^ c'est-à-dire cette action -pepmaacn'te «de Tensemikle des icanaux semi-^circulaires Bur les foroes n[)otrïces, soit pour les lexciter (impulsions), soit pour les inhiber (inhi- Juitions, parésies).

Boxmier, en dernier lieu ( 1 890) ,a repris Thypothèsede Brener, et Ta soutenue avec talent ; il croit trouver dafi« ces organes le point de départ des notions d'attitude et d'oriontation.

Dans un travail sur le rôle des canaux semi-circulai-res, ihi à l'Académie en 1882, je disais que rexpérimentation avait fourni tout ice qu'elle peut donner ; et je concluais à laiaécesfiité de îtemr -grand compte de cette autre expérimentation q^ue la clinique otologique observe ou réalise même, et qui estfoi^t instructive, parce qu'elle met en relief à la fois le résultat, la perturbation fonctionnelle, et sa cause productrice, la lésion auniculaire.

Mais il y a d'autres sources d^nformation.

A ce point de vue, l'étude du développement des organes et des fonctions dans la série zoologique est fertile en enseignements. C'est ainsi que la physiologie générale, la morphogénie ont conduit Bonnier à admettre, avec Goltz et autres, que les crêtes ampuUaires conduisent aux centres psychiques les notions subjectives, d'abord, objectives ensuite des attitudes de notre tête, de nos membres et des mouvement* du corps. Le frottement de l'endolymphe par un effet de recul d'inertie dans les mouvements des membres serait la soiiroe de oes sfinsatiams ampuillaires.

J'insiste sur cette opinion dernière (que je ne partage pas) pieree qu'elle a conduit rauteni'r à une interprétation Dcmvelle des lîéflexes, nés du labyrinfthe, 'et i en appliquer les downées âJ'iétude des faits pathologiques. Hypothèse pour hypëtbèse, oelle-ci «'«est montrée féconde et logique, et devait être signalée ten bonne place.

PcflKuraoaapaart (Gellé, t. \!l^ÉtudeS'â''oiologie), considéraiït'que les sensations .ampuUaires naisseiït d'appareils sen4ô0niélB spéciaux, que les excitations consécutives se produisent sur tpoâs ipcrints isolés (les trois canaux Bont diisergents et isolés 'dans leuiB anses, <elt ieurs ^ampoules, let kurs nerfs ; et ^et 'isole-

ment indique bien une fonction séparée pour chacun d'eux), et que de chacun de ces points sensibles un nerf ampullaire distinct conduit l'impression vers un foyer, qu'on peut juger différent à priori pour chacun d'eux, vu les précautions prise» pour assurer la différenciation, j'avais admis que les excitations nées de l'ampoule divergeaient vers trois foyers réflexes (sensitivo-moteurs).

J'avais pensé que l'un de ces nerfs ampuUaires mettait le labyrinthe en rapport avec un des centres moteurs cérébraux (région pariétale), tandis qu'un second arrivait aux centres réflexes bulbaires ; l'excitation du troisième aboutissait au cervelet ; division utile si tous les centres sensitifs sont moteurs.

Bien évidemment, ce ne sont pas là des actes réflexes simples (Mach est aussi de cet avis), puisque les crêtes représentent des organes sensoriels, émanations et divisions de racoustique,et éprouvent des sensations spéciales (de tension, de pression, peut-être tactiles) ? Il se fait là des excitations ab aure qui sont transmises aux régions sensitivo-motrices cérébrales tout d'abord, et la réponse motrice est consécutive : ce n'est pas exclusivement le réflexe inconscient, simple, qu'on a cru.

Peut-être la sensibilité générale et l'acoustique se trouventelles réunies à ce niveau.

Delage (i), dans son travail expérimental sur les organes auditifs des céphalopodes, nie les déplacements de l'endolymphe, comme Cyon, comme Mach, etc. Il résume ainsi ses idées très clairement (p. 28) : « La vésicule auditive simple du vertébré primitif aurait eu pour fonction, comme l'otocyste de l'invertébré, de percevoir les bruits et de régulariser ia commotion.

« Elle se serait d'abord séparée en deux parties affectées chacun^ à l'une de ces fonctions,le sacculepour la première, Tutricule pour la seconde.

« Enfin, peu à peuse seraient développés les diverticules de -ces parties centrales, le limaçon pour percevoir les sons avec leurs qualités de hauteur, de timbre, et non plus sous la

(1) Sar la Fonction des canaux semi-circulaires de Vor. inl. [Comptes rtnduB Ae. Se, 26 octobre).

forme de bruits ne différant entre eux que par leur intensité ; et les canaux semi-circulaires peut-être pour provoquer les mouvements des yeux compensateurs de ceux de la tête, afln d'éviter les illusions visuelles qui se produisent quand ils sont immobiles. » Il est difficile de mieux dire en peu de mots.

R. Ewald a bien étudié les rapports entre le labyrinthe et les mouvements du corps. Ses expériences très intéressantes confirmeraient les idées de Flourens et de Goltz, et la théorie de Breuer ; les excitations des crêtes dues au mouvement de Tendolymphe dans les canaux nous renseigneraient sur les mouvements de rotation de la tête.

Mais il reste encore des faits inexpliqués malgré tout : c'est surtout cette diminution si frappante du tonus musculaire après la section des nerfs acoustiques, l'absence de coordination motrice et une sorte d'insensibilité, de perte du sentiment musculaire. Ewald ne s'explique pas que la destruction de certains organes de sensibilité qui n'ont aucun rapport direct avec le système musculaire puisse altérer la sensibilité des muscles striés. Mais, le trijumeau coupé, le tonus des muscles faciaux n'est-il pas perdu ? Il suppose l'explication hypothétique suivante : que les vibrations incessantes des cils des cellules auditives produisent l'excitation de certaines parties du système nerveux central ; et que celui-ci a une action continue sur le tonus musculaire général : ce tonus est nécessaire ; sans lui il y a faiblesse et incoordination motrice.

C'est par cette action sur le centre que les destructions des appareils labyrinlhiques influenceraient le système musculaire général (R. Ewald, septembre 1896, 68* Congrès des naturalistes et médecins allemands). Ewald et d'autres ont cons taté des suppléances remarquables. M. Félix Santschi pense, à ce propos, qu'il faudrait accorder aux crêtes une sensibilité d'ordre tactile ; car il a vu aussi que la tactilité compense la perte des organes ampullaires, comme la vision du reste. Les nerfs sensoriels ont donc une influence remarquable sur les mouvements et sur leur coordination: l'acoustique aussi bien que l'optique.

Les ampoules des canaux semi-circulaires conduisent aux centres nerveux lès notions de tension, de pression, d'ébranlement, de mouvement vibratoire, et, de leur côté, les muscles dans leur fonctionnement obéissent à des sensations

de tension, de pression, d'efforts, dues à leur contraction même ; cette analogie dans les modes de sensibilité indique sans doute, comme les expérimentations l'ont montré si bien, Texistence d'un centre commun où les sensations de cet ordre convergent, se centralisent, ce qui expliquerait les synergies constatées et la simultanéité des actes et des troubles excités.

Enfin je ne puis oublier de mentionner que Schiff a vu là section des nerfs auditifs ne causer aucun trouble appréciable de la locomotion, contrairement à ce qu'avait avancé Brown- Séquard.

En résumé, il est établi par cette discussion que les canaux semi-circulaires jouissent d'une influence énorme sur les centres moteurs, sur l'équilibration et la direction des mouvements; mais aussi sur la force de contraction et sur l'énergie ; que cette influence peut paralyser tout à coup la motricité au point de causer la chute à terre, ou de provoquer des impulsions rotatoires, etc.

Mais il est aussi évident que, dans les lésions auriculaires, ces troubles apparaissent également par l'irritation labyrinthique consécutive, et qu'il devait être fait une grande part à l'étude de la physiologie de ces organes dans un travail sur la fonction auditive.

L'excitation des crêtes des ampoules peut être directe ; elle peut être réflexe ; la clinique montre toutes ces nuances étiologiques des troubles des mouvements, du vertige, etc. ; celui-ci nous amène à rappeler l'existence de troubles sensitifs et sensoriels émanant delà même source. Je répéterai, en finissant, qu'il y a loin de ces excitations excessives, traumatiques, maladives, de ces phénomènes inhibitoires, syncopaux, etc., aux fines, délicates et passagères excitations, soit vibratoires, soit dépression, qui résultent de la fonction auditive même, du passage du courant sonore ou de la contraction du tenseur raidissant la platine de l'étrier. Il y a une grande différence entre le jeu physiologique et le trouble d'origine morbide ou traumatique, ou expérimental.

L'anatomie du nerf vestibulaire qui fournit les nerfs ampullaires nous montrera ses origines manifestement en grande partie cérébelleuses, et expliquera une symptomatologie qui a été jugée par Charcot évidemment identique à celle du cer-

velet (V. expériences de Lieb et Baginski, contredites par celles de B. Lange) (i).

Limaçon on cochlée ; organe de Taudition tonale, organe de la musique. — I^ slructure des ampoules et des canaux

FiG. 60. — Coupe transversale du limaçon.

A, rampe vestibulaire ; B, rampe tympanique; C, rampe cochléaire; /, lame spirale; ^, protubérance de Hiischke ; J, sillon spiral; 4, pilier interne, et 5, pilier externe de Corti ; 6, tunnel de Corti ; 7, cellules ciliées internes, et 8, cellules ciliées externes ; 8\ cellules de soutien ; 9, membrane basilaire ; to, vaisseau spiral; //, membrane de Corti; //', vaisseaux du ligament spiral • 72, crête spirale, zone vasculaire; la, membrane de Reissner; i3, ligament spiral ; 14, nerf cochléairel avec le ganglion spiral, /5, dont les filets nerveux émergents vont se rendre dans les cellules de l'organe de Corti ; /6, 76, zone osseuse (rocher entourant la lame des contours).

semi-circulaires était très différenciée de celle des vésicules

(1) Lange, Ann, Pfluggefs, t. L, p. 6i5. — Lieb., id. — Baginski Horsphare u. ohre bewegungen (NeuroL CentraWL, août, p. 4^).

LES 0RGÂNE6 AUDITIFS 25)1

^estibùlaires; le limaçon montre une disposition d'un atetd!^ astpeot, répoiadant à des exigences fonotionnelles d'ordre différent.

Une figure donne Timpression de la conformation de ce délicat organe mieux que toute description deat la longueinr et la minutie nécessaires effraieraient Je lecteur «peut-être ( V\ fig.. 60).

L'appareil cocbiléaire ne communique avec le vestibule que par un orifice, oelui de la rampe, dite veetibulaire ; la :pài:ilymphe y abonde, enveloppant ib formation principale, le canal cochlëaire, organe aensoipiel par excellence avec lequed le saccule est en rapport par \\m petit canalicule ; ainsi l'endolymphe cispoule dains le canal cochléaire au oontaot des oelloles Hsensitives.

Le limaçon peut être comparé à un cône enroulé autour d'un axe creux ; celui-ci contient les rameaux nerveux qui s'inclinent et tournent en hélice pour pénétrer la paroi du cÙBte (fig. 59).

La cavité du limaçon (la coquille de cet animal fïgua'e bien ce cène ^enroulé) est divisée en deux parties par une lame «pdride osseuse qui accompagne les nerfs à leur entrée dans la cavité ; à la moitié du trajet d'une paroi à l'autre, c'est une membrane rigide tendue qui continue ce diaphragme, leqiifcel partage le cône en deux rampes, la vestibulaire que nous ^vons vue s'ouvrir au vestibule et la tympanique qui aboutit .à la fenêtre ronde ; au sommet du cône, les deux rampes comm.uniquent entre elles et la périlymphe les remplit jusqu'à la fenêtre .ronde.

C'est entre les deux rampes et protégé et enveloppé par la périlymphe que se trouve le canal cochléaire auquel arri- •^^ent par la lame spirale osseuse les filets nerveux de l'acoustique.

On voit aussitôt par ce dispositif combien déUcats seront ies éhranlemantts itnansmis à cet organe véaiculaire, membraneux, conique, isolé et suspendu entre deux couches tAe liquide.

lil^fiLnfi, la fonme en bélioe, ^en apicade delà membirane qu.i supipQaiie nerfs et cellules .auditives ^ans le canal cochléaire, •donne une surface très étendue, où prend place la multitude des cellules auditives et des plexus nerveux qui doivent

percevoir les vibrations du liquide intralabyrinthique, intermédiaire entre la partie sensible et le courant extérieur (fig. 58).

Sur cette membrane, qui coupe en deux rampes la cavité du limaçon, membrane basilaire^ on remarque une saillie, la papille auditive de Huschke, qui consiste dans le groupe des cellules auditives (cellules ciliées, cellules fusif ormes et cellules de soutien sur les bords) supportées par un ressort élastique, une sorte de sommier, les organes de Corti,

Ceux-ci constituent des piliers se faisant vis-à-vis, appuyés du pied sur la membrane basilaire et formant, par leur écartement en bas, une voûte continue, spirale qui supporte les cellules auditives ; on en compte trois à quatre mille.

Les piliers externes de la voûte sont plus déliés, plus élastiques, moins rigides que les internes ; ils s'insèrent sur une surface de la membrane basilaire d'aspect strié [membrane striée).

Ces fibres radiales (zone striée), rayonnant à la périphérie^ ont été tout d'abord dotées d'un rôle important dans la transmission des ébranlements aux piliers de Corti par Helmholtz.

Il les avait comparées aux cordes d'un piano ; la basilaire portait une sorte de clavier. Les fibres radiées étant plus courtes à la base du cône cochléaire, les sons aigus étaient propagés en cet endroit et les graves au sommet du cône.

Cette séduisante théorie a été admise par tous les physiologistes. Les pathologistes à leur tour sont venus montrer par des postsections les lésions du limaçon concordant avec les symptômes (perte de l'audition tonale partielle) observés pendant la vie (Moos, Politzer, etc.).

Les vibrations de ces fibres radiées (cordes de Hensen, de Nuel) sont transmises aux arcs de la voûte de Corti, et par là aux rangées de cellules auditives (ciliées et fusif ormes, disposées en quatre rangées sur la voûte).

Telle est la théorie de l'excitation de Tacoustique admise partout encore aujourd'hui depuis Helmholtz.

Quand Corti décrivit l'appareil des piliers de la voûte et la disposition si remarquable des cellules auditives rangées en spirale sur la papille sensorielle ainsi soulevée et élastique, on avait admis que c'était à eux que la conduction des vibrations semblait dévolue.

LES ORGANES At'DITIFS

Fto. 61. — Paroi tympanale; duclus cochlearis du chien. Surface vue du côté de la scala vestibuli, après l'enlèvement de la membrane de Fteissner, 3oo.

I, zona denllculata Corti ; //, zonn pectinsla Todd Bonman ; i. habe- Dula sulcala Corli ; 3, habenula denticulala Corti: 3, habenula perforala Kâlliksr. Organe de Corli -. a, portion de la lamina splralis ossea (l'épithélium manque) ; (• et c, vaisseaux sanguins périotiques ; d, ligne d'insertion de la membrane de Beissner ; «, éplthélhita de la crista splralis; /', dents auditives, avec les slllona ioterdentr' — g, g\ épilhélium (gonBé) à larges cellnles de aulcns splralis Int» on les aperçoit dans une certaine partie entre les denta audi elles ont été enlevées sur le C<lté gauche de la préparation ; h, cellules épithéllalea plus petites, près de la rampe intérieure de l'organe de Corti ; k, ouvertures à travers lesquelles passent les nerr» ; i, cellules pileuses intérieures : I, piliers Intérieurs ; m. leurs tètes ; 0, piliers eitèrleurs ; n. leurs t^les ; p, lamina reticularis ; q, quelques cellules pileuses extérieures mulilâes ; r, ëpltliélium externe du ductus cochlearis (cellules de Clsudius des auteurs) ; enlevé en s aSn de montrer les points d'attaehe des cellules pileuses extérieures (d'après Waldejrer, dans le Manatt d'hislalagie de Slrlcker).

254 L AUDmON ET SES ORGANES

liasse el d'autres anatomistes ayant démontré l'absence de ces petits organes chez les oiseaux chanteurs, entre autres, il fallut reporter la fonction aux fibres radiées, avec Helmholtz.

Depuis lors, plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer la propagation à toute retendue du clavier cochléaire des vibrations si nombreuses du liquide intralabyrinthique.

Pour ma part, dès 1876, dans mes leçons à l'Ecole pratique, je défendais cette opinion que cette propagation se fait par les vibrations du liquide intérieur, intermédiaire obligé entre la platine de l'étrier qui les transmet et les organes membraneux du labyrinthe. A mon avis, les vibrations du liquide circulent dans ce vestibule, puis dans le canal cochléaire ; le courant ondulatoire passe sur la surface érigée des plateaux des cellules ciliées et des extrémités des cellules fusif ormes, qui, sous son action, oscillent comme un champ de blé sous la pression du vent (Gellé, Et, d'oiol.^ t. II).

Il se produit ainsi une action directe du mouvement vibratoire sur la papille sensorielle; cette action fait en même temps onduler la membrane élastique de Corti, sur les plateaux ciliés, ce qui augmente l'ébranlement et lui assure la continuité {Etudes dotologie^ t. II, et Soc, B., 1876-80).

Je faisais remarquer qu'il est loin d'en être de même quand on charge de ce rôle la fibre radiale de la zone striée de la membrane basilaire qui n'a de rapport qu'avec le pied du pilier externe de la voûte de Corti, et même avec plusieurs d'entre eux.

On s'est demandé aussi jusqu'à quel point il était permis d'admettre cette eondu^tioa, cette excitatioa' pair Wfyiurft radiale (théorie de Helmholtz) ; car celle-ci n'offre qu'une longueur de 1/20 de millimètre à la base de la coehlée, et d''un demi-millimètre à son sommet ; de sorte que la eorde la plus élevée n'est que 12 fors plus longue que la plus ranppr^achée de la base.

Ces proportions ne paraissent pas en rapport avec* Fétendue de l'échelle tortale q;ui a 1 1 octaves. On peut douter (face ces cordes si petites puissent vibrer pour des longueurs d'^ondes qui atteignent souvent i mètre et plu».

On s'étonne aussi qu'il ne soit point question de la membrane de Corti, dicmt les rapports intimes^ avec la papilfe sensorielle de Huschke indiquent Fimpoctance.

>rTiFs 255

En efTet, au-dessas de la papille on voil flotter une fomuttîon membraneuse rétractile, élastique, qui s'étend parallèlement à la membrane basilaire au-dessus de la saillie papillaire : c'est la membrane de Corti aLtacliée en dedans au-tlesaa» de la protubérance de Huschke (lame spirale), elle vient s'insérer en dehors au niveau des plateaux de cellules ciliées auditives de l'organe de Corti (%, 60, 62).

Sa structure est récemment connue ; elle serait formée par \a soudure des crins et ciU auditifs des cellules auditives (Cuinieu, Coyne, Ajers).

On trouve donc dans le canal cochléaire placé entre les deux rampes vestibulaires et tyrapaniques pleines de liquide (périlymphe) : i» au-dessus de la membrane basilaire résistante, la papille de Huschke, avec les organes de Corli et les cellules à cils auditifs; 2° puis, au-dessus de celle-ci, flotte la membrane de Corti ; 3° au-dessus, le canal cochléaire est ckts ptv.

la membrane de Reissner, très mince et plus délicate ; Tendolymphe remplit les intervalles.

La membrane de Corti est donc jetée comme un pont entre la papille et la protubérance qui est son point fixe d'attache.

Comme le courant vibratoire arrive par la platine de Tétrier au liquide du vestibule, Tonde entre dans la cochlée par Torifice de la rampe vestibulaire ; c'est sur la membrane de Reissner et sur la membrane de Corti que les ondes se portent, et que les ébranlements se propagent de la base du limaçon à son sommet, au-dessus et au contact de la papille ; la membrane basilaire participe sans doute à ce mouvement, mais sa forte tension l'y expose bien moins.

Comment se fait V excitation auditive ?

Il semble résulter de l'analyse à laquelle les auteurs se sont livrés que c'est en définitive une action d'ordre tactile qui a lieu, au contact du courant ondulatoire et des cellules auditives ciliées. Les auteurs diffèrent dans l'explication qu'ils donnent du phénomène lui-même. Waldeyer, P. IMeyer, pensent que l'excitation auditive est finalement produite par les ébranlements des cils auditifs, auxquels ces deux anatomistes attribuent une rigidité particulière.

Je constate que la plupart des théories sont en réalité basées sur l'action des vibrations du liquide labyrinthique dans la propagation des excitations à l'organe de Corti ; et je persiste à admettre que c'est ainsi que l'excitation se produit.

A.-B. Waller, Rochefort comparent la membrane basilaire à un tympan interne, supportant la papille de cellules ciliées spécifiques qui se trouvent excitées par les pressions qu'elles subissent dans les oscillations de la membrane de Corti (1891).

Cependant, d'après le trajet de l'onde, qui vient du vestibule et s'engage dans la rampe vestibulaire, son effort agit tout d'abord sur la membrane de Reissner, si faible, mince pellicule, frappe la membrane de Corti, élastique, et par elle, les cellules fusiformes et ciliées de la papille ; et il se trouve enfin borné ou épuisé sur la membrane basilaire extrêmement résistante et tendue.

C'est là une progression naturelle, et qui montre l'organe sensible touché directement et sûrement. Je n'ai jamais compris autrement l'ultime conflit entre la vibration et la cellule auditive.

J'ai été très heureux de voir Bonnier, conduit par ses études de morphologie, admettre ce rôle du liquide intralabyrinthique dans Texcitation de la papille sensorielle eochléaire. (Th. Paris, et Physiol.y t. II, p. loi et suiv.)

Mais Bonnier pousse l'analyse dans une autre voie. Le liquide est non pas le conducteur des vibrations, mais il s6 meut avec la platine de Tétrier (oscillation totale). De plus, il obéit à l'effet de recul (théorie de Breuer) dans les mouvements divers ; et devient alors, par cette pression, l'origine d'excitations des crêtes des ampoules ; celles-ci sont ainsi les organes de l'orientation, les organes du sentiment des attitudes et des mouvements ; et partant de leurs directions (théorie de cet auteur).

Ceci intéresse, on le voit, surtout la discussion d'un sens de l'espace, mais moins la fonction auditive. Nous nous bornerons donc à extraire de ce long et consciencieux travail les éléments qui nous serviront à faire comprendre l'opinion de l'auteur sur la fonction auditive, et sur l'excitation de la cellule ciliée dans la cochlée. Elle marque un moment intéressant de l'histoire des variations des hypothèses sur l'audition.

L'orientation sera étudiée plus loin. Bonnier tout d'abord n'admet pas la théorie des vibrations ciliaires, qui remonte aux expériences de Hensen, surles mysis, et qui, dit-il, a joué un rôle déplorable dans la physiologie auriculaire (p. 98).

On sait que Hensen avait observé les trépidations des' poils de la mysis sous l'influence des vibrations sonores ; et que Helmholtz en avait déduit certaines conséquences au point de vue du rôle des fibres radiales.

Bonnier se demande si l'audition est aussi simple, pourquoi il existe un appareil d'une telle complexité pour l'obtenir ?

Une simple saillie papillaire épithéliale avec un assortiment complet de cils de longueurs variées aurait suffi largement, dit-il. On sait que l'organe est au contraire bien compUqué : ce qui explique du reste la multiplicité des hypothèses émises pour en comprendre le fonctionnement.

Mais, d'autre part, s'il répudie l'aide des cils en tant que susceptibles de vibrer sous l'influence des vibrations du liquide, l'auteur, s'appropriant les données modernes de la structure cuticulaire de la membrane de Corti d'un côté, de l'autre

Gellé. 17

développant les idées de Rochefort, Waller, Hurst sur les fonctions de la membrane basilaire identifiée avec celle du tympan, dans la transmission, conclut que lexcitation des cellules auditives est le résultat des tiraillements opérés sur les cils auditifs parles oscillations de cette membrane basilaire, oscillations longitudinales et transversales (comparables à celles de la corde lumineuse dont parle Tyndall, et qui, secouée par un bout, ondule, en larges ondes, de là vers Textrémité opposée), qui, d'un bout à l'autre de la membrane, de la base au sommet du cône, provoquent des séries d'ondes, dont les changements de niveau expliquent les tiraillements successifs des cils des rangs de cellules. On sait que ces cils agglutinés font corps avec la membrane de Corti et la constituent (Coyne, Katz, etc.).

Ainsi Tébranlement sonore n'éveille plus directement les vibrations par son influence sur les éléments de la papille cochléaire, l'inertie totale de l'appareil entre en jeu sous les sollicitations périodiques de cet ébranlement.

L'oscillation de l'appareil conducteur est totale, d'un bloc ; et, ajoute l'auteur (p. 99), la vitesse et l'amplitude de cette oscillation totale dépassent de beaucoup celles de l'ébranlement moléculaire (qu'il n'admet pas, nous l'avons dit).

Dans le limaçon, cette oscillation totale refoule le liquide qui déprime la membrane de Reissner et la membrane basilaire ainsi que la papille. Or celle-ci contient les cellules à cils, qui se continuent dans la membrane de Corti ; à chaque mouvement des membranes, les cils sont donc tiraillés ; et ce tiraillement est le mode d'excitation des cellules auditives spécifiques.

La mesure de ce tiraillement est en rapport avec le niveau de l'onde de la membrane basilaire, déprimée, puis redressée au passage du courant : elle donne celle del'intensité, par son plus ou moins d'amplitude.

Les éléments cellulaires sont donc touchés inégalement; mais l'onde qui passe déplace le point maximum de la courbe sans qu'il y ait cessation de continuité dans la succession des excitations des cellules contiguës ; ainsi se produit l'audition tonale, celle du son continu et périodique.

La papille ne reçoit qu'un seul ébranlement à un moment donné ; il résume tous ceux qui existent à ce moment ; les éléments, basilaires ne décomposent point les sons comme les

résonnateurs de Helmholtz. L'auteur n'admet pas non plus la spécificité nerveuse admise par celui-ci ; c'est la forme de l'ébranlement, résultat de la composition variable eh éléments additionnés ou simultanés, qui différencie suffisamment les sensations éprouvées. Nous avons vu ici, à propos du timbre, que la figure de la période, sur le phonographe, change avec la tonalité, et suivant le timbre des sons : le mode des excitations remplacerait la spécificité du nerf telle qiie Helmholtz l'entend.

L'intensité ou le timbre sont sous la dépendance des différences de phase et des interférences ; mais la périodicité n'en est pas altérée ; car elle est due à l'ébranlement périodique d'un même élément sensoriel.

J'ai essayé de résumer ce long travail et d'exposer aussi clairement que possible la théorie, très travaillée, minutieuse, très méditée, de Bonnier ; je crois en avoir donné une idée suffisante pour que le lecteur soit curieux d'en lire le développement dans le traité même de l'auteur [Physiologie, p. 97 à 1 15).

Nous avons dit aux chapitres de l'intensité et du timbre des sons, guidé par l'examen des tracés phonographiques et par l'observation des sourds, pourquoi nous admettons la transmission' des vibrations moléculaires. D'autre part, Bonnier nie qu'il existe des régions déterminées d'une surface sensorielle destinées à des perceptions toujours les mêmes. Cela, ajoute-t-il, ne se voit dans le fonctionnement d'aucun de nos organes des sens.

Il se refuse à admettre qu'une tonalité soit recueillie par un appareil accordé de tous temps à son intention et capable de garder l'accord pendant toute la vie (théorie de Helmholtz» p. 129).

Peut>on nier cependant la spécificité des nerfs sensoriels? L'audition tonale n'est-elle pas l'œuvre du nerf et des foyers de l'acoustique? Ceux-ci détruits, ne voit-on pas la fonction disparaître?

L'excitation énergique, traumatique, expérimentale, quelconque du nerf auditif n'éveille-t-elle pas la sensation sonore ? Et les sourds de naissance n'ignorent-ils pas le son ? . Sans doute la spécificité de la sensibilité de l'acoustique existe ; mais la sensation sonore est un complexe, une résultante des excitations de nombreuses fibres d'où naît un pro-

26o l'audition et ses organes

duit en rapport avec le nombre, les qualités et l'intensité des excitations partielles recueillies par l'appareil périphérique.

Endéfinitive, c'est dans le cerveau, dans les centres nerveux auditifs et dans les centres d'association que se forment les sensations distinctes ou, mieux, les distinctions entre les sensations.

Depuis, dans un travail tout récent, un auteur anglais, Hurst (E.), a publié, dans le volume IX des Transactions Soc. BioL^ Liverpool (1895), une théorie nouvelle ou des interprétations différentes des notions acquises, dont Bonnier a fait la critique (p. 127, loc. cii,). Dans la transmission auriculaire, Hurst n'admet pas qu'il y ait à séparer la transmission en masse (en bloc) ou « molaire » de la transmission « moléculaire » de l'ébranlement.

On se rappelle que nous avons dit et montré au moyen des tracés du phonographe que l'expérience donne raison à cette interprétation ; et que la clinique (soudure de Tétrier) confirme cette opinion, à savoir que la transmission moléculaire existe.

D'autre part, Hurst admet le rôle « tympanique » de la membrane basilaire ; elle vibre comme le tympan et synchroniquement avec lui; mais il veut que l'onde gagne en amplitude et en vitesse de la base au sommet du limaçon.

Or, Bonnier, je l'ai dit, ne croit pas qu'une région quelconque de la papille cochléaire ait une attribution tonale distincte et permanente, ainsi que le veut Hurst (tonalités aiguës en bas du cône, sons graves en haut). On ne peut oublier, en effet, qu'ici l'élément psychique se mêle à l'élément sensoriel ; et que l'éducation est indispensable à ses distinctions tonales et autres, et à leur reconnaissance.

Expérienc3s de Gellé sur le limaçon ; la cochlée est l'organe des sensations sonores par excellence. Le nerf cochléaire n'est pas excito-moteur (1). — Au limaçon aboutit le nerf cochléaire, partie de l'acoustique. Le limaçon est l'organe de l'audition par excellence ; et son système nerveux est bien spécialement et exclusivement sensible aux excitations vibratoires périodiques ou non, multiples, simultanées ou successives qui assiègent la rampe vestibulaire et frappent la papille sensorielle étalée en hélice de la base au sommet du canal cochléaire.

(1) T. I et II, Études d'ololocje.

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L'expérimentation m'a montré qu'à Topposé des canaux semi-circulaires, les dilacérations de la cochlée ne sont point suivies de mouvements ni de perturbations des mouvements, ou de l'équilibre.

Dans deux mémoires successifs, j'ai publié les résultats de mes recherches expérimentales sur ce sujet (1880). C'est sur le limaçon des cobayes que cette expérience est possible ; leur cochlée en effet est saillante dans la bulle ; elle est dégagée aux trois quarts, saillante et couchée le long de la paroi interne.

Cette disposition la rend très abordable par le conduit auditif à travers le tympan. Au moyen d'un stylet légèrement coudé à son extrémité, j'ai pu dilacérer Torgane, l'exciter, le détruire en grande partie et observer les suites immédiates et éloignées de ces opérations.

Or, le cobaye opéré se comporte comme les autres ; après un moment d'hésitation, il reprend ses habitudes, trotte, va et vient, mange comme à l'ordinaire ; et, fait important, il ne présente jamais aucune des perturbations motrices que l'on provoque si facilement par la blessure des canaux semi-circulaires.

Si l'on a dilacéré les deux cochlées, on remarque que, dans les premiers moments, l'animal n'est pas rendu sourd ; ce n'est que quelques jours après (8 à 12), quand le vestibule est envahi par l'inflammation traumatique, que la surdité complète est observée.

J'ai suivi plusieurs de ces animaux; et ils n'ont par la suite présenté rien de particulier. Cependant, si la plaie suppure, le labyrinthe subit en entier les effets de l'inflammation traumatique ; et bientôt (un mois, un mois et demi après l'opération) j'ai vu apparaître les rotations sur l'axe, les rotations en roue, les perturbations motrices connues, dès que l'animal se meut ; indices des lésions de canaux semi-circulaires consécutives, et que l'autopsie m'a permis de constater.

Ainsi, aucune action réflexe de l'ordre de celles que l'on obtient dans les expériences sur les canaux, et même pas la surdité absolue, tant que les organes vestibulaires fonctionnent. Aucune douleur; aucun trouble immédiat n'accuse une sensibilité vive ; la cochlée n'offre qu'un mode de sensibilité, la sensibilité acoustique; c'est l'organe du son par excellence.

a62 l'audition et ses organes

II faut donc, d'après ces notions, abandonner la théorie du « vertige aujditif » telle que Tavaient émise Brown Séquard et Vulpian. La cochlée est un organe exclusivement sensoriel.

Le vertige peut naître des sensations auditives, mais il est alors cérébral et non labyrinthique (fatigue, émotivité, affaiblissement).

Cependant la maladie attaque parfois simultanément tous .les modes de sensibilité et tout Torgane de l'ouïe, centres et périphérie (grippe, otites).

On savait en pathologie depuis longtemps que le limaçon peut être éliminé par la maladie, et sa fonction détruite par conséquent, sans que la surdité soit absolue. Des observateurs nombreux et de premier ordre ont pu constater ces faits (Moos, Lucœ, Politzer, Schwartze, etc.).

Le limaçon, apparu tard dans la série zoologique, n'est donc pas un organe indispensable ; c'est un perfectionnement, il répond à une audition plus délicate, plus complexe, en rapport avec le développement cérébral plus avancé des animaux.

La différenciation capitale des deux nerfs vestibulaire et cochléaire se montre ainsi en pleine lumière par l'expérimentation ; et la dualité de Tacoustique est par là rendue évidente.

Il est clair que, bien que réunis dans une même cavité, les canaux et la cochlée possèdent et conduisent des modes d'excitations différents à des foyers sensoriels distincts.

Résumé des fonctions du labyrinthe. — Un coup d œil d'ensemble sur les fonctions du labyrinthe résumera cette discussion complexe.

Le mouvement vibratoire envahit le vestibule, venant de la base de l'étrier ; de là, par la périlymphe, il se dirige sur les vésicules ; utricule et saccule sont frappés et fournissent une première excitation sensorielle et une première excitation motrice et en même temps le sentiment de la tension accrue et de la pression exercée sur l'étrier.

Puis, l'onde s'étale du côté des ampoules des canaux semicirculaires et les traverse; chacune d'elles est le point de départ d'un autre mode de sensation, mais surtout d'excitations motrices connues; sans doute aussi y a-t-il là des associalions binauriculaires obtenues. L'impression perçue à droite

LES ORGANES AtDITlFS 203

sert d'éveil pour l'oreille gauche, qui s'adapte simultané* ment. De plus, Torientation exige les mouvements de rotation de la tête; et Taction synergique des yeux se trouverait gênée sans l'excitation simultanée des mouvements de compensation des globes oculaires, etc.

C'est encore des ampoules que partent les sensations qui déterminent ces actes réflexes. De même quand la tension intralabyrinthique s'accentue; la sensation éprouvée détermine l'action des muscles tympaniques, des frénateurs, et en même temps celle des péristaphylins externes qui ouvrent les trompes.

Quand l'excitation est trop forte, trop longue, douloureuse, l'individu fait des mouvements instinctifs pour l'éviter, et son appareil auditif se dispose pour y résister. L'axe auditif est tourné instinctivement à l'opposé, et les zones silencieuses (région postérieure de la tête) sont portées du côté du bruit nuisible.

C'est du labyrinthe que ces actes spontanés et non voulus tout d'abord sont provoqués.

Les canaux ont encore des rapports avec les centres cérébraux, et des connexions avec les foyers réflexes, moteurs, sensilifs el viscéraux. Ainsi des hallucinations peuvent naître de ces parties du labyrinthe par les irritations pathologiques (aura, vertige).

Le labyrinthe fournit la sensation de l'orientation latérale du courant sonore.

La comparaison des deux sensations latérales donne la direction, et les mouvements d'adaptation, de recherche en marquent le sens.

En même temps l'onde se propage du côté du limaçon, par la rampe vestibulaire ; le courant vibratoire liquidien, les pressions de l'étrier, agissent sur les délicates papilles en hélice qui oscillent, et sur lesquelles oscille aussi la membrane de Corti qui donne de la douceur, de la continuité à la transmission vibratoire.

C'est ainsi que la sensation auditive a lieu, et, d'après l'étendue du clavier formé par lés organes de Corti, chargés de leurs quatre rangées de cellules, on peut apprécier l'énorme quantité de points sensibles que les vibrations sollicitent, et les innombrables contacts qui s'opèrent au passage des

a64 l'audition et ses organes

ondes vibrantes^ de la base au sommet de la cochlée. Le limaçon par cette disposition et la multiplicité des fibres excitées est bien l'instrument par excellence de la récolte des sons complexes, associés, simultanés, périodiques ou non ; c'est là que le timbre et la tonalité prennent naissance par la fusion et la coordination des éléments primaires, des vibrations élémentaires ou partielles.

Aller plus loin dans Texplication et dans Tinterprétation est périlleux, bien que très intéressant ; la science de la morphogénie et Texpérimentation qui ont conduit aux théories si nombreuses que nous avons exposées ne doivent-elles pas aussi nous rendre circonspects dans nos conclusions.

L'audition n'est-elle pas excitée avant l'apparition des organes dits de perfectionnement (canaux et cochlée) ; et ne voit-on pas avec quelque étonnement les cétacés , par exemple, dotés d'un limaçon énorme, tandis qu'ils possèdent des canaux semi-circulaires très réduits. Le cachalot, quelle audition tonale lui accordez-vous, si le limaçon n'a que cette fonction ?

Et pourquoi cet animal qui nage, plonge, se dirige et se recourbe en tout sens, dans la mer, est-il si peu pourvu de ces organes auxquels on attribue une fonction aussi importante que celle de l'équilibration et de l'excitation des mouvements et la notion des attitudes ?

Il y a des suppléances, répond-on. Mais n'est-ce pas le sens musculaire ou mieux la sensation des contractions, qui est la source des notions de direction, comme des efforts ? et n'est-ce pas plutôt à cette masse en activité que devrait revenir le pouvoir de fournir les sensations d'orientation et de direction.

Ces oppositions sont assez fréquentes ; ne sait-on pas que les oiseaux même chanteurs n'ont qu'un vestige de limaçon?

C'est chez les Batraciens qu'il apparaît dans la série animale; il est très développé déjà chez les crocodiliens (un quart de tour).

Le cobaye, n'offre-t-il pas un limaçon avec de multiples spires, et des mieux construits, pourquoi? Le cri stupide de l'animal n'est-il pas toujours le même, etc. ? Comme organe de la musique, il est magnifiquement développé. Mais c'est aussi

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un excellent multiplicateur des excitations sonores, et c'est en cela qu'il est utile.

Mais je ne veux pas finir par une critique ; je désire montrer

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FiG. 63. — Vue latérale du cerveau de rhomme.

F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; O. lobe occipital ; 7*, lobe temporo-sphénoldal ; S, scissure de Sylvius ; S', S*, branches horizontale et verticale de la précédente scissure ; c, sillon de Rolando; A, circonvolution frontale ascendante, et B, circonvolution pariétale ascendante. Circonvolutions frontales : F/, supérieure ; Fa, moyenne ; FJ, inférieure ; /i, [2 et /3, sillon frontal supérieur, moyen et inférieur, sulcus prœcentralis; Pi, lobe pariétal supérieur; Pa', gyrus supramarginal ; P2"', pli courbe (?) ; i, p, sillon intrapariétal ; cm, extrémité de scissure calloso-marginale ; G/, Oa, OJ, première, deuxième, troisième circonvolutions occipitales ; po, scissure pariéto-occipitale ; 0. sillon occipitolongitudinal; T/, Ta, TJ, première, deuxième et troisième circonvolutions temporo-sphénoTdales ; li et. /a, première et deuxième scissures temporo sphénoTdales.

les limites de nos connaissances, et combien elles invitent à la prudence dans l'émission d'hypothèses utiles, nécessaires, mais qu'il faut craindre de trop prendre pour la vérité exclusive. Enfin, il semble que, arrêtés dans la contemplation stu-

dieusè de Torganc périphérique, lesauieurs oublient que tous les mammifères ont une organisation auriculaire et labyrinihique presque identique, et que seul Thomme possède la parole et a créé la musique. En déflnitive, c'est avec le cerveau que Ton entend, et le cerveau deThomme entend autre chose et autrement que celui des animaux, avec des appareils bien peu différents des leurs.

L'homme cherche constamment d'instinct, à plus forte raison s'il est instruit, à distinguer la signification du bruit perçu, à reconnaître l'idée que représente le son, la voyelle, la syllabe, le mot : le mot, tour à tour effet et semence de l'idée.

Dire avec certains auteurs que le limaçon est l'organe de la musique, c'est énoncer un faux jugement ; c'est par le cerveau que l'on devient musicien, et c'est grâce à l'immense clavier du limaçon que l'on peut percevoir la multitude des sons qui, assemblés, coordonnés, combinés, donnent les sensations musicales.