CHAPITRE IV

n y avait deux sortes d'appareils de laboratoire auxquels on pût être tenté d'assimiler l'oreille. Une première hypothèse l'eût comparée aux enregistreurs, qui reçoivent l'empreinte sonore dans son amplitude, sa périodicité et sa forme, mais ne décomposent pas plus que nos organes des sens. C'était déjà une raison pour approfondir cette identification. Cette conception, en effet, ne retranchait pas l'oreille de la règle commune et ne sacrifiait pas la physiologie à la physique de laboratoire. Y a-t-il dans l'œil des appareils élémentaires destinés respectivement à la perception des diverses nuances colorées, et chaque point de notre rétine est-il apte à prendre pour lui telle ou telle tonalité, à réagir exclusivement à telle périodicité de l'ébranlement lumineux ? Nous savons, au contraire, qu'un point quelconque de la rétine intéressé, dans une position déterminée de l'œil, par la lumière émanant d'un point de l'espace, peut être successivement sensible à toutes les couleurs que prendra ce points et par conséquent réagir à toutes les périodicités que comporte l'échelle tonale comprise dans notre susceptibilité visuelle.

76 l\uditio:«

Y a-t-il dans notre peau autant d^organites tactiles élémentaires respectivement destinés à la perception des diverses nuances et degrés de température, par exemple ; et chaque point de notre surface tactile estil apte à ne réagir que pour telle tonalité thermique, à n'être sensible qu'à telle périodicité de l'ébranlement calorique? Évidemment non. Nous savons au contraire qu'un point quelconque de nos téguments percevra, dans les limites de sa sensibilité propre, toutes les périodicités de l'ébranlement calorique et que sa susceptibilité thermesthésique notera toutes les variations de température du même point au contact.

Pourquoi donc supposer a priori qu'il y avait dans notre oreille un grand nombre de départements élémentaires respectivement appropriés à la perception d'une seule périodicité et^ fermés à toutes les autres ? Et ne devions-nous pas tout d'abord considérer qu'il n'y avait pas davantage dans le limaçon de l'oreille autant de segments percepteurs distincts qu'il y a de sons diJBTérents et de périodicités sonores distinctes, et que chaque point de la papille limacéenne 'était apte à réagir à toutes les périodicités et à enregistrer toutes les tonalités sonores ? Cette voie était, on le reconnaîtra, la plus directement ouverte et celle que tout nous engageait à suivre.

J'y suis entré il y a plus de six ans, enfonçant sans difficultés — et sans bruit d'ailleurs — une porte largement ouverte et que personne n'a ni refermée, ni même passée depuis, bien que plusieurs auteurs aient rejeté l'hypothèse adverse. Cette seconde hypothèse faisait délibérément de l'oreille un appareil résonateur et lui attribuait l'aptitude à la décompo-

sition, à la déformation analytique, si visiblement refusée à tous les autres sens. Elle avait contre elle toute vraisemblance et s'opposait aux données générales de la physiologie, mais n'en était peut-être que plus séduisante et elle eut des défenseurs si illustres qu'on oublie volontiers, encore aujourd'hui, que pendant plus de deux siècles on tortura pour elle l'anatomie, la physique, l'expérimentation et la clinique. Depuis Helmholtz surtout, l'enseignement classique s'est immobilisé complètement, et tout en reconnaissant l'insuffisance et l'invraisemblance flagrantes de ce transport complet de la physique des appareils de laboratoire dans la physiologie des organes, personne n'a pu se reprendre assez pour en i^evenir à l'autre hypothèse, qui, il faut l'avouer, ne peut opposer à tant de génies qu'une longue patience.

On a cherché le résonateur dans toutes les parties de l'oreille ; toutes y ont passé et l'on pourrait presque établir une série d'hypothèses brillantes, dont chacune démolit la précédente et se trouve à son tour démolie par la suivante. Je ne ferai pas l'historique de cette succession de théories dont la liste n'est pas arrêtée et qui n'ont pour moi d'autre intérêt que d'avoir, chacune selon ses données, montré la vanité de l'hypothèse fondamentale. Les différentes périodicités sonores ont été, suivant les auteurs, accueillies par diverses régions de l'oreille; j'énumérerai les principales. Pour DU Vernay (i683) et plus tard pour Le Cat (1767), les différents segments de la lame spirale osseuse vibraient en recevant sur leurs deux faces le frémissement de l'air, communiqué par le tremblement de la fenêtre ovale et de la fenêtre ronde.

On croyait alors que l'oreille interne était pleine d'air. Du Vernat a ainsi, le premier, défini la conception que nous allons voir développée par tous les physiologistes qui l'ont suivi, jusqu'à nos jours. « Enfin, cette lame (spirale osseuse) n'est pas seulement capable de recevoir les tremblements de l'air, mais sa structure doit faire penser qu'elle peut répondre à tous leurs caractères différents ; son état plus large au commencement de la première révolution qu'à l'extrémité de la dernière, où elle finit comme en pointe, et les autres parties diminuant proportionnellement de largeur, on peut dire que les parties les plus larges, pouvant être ébranlées sans que les autres le soient, ne sont capables que de frémissements plus lents, qui répondent, par conséquent, aux tons graves, etc. »

Pour Le Cat, il adoptait l'idée de du Vernay, et ajoutait : « On voit clairement que la lame spirale du limaçon est faite pour être trémoussée par l'impulsion de l'air intérieur qui l'environne. »

Nous allons voir que toutes les parties de l'oreille vont être successivement trémoussées, elles aussi, par l'imagination des auteurs, à mesure que se développeront les données anatomiques.

Pour Carus, en 1828, c'étaient les sections limitées du cône cochléaire qui accueillaient respectivement les ébranlements de périodicité définie. Dans ces hypothèses initiales, faute d'une anatomie suffisamment élucidée, la vibration par influence intéressait surtout les parties rigides. L'ébranlement aérien peut sans doute se propager à des milieux solides et les mettre en vibration ; mais la lame spirale peut-elle vraiment être regardée comme un appareil oscillant ?

Ses dimensions, sont minimes par rapport aux larges ondes sonores que nous percevons ; elle est mince seulement sur son bord, mais s'épaissit immédiatement au niveau du ganglion spiral. Ses dimensions elles-mêmes varient si peu de la base au sommet qu'il semble difficile de croire ses diflerents segments accordés pour des périodicités qui, d'après l'échelle tonale, varient de i à plus de 2 000. Les différents calibres du canal cochléaire osseux ne conviennent pas davantage à la répartition des résonances correspondant aux sons que nous percevons. Et c'est une remarque que nous pouvons faire d'avance pour toutes les hypothèses qui vont suivre : il n'y a pas de rapports entre les plus grandes des dimensions des appareils considérés comme résonateurs et la périodicité des sons les plus graç>es que nous percef^onsy ni même ai^ec la plus grande partie des sons connus de nous ; il n'y a pas non plus proportionnalité entre Féchelle tonale et la série des dimensions de ces appareils^ quels qu'ils soient.

Puis, avec les progrès de l'anatomie auriculaire, on s'empresse d'abandonner les hypothèses qui attribuaient la résonance aux parties rigides et osseuses. On avait mieux sous la main. Hasse attribua la vibration par influence à la plus molle des parties molles de l'oreille, à la membrane de Corti. Mais cette hypothèse ne vécut pas. Helmholtz, en 1862, la reporta à la série si remarquable des piliers externes de l'arche de Corti, et démontra si victorieusement les propriétés vibratoires de ces délicats appareils que, sans la remarque que fit Hasse de l'absence de cet organe chez les Oiseaux, la théorie

8o l'ai'dition

serait aujourd'hui définitivement classique. Or, elle est passible des mêmes objections que les précédentes, — et que les suivantes, mais nous ne la discuterons pas, son auteur l'ayant abandonnée.

Mais si les Oiseaux n'avaient pas l'appareil de Corti, disposé du moins comme le nôtre, ils avaient comme nous une membrane basilaire. Or, là encore les dimensions varient selon le segment cochléaire considéré. Mais comme elle est plus large vers le sommet du limaçon qu'au niveau de la base, les sons graves sont perçus vers le sommet, les aigus à la base du limaçon. Certains faits anatomo-paihologiques ont paru capables d'accréditer cette manière de voir; Moos et Steitsbrugge ont publié l'observation d'un homme qui avait perdu l'audition des sons aigus et qui présentait une lésion marquée des parties du limaçon qui avoisinent la fenêtre ronde, c'est-à-dire la base. 11 existe d'autres faits. Mais il serait encore plus facile de trouver des malades présentant une surdité notable soit pour les sons aigus, soit pour les graves, et qui soufirent simplement d'aflTections, même passagères, de l'oreille moyenne et même simplement du conduit. Ces faits nous montrent que des lésions absolument étrangères et extérieures à la papille cochléaire peuvent s'opposer au passage des courtes périodicités en faveur des lentes, ou inversement. D'ailleurs les expérimentations de CoRRADi infirment nettement cette hypothèse, car des lésions produites à diflerents étages de la rampe cochléaire de cobayes n'ont pas déterminé de surdités partielles pour des sons de hauteur donnée.

LES THÉORIES 8l

Helmholtz avait admis que la membrane basilaire pouvait être considérée comme une série de cordes tendues dans le sens radial et formant ainsi une série de segments pouvant vibrer isolément. Nous savons d'ailleurs que quand une membrane tendue sur un cadre a une de ses dimensions beaucoup plus grande que l'autre, on peut la considérer comme simplement tendue dans le sens de sa plus petite dimension, c'est-à-dire dans ce cas, selon de sens radial. D'ailleurs, selon sa plus grande dimension, elle est tordue en spirale, ce qui exclut toute idée de tension longitudinale. La membrane basilaire n'est donc tendue que dans le sens transversal, ou radial.

J'ai fait remarquer déjà * qu'il n'était pas besoin d'invoquer les détails de sa structure pour confirmer celle opinion, car les cordes de Nuel qui ne sont que des épaississements dans le sens radial de la couche hyaline qui recouvre la membrane, ne dépassent guère les piliers externes, et par conséquent ne peuvent être considérées comme tendues, n'ayant qu'une seule insertion fixe.

M. E. Ter Kuile* me reprend sur ce point, et considère que cette partie de la membrane est au contraire tendue par les piliers internes de Corti, qui exercent une traction sur elle par l'intermédiaire des piliers externes. Mon savant contradicteur se rap-

I. De la nature des phénomènes auditifs. Bulletin Se. du Nord, 1896,

3. Die richtige Beweguogsform der Membrana basilaris. Arch. f. ges. physiol,, 1900, p. ^91.

pellera qu'il reproche lui-même à Helmholtz et à EwALD de se trop servir des piliers de Corti, observant qu'ils manquent chez les Reptiles et les Oiseaux. (( Das Fehlen des Corti'schen Tunnels bei den Reptilien und Vôgcln ist fur mich persônlich eine griindliche Verurtheilung der Wahl des Bodens desselben fur die Hervorbringung der stehenden Wellen (p. i55) ». Cette raison excellente vaut pour toutes leî^ théories.

Ces fibres, qui n'ont que des moyens de tension si précaires, n'occupent d'ailleurs que le cinquième de l'épaisseur totale de la membrane. Il est donc difficile de leur attribuer la propriété de vibrer isolément et même de vibrer n'importe comment. Elles consolident l'appareil basilaire, mais on se figure mal im instrument de musique dont la partie vibrante serait ainsi combinée.

Weinland, en 1894, a supposé que chaque fibre basilaire correspondait non à un son unique^ mais encore à ses harmoniques et à une série de sons de même longueur d*onde. C'est assurément leur faire beaucoup d'honneur^ mais l'hypothèse de la résonance est si suggestive ! Baer avait combattu cette tendance et P. Meyer remarque * : « En somme, cette membrane fort peu élastique, d'une épaisseur très appréciable, superficiellement striée, composée de diverses couches dont, disons-le en passant, l'épaisseur varie avec l'âge : tel est, en dernière analyse, l'appareil auquel on voudrait rapporter nos plus fines sensations auditives ». P. Meyer

I. Le labyrinthe membraneux des reptiles et des oiseaux, fiaillère, édit.

diminue un peu ici les qualités d'oscillation de la membrane basilaire, et cela repose des eJBforts tentés par les auteurs pour la rendre plus vibrante, et d'ailleurs P. Meyer sera lui-même porté plus loin, pour les besoins de sa théorie personnelle, à comparer les cils terminaux des cellules de Corti à de véritables tiges d'acier. Mais il a, lui aussi, beaucoup à leur demander.

Mais, même en admettant que la membrane basilaire soit un merveilleux appareil vibratoire, et qu'on puisse la considérer comme réduite à une série de petites cordes isolées, de longueurs variant avec les différents niveaux de la papille spirale, et aptes à vibrer isolément, comment expliquer — i** que de si petites cordes, surchargées d'un gros épithélium, immergées dans un liquide presque aussi dense qu'elles, puissent vibrer à l'unisson d'un trente-deux pieds d'orgue, par exemple dont nous percevons le son grave ?

2** que ces cordes, dont les longueurs varient, de la base au sommet, de i à 12, d'après Hensen, puissent convenir aux périodicités de sons que nous percevons, lesquelles varient de i à 2000 au moins?

Il faut bien de l'imagination pour répondre à cette double question. Ces cordes sont trop petites, et il en manque trop décidément.

Il faut donc chercher ailleurs que dans la membrane basilaire, ou abandonner l'hypothèse des résonateurs. C'est ce que ne purent faire Waldeyer et Paul Meyer, qui transportèrent l'hypothèse jusque sur les plateaux cupulaires des cellules sensorielles de Corti, dans lesquels apparaissent les cils avec des longueurs

84 l'aldition

différentes et que les auteurs supposent capables de vibrer pour des périodicités distinctes.

Je ne puis que répéter pour cette théorie les mêmes critiques que plus haut : il n'y a pas proportionnalité entre les dimensions absolues des appareils soi-disant vibrants et le diapason de nos perceptions auriculaires ; il n'y a pas non plus proportionnalité entre l'échelle des dimensions relatives et l'échello tonale. Remarquons en outre que ces fins pinceaux ciliaires existent dans toutes les papilles labyrinthiques et qu'ils sont formés de cils beaucoup moins rigides que n'aime à les représenter Paul Meyer. Les auteurs n'en représentent que la partie restée adhérente à la cellule sensorielle, après que la coupe en a séparé le reste, emprisonné dans la membrane de Corti. Si la coupe histologique nous les montre courts, raides, dépassant peu le rebord du plateau réticulaire, nous savons, depuis les belles recherches de Howard Ayers, qu'à l'état physiologique ils sont extrêmement longs, plongés dans la masse de la membrane de Corti, qu'ils contribuent à former, au point qu'ÂTERS les poursuit jusqu'à leur insertion sur la bandelette sillonnée. Il est donc difficile d'y trouver les conditions de vibrations isolées, car ils sont flexueux, forment ensemble une masse cohérente qui se séparera, au moment de la coupe histologique, de ses insertions cupulaires plutôt que de se laisser diviser ou de perdre son insertion supérieure et interne sur la protubérance de Huschke.

Hensen avait fait, sur les Mysis et les Palœmons, des expériences intéressantes au point de vue physique, mais sans aucune signification au point de vue phy-

Biologique, dans lesquelles il a pu voir que certains cils caudaux vibraient sous la trépidation produite par divers sons musicaux et semblaient ainsi accordés par ces sons. J'ai montré ailleurs que les expériences de Grétry, de Minasi, de Dcehl, de Reclain, de Boys, de Dugès, de Forel et Lubbock ne pouvaient mettre en évidence que les perceptions seisesthésiques et sismesthésiques des animaux observés, et que dans bien des cas il s'agissait simplement de phénomènes purement physiques. L'audition n'a rien à voir en ces cas. L'analyse des trépidations n'est pas l'audition, et si les longueurs des formations ciliaires suffisaient à l'enregistrement des ébranlements de toute périodicité, pourquoi ce complexe appareil de formations si régulières quand une simple papille épithéliale, réalisant un complet assortiment de cils de longueurs variées, eût suffi largement?

La physiologie des appareils auriculaires des Invertébrés ne nous apprend rien sur l'audition, puisque, comme je l'ai montré il y a plus de dix ans, ces animaux n'entendent pas selon toute vraisemblance, mais se bornent à percevoir les trépidations. C'est ce que Dugès appelait fausse audition ; c'est à ce genre de perception que j'ai donné le nom àe fonction sismest/iési(/ue, ou sens de la trépidation, traduit parMoos, dans l'analyse de mon travail, par Erschûtterungsinne, et dont l'idée a été reprise deux ans après par W. Nagel dans son étude sur les sens des Insectes.

On a attribué la faculté de vibrer par influence aux cils de toutes les papilles labyrinthiques et otocystiques, et on pourrait sans inconvénient l'étendre à toutes les cellules ciliées de l'économie. Les brosses à

86 i/ai'ditiox

denls possèdent également cette propriété. Il s^agit d'un phénomène de trépidation et non de perception auditive. Quant aux cils des papilles labyrinthiques, nous savons qu'ils contribuent à former les membranes tectoriales, et en particulier celle de Corti et qu'il est véritablement impossible de retrouver dans ce feutrage compact la moindre velléité de vibration par influence.

Laissons donc de côté cette hypothèse, qui montrait l'ébranlement sonore éveillant directement la vibration par influence dans des formations diverses de l'oreille interne, lesquelles, par un prodige physiologique et anatomique, garderaient l'accord toute notre vie ! Elle n'a produit rien de satisfaisant au point de vue physiologique, tout en torturant les données physiques en les pliant de force aux nécessités d'une conformation anatomique dont on abusait d'ailleurs singulièrement.

Dès mai 1890, dans ma thèse de doctorat, j'avais directement attaqué l'hypothèse de Helmholtz, formulé les objections énoncées plus haut, ce qui ne m'avait pas empêché de tomber à mon tour dans une hypothèse que je ne défendrais plus aujourd'hui. J'avais imaginé que, selon les dimensions décroissantes de la cavité cochléaire, il se faisait en des niveaux différents du limaçon des centres d'oscillations du liquide pour des périodicités données. Je considérais chaque section transversale du limaçon osseux comme une membrane liquide accordée poiu* un son donné. C'était un retour bien inoffensif de l'ancienne idée de Carus, et je n'y vois plus que l'informe embryon d'une doc-

trine ultérieure par laquelle je transportais le problème du fonctionnement auditif du terrain de l'acoustique dans celui de \ hydrodynamique, que j'avais indiqué dès cette époque comme celui où il fallait s'engager en toute sécurité.

Nous y entrâmes simultanément, M. Hurst et moi en 1894, bien que la publication de son mémoire ait sur le mien une priorité de quelques mois. Le travail de HuRST, A new theory of Hearingy fut lu le i4 décembre 1894 au Royal Collège of Sciences de Dublin, mais publié seulement en décembre 1896, dans les Transact, L'pool BioL aSoc, vol. IX. Je présentai ma théorie à la société de Biologie de Paris, les 2 et 23 février 1896, deux mois après sa lecture, que j'ignorais, et sans avoir pu connaître son mémoire qu'il voulut bien m'adresser en décembre de cette année. Ma théorie de l'audition, esquissée et résumée cil mai 1895, dans le Bulletin scientifique du prof. A. Giard, ne procède donc aucunement de la sienne dont elle diffère d'ailleurs considérablement tout en cherchant dans une voie parallèle. Je reproduis ici l'exposé critique que je fis de la théorie de Hurst dans un article sur « les dernières théories de l'audition » , dans les Ar chiites de Larjngologie et d'Otologie de Paris (Avril 1896). « La théorie de M. Hurst inaugure une voie nouvelle et aussi une phase nouvelle dans l'évolution de la théorie physiologique de l'audition. Sans aller, comme je l'ai fait, jusqu'à chercher, dans une analogie cependant facile à établir avec les appareils enregistreurs, à définir le mode fonctionnel des tympans cochléaires, il renonce tout à fait aux

doctrines surannées qui ont si longtemps dominé en otologie, et ont fait de l'oreille un appareil de résonance. Il s'appuie simplement sur ce fait admis par KoHLRAuscH, et d'aiUeurs connu depuis Savart, que deux ondulations séparées par un intervalle convenable de temps suffisent pour produire une sensation tonale distincte. Hurst se place au point de vue purement physique. Pour ce qui concerne le fonctionnement de l'oreille moyenne, il est très bref et sans doute incomplet. Ainsi, examinant la question qui s'est maintes fois posée, à savoir si la transmission de l'ébranlement à travers les osselets est moléculaire de « molaire » , il admet le premier mode pour les ébranlements dont la longueur d'onde est plus petite que la longueur de la chaîne, et le second pour ceux dont la longueur d'onde est plus grande. Il observe, d'ailleurs, que la transmission est identique dans les deux cas, oubliant ainsi qu'il ne s'agit pas d'une transmission rectiligne, mais d'un mouvement d'oscillation angulaire pour le marteau et l'enclume, du mouvement de bielle pour l'étrier. Le problème est, en réalité, beaucoup moins simple, et quelle que soit la longueur d'onde il s'agit non d'une oscillation totale des osselets pris en bloc, mais d'une oscillation qui est dominée par les conditions mêmes de la suspension et de l'articulation de ces osselets et de la membrane tympanique. La transmission n'est donc exclusivement ni molaire ni moléculaire, ou plutôt elle n'est molaire que pour chaque article rigide considéré en particulier. 11 étudie ensuite très brièvement le tassement articulaire, l'action de la résistance des ligaments et des muscles, qui fait que l'amplitude oscillatoire est moindre à la

fenêtre ovale qu'au tympan. Ce tassement apporte, selon lui, une sorte de sauvegarde pour l'oreille interne en étouffant les ébranlements trop considérables.

Pour ce qui concerne l'oreille interne, il l'assimile à une coque rigide avec deux points dépressibles, les fenêtres ronde et ovale, et remplie de liquide incompressible. La rapidité de la propagation du son dans l'eau fait admettre comme simultanés les mouvements des deux fenêtres. L'ébranlement infléchit la partie initiale de la membrane basilaire, c'est-à-dire au niveau de la base du limaçon, vers la fenêtre ronde, et cette partie basilaire oscille ainsi entre l'orifice de la rampe vestibulaire et le tympan secondaire. Cette oscillation de la base se propage jusqu'au sommet du limaçon, le liquide immédiatement voisin de la membrane se déplaçant légèrement sous l'ondulation dans le sens longitudinal. Cette onde de propagation, dont il ne trouve, dit-il, l'analogue nulle part en physique, n'est, comme je l'ai montré, que l'ondulation longitudinale qui court le long d'une corde dont l'une des extrémités est secouée transversalement. Plus l'onde s'approche du sommet du limaçon, plus le calibre de la rampe tympanique décroît en même temps que s'accroît la largeur de la basilaire. Pour Hurst cette double condition permettrait l'augmentation de l'amplitude de l'ondulation ascendante.

Arrivée au sommet lagénaire, c'est-à-dire à l'hélicotréma, l'ondulation passe sans discontinuité de la membrane basilaire à la membrane de Reissner dont Hurst ne tient guère compte dans l'ébranlement initial, mais à laquelle il fait ensuite jouer un grand rôle dans le mécanisme de l'irritation papillaire, —

go l\i.dition

et redescend vers la base* Pour Hurst, il existe en un point du limaçon, à un niveau donné entre la base et le sommet, et pour un ébranlement de longueur donnée et à la condition que cette longueur corresponde aux dimensions du limaçon, une rencontre entre l'onde descendante, Tonde reissnerienne et Tonde basilaire ascendante qui la suit. Tandis que Tonde n** i descend, Tonde n" 2 monte, et selon la périodicité, c'est-à-dire selon l'intervalle de temps qui sépare deux ébranlements consécutifs, cette rencontre se fait plus ou moins haut vers le sommet. Les sons aigus seront donc perçus vers le sommet et les graves vers la base, ce qui est contraire à l'hypothèse classique et n'en est pas plus vraisemblable, comme nous le verrons.

Au point de la rencontre, la membrane de Reissner est déformée et avec elle la membrane de Corti, vers l'organe de Corti. Il se produit ainsi sur les terminaisons sensorielles une irritation sans doute cornpressive comme dans les hypothèses classiques. Les déductions de cette théorie se comprennent suffisamment, et du moment qu'on admet qu'un point donné de la papille spirale est irrité par un ébranlement de périodicité donnée, il semble que le reste de la théorie s'impose.

Or, si l'on admet ce premier point, et en supposant un son perçu à une distance a du sommet du limaçon, a représentant la demi-longueur d'ondulation membraneuse de l'ébranlement propagé, l'octave de ce son sera perçue à une distance de moitié moindre et ainsi de suite pour les sons plus aigus. La rencontre de l'octave se fera à moitié route entre le

LES THÉORIESy gi

sommet et le point de première rencontre du premier son, et de plus elle se fera de nouveau en ce dernier point. Si l'on préfère, un son dix fois plus aigu provoquera dix rencontres sur Tespace qui sépare le sommet du point où le premier est perçu.

Cette théorie nous forcerait d'admettre que le son le plus grave de notre audition est celui dont Tonde de propagation a pour longueur la double longueur de la rampe cochléaire. Mais elle admettra forcément, en outre, que, pour les autres sons, plus un son est aigu, plus il provoque de rencontres entre le sommet et la base, les ébranlements peu espacés se rencontrant plus fréquemment. De plus, un ébranlement descendant rencontrera non seulement ceux de son système tonal, mais aussi tous les ébranlements ascendants quels qu'ils soient. Tous les ébranlements, de toute périodicité, se rencontrent donc entre eux, et à des niveaux qui, s'ils sont fixés par un système tonal simple, ne le sont pas pour des combinaisons quelconques.

HuRST admet qu'un son de périodicité donnée n'intéresse qu'un point de l'appareil cochléaire, mais en réalité, d'après l'exposé même de ses théories, plus un son est aigu, et plus les rencontres ont lieu de se répéter entre la base et le sommet, plus est considérable le nombre de points de l'appareil cochléaire qui inlcrcsse simultanément cet ébranlement ; de plus, celle théorie qui peut séduire tout d'abord quand on n'étudie que le mécanisme de la perception du son simple, ne nous explique pas ce qui se passera quand des ébranlements de périodicités, et surtout de phases diflférenles, se suivront et se

rencontreront. Car, je le répète, une rencontre se produit non seulement entre les ébranlements de même système, — en acceptant le théorème de Hurst, — mais telle onde ascendante qui continue sa route sur le sommet, après avoir rencontré Tonde de même système qui la précédait, peut en rencontrer cent autres de tout autre système en train de redescendre à leur tour, et ces multiples rencontres produiront des irritations cochléaircs en une foule de points, mélangeant toutes les périodicités. La théorie de HuRST se combat elle-même.

Je lui reconnais cette grande supériorité sur toutes les autres d'avoir réfuté l'hypothèse de la vibration par influence, absolument néfaste pour la doctrine physiologique de l'audition, et d'avoir déterminé la production de l'onde propagée de la base au sommet. C'est évidemment dans cette voie qu'il faudra chercher et que, pour ma part, j'ai édifié ma théorie personnelle de l'audition. — Mais Hurst me semble avoir véritablement gâté sa théorie, par cette idée malheureuse qu'il fallait que la perception d'un son de hauteur donnée fût la fonction d'un point déterminé de la papille cochléaire. Cette hypothèse antiphysiologique a longtemps arrêté les théoriciens de l'audition. Cette voie est sans issue, et il est incompréhensible que tant de physiologistes s'y égarent encore. Néanmoins, nous devons nous féliciter de voir, qu'à part cette erreur, la question est cette fois posée sur son vrai terrain.

Je devrais maintenant, pour suivre l'ordre chronologique, exposer les grandes lignes de ma théorie

LES THÉORIES gS

personnelle, mais comme cette théorie constitue une doctrine physiologique tout à fait distincte des théories communes, et pour éviter des redites, je préfère la développer isolément. C'est un droit d'auteur.

Dans son article sur VAuditioriy publié en iSgS dans le Dictionnaire de physiologie de Ch. Richet, M. Gellé s'est servi de ses études sur l'empreinte du phonographe pour édifier une théorie de l'audition dans laquelle il s'éloigne de la théorie de Helmholtz sans aboutir à quoi que ce soit de précis et de djéfini.

Le point de départ de la dernière hypothèse* de l'auteur est malheureusement à mon avis une erreur d'interprétation dans l'exposé de l'inscription phonographique, erreur sur laquelle j'attirai son attention à la Société de Biologie, lorsqu'il y présenta sa théorie pour la première fois ^\ Pour M. Gellé, les empreintes que laisse le stylet dans la cire du cylindre correspondent à des vibrations moléculaires. Or, il est bien évident que le stylet se déplace en totalité sous l'impulsion des mouvements en totalité du centre de la membrane à laquelle il est fixé. Il s'agit d'oscillation totale, molaire, et le phonographe est exactement un appareil qui nous donne l'empreinte de l'oscillation molaire, et non moléculaire, du stylet, sous l'influence des vibrations moléculaires dont notre voix anime l'air intermédiaire. Les membranes sont des appareils qui transforment l'ébranlement moléculaire en ébranlement molaire et le

2. Du rôle de l'ébranlement molaire et de l'ébranlement moléculaire dans l'audition. Société de Biol.y ai octobre 1898.

9^ l'ai^ditton

stylet du phonographe traduit ce dernier en empreintes définies sur la cire. Hurst avait admis que la vibration totale, molaire, et la moléculaire pouvaient se confondre, étant données les minimes dinaensions de l'appareil auriculaire de transmission par rapport aux longueurs d'ondes perçues par l'oreille ; il n'en est rien, car, comme je le montrerai plus loin, l'audition dépend de l'oscillation totale et non de la moléculaire. Mais la confusion de Gellé est plus grande, à en juger par cette citation (p. 189).

(( Mais pourquoi chercher bien loin l'explication qu'on a sous les yeux ? Voyez le phonographe dont le stylet est indiscutablement l'analogue de la chaîne des osselets et le disque celui du tympan.

« Pour qui sait lire les tracés, il est hors de doute que les mouvements de vibrations moléculaires sont transmis intégralement par l'appareil inscripteur.

« On les retrouve sur la cire inscrites dans la période, très apparentes suivant la hauteur, le timbre et l'intensité, plus caractérisées dans le chant, mais toujours distinctes ; certes, on ne peut nier les mouvements périodiques de translation, mais ils se fondent avec les vibrations moléculaires et ne deviennent très appréciables que dans les forte excessifs et les bruits violents.

« Du moment que l'on reconnaît sur les graphiques les vibrations partielles et les ondes, il n'est plus permis de douter de leur existence dans le milieu labyrin- LLl^ue et de leur passage sur la platine del'étrier; à mon sens, la démonstration est complète*. »