BONNIER
gS l'audition
mais cela n'empêche en aucune façon les parties situées en deçà de Tétrier de se prêter à la production de l'ébranlement total du liquide et des tympans membraneux et papilles épithéliales du limaçon, tant que le liquide trouvera des voies d'échappement du côté de la fenêtre ronde ou des aqueducs. Bien des cas de paracousie de Weber ne s'expliqueraient pas autrement. Gellé s'appuie encore sur l'expérience du phonendoscope, où il trouve « l'audition entière, excellente, sans autre transmission possible que la moléculaire évidemment ».
Ce qui est évident, c'est que là encore Gellé considère la tigelle et la plaque du phonendoscope comme animées de vibrations purement moléculaires. Gellé ne formule aucune théorie définie sur le mode d'excitation de la papille auditive. Il admet cependant aussi que les sons graves et les aigus sont perçus en des points dififérents.
J.-R. EwALD, en mai 1898, avait esquissé une théorie nouvelle de l'audition qu'il a publiée en la développant complètement dans le numéro de juin 1899 de Archw f. d. ges. Physiologie de Pfluger, Ewald n'a encore connu, bien évidemment, ni la théorie d'HuRsx, ni la mienne et il attaque lui aussi la théorie de la résonance, mais à des points de vue tout différents, que je n'ai pas ici la latitude d'énumérer. Sa théorie repose sur l'expérience suivante : Si l'on tend une membrane de caoutchouc sur un petit cadre allongé, dont une dimension l'emporte beaucoup sur l'autre, comme c'est le cas pour la basilaire et que l'on fasse reluire la membrane avec un peu d'huile, dès qu'on
y applique un diapason, il apparaît sur toute la surface une image remarquable formée d'ondes fixes.
C'est une dérivation intéressante du dispositif de Chladni. Il apparaît sur la membrane luisante une série d'ombres espacées régulièrement, et dont la distribution varie suivant les diapasons. Remarquons que la membrane d'EwALD a 1 5 centimètres de longueur sur 6 de largeur, ce qui nous met loin des dimensions de la zona arcuata de la basilaire. Ewald admet donc que la membrane décompose les sons et sa théorie rentre dans la série qui fait suite à celle de Helmholtz et je citerai l'une de ses conclusions (p. i8o).
« Im Ohre erzeugen die durch den Schall hervorgebrachten Impulse auf der Grundmembran ein Wellenbild (Schallbild), dessen specielle Form die Grundmembran befâhigt, ein Glied zu bilden in die Kette von Uebertragungsapparaten, welche zwischen Schall und Schallempfindung vermitteln. Dies ist das Grundprincip der Schallbilder-Théorie. Nicht mehr und nicht weniger. »
Sans procéder de cette théorie des ondes fixes d'EwALD, qu'il semble ignorer, A. Gray, dans une séance de la Britisch Association f. the Adçanc. of Science, tenue à Douvres, en septembre 1899, formule une hypothèse qui s'en rapproche dans sa note On a modification of the Helmholtz theory of hearing. Ce n'est plus, en effet, une fibre de la basilaire, ou même quelques fibres voisines qui vibrent pour un son de périodicité définie, c'est toute une région de la membrane qui est intéressée, mais il est un point of maximum amplitude , qui détermine la
loo l'audition
sensation précise du son donné. Il admet lui aussi que l'irritation papillaire s'effectue par la compression de l'appareil ciliaire contre la membrane tectoriale de Corti. Il a observé que la basilaire est d'une structure de plus en plus fibreuse, de plus en plus forte du sommet à la base. C'est pour lui un argument de plus en faveur de la théorie de Hfxmholtz, à laquelle il apporte l'appoint intéressant d'une considération intermédiaire entre la théorie de Helmholtz et celle d'EwALD, à savoir qu'il s'agit, comme dans cette dernière, du soulèvement d'une région entière de la basilaire sous l'influence de la vibration, bien que ce soulèvement ne corresponde pas à une onde fixe, mais dont le sommet, l'amplitude maxima est le point qui joue le même rôle que l'unique fibre basilaire intéressée dans l'hypothèse de Helmholtz.
Je discuterai davantage la théorie plus récente de E. Ter Kuile, publiée l'année dernière 1900, dans les Arch, de Pfluger,
Dans un premier travail. Die Ueberiragung der Energie von der Grundmembran anf die Haarzel/en, il s'élève contre l'hypothèse de Hensen et de Helmholtz, d'après laquelle l'irritation cellulaire de l'appareil de Corti se produisait par une poussée de cet appareil contre la membrane de Corti. C'est par l'intermédiaire des tractions exercées par le pilier externe que la membrane réticulaire, avec les cellules ciliées, suit les déplacements de la membrane basilaire; Ter Kuile admet donc que l'appareil de Corti oscille avec la basilaire sous l'action de la poussée liquide, comme je l'ai indiqué depuis plusieurs années, et son
hypothèse formulée cinq ans après la mienne la rappelle en beaucoup de points (p. i54).
« Ich selbst vermuthe, das der spiralige Faden weniger als Nerv wie als Auslaiifer der Hàrchen der Haarzellen angesehen werden muss. Bei der durch die Verschiebung der Membrana reticularis erfolgenden Hin-und Herzerrung der Hârchen wiirde der Faden angezozen und wieder relaxirt werden ; hierdurch wiirde der Theil innerhalb des Spiralfadens rythmisch zusammengedruckt werden ; dieser Theil môchte mit dem Nerv in Verbindung stehen. In der That wiirde dann wieder die Gehôrserregung eine der Tasterregung analoge sein, was jedenfalls ein nicht unwillkommenes Ergebniss wâre. — Die hin-und hergehende Bewegung der Hârchen stimmt zweifelsohne schoner mit dem spiraligen Faden als das bis jetzt vermuthete Anstossen gegen die Deckraembran. »
Dans mon livre sut V Oreille, vol. IL, p. 220, je disais en 1896 : « A chaque passage de la phase positive le plateau basilaire s'abaisse et s'il s'abaisse trop le chevelu ciliaire qui forme la membrane de Corti se trouve arrêté par les dents de Huschke et exerce une traction sur les cellules.
« Si l'on examine ces cellules de Corti, on voit que les cils descendent dans leur cupule et vont s'insérer ou s'enrouler autour d'un corpuscule rond décrit par Hensen. C'est sans doute à ce niveau qui se fait sentir la traction exercée par les cils ; et nous remarquerons que le corps de Hensen semble uni au noyau du fond de la cellule par de fins tractus. Ce dispositif convient parfaitement à un élément particulièrement adapté à l'irritation par tiraillement {Ilerzer-
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rang) plutôt que par compression (^Anstossen), L'irritation provoquée dans le corpis cellulaire par ce tiraillement est secondairement perçu par les digitations extrêmes de la cellule nerveuse de ganglion spiral. » Citant ma note à la Société de Biologie (28 février iSgô). Ter Kuile s'étonne que je considère comme positive la période de refoulement de la basilaire vers la rampe tympanique. Il a remarqué luimême cependant, p. i5o, que le limaçon n'est pas placé, in natura, comme on le représente, c'est-àdire dans le sens horizontal ; n'est-il pas plus régulier d'appeler positive la phase papillaire correspondant à la phase positive de l'ébranlement, c'est-à-dire à la poussée, à l'entrée de la pression exercée sur le liquide labyrinthique par l'étrier, que d'appeler, comme d'habitude, positive la phase d'élévation de la courbe audessus de l'horizontale, qui, dans ce cas, n'a qu'une raison d'être toute conventionnelle.
J'ai rappelé plus haut que Ter Kuile, tout en reprochant à Helmholtz et à Ewald de donner trop d'importance aux piliers de Corti, qui manquent chez les Reptiles et les Oiseaux (p. i55), leur fait jouer également un rôle de première importance dans sa théorie de la tension de la membrane basilaire « Dièse (die innere Pfeiler) greifen die Grundmembran durch die Vermittlung der âusseren Pfeiler gerade da an, wo Herr Bonnier es nôthig urtheilt, nàmlich an der letzteren Fusspunkte » (p. 49 1. Die ricktige Bewegungsform der Mernbrana hasllaris). — L'objection de Ter Kuile, excellente pour Helmholtz et Ewald, vaut aussi pour son hypothèse, et je me garderai de la combattre.
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Tandis qu^EwALD se contentait pour sa théorie de la zona arcuata^ placée entre les pieds de l'arche de Corti, Ter Kuile prend pour la sienne la zona pectinatay l'autre partie de la basilaire.
Sans doute la basilaire ne varie dans ses dimenisions que de i à 1 2, tandis que la zona peciinata varie le I à 20 de la base au sommet, mais tout cela nous lisse encore bien loin des périodicités vibratoires cor-
spondantes de notre audition, qui varient, nous
tvons vu, au moins de i à 2 000.
e crois bien avoir été le premier à montrer que
s la mécanique auriculaire la transmission molé-
ire ne jouait aucun rôle direct dans l'audition et
l'ébranlement moléculaire, la conduction sonore,
rsait les milieux aériens, solides et liquides de
lie comme la chaleur du foyer s'épand à travers
ilieux d'une machine. Ce n'est pas parce que la
ne s'échauffe qu'elle marche ; ce n'est pas parce
reUle devient sonore qu'elle entend. J'ai cherché
lir qu'il fallait ne considérer que l'ébranlement
des milieux auriculaires, la mise en oscillation
ilieux suspendus, chacune selon sa liberté
rtie propre et sa forme de suspension. Sans
te Helmholtz, comme le rappelle Ter Kuile,
it vu l'oscillation totale, le recul du liquide dans
a fenêtre ronde, la transformation, au niveau des
osselets, du mouvement de plus grande amplitude et
de moindre force en un mouvement de moindre am-
^tude et de plus grande force, etc. Mais sa théorie
résonance par influence des cordes de la mem-
e basilaire repose tout entière sur la vibration
ment moléculaire, sur des phénomènes d'ordre
le!
to
io4 l'audition
purement acoustiques là où j'ai introduit exclusivement l'hydrodynamique et la considération exclusive de l'inertie de la papille basilaire suspendue par sa membrane.
J'ai dit ailleurs et à plusieurs reprises ce que je pensais de l'influence de Helmholtz de la physiologie auriculaire, et je ne pense pas, comme Ter Kuile : « Was ist es, das in diesen Sachen nicht mit ihm aufangt und mit ihm abgeschlossen wird ? » .
M. Ter Kuile rappelle la définition mécanique du rôle des osselets formulée par Helmholtz et que je résume plus haut, et il ajoute : (p. igS).
Die mechanische Aufgabe des Trommelhôhlenapparats ist, die Molecularbewegung der Luft im âusseren Gehôrgang zu verwandeln in eine Massalbewegung des Labyrinthwassers. Die Amplitudenverkleinerung und Kraftvergrôsserung erscheinen dann als nothwendige Mittel, um dièses Ziel ju erreichen. Innerhalb des Gehôrorgans kann nicht mehr von Schall die Rede sein. Das Trommelfell bildet die Grenze zwischen Schall und Nichtschall. Das Gehôrorgan (und um so weniger die Schnecke) dient nicht, um den Schall zu resoniren, sondern um denselben zu tôdten, das heisst in Energie einer anderen Sorte umzusetzen. Die Schallenergie wird nicht unmiltelbar, sondern lângs des Zwischengliedes der mechanischen und hydrauUschen Massaibewegung der Trommelhôhlenapparats, des Labyrinthwassers und des Corti'schen Apparats in Nervenergie ubergefiihrt ».
Dans une note « sur Vinertie des milieux auriculaires » à la Société de Biologie , 2 fév. iSgB,
LES THÉORIES , Io5
j'avais étendu cette même formule en la précisant d'ailleurs davantage, à tous les milieux suspendus de Toreille. Je me permets de rappeler ces dates parce qu'elles me facilitent l'historique de cette théorie.
« L'ébranlement sonore sollicite de deux façons les milieux gazeux, solides et liquides de l'oreille, car ces milieux, d'une part, sont conducteurs de l'ondulation propagée, et d'autre part, ils sont suffisamment suspendus et libres d'osciller en totalité, pour qu'à côté de l'inertie moléculaire on doive considérer Tinertie totale des milieux oscillants en bloc. On comprend que dans ces deux cas la formule du travail prend des valeurs tout à fait différentes.
.... « Si faible que soit le travail produit par l'ébranlement sonore dans sa sollicitation de l'inertie moléculaire, ce travail peut se traduire par des effets considérables, à la condition de solliciter progressivement l'inertie totale de la masse influencée
En fait la vibration par influence directe de
l'ébranlement sonore n'est admissible, au point de vue du travail physiologique, pour aucun des éléments papillaires, et celui-ci traverse les milieux auriculaires sans y produire d'effet direct.
« Les phénomènes sensoriels de l'oreille interne ne sont pas d'ordre acoustique, pas plus que la mise en mouvement d'une machine à vapeur n'est d'ordre thermique. Il y a dans les deux ordres de phénomènes une transformation dans la nature de la force qui en permet l'emploi d'une façon plus efficace.
Et après avoir montré cette transformation au niveau non pas seulement de la caisse et des osselets, mais de tous les milieux auriculaires, après avoir
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montré, comme le verra plus tard Ter'Kuile, que l'ébranlement du liquide limacéen et des membranes et papilles qu'il baigne, ne se fait qu'au voisinage de la base et non dans la hauteur du cône cochléaire, j'ajoutais :
« En résumé, le travail produit, grâce à la solidarité de l'inertie totale des milieux auriculaires suspendus, est égal à la moitié du produit de la masse totale du milieu oscillant^ c'est-à-dire de la somme de toutes les masses moléculaires — oscillant solidairement — par le carré de la i^itesse d'oscillation totale^ oscillation dont l'amplitude, et par conséquent la vitesse, pour une intensité et une périodicité données, sont de beaucoup supérieures à l'amplitude et à la vitesse des oscillations moléculaires provoquées par le passage de l'ébranlement sonore. Ces phénomènes auditifs et autres de l'oreille interne ne relèvent donc pas de l'acoustique, mais de Yhjdrodynamique^ car ils sont provoqués par l'oscillation d'un liquide dans un récipient de forme définie. »
Toutes mes publications ultérieures ont développé cette idée de 1896, que reprend moins catégoriquement Ter Kuile, à savoir que l'oreille est une machine qui fait de l'ébranlement molaire avec de l'ébranlement moléculaire.
Comme moi Ter Kuile localise à la base du limaçon le mouvement du liquide cochléaire; mais la suite de sa théorie diffère de la mienne, que j'exposerai plus loin: Pour lui l'onde condensante refoule les tympans reissnerien et basilaire, et avec eux la papille elle-même. Mais le déplacement du liquide se propage aux régions voisines de cette base et cette pro-
pagation s'étend jusqu'au moment où le retrait de l'étrier, c'est-à-dire la phase négative de l'ébranlement, rappelle le liquide en sens inverse. Il en résulte que selon la périodicité de l'ébranlement, cette propagation s'étend plus ou moins loin à partir de la base. C'est ce « plus ou moins loin » qui fixe la perception tonale (p. 5o4). »
« Ein Ton von bestimmter Hôhe entfaltet in der Schnecke zwei Eigenschaften :
1° Er erregt die ihm eigenthûmliche Strecke, d. h. die Haarzellen distalwarts bis zu einem bestimmten Punkt ;
2° Er erregt eine gewisse Anzahl Haarzellen mit der ihm eigenen Frequenzzahl pro secunde.
Daher kônnte die Tonhôhe bestimmt werden :
a) durch die Ausdehunng der erregten Strecke i) durch die Frequenz der Erregung c) durch die Ausbreitung -|- Frequenz, et il conclut définitivement (p. 607) : « Nach meiner Théorie ist das Hôren einer bestimmten Tonhôre z= das Erregtwerden der Haarzellen distalwarts bis zu einem bestimmten Punkt. »
On voit qu'il devient de plus en plus difficile désormais de chercher de nouvelles et originales applications de la distribution des périodicités à des régions définies d'appareils récepteurs. Cette dernière hypothèse de Ter Kuile aura le sort des autres.
Elle est marquée, malgré sa délicatesse et ses qualités, du sceau fatal de l'erreur physiologique initiale. L'oreille n'est pas un appareil à distribution acoustique, offrant des zones diverses à des sonorités diverses ; elle n'est pas un appareil sensoriel absolu-
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ment différent des autres formations sensorielles, fllles comme elle du tact primordial. Un point quelconque de la papille auditive est accessible à toutes les sonorités, comme un point quelconque de la rétine l'est à toutes les couleurs, comme un point de la peau à toutes les températures. La forme spéciale du limaçon, qui offre à la papille basilaire et à ses membranes le minimum de tension longitudinale, et par conséquent la plus grande liberté d'inertie et de suspension dans ce sens — et les dimensions appropriées des parties de l'appareil basilaire ont réellement hypnotisé les auteurs en les fixant dans une recherche forcément stérile et décevante.
P. ZiMMERMAiVN, de Dresdc (^Ann. des mal, de l* Oreille, fév. 1 900) dans un article sur la Physiologie de //organe de l'ouïe, a été plus loin que Gellé, qui considère comme moléculaire l'empreinte phonographique et lui assimile l'empreinte auditive ; plus loin que Hurst, qui admet que dans l'oreille il est inutile de distinguer la transmission moléculaire de l'oscillation molaire ; lui, nie cette dernière et attribue tout le mécanisme à la sollicitation moléculaire seule.
« Ni la membrane tympanique, ni la chaîne des osselets n'ont rien à voir avec la conduction proprement dite du son. Quand la transmission du son s'effectue normalement, la partie médiane du tympan et la chaîne des osselets conservent une immobilité presque complète et la membrane tympanique laisse seulement filtrer, selon la disposition de ses molécules, les ondes aériennes partant du conduit auditif externe, pour gagner l'oreille moyenne où elles ren-
LES THEORIES lOQ^
contrent la surface large du promontoire et se propagent à la capsule labyrinthique directement sousjacente et à son contenu . »
ZiMMERMAixiN n'admet pas Toscillation totale du tympan : cette membrane serait ainsi, on ne sait trop pourquoi, la seule membrane qui ne transformerait pas une oscillations moléculaire en oscillation totale de sa partie moyenne, la plus libre. L'auteur pensait-il donc, lui aussi, que dans le phonographe, par exemple, la membrane laisse simplement filtrer selon la disposition de s^es molécules, l'ébranlement aérien, et que le stylet inscripteur ne grave sur la cire que le produit de cette liltration transmoléculaire? Nous avons vu phis haut, au début de cette étude, combien la notion de forme de l'ébranlement avait été sacrifiée à la notion de composition des périodicités ; nous voyons maintenant que la notion si utile pourtant et si évidente de variation de pression est totalement omise.
Bien plus, d'après Zimmermann, « la transmission moléculaire des ondes sonores parla chaîne des osselets jusqu'à la fenêtre ovale est impossible en raison de la construction essentielle de la chaîne ». Nous voyons donc, derrière ime membrane qui ne peut osciller en totalité, comme le font toutes les membranes, une série de corps soUdes qui ne peuvent transmettre moléculairement le son, comme le font tous les corps solides. Voilà bien des exceptions aux lois physiques pour établir une doctrine physiologique.
Le tympan ne sert plus qu'à protéger l'oreille moyenne et à la tenir au chaud ; la chaîne ne sert plus qu'à compenser les pressions exagérées. Zimmer- MAîiN esquisse ime partie de la théorie de la compen-
BOMNISH. 7
iio i/aidition
sation labyrinthique que j'ai développée ailleurs ', comme il reprendra plus loin la critique que j'ai faite autrefois de l'épreuve de Ri!iiNE, à plusieurs reprises cependant et même dans des congrès internationaux.
PourZiMMERMA»', uuc sculc voie conduit le son au labyrinthe : la conduction osseuse. 11 admet d'ailleurs lui aussi que les sons graves sont perçus par les fibres longues, et les sons aigus par les courtes.
Sa théorie s'accorde mal avec les faits de paracousie que nous connaissons. On sait que dans beaucoup d'affections de l'appareil de transmission, tandis que l'audition aérienne est diminuée, l'audition par contact est augmentée. Pour l'auteur, ce fait est dû à ce que « la iixation ou la destruction de la chaîne des osselets empêche l'accommodation et par suite les oscillations imprimées aux os par le diapason peuvent faire vibrer d'une foçon prolongée et phi s violente les fibres dans l'appareil terminal. » Cette accommodation dont parle l'auteur consiste dans le jeu des muscles de la chaîne, dont l'action combinée maintient le liquide labyrinthique hors de la portée des sollicitations trop fortes. On s'explique mal ce que peut faire cette accommodation en matière d'ébranlement purement moléculaire. Un liquide sous pression n'en est pas moins bon conducteur du son et tend à se rapprocher d'un solide ; la membrane de la fenêtre ronde laissera également filtrer les vibrations moléculaires, qu'elle soit tendue ou non ; cette
I. Fonctions tubo-t)mpaniques. Société de Oiol.f 1893; — Vertige, 1898; — Réflexes auriculaires, 1894*, — L*oreille, vol. Il, 1896, etc.
accommodation ne peut intervenir que dans le cas d'oscillation en masse de liquide interposant son action frénatrice, comme je l'ai montré il y a plusieurs années ; une oreille sclérosée doit mieux conduire le son qu'une oreille souple, d'où vient qu'elle n'entend plus ? Si la conduction osseuse est la seule voie de pénétration de l'ébranlement sonore à la papille auditive, une oreille calcifiée doit être la meilleure...?
Car cette oscillation des fibres labyrinthiques dont parle l'auteur (p. 126), je suppose que c'est aussi une oscillation purement moléculaire et non une oscillation dans le genre de celles auxquelles se livrent habituellement les cordes de tout genre, c'est-à-dire une oscillation totale des parties libres ?
